Het gehoor

Prikkelbaarheid : het oor
Het oor is in staat auditieve prikkels – i.e. geluid - waar te nemen. Om te begrijpen hoe dit gebeurt,
moeten we de bouw van het oor nader bestuderen, alsook begrijpen wat geluid is. Naast het
waarnemen van geluid is het oor – althans bij ‘hogere dieren’ (beenvissen, reptielen, amfibieën, vogels,
zoogdieren) – belangrijk voor het evenwicht.
Geluid
‘Geluid’ is niets anders dan longitudinale1 trillingen
van een medium (een vaste stof, een vloeistof of
een gas). Trillingen zijn golven die zich voorplanten.
Een (geluids)golf wordt gekenmerkt door zijn
amplitude (de sterkte) en zijn golflengte (λ). De
frequentie (uitgedrukt in Hz) is het aantal trillingen
per seconde. Er bestaat een directe relatie tussen
geluidsnelheid, golflengte en frequentie: v=f. λ . Het
aantal trillingen per seconde bepaalt de toonhoogte
(hoe meer hoe hoger, de la-toon heeft een
frequentie van 440Hz). De amplitude bepaalt de
geluidsterkte (uitgedrukt in dB, waarbij een
verhoging van 10dB tweemaal zo luid klinkt).
Het gehoororgaan is in staat die luchttrillingen binnen een
bepaald frequentiebereik waar te nemen. Het frequentiebereik
(alle frequenties die gehoord kunnen worden) hangt af van
diersoort tot diersoort en van leeftijd tot leeftijd. De meeste
mensen horen geluidsgolven met een frequentie tussen 16 en
20000Hz (met een piek rond 1000Hz en 4000Hz). Bij oudere
mensen daalt de bovengrens vaak tot 5000Hz: wat voor hen
vroeger een geluid was, is dit nu niet meer. Bepaalde organismen
horen ook hogere (ultrasone) of lagere (infrasone) geluiden.
Vleermuizen en dolfijnen gebruiken ultrasone geluiden voor
communicatie en prooidetectie (echolocatie, sonar), olifanten
bijvoorbeeld gebruiken ook infrasone geluiden om te
communiceren. De stem van de mens kan trillingen produceren
met een frequentie begrepen tussen de 400 en 3000 Hz.
Deze geluidsgolven planten zich
voort met een snelheid van ca.
340m/s (exacte snelheid hangt af van temperatuur, luchtdruk, etc…)
doorheen de lucht, maar de geleidingssnelheid doorheen vaste en
vloeistoffen licht een stuk hoger (1435 m/s in water).
Bouw van het oor
Het gehoororgaan bestaat uit drie delen: het uitwendig oor, het middenoor
en binnenoor. Wij behandelen enkel het basisbouwplan van het oor zoals
het voorkomt bij zoogdieren. Hierop bestaan echter talloze afwijkingen:
Hoewel ze meestal als sinusgolven worden
voorgesteld.
1
zeezoogdieren hebben geen oorschelp omdat dit de hydrodynamica niet ten goede zou komen, andere
zoogdieren hebben sterk ontwikkelde oren met allerlei onregelmatigheden (die ook hun functie hebben),
of gebruiken oren ook voor andere doeleinden (olifanten voor afkoeling van het lichaam).
A. Het uitwendig oor
Het uitwendig oor bestaat uit de oorschelp, de gehoorhang en het trommelvlies. De oorschelp bestaat
uit kraakbeen met daar rond huid. Ze vangt geluid op en kanaliseert deze in de gehoorhang (cfr.
schotelantenne). Vele zoogdieren kunnen hun oren goed bewegen, wat geluidsdetectie (vooral
richtingsbepaling) optimaliseert. De gehoorgang is ca. 2,5-3cm lang, wordt geleidelijk smaller en
concentreert het geluid. Ze is bezet met haartjes en omring door smeerklieren. Beide verhinderen dat
vreemde stoffen in het oor dringen (cfr. neusholte). Het uitwendig oor eindigt ter hoogte van het
trommelvlies, een levend membraan van 0.5 à 0,9cm² oppervlakte en 0,1mm dikte. De geluidsgolven
doen dit membraan trillen met een amplitude nauwelijks groter dan een paar atomen2.
B. Het middenoor.
Het middenoor is een met lucht gevulde holte/uitsparing (de
trommelholte) in het rotsbeen (onderdeel van slaapbeen Os
temporale). Ze staat met de buis van Eustachius in contact
met de keelholte. De wanden van deze buizen (links en rechts
telkens 1) liggen teken elkaar en gaan slechts open bij slikken
en geeuwen. Bij het opengaan zorgen ze er voor dat de
luchtdruk aan beide zijden van het trommelvlies gelijk is. Als
de druk aan beide zijden niet gelijk is, staat het trommelvlies
bol of ho, is het gehoor verstoord en ontstaat een pijngevoel.
Bacteriën en virussen kunnen via de buis van Eustachius het
middenoor bereiken. Zo ontstaat een oorontsteking of otitis.
Als de wanden van buis van Eustachius gezwollen raken
(ontstekingsreactie), kan de druk aan beide zijden van het
trommelvlies niet gelijk worden gesteld. Bovendien hopen
zich vocht en bacteriën op in het middenoor, wat de druk
verhoogt. Dit kan leiden tot een perforatie van het
trommelvlies3.
De trillingen van het trommelvlies doen de gehoorbeentjes
trillen. De hamer (malleus) ligt met de steel tegen het
trommelvlies en met de kop tegen het aambeeld (incus). Het
aambeeld staat in contact met de stijgbeugel (stapes),
waarvan de voet tegen het ovale venster ligt
(memotechnisch: een stijgbeugel heeft een ovale voetplaat).
Twee spiertjes houden de beentjes op hun plaats en
verhinderen te sterk meetrillen. Ze
voorkomen zo
beschadiging.
Het ovale venster is één van de twee door een membraan
afgesloten openingen tussen midden- en binnenoor. De
trillingen van de stijgbeugel worden via het ovale venster overgebracht op de vloeistof van het
binnenoor. Mits vloeistof niet samendrukbaar is, moet wanneer het ovale membraan ingestulpt wordt,
2
3
Het verschijnsel waarbij een voorwerp met een ander voorwerp mee gaat trillen, wordt resonantie genoemd.
Een arts kan eventueel beslissen om een diabolo in te brengen.
de vloeistof op een andere plaats ergens naar buiten gedrukt kunnen worden. Dit gebeurt ter hoogte
van het ronde membraan dat het ronde venster afsluit.
C. Het inwendig oor.
Het inwendig oor bevat het eigenlijke gehoor- en
evenwichtszintuig. Ze bestaat uit een stelsel van
gangen gelegen in het rosbeen, dat we het benig
labyrint noemen. Het benig labyrint is gevuld met een
vloeistof, de perilymfe. In het benig labyrint ligt een
stelsel vliezen in dezelfde vorm van het benig labyrint:
dit is het vliezig labyrint en is gevuld met endolymfe.
Het inwendig oor bevat
- het slakkenhuis (cochlea) dat in staat voor het
gehoor;
- het voorhof en de semicirculaire of
halfcirkelvormige kanalen die instaan voor
evenwicht en positie.
Het voorhof bestaat uit een ovaal
(bovenaan, de utriculus) en rond
(onderaan, de sacculus) blaasje en is
verbonden met de drie loodrecht op elkaar
staande halfcirkelvormige kanalen. Het
slakkenhuis bestaat uit drie gangen4 en
omvat 2.5 windingen. Het bovenste
compartiment begint aan het ovale venster
en wordt de stijgende gang genoemd. Ter
hoogte van de top gaat ze over in de
dalende gang die eindigt aan het ronde
venster. De middengang is verbonden met
het ovale blaasje en bevat het orgaan van
Corti. Het orgaan van Corti bestaat uit een
basaal membraan met daarop ca. 25.000 zintuigcellen, die begeleid worden door talrijke
4
Het membraan van Reissner scheidt de stijgende gang (voorhofstrap) van de middengang, het basale membraan
de middengang van de dalende gang (trommeltrap).
steuncellen. De bovenzijde van de receptorcellen bevat haarvormige uiteinden. Boven deze
haarvormige uiteinden bevindt zich een afdak: het dekvlies of tectoriaal membraan. Het basaal
membraan is smal aan de basis (0,05mm) en verbreedt naar de top van het slakkenhuis toe
(0,5mm).
Perceptie van geluid
Geluidsgolven doen het trommelvlies trillen5. Deze trillingen
worden door de gehoorbeentjes overgebracht op de perilymfe via
het ovale venster. Vermits het ovale venster een kleinere
oppervlakte heeft dan het trommelvlies (15x), wordt het geluid ca.
15x versterkt. De stijgbeugel veroorzaakt drukgolven in de
perilymfe. Via de stijgende gang gaan ze doorheen het
slakkenhuis, en gaan in de top over in de dalende gang. Via de
dalende gang bereiken de golven het ronde venster. Wanneer
deze golven door de dalende gang lopen, doen ze het basale
membraan trillen op welbepaalde plaatsen, afhankelijk van de
frequentie. De verplaatsing van dit membraan is minimaal: de
luidste geluiden doen het membraan over ca. 1 micron (10-3mm)
bewegen, de zachtste geluiden over een afstand van 1/1000 van de diameter van een waterstofatoom!
Door het trillen worden de zintuigcellen die vastzitten op het basale membraan, tegen het dekvlies
geduwd waardoor de haarvormige uiteinden worden gebogen. Zo ontstaat een impuls (actiepotentiaal),
die via de gehoorzenuw naar de hersenschors loopt.
5
Deze trillingen zijn zeer klein, het betreft hier verplaatsingen van fracties van millimeters.
Afhankelijk van de frequentie worden
verschillende zones van het basaal
membraan tot trillen gebracht: hoge
tonen doen de basis, lage tonen de top
van het membraan/orgaan van Corti
trillen.
Vermits beide zijden van het hoofd van
een gehoororgaan zijn voorzien, hoort
men in stereo. Het tijdsinterval (tot 0,0001s) tussen een geluid gehoord door rechter- en linkeroor wordt
gebruikt om de richting van het geluid in te schatten.
Uilen zijn nachtroofvogels die voor de localisatie van hun
prooi vooral gebruik maken van geluiden. Ze zijn niet alleen in
staat om de richting, maar ook de hoogte van het geluid te
bepalen. Dit kunnen ze doordat beide oren niet op eenzelfde
hoogte staan: het rechteroor staat hoger dan het linkeroor.
Vleermuizen gebruiken voor het vangen van
prooien (voornamelijk insecten) echolocatie.
Hierbij sturen ze 50 tot 80 pulsen van ultrasone
geluiden uit (40kHz tot 100kHz) per seconde. De
geluiden kaatsen terug, en op basis hiervan
krijgen ze een akoestisch beeld van de omgeving.
Hoewel voor ons niet hoorbaar, zijn de geluiden
zeer sterk: op enkele centimeters van hun kop
komt dat overeen met het geluid van een
voorbijrazende metro. Ze horen die geluiden zelf
niet omdat op het moment van het uitbrengen, de
gehooringang wordt afgesloten. Sommige
nachtvlinders horen deze geluiden en laten zich
prompt vallen6. Anderen gaan geluiden storen. Nachtvlinders worden geïnfecteerd door allerhande
parasieten. Sommigen vestigen zich in de oren van nachtvlinders, maar omdat hun eigen leven in
gevaar wordt gebracht als de nachtvlinder niet meer zou horen, infecteren ze steeds maar één oor.
Ook sommige walvissen maken gebruik van echolocatie. De tuimelaar stuurt hoogfrequente geluiden uit
(200kHz) via het spuitgat (klikken). De teruggekaatste signalen worden opgevangen door middel van de
bult op het voorhoofd, waardoor het dier ook een akoestisch beeld krijgt van de omgeving (en vissen tot
30cm onder het zand kan detecteren). Omdat de voortplantingssnelheid van geluid onder water veel
hoger licht dan in lucht (1435m/s ten opzichte van 340m/s), draagt geluid heel ver. Walvissen
communiceren over enorme afstanden met elkaar. Het zingen van de bultrug reikt tot 30km ver, en
blauwe vinvissen communiceren over afstanden tot 100km ver. Omdat de geluidssnelheid afhangt van
temperatuur, druk en zoutgehalte, maken ze gebruik van zogenaamde geluidskanalen in water.
Het gebruik van echolocatie vinden we niet alleen bij zoogdieren terug.
Olifanten maken gebruik van infrasone geluiden om met soortgenoten kilometers verderop te
communiceren (schattingen gaan van 3 tot 30km). Ook communiceren ze met elkaar door trillingen van
de grond (o.a. stampen). Soortgenoten zouden deze trillingen met de zolen en/of de slurf kunnen
detecteren. De grootte van de oren van een olifant heeft niet te maken met een bijzonder scherp
gehoor, maar wel met het sneller afvoeren van warmte (oppervlaktevergroting) !
Salanganen (een soort zwaluw, genus Aerodramus) nestelen gezamenlijk (met duizenden) in grotten
waar soms nauwelijks licht binnendringt. Niettemin vinden ze feilloos hun weg en eigen nest terug. Dit
doen ze door kwetterende geluidjes voort te brengen en gebruik te maken van echolocatie. Sommige
mensen kunnen door het uiten van klikkende tonen (met tong of apparaat) informatie over de vorm of
locatie van objecten achterhalen !
De coquikikker (Eleutherodactylus coqui) maakt een tweetonig
geluid. De eerste lettergreep is enkel door de mannetjes te
horen en wordt gebruikt om het territorium af te bakenen. De
tweede lettergreep is de paarroep en wordt enkel door de
wijfjes gehoord. Het gekwaak is behoorlijk luid: 90 tot 100db.
De roep van verschillende mannetjes versterkt elkaar, en op
korte afstand is het geluid bijna ondragelijk.
Heel wat vogelsoorten blijken in staat te zijn ultrasone
geluiden te horen. Zo
horen ze watervallen op
grote afstand, en merken een naderende storm of onweer
ruimschoots op voorhand op.
De woestijnvos (Vulpes zerda) leeft in de Sahara en jaagt vooral ’s
nachts. De oren vangen door hun grootte niet alleen veel geluid op,
de trillingen worden bovendien vele malen versterkt doordat ze
overgebracht worden op een zeer klein ovaal venster. Verder helpen
de grote oren ook om warmte af te staan (cfr. olifanten).
Sommige dieren (zoals katten) kunnen ook geluidstrillingen met de
zolen waarnemen. Daarom hebben katten niet graag dat hun zolen
gestreeld worden en leggen vaak een poot op een voorwerp dat ze
wensen te onderzoeken.
Sterke geluiden (vanaf 70dB) kunnen de haarcellen beschadigen,
waardoor er tijdelijk of blijvende gehoorverlies optreedt. Heel wat
mp3- spelers produceren tot 120dB en onderzoek wees uit dat heel wat jongeren al blijvende
gehoorschade hebben opgelopen (o.a. tinitus of oorsuizen).
Dat kun je zelf uittesten: als je nachtvlinders rond een lamp ziet fladderen, wrijf eens met een stukje piepschuim over glas
en kijk wat er gebeurt.
6
Evenwicht en positie
Positie en rotatiezin beïnvloeden hersencentra die instaan voor de houding van het lichaam. Het
evenwichtsorgaan genereert prikkels die reflectorisch de spierspanning van betrokken spiergroepen
bepaalt. Ook het gezichtszintuig speelt hier een rol (wanneer tegenstrijdige informatie wordt ontvangen
wordt men wagen-, zee- of ruimteziek). Dat het lichaam in evenwicht houden geen gemakkelijke klus is,
is goed zichtbaar bij kinderen die net leren lopen.
De stand in de ruimte wordt bepaald door het ovaal (boven) en rond blaasje (onderaan). Zowel in het
ovale als in het ronde blaasje bevinden zich een groepje zintuigcellen, die bedekt zijn met een
gelatineuze massa die CaCO3-kristallen bevat (evenwichtssteentjes of otolieten). In het ovaal blaasje
zijn de zintuigcellen horizontaal, in het rond vertikaal georiënteerd.
Aangetrokken door de zwaartekracht drukt de geleimassa met steentjes tegen de zintuigcellen. Door
een andere inwerking van de krachten (als het hoofd een andere positie inneemt of bij een rechtlijnige
beweging) worden de steentjes verschoven, opgelicht of neergedrukt. De receptorcellen worden
geprikkeld, genereren impulsen die via de evenwichtszenuw naar de evenwichtscentra worden
gebracht.
De drie halfcirkelvormige zijn geöriënteerd in drie loodrecht op elkaar staande vlakken. Waar de
kanalen uitmonden in het ovale blaasje is het kanaal verbreed: de ampulle. In de ampulle bevinden zich
zintuigcellen waarvan de haartjes zich in een geleimassa (de cupula) bevinden. De geleimassa sluit als
het ware de doorgang in het kanaal af. Bewegingsveranderingen in het hoofd brengen vloeistofverplaatsingen met zich mee in de kanalen7. Hierdoor beweegt de geleimassa (cfr. klapdeur) boven de
zintuigcellen en worden de haarvormige uiteinden geprikkeld. Impulsen ontstaan in de
evenwichtszenuw die naar de hersenen loopt. De drie halfcirkelvormige kanalen staan loodrecht op
elkaar, zodat we draaibewegingen in alle richtingen kunnen detecteren.
Wanneer men na het draaien stopt, blijft de vloeistof nog even meedraaien. Zo krijgt men het duizelige
gevoel: men heeft de indruk dat men nog draait, terwijl men in feite stil staat.
De informatie afkomstig van het voorhof en de drie ampulles worden samen verwerkt. Meer nog, voor
evenwicht en positie worden ook nog andere zintuigen gebruikt. Zo gebruiken de hersenen ook
informatie afkomstig van ogen en spieren. Je evenwicht houden met de ogen open is daarom veel
gemakkelijker dan met de ogen gesloten. Tegenstrijdig informatie zorgt voor problemen: wanneer het
evenwichtszintuig signalen van beweging geven maar de ogen niet (of omgekeerd), dan ontstaan
zeeziekte (ogen:stil, evenwicht: beweging) en wagenziekte (evenwicht: stil/beweging, ogen:
stil/beweging). Wil je niet zeeziek worden, ga dan in het midden van het schip staan, en kijk naar de
bewegende horizon. De ene persoon blijkt al gevoeliger te zijn dan de andere. Balletdansers hebben
bijvoorbeeld geleerd enkel op de informatie afkomstig van de ogen te vertrouwen bij het maken van
pirouettes. Daarnaast wordt ook voortdurend informatie gebruikt afkomstig van spieren, waar
spierspoelen de spanning en peesorgaantjes de uitrekking van spieren meten. Dergelijke
zintuigorgaantjes zijn ook terug te vinden in de gewrichten, zodat hersenen de positie van elk gewricht
kennen. Al deze informatie wordt geïntegreerd en levert de hersenen informatie over stand van
ledematen en wordt gebruikt om het lichaam in de juiste stand voor evenwicht te brengen. Dat dit geen
gemakkelijke klus is, blijkt uit het feit dat kleine kinderen ruimschoots 4 maand nodig hebben om deze
kunst onder de knie te hebben.
7
Een voorwerp in rust wil in rust blijven. Als het hoofd draait, draait het benig labyrint mee. De vloeistof in deze
kanalen (endolymfe) blijft iets achter en maakt, relatief gezien, een beweging in de tegenovergestelde richting.
Katten landen bij het vallen steeds op hun vier poten. Hierbij maken ze
gebruik van twee reflexen: eerst wordt de kop in horizontale positie gebracht
en vervolgens zullen zenuwen langs de ruggengraat een reflex
teweegbrengen zodat het lichaam volgt. De staart zorgt ervoor dat het lichaam
niet te ver draait.
In de hersenschors worden de geluiden geïnterpreteerd. Dit gebeurt vrij selectief: onze hersenen filteren
enkel de belangrijke informatie uit het geheel van geluiden dat ons bereikt. Een tikkende klok hoor je na
enige tijd niet meer, en in een zaal vol rumoer kun je het gesprek met iemand die dichtbij staat zonder
veel moeilijkheden volgen.
Vragen:
- waarom is het nuttig de mond te openen wanneer harde geluiden gehoord zullen worden (bv.
Kanonschot) ?
- waarom horen we minder goed als we verkouden zijn ?
- waarom krijgen we pijn aan de oren tijdens het duiken, en hoe lossen we dat op?
- waarom krijgen we pijn aan de oren tijdens het opstijgen of landen ? Waarom helpt het om een
snoepje te eten tijdens opstijgen of landen ?