Fotosynthese

Fotosynthese
1. Definitie
Fotosynthese is het proces waarbij planten (en sommige bacteriën) lichtenergie gebruiken om
koolstofdioxide om te zetten in energierijke verbindingen (koolhydraten), zoals glucose.
Organismen die aan fotosynthese doen noemt men (foto)autotrofen. Dit wil zeggen dat deze
organismen in staat zijn om zichzelf van energie te voorzien en dat ze niet afhankelijk zijn van andere
organismen om te kunnen groeien.
2. Plaats van fotosynthese
Planten vangen het licht op met
chlorofyl. Deze stof zit in chloroplasten
of bladgroenkorrels, onderdelen van
een cel met een bepaalde functie.
Chlorofyl geeft bladeren ook hun
groene kleur. De fotosynthese vindt
plaats in de thylakoïden in de
chloroplast. Hoewel alle groene
onderdelen van planten chloroplasten
bevatten waar fotosynthese plaatsvindt,
wordt veruit de meeste energie
opgewekt in de bladeren.
Fig: Bladgroenkorrel, met thilakoïden, de plaats waar fotosynthese gebeurt.
3. De chemische reacties
Fotosynthese bestaat uit een hele reeks reacties, die je kan indelen in 2 groepen; de lichtreacties en
de donkerreacties (of calvincyclus). De lichtreacties spelen zich voornamelijk af in het membraan van
de thylakoïden. Hier wordt lichtenergie omgezet in chemische energie. Via fotolyse wordt water
gesplitst in protonen, elektronen en zuurstof. De zuurstof wordt verder niet meer gebruikt. Protonen
en elektronen worden gebruikt om uiteindelijk de energiedragende stoffen ATP en NADPH te maken.
Die worden getransporteerd naar het stroma, waar ze in de calvincyclus terechtkomen. Hier wordt
de energie in de stoffen gebruikt om glucose te maken uit koolstofdioxide.
Lichtreacties
Bij de lichtreacties in de fotosynthese zijn twee fotosystemen betrokken; fotosysteem I (PSI) en
fotosysteem II (PSII). Ze bestaan uit een groot aantal eiwitten en andere moleculen die met elkaar
samenwerken. Elk van de fotosystemen bestaat op zijn beurt uit twee componenten, een
kerncomplex en een zogenaamd ‘light harvesting antenna complex’ waar veel pigmentmoleculen
(voornamelijk chlorofyl) in dienst staan van het kerncomplex. Ze vangen lichtenergie op en geven die
af aan een doelwitpigment in het reactiecentrum.
Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofylpigment een foton (lichtdeeltje)
absorbeert. De energie van het foton wordt door het pigment opgenomen, hierdoor raakt een
elektron ‘in aangeslagen toestand’. De chlorofyl molecule (P680) geeft zijn elektron af aan een
elektronenacceptor (Pheophytine). De elektronen met hoog energieniveau komen in een
elektronentransportketen (ETC) terecht, een reeks van redoxreacties.
De ETC begint bij PSII, gaat naar cytochroom b6f en komt uiteindelijk bij PSI. Hier wordt NADPH
gevormd, een mobiele energiestockage. Het elektronentekort bij de chlorofylmolecule wordt via de
fotolyse van water teruggewonnen.
De netto reactie is als volgt:
12 H2O + 12 NADP + n ADP + n P
6 O2 + 12 NADPH2 + n ATP
Donkerreacties
De ATP en NADPH die geproduceerd worden tijdens de lichtreacties, leveren energie voor diverse
biochemische processen. In de calvincyclus wordt koolstofdioxide (CO2) omgezet in suiker.
De netto reactie is als volgt:
6 CO2 + 12 NADPH2 + 12 ATP
C6H12O6 + 12 NADP + 6 H2O + 12 ADP + 12 P
Het fotosyntheseproces speelt zich af in alle planten met bladgroen. Toch maakt men een
onderscheid tussen C3-, C4- en CAM planten. Bij deze drie plantentypes zijn de lichtreacties dezelfde,
maar is er een verschil tussen de donkerreacties.
In de C3-planten wordt bij de omzetting tot suikers het CO2 ingebouwd in ribulose-1, 5-difosfaat; we
zeggen dat deze stof wordt gecarboxyleerd. Er worden 2 moleculen 3-fosfoglyceraat gemaakt. Dit is
een molecule die 3 atomen C bevat, vandaar de naam C3-planten. Deze reactie wordt gekatalyseerd
door het enzym Rubisco. Het merkwaardige aan dit enzym is dat het niet alleen carboxylase-activiteit
maar ook oxygenase-activiteit vertoont, waardoor zuurstof gebonden wordt in plaats van
koolstofdioxide, met vorming van 2 moleculen 3-fosfoglyceraat en 1 molecule fosfoglycolaat. Dit
proces noemen we fotorespiratie. Het is een verlies voor de plant want er worden minder suikers
gevormd dan bij carboxylering. Ongeveer 95% van de vegetatie bestaat uit C3-planten. Met de
huidige samenstelling van de atmosfeer vertonen C3-planten fotorespiratie en is er een competitie
tussen CO2 en O2 voor de katalytische werking van het enzym Rubisco.
C4-planten vermijden fotorespiratie. Zij hebben een andere weg ontwikkeld om CO2 vast te leggen,
door het eerst te binden op fosfo-enol-pyruvaat ter vorming van oxaalacetaat, dat dan omgezet
wordt tot malaat (twee verbindingen met 4 C-atomen). Het enzym dat deze reactie katalyseert, het
PEP-carboxylase, is niet gevoelig voor zuurstof. Het malaat migreert naar chloroplasten van dieper
gelegen cellen die een schede vormen rond de vaatbundels. Daar wordt het omgezet tot CO2 en
pyruvaat, met een lokale verhoging van de CO2 concentratie tot gevolg, zodat het CO2 efficient kan
worden opgenomen door Rubisco, zonder verlies via fotorespiratie. Er is dus een ruimtelijke
scheiding tussen de opname van CO2 en de verwerking ervan tot suikers. Bovendien gebeurt de
verwerking tot suikers bij een hogere CO2/O2 verhouding, zodat er weinig fotorespiratie is.
Bij CAM-planten is er een scheiding in de tijd tussen opname van CO2 en verwerking ervan tot
suikers. Deze planten komen voor in een milieu met lage nachttemperaturen en hoge
dagtemperaturen en beperkte watervoorziening en ze hebben hun metabolisme aangepast aan dit
milieu. ’s Nachts nemen de planten CO2 op via de open huidmondjes. Dit CO2 wordt vastgelegd in
malaat met het enzym PEP-carboxylase en opgeslagen. Overdag wordt malaat weer omgezet tot CO2,
dat door Rubisco en andere enzymen wordt omgezet tot suikers.
4. Fotosynthese en klimaatverandering
Doordat CO2 gebruikt wordt tijdens het proces van fotosynthese, spelen groene planten een
belangrijke rol in de opname van CO2 uit de atmosfeer. Het massaal kappen van bossen heeft tot
gevolg dat er minder CO2 opgenomen wordt, en dat er dus meer CO2 in de atmosfeer blijft.
Door grotere beschikbaarheid van CO2 neemt de fotosynthesesnelheid toe, vooral bij C3-planten.
Bovendien wordt bij deze planten de fotorespiratie geremd bij een hogere CO2 concentratie en
gebeurt de fotosynthese efficiënter. Maar de verdere verwerking tot bouwstenen is niet altijd
mogelijk door gebrek aan andere voedingsstoffen en/of door gebrek aan afzetplaatsen.
CO2 moleculen moeten in het bladweefsel terechtkomen voor ze kunnen omgezet worden tot
glucose. Hiervoor beschikt het blad over huidmondjes, kleine openingen. Door diezelfde openingen
verdampt de plant ook water (transpiratie). Als het warmer wordt, zal de plant de huidmondjes
sluiten om te voorkomen dat ze te veel water verliest en uitdroogt. Maar dat kan dan weer
betekenen dat onvoldoende CO2 tot in het blad raakt, waardoor de fotosynthese verminderd wordt.
Anderzijds doet een plant aan respiratie. Ze verbrandt namelijk glucose tot CO2 als
energievoorziening voor allerlei noodzakelijke processen zoals groei, watertransport,
voedingsopname,... Met andere woorden, een plant neemt niet alleen CO2 op, maar geeft die ook af.
Het evenwicht tussen de fotosynthese en de respiratie bepaalt dan de netto-opname van CO2 door
de plant. Bij een hittegolf zal de plant dus enerzijds geremd worden in de fotosynthese, maar er zal
ook meer energie nodig zijn om aan genoeg vocht te geraken en om de weefsels te beschermen,
waardoor de respiratie toeneemt. Zo zou het kunnen dat de plant een netto bron van CO2 wordt
onder extreem warme omstandigheden waaraan de plant niet is aangepast.