Fysiologie Ecologie Arthur Rep Laboratoriumtechniek 1 Wat gaat het om? • Wat is de rol van de ecologie in de maatschappij? • Hoe passen organismen zich aan aan veranderende omstandigheden en wat zijn hiervan de gevolgen op lange termijn (=evolutie)? • Waarom zijn verspreidingspatronen in de natuur zelden random? • Welke modellen beschrijven de groei van populaties en hoe worden de aantallen gereguleerd? • Hoe interacteren verschillende populaties met elkaar (o.a. predatie, competitie, symbiose)? • Hoe beschrijf je de structuur van levensgemeenschappen? • Hoe ontwikkelen levensgemeenschappen zich? • Wat zijn ecosystemen (voedselpiramiden of -webben, trofieniveaus, energiehuishouding)? • Stofkringlopen (koolstof, stikstof, fosfor) • Effecten van menselijk handelen Laboratoriumtechniek 2 Bodemkunde Bodemkunde waarom? • keten van grond tot mond • hoe nemen organismen stoffen op uit de bodem? • hoe reageren organismen op aanwezige stoffen? • worden stoffen afgebroken? minerale delen water lucht org.stof Bodem = grond op bepaalde plek Grond = materiaal waaruit bodem bestaat Drie fasen: Gasvormige fase Vloeibare fase Vaste fase Laboratoriumtechniek 3 Gasvormige fase • wortelademhaling en respiratie van micro-organismen hoog CO2 –gehalte • microhabitat zeer variabel • waterverzadigde bodem laag O2 -gehalte Laboratoriumtechniek 4 7 Vloeibare fase • Bodemvocht met opgeloste stoffen • Door adhesie capillaire werking zuigspanning • Vochtkarakteristiek - veldcapaciteit pF=2,2 - verwelkingspunt pF=4,2 - vochtleverend vermogen= Δvocht% (pF2,2-pF4,2) 1 cm waterkolom = -102 Pa = pF0 10 cm waterkolom = -103 Pa = pF1 1m waterkolom = -104 Pa = pF2 10 m waterkolom = -105 Pa = pF3 100 m waterkolom = -1 MPa = pF4 pF 6 5 verwelkingspunt 4,2 4 3 veldcapaciteit 2,2 2 1 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 vol% water pF = -log (cm waterkolom) Laboratoriumtechniek 5 Vaste fase H+ • Minerale bestanddelen - zand 50-2000 µm geen adsorptie houdt weinig water vast Ca2+ Mg2+ K+ Na+ NH4+ - stof of silt 2-50 µm geen adsorptie houdt meer water vast - klei of lutum <2 µm wel adsorptie houdt veel water vast 35 25 • Bodemclassificatie met textuurdriehoek 40 Laboratoriumtechniek 6 Vaste fase • Organische stof - planten- en dierenresten - humus ontstaat na degradatie en polymerisatie - houdt veel water vast - groot adsorptievermogen Laboratoriumtechniek 7 Het adsorptiecomplex l • Kleideeltjes en humus binden kationen • Adsorptiecomplex = klei-humuscomplex • Uitwisselend vermogen = CEC (cation exchange capacity) Tabel 2 CEC van enkele bodembestanddelen bodembestanddeel grootte in µm kaoliniet 0,1-5,0 illiet 0,1-2,0 montmorilloniet 0,01-1,0 organische stof oppervlak m2/g CEC in meq/100 g 5- 20 3- 15 100-200 15- 40 700-800 80-150 200-400 _ • Afhankelijk van pH • Belangrijk instrument milieuwetgeving Laboratoriumtechniek 8 Het adsorptiecomplex ll • (Water)bodemkwaliteit Norm geldt voor sediment met 10% org.stof en 25% lutum Laboratoriumtechniek 9 pH en redoxpotentiaal pH • pH-H20 meet reële zuurgraad • pH-KCl meet potentiële zuurgraad = maat voor verzadiging van het adsorptiecomplex • pH-H20 varieert meer dan pH-KCl redoxpotentiaal • Geoxideerde bodem Eh=+800 mV • Heterotrofe activiteit doet Eh dalen tot +500 mV • In anaëroob (methanogeen) sediment Eh=-450 mV Laboratoriumtechniek 10 Waterhuishouding • Waterpotentiaal = -R.T.i.M.10–3 Mpa • totaal= pressure + solutes • Watertransport door membranen wordt gefaciliteerd door aquaporinen Laboratoriumtechniek 11 0 Wateractiviteit = RT ln aw /V waterpotentiaal In levensmiddelenmicrobiologie gebruikt men begrip wateractiviteit aw -1 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 wateractiviteit Laboratoriumtechniek 12 Planten - watertransport Transpiratie • Buitenlucht =-10...-100 MPa • Ademholte =-7,0 MPa • Celwanden =-1,0 Mpa Cohesie en adhesie = capillaire kracht • Xyleem =-0,8 Mpa Worteldruk door ionenopname • Centrale cylinder =-0,6 Mpa Bodemvocht • =-0,3 MPa Laboratoriumtechniek 13 Transpiratie Laboratoriumtechniek 14 Watertransport Hoe verklaar je de dikteveranderingen? Laboratoriumtechniek 15 Huidmondjes Sluitcellen: - nemen K+-ionen op - opname water door afname waterpotentiaal - door toename turgor wordt opening groter Laboratoriumtechniek 16 2.1 Essentiële nutriënten Laboratoriumtechniek 17 Essentiële nutriënten Essentiële voedingsstoffen: • Nodig voor groei en reproductie bij verschillende plantensoorten • Kunnen niet worden vervangen door andere elementen • Hebben een directe functie Minimumwet van Blackman: Eindresultaat van groei wordt bepaald door factor die minimaal aanwezig is Laboratoriumtechniek 18 Opname nutriënten Selectieve opname door: - concentratieverschil - membraaneigenschappen - ladingsverschil - carriers Laboratoriumtechniek 19 Transport door de wortel Wortelstelsel - groot oppervlak door wortelharen - extra opname met hulp van mycorrhizae Transport - in schors via apoplast en symplast - endodermis sluit apoplast af door Bandjes van Caspari Laboratoriumtechniek 20 Het adsorptiecomplex lll • Zure regen • pH is ook van belang voor beschikbaarheid Laboratoriumtechniek 21 Suikertransport Verschil plant-dier: Laboratoriumtechniek 22 Pressure flow Pressure flow = Drukstroom is gevolg van hydrostatische drukverschillen die door osmose zijn ontstaan Laboratoriumtechniek 23 Waterhuishouding bij dieren Terug naar de nieren Laboratoriumtechniek 24 Waterhuishouding bij dieren Deze vis leeft in zoet/zout water Laboratoriumtechniek 25 Waterhuishouding bij dieren Deze vis leeft in zoet/zout water Laboratoriumtechniek 26 Einde deel 1 Laboratoriumtechniek 27 Inleiding ecologie Ecologie = wetenschappelijke studie van de interacties tussen organismen en hun omgeving • Observationeel en experimenteel onderzoek - lab- en veldexperimenten moeilijk - wiskundige modellen en simulaties • Wederzijdse beïnvloeding organisme en omgeving - korte termijn: fysiologische adaptatie, verschuiving genfrequenties - lange termijn: evolutie • Omgeving: biotische en abiotische factoren Laboratoriumtechniek 28 Ecologie - integratieniveaus • Autoecologie onderzoekt invloed van omgevingsfactoren • Populatie-ecologie onderzoekt samenstelling populatie • Gemeenschapsecologie onderzoekt interacties tussen soorten binnen gemeenschap • Systeemecologie kijkt naar verband tussen gemeenschap en milieu Ecologie is onmisbaar in onderzoek naar milieuproblemen Biosfeer = som alle ecosystemen Laboratoriumtechniek 29 Biosfeer – abiotische factoren Bioom = globaal ecosysteem in klimaatzone • Temperatuur - snelheid bioprocessen - lichaamstemperatuur • Water - osmoregulatie, uitdroging • Licht - fotosynthese, daglengte • Wind - transpiratie, uitdroging • Bodem - mineralen, pH • (Periodieke) verstoring Laboratoriumtechniek 30 Zoetwatersystemen • Verticale stratificatie bij diepe meren (wielen, zandputten, grindgaten) Beneden spronglaag of thermocline in eutrofe meren anaëroob Laboratoriumtechniek 31 Autoecologie Organismen overleven en reproduceren binnen bepaalde grenzen • Regulators besteden energie aan homeostase, conformers variëren met de omgeving • Habitat = woonplaats • Allocatieprincipe = organisme moet zijn energie verdelen over activiteiten Laboratoriumtechniek 32 Natuurlijke selectie en adaptatie Feit 1 Potentieel exponentiële groei Feit 2 Waargenomen steady state Feit 3 Hulpbronnen zijn beperkt Conclusie 1 Strijd om het bestaan tussen individuen Feit 4 Elk individu is uniek Feit 5 Variatie is erfelijk Conclusie 2 Survival of the fittest Conclusie 3 Graduele verandering over langere tijd: evolutie Laboratoriumtechniek 33 Natuurlijke selectie en adaptatie Summarizing Darwin’s ideas: • Natural selection is this differential success in reproduction, and its product is adaptation of organisms to their environment • Natural selection occurs from the interaction between the environment and the inherent variability in a population • Variations in a population arise by chance, but natural selection is not a chance phenomenon, since environmental factors set definite criteria for reproductive success Laboratoriumtechniek 34 Adaptatie • Adaptatie heeft evolutionaire basis - variatie milieu mag niet te groot zijn - fysiologische aanpassing - morfologische aanpassing - gedragsverandering - genetische verandering, evolutie Laboratoriumtechniek 35 Populatie-ecologie • Populatie = individuen van een soort in één gebied • Dichtheid = aantal per ruimteeenheid - diverse bemonsteringstechnieken - merk-terugvangmethode Laboratoriumtechniek 36 Dispersie Dispersie = verspreidingspatroon - random: Poisson-verdeeld s=m - groepsgewijs: s>m - regelmatig: s< m Laboratoriumtechniek 37 Statistische toetsing l Statistische toetsing van een verspreidingspatroon aantal dieren x per monster A Regelmatig aantal monsters (uniform) totaal aantal dieren B Toevallig aantal monsters (random) totaal aantal dieren C Groepsgewijs aantal monsters (clusters) totaal aantal dieren totaal 0 1 2 3 4 5 6 7 0 2 4 8 4 2 0 0 20 0 2 8 24 16 10 0 0 60 _ 2 3 3 3 5 2 0 20 0 3 6 9 20 10 12 0 60 _ 5 3 1 1 2 4 0 20 0 3 2 3 8 20 24 0 60 _ 2 4 _ D Volgens Poisson aantal monsters 1.0 3.0 4.5 4.5 3.4 2.0 1.0 0.6 20 totaal aantal dieren 0.0 3.0 9.0 13.5 13.6 10.0 6.0 4.9 60 _ Poisson: P(x=0, 1, 2, 3, 4, enz.) = e–m·(1, m, m2/2!, m3/3!, m4/4!, enz.) Laboratoriumtechniek 38 Statistische toetsing ll Is A random verdeeld? We berekenen: - de standaardafwijking sn-1 uit de reeks 1,1,2,2,2,2,3,3,3,3,3,3,3,3,4,4,4,4, enz. en vinden sn-1 = 1.12 (variantie sn-12 = 1.26). - de standaardafwijking sp volgens Poisson uit m en vinden sp = 1.73 (variantie sp2 = 3.00). - sn-12 / sp2 is de dispersiecoëfficiënt Hypotheses: • H0 : dispersiecoëfficiënt = 1, de dieren zijn volgens het toeval verdeeld, • Ha1: dispersiecoëfficiënt < 1, de dieren zijn regelmatig verdeeld, • Ha2: dispersiecoëfficiënt > 1, de dieren zijn groepsgewijs verdeeld. (n–1)·sn-12 ———— is 2-verdeeld sp2 19 ·1.26 ———— = 7.98, dus Ha1 3.00 Laboratoriumtechniek 39 Demografie • Demografie = studie naar geboorte- en sterftecijfers - Leeftijdsopbouw, generatieduur en sexratio - Life table = tabel met leeftijd, overleving en nakomelingen van een cohort • Overlevingscurve overleving - type I hoog - type II gemiddeld - type III laag nakomelingen weinig gemiddeld veel Laboratoriumtechniek 40 Life table koolmees Laboratoriumtechniek 41 Life-history • Life history Schema van reproductie en sterfte • Allocatie: nakomelingen of overleving? - aantal reproductieve episodes - aantal nakomelingen per episode - leeftijd aanvang reproductie Laboratoriumtechniek 42 Groeimodellen • Exponentieel model, geen beperkingen aan groei dN/dt = R.N Nt=N0eRt • Logistisch model, groei beperkt tot plafond (K) dN/dt = R.N(K–N)/K Nt= K 1+[(K–N0)/ N0].e–Rt R = intrinsieke groeisnelheid K = carying capacity • Simplistisch – in werkelijkheid interacties Laboratoriumtechniek 43 K- en r-strategieën Laboratoriumtechniek 44 Populatiebeperkende factoren • Dichtheidsafhankelijke factoren - concurrentie om voedsel, broedplaatsen - prooidichtheid - uitscheiding van toxicanten - stress • Dichtheidsonafhankelijke factoren - weer, klimaat, natuurrampen • In natuur mix van beide • Vaak cycli van hoge en lage dichtheid Laboratoriumtechniek 45 Einde deel 2 Laboratoriumtechniek 46 Gemeenschapsecologie Structuur van een gemeenschap • diversiteit: aantal en relatieve abundantie van soorten • individuele hypothese: soorten reageren onafhankelijk van elkaar op gradiënten • interactieve hypothese: structuur is samenspel tussen interacterende, van elkaar afhankelijke soorten Laboratoriumtechniek 47 Interacties Laboratoriumtechniek 48 Predatie Predator eet prooi (herbivoor eet planten) Aanpassingen: - cryptische kleuring - aposematische kleuring - mimicry (nabootsing) - doorns, stekels, kristallen - toxinen, smaakstoffen aposematische kleuring Tussen predator en prooi bewapeningswedloop mimicry Laboratoriumtechniek 49 Competitie l Interspecifieke competitie • Soorten met dezelfde ecologische niche sluiten elkaar uit Laboratoriumtechniek 50 Competitie ll A.distichus Interspecifieke competitie • Soorten gaan zich specialiseren: resource partitioning A.insolitus Laboratoriumtechniek 51 Competitie lll Interspecifieke competitie • Sympatrische soorten divergeren: character displacement – is resultaat van evolutie Laboratoriumtechniek 52 Mutualisme Mutualisme = symbiose • Korstmossen • Rhizobium • Mycorrhizae • Endosymbionten Laboratoriumtechniek 53 Commensalisme Commensalisme één soort profiteert, de andere heeft er geen last van Laboratoriumtechniek 54 Voedselketens en -webben • Levensgemeenschap heeft verschillende trofieniveaus • Lengte voedselketen wordt beperkt door beschikbare energie voedselpyramide Laboratoriumtechniek 55 Structuur l • Sleutelsoorten onmisbaar voor structuur - meestal predatoren houden abundantie dominante soorten laag • bottum-up model: NVHP • top-down model: PHVN Laboratoriumtechniek 56 Structuur ll • Verstoring vaak belangrijk voor structuur – geen evenwicht • Successie - op nieuwe bodem: primair - na verstoring: secundair Laboratoriumtechniek 57 Biodiversiteit • Biodiversiteit kenmerken: - soortenrijkdom - relatieve abundantie • Hangt af van: - geografische ligging - grootte van gemeenschap - uitsterving en import Laboratoriumtechniek 58 Ecosystemen • Energiestromen • Nutriëntencycli • Decompositie vanuit alle trofieniveaus • Beschikbare energie wordt bepaald door primaire productie - in water beperkt door licht en nutiënten - in bodem beperkt door temperatuur, vocht en nutriënten Laboratoriumtechniek 59 Secundaire productie • Energie-overdracht 5-20% tussen trofieniveaus • Fytoplankton heeft snelle turn-over turn-overtijd = aanwezige biomassa (g/m2) productie (g/m2.dag) • Herbivoren consumeren slechts klein deel planten Laboratoriumtechniek 60 Vleeseter of vegetariër? Laboratoriumtechniek 61 Stofkringlopen C-kringloop - aëroob CO2 - anaëroob CH4 Laboratoriumtechniek 62 Voedselweb Laboratoriumtechniek 63 N-kringloop N-kringloop - N-fixatie door wortelknollen vrijlevende m.o. - ontleding org.N: ammonificatie - aëroob: nitrificatie - anaëroob: denitrificatie Laboratoriumtechniek 64 Nitrificatie-denitrificatie Nitrificatie: NH3 is elektronendonor 2NH3+4O2 2HNO3+2H2O G’=-839KJ/mol Denitrificatie: org.stof (NADH) is elektronendonor Laboratoriumtechniek 65 Menselijke impact • Ontregeling stofkringlopen • Zure regen • Biomagnificatie = accumulatie in de voedselketen - klopt dit plaatje? • Verandering vegetatie en klimaat door CO2-toename • Aantasting ozonlaag Laboratoriumtechniek 66 Amoebe AMOEBE staat voor Algemene Methode voor OEcosysteembeschrijving en BEoordeling. Laboratoriumtechniek 67 Ecologische voeding Ecologische voeding Ons voedingspatroon heeft niet alleen invloed op onze eigen gezondheid maar bepaalt ook mee de kansen voor mens en milieu over de hele planeet. Ecologische voeding is geen vreemd eetpatroon dat we hier willen importeren. Het is de keuken van onze moeders en grootmoeders, maar dan geschoeid op de aandacht voor onze gezondheid en die van het milieu. In een notedop : ecologische voeding gebruikt biologisch geteelde producten van de eigen bodem. Het voedsel is seizoengebonden en we vertrekken in de keuken van zo weinig mogelijk bewerkte producten, liefst met een minimum aan verpakking. Ons menu bestaat overwegend uit plantaardige elementen. (Het ‘Yggdrasil’ project) Laboratoriumtechniek 68 Modules met ecologie • P1 en 2: Triade-project • P2: Ecotoxicologie (P2) • P5: Analyse van Ecologische gegevens en Vegetatiekunde (Schiermonnikoog) Laboratoriumtechniek 69