1 Hoe herkennen onze hersenen andere personen. Rufin Vogels Dept. Neurowetenschappen, Fac. Geneeskunde, KU Leuven Veel van onze communicatie is non-verbaal: gelaatsexpressie en lichaamshouding vertellen even veel en soms zelfs meer dan wat gezegd wordt. Herkenning van zulke lichaamstekens is dan ook essentieel voor onze dagdagelijkse omgang met andere mensen. Naast dit belang voor de communicatie, is lichaamsherkenning ook essentieel voor andere gedragingen, zoals seksueel gedrag. Het is triviaal maar toch belangrijk om op te merken dat lichaamsherkenning door en in onze hersenen gebeurt. Het verstaan van de neurale basis van dergelijk herkenningsproces is belangrijk voor het begrip van neurologische stoornissen in lichaamshouding- en gezichtsherkenning. Ook zal inzicht in deze neurale mechanismen kunnen bijdragen tot de ontwikkeling van performante artificiële systemen, zogenaamde computervisiesystemen, die automatisch lichaamshouding en acties herkennen. Gezichts- en lichaamsherkenning gebeurt zeer snel door onze hersenen en quasi automatisch zonder dat er veel aandacht voor nodig is. Dit is waarschijnlijk omdat dit zo belangrijk is om te kunnen overleven en reproduceren. Desondanks de snelheid en het ogenschijnlijk gemak waarmee onze hersenen dit doen, weten we nog niet zoveel over hoe de hersenen dit probleem oplossen. Recentelijk zijn we echter tot meer inzichten gekomen in hoe onze hersenen dat doen en dit dank zij zowel functionele beeldvormingsmethoden die bij de mens kunnen toegepast worden en invasieve studies bij dieren, meer bepaald bij rhesusapen. Functionele beeldvorming bij de mens, vooral functionele magnetische resonantie beeldvorming (Functional magnetic resonance imaging (fMRI)), laat toe om hersengebieden in kaart te brengen die actief zijn voor bepaalde klassen van stimuli. Zo heeft men gevonden dat bij de mens bepaalde gebieden sterker actief zijn wanneer de proefpersonen naar gezichten dan wanneer ze naar andere voorwerpen kijken. Aangrenzende gebieden zijn dan weer sterker actief bij het bekijken van lichamen van mensen. fMRI geeft echter enkel een zeer indirecte meting van neuronale activiteit gezien ze enkel bloeddoorstroming en gerelateerde factoren meet. De vraag is dan ook wat de 2 neuronen in deze gebieden coderen. Deze vraag kan opgelost worden door rechtstreeks de activiteit van de neuronen te meten. Dit vereist echter het plaatsen van microelectroden in de hersenen, zeer dicht bij de neuronen, en gezien het invasief karakter van deze elektrofysiologische methode wordt dit enkel op een systematische manier bij dieren, hier in dit geval de rhesusaap, gedaan. We weten reeds sinds eind jaren ’60 dat sommige neuronen in de temporale kwab van de aap, de zogenaamde inferotemporale (IT) cortex, sterk selectief reageren voor gezichten, d.w.z. dat zo een gezicht-selectief neuron veel sterker op gezichten antwoordt dan op afbeeldingen van andere objecten. Hoe deze neuronen deze merkwaardige selectiviteit voor complexe stimuli zoals gezichten verkrijgen, is een gevolg van de integratie van selectiviteiten in vorige stadia van het visueel systeem. Het visueel systeem begint in het oog waar licht gereflecteerd door voorwerpen, zoals gezichten en lichamen, gedetecteerd wordt. Achteraan in het oog bevindt zich het netvlies dat lichtgevoelige receptoren heeft die lokaal licht detecteren. Deze lokale informatie wordt verder verwerkt in het netvlies en de thalamus, een kern diep gelegen in de hersenen, zodat daar een representatie van lokaal contrast ontstaat. In de visuele cortex, achteraan in de hersenschors, worden de lokale contrasten geïntegreerd tot lokaal, georiënteerde boorden. De primaire visuele cortex, V1, projecteert naar andere visueel corticale gebieden, V2 en V4, waar er neuronen zijn die op contouren, hoeken en andere meer complexe vormen reageren. Die neuronen worden verondersteld input te geven aan de gezicht-selectieve cellen in IT. De gezicht-selectieve cellen zijn gegroepeerd in IT. Deze “clusters” van zulke gezicht-selectieve cellen dragen causaal bij tot het detecteren van gezichten gezien elektrische stimulatie van deze groepen van neuronen het gezicht-detectie gedrag van apen voorspelbaar beïnvloedt. Net zoals bij de mens, vinden we dat bepaalde regio’s (“patches”) van IT van de aap in fMRI sterker geactiveerd worden door gezichten dan door beelden van andere objecten. Bij de aap zijn er zo een 6 tal “face patches” met behulp van fMRI beschreven. Elektrofysiologische studies in de fMRI-gedefinieerde face patches tonen aan dat ze een hoge proportie van gezicht-selectieve cellen bevatten. Bovendien vormen ze onderling een netwerk. 3 Net zoals voor andere objecten, kunnen we gezichten herkennen ongeacht de plaats van het gezicht op het netvlies, de grootte van het gezicht op het netvlies (hetgeen afhankelijk is van de afstand tussen het waargenomen gezicht en het oog van de waarnemer), de oriëntatie van het gezicht (bijv. profiel versus frontaal) en de belichtingscondities (bijv. in een kamer of buiten in zonlicht). Dus zeggen we dat gezichtherkenning – net zoals objectherkenning in het algemeen – invariant is voor positie, grootte, oriëntatie en belichting. Dit is niet triviaal gezien de beelden op het netvlies, en dus de input voor het visueel systeem, van een en hetzelfde gezicht sterk zal verschillen in die verschillende condities. Deze invariantie maakt net objectherkenning zo moeilijk: een objectherkenningsysteem moet tegelijkertijd invarianties vertonen voor deze stimulusveranderingen en selectief zijn voor andere stimulusveranderingen, namelijk deze die te maken hebben met verschillen tussen objecten of gezichten. Een systematische vergelijking van de stimulus-selectiviteiten in de verschillende “face patches” leert ons dat deze invarianties in het systeem stapsgewijs ontstaan: de neuronen in de eerste face patches vertonen weinig invariantie terwijl de latere face patches - die input krijgen van de eerste – hun neuronen selectief zijn voor een individu (bepaald gezicht) en dit op een vrij invariante manier. Dit proces van toenemende invariantie en gezicht-selectiviteit culmineert in het mediaal temporaal systeem, waarnaar IT projecteert, waar er bij de mens neuronen zijn die enkel reageren voor bepaalde gekende personen (bijv. oud-president Clinton) ongeacht hoe die persoon afgebeeld is en zelfs reageren bij het zien van de naam van de persoon. Over de neuronale mechanismen die ten grondslag liggen aan lichaamsherkenning is minder geweten. We weten dat zowel bij mens als aap, lichamen verschillende gebieden in de hersenen bij voorkeur activeren. Bij de aap zijn dat twee gebieden in de temporale hersenschors en elektrofysiologische registraties in de meest achterste van die “body patches” tonen aan dat de meeste neuronen aldaar selectief reageren op beelden van lichamen. Dit kunnen lichamen zijn van apen, van de mens, van zoogdieren of vogels. De neuronen zijn geen “lichaamsdetectoren” an sich gezien ze selectief antwoorden op sommige beelden van lichamen (bijvoorbeeld een bepaalde houding van een aap en een vogel) en niet op de vele andere beelden van lichamen. Verschillend van de codering van 4 gezichten is dat de neuronen in de body patch ook sterk antwoorden op silhouetten van lichamen, m.a.w. vorm is belangrijk en niet zozeer textuur (huid of pels). Deze body patches worden ook sterk geactiveerd door bewegende lichamen: acties (bijv. wandelen, een voorwerp grijpen enz.). De neuronen aldaar doen een visuele analyse van acties van anderen personen en dit op basis van een sterke gevoeligheid voor de houding van de actor en voor de opeenvolging van de verschillende houdingen waaruit een actie bestaat. Deze neuronen geven input tot een systeem dat zowel gevoelig is voor het zien van acties van soortgenoten alsook antwoorden wanneer men zelf diezelfde actie stelt. Deze neuronen die zowel antwoorden op waargenomen acties als bij het stellen van diezelfde actie noemt men “spiegel-neuronen” en deze bevinden zich in premotorische structuren van de hersenen. Veel onderzoek is nog nodig, maar we beschikken nu over de nodige technieken om snel vooruitgang te boeken in dit domein en te ontluisteren hoe wij de acties, expressies, onze medemensen en dieren kunnen herkennen en dus aangepast erop reageren.