DEG IP1: Inleidend rode draad college

DEG IP1: Inleidend rode draad college
25.1 Conditions on early Earth made the origin of life possible
Het maken van simpele cellen is onderverdeeld in vier stages:
1. De abiotische synthese van kleine organische moleculen
Er zijn verschillende soorten hypotheses voor het vormen van organische structuren. Voorbeelden
zijn de volcanic-atmosphere hypotheses en de alkanine-vent (pH 9-10, 40-90⁰C) hypotheses.
Meteorieten zouden een andere bron voor organische moleculen kunnen zijn.
2. Het ontstaan van macromoleculen uit het samenkomen van deze kleine organische moleculen
Monomeren van RNAkunnen gemaakt zijn uit simperel precursors, vervolgens kunnen polymeren
spontaan vormen. Dergelijke polymeren hebben een cruciale rol kunnen spelen is het katalyseren
van chemische reacties.
3. Het verpakken van deze moleculen in protocellen
Versikels kunnen spontaan vormen uit lipiden. Montmorrilonite is een klei die deze vorming
katalyseert. Het zorgt ervoor dat organische moleculen geconcentreerd worden. In deze vesikels
kunnen metabolische en replicatie processen plaatsvinden. Deze vesikels met een andere
chemische samenstelling dan hun directe omgeving heten protocellen.
4. Het vormen van zelf-replicerende moleculen die uiteindelijk overerving mogelijk maken
RNAs kunnen dienen als ribozymen (enzym-achtige katalysatoren), die zichzelf kunnen repliceren.
Leven bestond dus waarschijnlijk eerst uit RNA. Dit zelf-replicerende RNA kan uiteindelijk dienen als
template voor DNA.
25.2 The fossil record documents the history of life
De fossil record is gebaseerd op de sequentie waarin fossielen gevormd zijn in sedimenten, strata
genoemd. Fossielen zijn het meest betrouwbaar als bewijs wanneer de soort lang bestaan heeft,
veelvoorkomend was in grote en verschillende gebieden en als de individuen makkelijk fossiliseren.
De absolute leeftijd van fossielen kan gedateerd worden met behulp van ratiometric dating, dat
gebaseerd is op het vervallen van radioactieve isotopen. Hierin is half-life de tijd die nodig is voor het
verval van 50% van de ouderisotoop. De ratio koostof-14 tot koostof-12 geeft informatie over de leeftijd,
tot ongeveer 75.000 jaar oud. Een indirecte manier is het bepalen van de leeftijd van de sedimenten
waartussen het fossiel gevonden is.
Amfibieën, zoogdieren en reptielen behoren tot de tetrapods. De zoogdieren hebben echter andere
fossiliseerbare kenmerken dan de rest van de tetrapods. De fossil record laat zien hoe deze kenmerken
zich in de tijd hebben ontwikkeld. Je ziet zo hoe zoogdieren uit cynodonts zijn geëvolueerd en waar
andere zijtakken van de tree of life zijn ontstaan die ooit succesvol waren maat tegenwoordig niet meer
bestaan.
25.3 Key events in life's history include the origins of unicellular and multicellular organisms and the
colonization of land
Een geologic record is een tijdschaal waarin de geschiedenis van de aarde in vier tijdperken en een
verdere sub verdeling is ingedeeld. De eerste drie tijdperken noemen we Hadean, Archaean en
Proterozoic, en duurden samen 4 biljoen jaar. De Phanerozoic was de afgelopen half biljoen jaar aan de
gang, dit was de tijd waarin de dieren op aarde bestaan. Dit laatste tijdperk is weer onder te verdelen in
de Paleozoic, de Mesozoic en de Cenozoic.
Belangrijke events zijn:
- The first single-celled organisms
3.5 biljoen jaar geleden zijn er stromatolites gevonden. Dit zijn stenen die uit laagjes bestaan die
gevormd worden door de binding van bepaalde prokaryoten.
- Photosynthesis and the oxygen revolution
Toen zuurstof geproduceerd werd reageerde dit met elementen die opgelost waren in water. Een
DEG Pagina 1
Toen zuurstof geproduceerd werd reageerde dit met elementen die opgelost waren in water. Een
voorbeeld hiervan is ijzer. Dit ijzer oxideert en slaat neer, er ontstaan rode sedimenten. Zuurstof dat
niet in water oploste kwam voor als gasvorm in de lucht. Stenen konden toen ook oxideren, dit
gebeurde 2.7 biljoen jaar geleden. Toen waren er dus al cyanobacteriën aanwezig. De hoeveelheid
zuurstof steeg heel erg, dit noemt men de oxygen revolution. Hierdoor moesten veel prokaryoten
zich aanpassen en ontstond cel ademhaling.
- The first eukaryotes
1.8 biljoen jaar geleden werden de eerste eukaryote fossielen gevonden. Waarschijnlijk zijn deze
ontstaan door endosymbiose van kleine prokaryoten die anders verteerd zouden worden, zo stelt
de endosymbiont theory. De hypothese van serial endosymbiosis suggereert dat aerobe
heterotrofe prokaryoten een celkern vormden door insnoeringen van het celmembraan, vervolgens
aerobe bacteriën opnamen en daarna fotosynthetische bacteriën omsloten.
Bewijzen van deze theorie:
1. De transportsystemen en enzymen van het binnen membraan van de celorganellen en het
plasmamembraan van de prokaryoten zijn gelijk.
2. Beide splitsen op dezelfde manier uit en bevatten circulaire DNA moleculen.
3. De celorganellen bevatten zelf de machinerie om het DNA in eiwit te vertalen.
4. De ribosomen van de mitochondria en plastiden komen meer overeen met die in
prokaryoten dan met die van eukaryoten.
- The origin of multicellularity
1.5 biljoen jaar geleden ontstonden ongeveer de eerste kleine multicellulaire eukaryoten. Door het
ontstaan van deze organismentrad er een enorme verandering op in de geschiedenis van het leven.
Uiteindelijk vond de Cambrian explosion plaats, hedendaagse dieren phyla zijn opgedoken in
fossielen van 630 miljoen jaar geleden. Dit ontstaan van meercellige organismen uit eencellige
prokaryoten was geen geleidelijk proces, het duurde maar een paar miljoen jaar.
- The colonization of land
500 miljoen jaar geleden koloniseerden grotere vormen van leven pas het land, fotosynthetische
prokaryoten waren daar al te vinden. Hiervoor waren aanpassingen nodig die reproductie mogelijk
maakten en uitdroging voorkwamen. Planten koloniseerden land onder invloed van schimmels,
waarmee ze symbiose aangingen.
25.4 The rise and fall of groups of organisms reflect differences in speciation and extinction rates
De toename van diversiteit tijdens evolutie is geen lineair proces. Diversiteit gaat namelijk verloren door
grootschalige processen als plaattektoniek en massa-extincties. De tektonische platen bewegen door
DEG Pagina 2
grootschalige processen als plaattektoniek en massa-extincties. De tektonische platen bewegen door
bewegingen onder de aardkorst. Dit wordt continental drift genoemd. De verplaatsing gaat langzaam
maar de effecten zijn groot: de habitat van verschillende organismen verandert, eveneens als de
temperatuur. Dit leidt tot extinctie van een aantal groepen organismen en uitbarstingen van soortvorming
in andere groepen.
Er hebben vijf massa extincties plaatsgevonden in de historie van het leven. De Permian massa extinctie
trad 500 miljoen jaar geleden op door vulkaanuitbarstingen die leidden tot andere desastreuze
gebeurtenissen. Een andere enorme massa extinctie, de Cretaceous massa extinctie, gebeurde 65.5
miljoen jaar geleden, een meteoriet sloeg waarschijnlijk in op aarde, dinosauriërs stierven uit.
Wetenschappers vragen zich af of we nu op weg zijn naar de zesde massa-extinctie, door habitat
verwoesting en het modificeren van het globale milieu. Er is bewijs dat als we niets aan ons gedrag
veranderen, er een menselijk-veroorzaakte extinctie kan plaatsvinden binnen de komende eeuwen.
Ontstaan en handhaving van diversiteit op populatieniveau:
- Mutatie
- Natuurlijke selectie
- Genetische drift
- Gene flow
Emergentie:
- regelmatig en voorspelbaar zijn, en nieuw ontstaan op dat organisatieniveau
- voortkomen uit onderliggende regels en mechanismen, maar daar niet eenvoudig of zelfs vrijwel
niet uit te voorspellen zijn
- persistent blijven ondanks een voortdurende turnover van datgene wat ze bepalen (processen,
onderdelen, ‘agents’) → standing wave
- uit de persistente patronen en processen die ze vormen, weer de bouwstenen vormen voor nieuwe
persistente patronen en processen die weer op hogere organisatieniveaus verschijnen
DEG Pagina 3
DEG D1+2: Diversiteit prokaryoten en protisten
27.1 Structural and functional adaptations contribute to prokaryotic success
Uit één common anchestor ontstaat al het leven. Deze common anchestor is een bacterie zoals die 4.5
miljard jaar geleden in de poelen van Yellowstone leefde. Hieruit zijn archea, bacteriën en eukaryoten
ontstaan. Archea zijn meer verwant aan eukaryoten dan aan bacteriën.
Horizontal gene transfer heeft een belangrijke rol in de radiatie van de major groups en de eerste
divergentie in het leven.
Mensen en dieren zijn een klompje samenwerkende eencellige eukaryoten. Eukaryoten zijn een klompje
samenwerkende prokaryoten.
Prokaryoten bestaan nog steeds en zijn nog steeds succesvol, ondanks dat ze klein en vaak eencellig zijn.
Eigenschappen die hier aan bijdragen zijn:
1. Cell surface structures
De oppervlaktestructuren van bacteriën beschermen ze tegen extreme omstandigheden, en maken
interacties met andere prokaryoten en voedsel mogelijk. Kenmerkend aan de structuur van celwanden
van prokaryoten is peptidoglycaan. Archeale celwanden bevatten geen peptidoglycaan, wel bevatten
deze polysachariden en eiwitten. Een manier om bacteriën in te delen in categorieën is door middel van
gramkleuring. Grampositieve bacteriën (blauw) hebben relatief simpele celwanden met veel
peptidoglycaan, gramnegatieve bacteriën (roze) hebben meer peptidoglycaan en de celwand is
structureel complexer. Gramnegatieve bacteriën zijn bedreigender voor de mens, omdat ze resistenter
zijn voor antibiotica. Een capsule is een goed georganiseerde sticky layer van een polysacharide eiwit.
2. Motility
Ongeveer de helft van de prokaryoten is in staat tot taxis, gericht bewegen van of naar een stimulus.
Het meest voorkomende mechanisme hiervoor is het flagellum. Deze bestaat uit een motor en een
filament, dat roteert als een propeller dankzij de kracht van protonendiffusie.
3. Internal and genomic organisation
De interne structuur van prokaryoten is simpeler dan die van eukaryoten. Kenmerken zijn:
- Er is geen celkern, alleen een nucleoid region
- Het DNA komt niet voor als chromosoom, maar in een streng of ringvorm
- Er kunnen kleine, onafhankelijk replicerende DNA moleculen voorkomen
- Membranen zijn ingevouwen
- De celcyclus en reproductie is verschillend in prokaryoten en eukaryoten
4. Reproduction and adaptation
Kenmerkend aan de reproductie en adaptatie van prokaryoten is:
- Reproductie is snel
- Er kunnen speciale structuren vormen die onder zware omstandigheden kunnen overleven, deze
worden endospores genoemd. Een cel kopieert dan zijn chromosoom en omringt die kopie met
een structuur van meerdere lagen
- Er is snelle adaptatie door evolutie en natuurlijke selectie
- Adaptatie vindt plaats door middel van horizontal gene transfer
27.3 Diverse nutritional and metabolic adaptations have evolved in prokaryotes
1. Variatie in nutritionele wijzen
In eukaryoten zijn er verschillende wijzen van voeding, die ook allemaal in prokaryoten voorkomen.
Prokaryoten hebben echter nog een aantal unieke manieren van voeding, ze hebben veel bredere
metabolische adaptaties. Voorbeelden zijn phototrophs (energie uit licht), autotrophs (hebben alleen
koolstofdioxide of andere gerelateerde moleculen nodig), chemotrophs (energie uit chemicaliën) en
DEG Pagina 4
koolstofdioxide of andere gerelateerde moleculen nodig), chemotrophs (energie uit chemicaliën) en
heterotrophs (hebben ten minste een organisch molecuul nodig).
2. Metabolische relatie met O2
- Obligate anaeroben worden vergiftigd door zuurstof
- Facultatieve anaeroben gebruiken zuurstof wanneer dit aanwezig is, maar overleven ook in
anaerobe omgevingen door anaerobe respiratie
- Obligate aeroben hebben zuurstof nodig voor aerobe respiratie, ze kunnen niet groeien zonder
3. Stikstof metabolisme
Stikstof is belangrijk bij de productie van aminozuren en nucleïnezuren in alle organismen. Prokaryoten
kunnen stikstof metaboliseren in verschillende vormen. Cyanobacteriën bijvoorbeeld kunnen N2 uit de
lucht omzetten in NH3, dit wordt nitrogen fixation genoemd. Planten gebruiken dit ammonia, omdat ze
deze omzetting zelf niet kunnen.
4. Metabolische samenwerking
Samenwerking tussen prokaryoten zorgt ervoor dat ze natuurlijke bronnen kunnen gebruiken die ze als
individuele cel niet kunnen gebruiken. Samenwerking tussen verschillende prokaryote soorten komt
vaak voor in oppervlakte dekkende kolonies die bekend staan als biofilms.
27.5 Prokaryotes play crucial roles in the biosphere
Prokaryoten spelen een belangrijke rol in chemical recycling, waar ze bijvoorbeeld kunnen dienen als
chemoheterotroph decomposers van dode organismen en afvalproducten. Prokaryote organismen
kunnen ook moleculen omzetten in vormen die bruikbaar zijn voor andere organismen, na omzetting
kunnen de stoffen wel opgenomen worden. Ze kunnen de beschikbaarheid van nutriënten voor planten
verhogen (N-fixatie) en verlagen.
Prokaryoten spelen ook een belangrijke rol in veel ecologische interacties door symbiose. Als er de
gastheer en de symbiont beide profiteren noemt men dat mutualisme. Wanneer een soort profiteert en
de andere hier geen last van heeft spreekt men van commensalisme. Sommige interacties zijn nadelig
voor de gastheer, de parasiet profiteert, dat heet parasitisme. Parasieten die ziekte veroorzaken heten
pathogenen. Voorbeelden van symbiose zijn de darmbacteriën in de invertebrata. Er zijn > 500
bacteriën in de menselijke ingewanden. Een ander voorbeeld is bioluminescence, waarbij
bioluminescente bacteriën in een orgaan van een flaslight fish leven. Dit is een vorm van mutualisme.
27.6 Prokaryotes have both beneficial and harmful impacts on humans
DEG Pagina 5
Mensen zijn afhankelijk van mutualisme met honderden soorten prokaryoten die in onze ingewanden
leven en voedsel helpen afbreken. Er zijn echter ook pathogene prokaryoten die ziekten veroorzaken
door uitscheiding van exotoxins en endotoxins. Exotoxins zijn eiwitten die door bacteriën en andere
organismen worden uitgescheiden, endotoxins zijn lippopolysaccharide componenten van het
buitenmembraan van gramnegatieve bacteriën, die alleen vrijkomen als de celwand stuk gaat.
Voorbeelden van prokaryoten als humane parasieten zijn:
- Tuberculosis
- Cholera
- Tetanus
- Diarrhea
- Salmonella
- Plague
- Botulism
- Lyme disease
Lyme disease is een ziekte die zich de afgelopen jaren heeft uitgebreid. Teken verspreiden de ziekte
door spirochete Borrelia burgdoferi door te geven door het bijten van zoogdieren.
Voordelige effecten zijn
- Zuivering van vervuild water of vervuilde bodem
- Productie van vitaminen, hormonen, antibiotica (deels door genetisch gemodificeerde
prokaryoten): biotechnologie
Nadelen van prokaryoten zijn:
- Gelimiteerde controle over interne condities als homeostase (pH, temperatuur)
- "Competing interests" binnen de cel, er is geen specialisatie mogelijk
- Er is geen echte seks, haploïd, er is geen uitwisseling tussen chromosomen
28.1 Most eukaryotes are single-celled organisms
Protisten zijn alle eukaryoten die geen planten, dieren of schimmels zijn. Veel protisten zijn eencellig,
maar dat zijn ze niet allemaal, denk bijvoorbeeld aan de zeewieren. Protisten zijn:
- Belangrijke bestanddelen van plankton en dus de basis van de voedselketens in oceanen
- Vaak symbionten met andere organismen
- Een aantal zijn belangrijke ziekteverwekkers
- Op cellulair niveau erg complex
- Ongeveer 2 miljard jaar geleden ontstaan
- Erg divers in hun voedingswijze
Er zijn bijvoorbeeld fotosynthetische protisten (algae), ingestive protisten (protozoans) en
absorptive schimmelachtige protisten
Eukaryoten zijn ontstaan door endosymbiose. Een archeale gastheercel nam een alfa protobacterie op,
hieruit ontstonden de mitochondria. Deze zijn in alle protisten hetzelfde. Cyanobacteriën zijn
opgenomen door eukaryote cellen, deze zijn vervolgens geëvolueerd tot de rode en de groene algen.
Andere protisten zijn weer ontstaan doordat de rode en groene algen zelf werden opgenomen door
secundaire endosymbiose. Door deze secundaire endosymbiose is dus verdere diversificatie binnen de
protisten ontstaan.
Protisten kunnen worden onderverdeeld in verschillende hoofdgroepen. Deze groepen zijn niet uit een
gemeenschappelijke voorouder ontstaan. In de colleges wordt de volgende indeling aangehouden:
DEG Pagina 6
In de tiende editie van het boek is de indeling een klein beetje ander, daar zijn de Stramenopiles,
Alveolates en Rhizarians samengevoegd tot de "SAR" clade.
De vijf supergroepen die in de colleges worden onderscheiden zijn:
1. Excavata
2. Chromalvaeolates
3. Rhizaria
4. Archaeplastida
5. Unikonta
28.2 Excavates include protists with modified mitochondria and protists with unique flagella
De Excavata zijn onderverdeeld in twee hoofdgroepen:
1. Diplomonads en parabasalids
Kenmerken: gemodificeerde mitochondriën
Voorbeelden: Giardia, Trichomonas
DEG Pagina 7
Voorbeelden: Giardia, Trichomonas
2. Eugleozoans
Worden onderverdeeld in Kinetoplastids en Euglenids
Kenmerken: spirale of chrystalline staaf in de flagellen
Voorbeelden: Trypanosoma, Euglena
Trypanosoma (Euglenid) is de veroorzaker van slaapziekte. Deze vermenigvuldigd zich binnen de
rode bloedcellen en wordt overgebracht via de Tsetse vlieg. Dit is net als bij Lyme disease weer
een vorm van zoönose.
28.3 The "SAR"clade is a highly diverse group of protists defined by DNA similarities
De "SAR"clade is een diverse groep die wordt onderverdeeld in drie hoofdgroepen. In de colleges wordt
de 3e hoofdgroep niet ook binnen de "SAR"clade geplaatst, maar is er eerder een onderscheid gemaakt
binnen de prokaryoten. Daar worden de supergroepen Chromalvaeolates en Rhizaria behandeld in
plaats van de samengenomen versie.
De drie hoofdgroepen zijn:
1. Stramenopiles
Worden onderverdeeld in Diatoms, Golden algae en Brown algae
Kenmerken: harige en gladde flagellen
Voorbeelden: Phytophthora, Laminaria
Diatoms (diatomeeën) zijn eencellige organismen met een extern silicium skelet. Ze zijn belangrijk
voor reconstructie van omstandigheden (pH, temperatuur) in het verleden in en om meren. Zo zijn
ze ecologische indicatoren.
Brown algae zijn kelp, en ze vormen kelpwouden in oceanen.
2. Alvaeolates
Worden onderverdeeld in Dinoflagellates, Apicomplexans en Ciliates
Kenmerken: membraan omsloten zakken (aveoli) onder het plasmamembraan
Voorbeelden: Pfiesteria, Plasmodium, Paramecium
Dinoflagellates zijn een belangrijke component van zoetwater en zee-fytoplankton. Ze kunnen
neurotoxinen uitscheiden die verlammend werken. Algenbloei → toxisch "red tide"
Een voorbeeld van apicomplexans is Plasmodium, een micro-organisme dat door zoönose door
muskieten wordt doorgegeven en malaria veroorzaakt. Zowel een insect als zoogdier is nodig om
de cyclus tot ontwikkeling te brengen. Een muskiet kan sporozoïten overbrengen die zich in de
lever ontwikkelen tot merozoïten, die infecteren de rode bloedcellen die vervolgens exploderen.
3. Rhizarians
Worden onderverdeeld in Radiolarians, Forams en Cercozoans
Kenmerken: amoeben met draadachtige pseudopodia
Voorbeelden: Globigerina, Foraminiferans
Een voorbeeld van Cercozoa zijn Foraminiferans. Deze maken kalkskeletjes (klif bij Dover) en zijn
weer een onderdeel van fytoplankton in zeeën. Ze zijn belangrij bij geologisch onderzoek, doordat
ze functioneren als een koolstofopnemers. Ze spelen een rol bij de reconstructie van
klimaathistorie en onderzoek naar processen van soortvorming.
28.4 Red algae and green algae are the closest relatives of land plants
Archeaplastida worden onderverdeeld in drie hoofdgroepen:
1. Red algae (Rhodophyta)
Kenmerken: Phycoerythrin (fotosynthetisch pigment)
Voorbeelden: Porphyra
2. Green algae (Chlorophytes, Charophytes/kranswieren)
DEG Pagina 8
2. Green algae (Chlorophytes, Charophytes/kranswieren)
Kenmerken: Plant-type chloroplasten
Voorbeelden: Chlamydomonas, Ulva (= Chlorophytes), Lichens (= Chlorophytes in symbiose met
een schimmel), Chara (= Charophytes)
De groene alg Carophytes is een kranswieren, die het meest gerelateerd is aan de landplanten
3. Land plants
Kenmerken: Zie hoofdstuk 29 en 30
Voorbeelden: Mosses, Ferns, Conifers, Flowering plants
28.5 Unikonts include protists that are closely related to funghi and animals
Unikonts worden onderverdeeld in twee hoofdgroepen:
1. Amoebozoans
Worden onderverdeeld in Slime molds, Tubulinids en Entamoebas
Kenmerken: Amoeben met kwab- of buisvormige pseudopodia
Voorbeelden: Amoeba, Dictyostelium
Slime molds zijn slijmschimmels die zich heel snel kunnen verplaatsen, als een soort stromend
cytoplasma.
2. Opisthokonts
Kenmerken: Zie hoofdstuk 31-34, zijn heel verschillend
Voorbeelden: Choanoflagellates, Nucleariids, Animals, Fungi
28.6 Protists play key roles in ecological communities
Protisten vormen een groot deel van mutualistische en parasitistische relaties die invloed hebben op
hun symbiotische partners en vele andere leden van de community. Verder zijn fotosynthetische
protisten een van de meest belangrijke producenten in waterige omgevingen. Ze staan aan de basis van
een voedsel web, waardoor factoren die fotosynthetische protisten beïnvloeden ook grote effecten
zullen hebben op andere soorten.
DEG Pagina 9
DEG D3+4: Diversiteit planten
29.1 Land plants evolved from green algae
→ realiseer je dat door continental drift na het ontstaan van landplanten pas de aarde er zo uit is gaan
zien zoals nu. De continenten waren 250-400 miljoen jaar geleden heel anders ten opzichte van elkaar
geöriënteerd. Dit heeft consequenties voor het voorkomen van verschillende landplanten, zo vind je
sterk aan elkaar gerelateerde planten in gebieden die tegenwoordig ver van elkaar af liggen.
Landplanten zijn nodig in een ecosysteem, heterotrofen zijn afhankelijk van autotrofen. Landplanten zijn
ingedeeld in de Archeaplastida.
Pas nadat de dieren in de zee tot ontwikkeling zijn gekomen ontstaan 100 miljoen jaar na de Cambrian
explosion de landplanten vanuit de groene algen, charophytes genoemd. Deze charophycans zijn het
meest gerelateerd aan de landplanten. Ze delen namelijk een aantal dezelfde eigenschappen. Er is
morfologisch, biochemisch en genetisch bewijs voor:
- Ringen van cellulose-synthetiserende eiwitten
- Structuur van geflagelleerd sperma
- De vorming van een phragmoplast
Verder zijn er adaptaties die het mogelijk hebben gemaakt om het land te koloniseren.
De eerste verandering is te zien in kranswieren. Deze gaan hun sporen beschermen tegen uitdroging,
omdat dit in droge perioden een probleem kan vormen voor de charophytes die rond de randen van
meren groeien. Dit doen ze door het vormen van een laag polymeer, die de sporopollenin wordt
genoemd.
Adaptaties die ervoor hebben gezorgd dat landplanten kunnen reproduceren en overleven op land zijn:
1. Apical meristems
Apical meristems zijn gelokaliseerde regio's van celdeling op de top van wortels en shoots. De
activiteit van deze regio's maakt het mogelijk dat deze wortels en shoots verlengen, zodat er meer
van de plant wordt blootgesteld aan natuurlijke bronnen.
2. Alternation of generations
Generaties wisselen zich af tussen twee soorten meercellige organismes, namelijk de gametofyten
(n) en de sporofyten (2n). Elke generatie leidt tot de andere. De gametophyte produceert haploïde
gameten door mitose, twee gameten vormen een diploïde zygote. Die zygote ontwikkeld tot een
meelcellige diploïde sporophyte, die vervolgens eencellige haploïde sporen vormt. Deze sporen
ontwikkelen tot meercellige haploïde gametophyten. Dit kan een belangrijke aanpassing zijn
wanneer generaties zich vlot kunnen aanpassen en afwisselen onder bepaalde omstandigheden.
3. Walled spores produced in sporangia
De sporophyte heeft meercellige organen die sporangia worden genoemd, waarin sporen worden
geproduceerd die beschermd worden tegen droogte tot ze vrijgelaten worden in de lucht.
4. Multicellular gametangia
Gameten worden geproduceerd in meercellige reproductieorganen die gametangia worden
genoemd. De voorlopers van landplanten hebben geen reproductieorganen.
5. Multicellular, dependent embryos
Bevruchten sporen (2n) worden bewaard en gevoed binnen het maternale weefsel van de plant.
6. Cuticles en Stromata
De oorsprong van landplanten (1) ontstond 475 miljoen jaar geleden, daarna ontstonden door
differentiatie 420 miljoen jaar geleden, in het Devoon, de vaatplanten (2) en 305 miljoen jaar geleden de
zaadplanten (3). Zie de afbeelding hieronder.
DEG Pagina 10
Hoofdgroepen binnen de landplanten zijn:
a. Nonvascular plants (bryophytes): levermossen/liverworts, hauwmossen/hornworts en slaap- en
topkapselmossen/mosses
b. Seedles vascular plants: wolfsklauwen/lycophytes en varens/pterophytes
c. Seed plants: naaktzadigen/gymnosprems en bloemplanten/angiosperms
Hieronder is te zien in welke tijdsperiodes deze ontwikkeling van hoofdgroepen heeft plaatsgevonden.
29.2 Mosses and other nonvascular plants have life cycles dominated by gametohytes
Hieronder is de levenscyclus van een mos weergegeven. Belangrijk is dat hier het haploïde stadium
dominant is. Het mos dat voor ons zichtbaar is, is in deze haploïde vorm. Deze haploïde vorm is later in de
evolutie weer gecorrigeerd, later heerst het diploïde stadium in planten.
DEG Pagina 11
Mossen zijn belangrijk voor onze directe omgeving, bijvoorbeeld bij het ontstaan van plassen. Vervening
is afgegraven veen, dit is een stapeling van dode veenmossen. Dat veen diende ook als
verwarming/brandstof.
29.3 Ferns and other seedless vascular plants were the first plants to grow tall
Varens ontstaan vooral in het Carboon, dat heeft te maken met de periode van vastlegging van fossiele
brandstoffen. Ze vormden de eerste bossen.
De dominante levenscyclus van varens is diploïd (2n), de ''fout'' in evolutie is opgelost. In bossen zijn de
sporophyten zichtbaar, af en toe kun je een klein plat haploïd plantje zien, waarop bevruchting
plaatsvindt. Weten dat: gametophyten = n stadium en sporophyten = 2n stadium.
DEG Pagina 12
Belangrijke eigenschappen die ontstonden in vaatplanten zijn:
- Levenscycli met dominante sporophyten
- Transport in Xylem, voor water, en Phloem, voor water met opgeloste suikers
- Evolutie van wortels
- Evolutie van bladeren (hebben mossen niet, daar lopen stengels en bladeren geleidelijk in elkaar
over)
Door deze aanpassingen kunnen de vaatplanten beter op het land leven. Varens zijn simpele vormen van
vaatplanten.
30.1 Seeds and pollen grains are key adaptions for life on land
Planten met zaden zijn tegenwoordig essentieel voor de voedselvoorziening van mensen. In zaadplanten
zijn de gametophyten en sporophyten niet van elkaar gescheiden, ze maken allemaal onderdeel uit van
één structuur. Het gametophyte stadium is gereduceerd.
Zaadplanten zijn heterosporous, ze produceren twee soorten sporen: megaspores die vrouwelijke
gametofyten leveren en microspores die mannelijke gametophyten leveren. Zaadplanten zijn uniek als
het gaat om het behouden van het megasporangium in de ouder sporophyt. Verder kan het sperma van
zaadplanten makkelijker verspreid worden. Een microspore ontwikkeld zich tot een pollen grain waarin
zich een mannelijke gametophyt bevindt. Het transporteren van pollen naar het deel van de zaadplanten
dat de ovules bevat noemt men pollination.
Voordelen van het hebben van zaden:
- Grotere, meer complexe structuur, meercellig
- Meer opslag is mogelijk, ook al zijn omstandigheden voor kiemen niet goed, dan zijn er alsnog
reservestoffen
- Meer resistent tegen extreme condities, zaden hebben een beschermlaag
- Speciale structuren voor verspreiding door dieren, wind of water
Zaadplanten vormen twee zuster subtypen, namelijk de gymnosperms en de angiosperms.
30.2 Gymnosperms bear "naked" seeds, typically on cones
Gymnosperms hebben naakte zaden die zijn blootgesteld op gemodificeerde bladeren (sporophylls), die
DEG Pagina 13
Gymnosperms hebben naakte zaden die zijn blootgesteld op gemodificeerde bladeren (sporophylls), die
vaak cones (strobili) vormen. Gymnosperms hebben nog geen beschermde gametophyten. Ze zijn
succesvol geworden ongeveer 360 miljoen jaar geleden, en domineerden veel Mesozoische
ecosystemen .
Dominantie van de sporophyte generatie, de ontwikkeling van zaden uit bevruchte ovules en de rol van
pollen in het transporteren van sperma naar ovules zijn belangrijke onderdelen van een typische
gymnosperme levenscyclus.
30.3 The reproductive adaptations of angiosperms include flowers and fruits
Angiosperms (bedektzadigen) hebben zaden die bedekt zijn door een beschermende structuur. De zaden
worden verplaatst wanneer de vrucht wordt gegeten.
De angiosperms komen ongeveer 100 miljoen jaar geleden op, na de gymnosperms. In de midCretaceous begonnen ze ecosystemen te domineren. Hypotheses voor het ontstaan van deze soorten
met bloemen en zaden in vruchten zijn:
1. Het ontstaan is gedreven door co-evolutie met bestuivers, herbivoren en zaad verspreiders.
2. Competitieve uitsluiting als gevolg van de superieure fysiologie ten opzichte van de naaktzadigen.
Met de opkomst van de eerste angiosperms komen ook de zoogdieren en vogels op. Dispersie is dus een
belangrijk fenomeen, net als dat de zaadplanten gefaciliteerd hebben dat dieren konden voorkomen.
Naast de basale angiosperms is er een aantal grote subtypen ten onderscheiden:
- Magnoliids
- Monocots
Karakteristieken: één cotyledon, vaten zijn meestal parallel, vaatweefsel is verspreid, geen hoofdwortel, pollen grain met één opening, bloemorganen meestal in meervoud van drie
- Eudicots
Karakteristieken: twee cotyledons, vaten zijn meestal web-achtig, vaatweefsel is meestal
georganiseerd in een ring, er is meestal een hoofd-wortel, pollen grains hebben drie openingen,
bloemorganen meestal in meervoud van vier of vijf
Bloemen bestaan over het algemeen uit vier typen gemodificeerde bladeren: sepals, petals, stamens (die
pollen produceren) en carpels (die ovules produceren). Ovaria rijpen tot fruit, dat de zaden kan
DEG Pagina 14
pollen produceren) en carpels (die ovules produceren). Ovaria rijpen tot fruit, dat de zaden kan
verspreiden.
De angiosperme levenscyclus heeft een beetje dezelfde structuur als die van een varen. Het 2n stadium
bevindt zich in en aan de plant, het n stadium ook, alleen is er een scheiding tussen de pollenkorrels en
de eicel. De bevruchting vindt plaats, en vervolgens vindt een delingsstadium plaats waarbij een
meercellige zygote ontstaat die uiteindelijk onthult wordt door een zaad. Het reservevoedsel dat om een
zaad zit is 3n. Dit is het endosperm dat ontstaan is door fusie van een n en een 2n cel.
Dubbele bevruchting, waarbij een bevruchting een zygote produceert en een andere een triploïde cel, is
uniek in angiosperms.
Co-evolutie heeft een belangrijke rol gespeelt in de radiatie van dieren als van de planten. Heel veel
planten en dieren hebben aanpassingen aan de pollination en andere interacties tussen angiosperms.
Deze hebben bijgedragen aan het succes van de bloemenplanten in de afgelopen 100 miljoen jaar.
De diversiteit van bloemplanten en fruittypen en insecttypen loopt ongeveer tegelijk met elkaar op. Er
zijn bijvoorbeeld ook heel veel adaptaties van zaden aan de verspreiding hiervan door dieren.
30.4 Human welfare depends on seed plants
Mensen zijn afhankelijk van zaadplanten op het gebied van voeding, hout en medicijnproductie.
De secundaire verbindingen van planten zijn vaak geëvolueerd als reactie op een herbivoor. Dit resulteert
in vele organische verbindingen die voor ons nuttig zijn, zoals taxol, menthol en morphine.
Verwoesting van het habitat bedreigd de extinctie van vele plantensoorten en de diergroepen die zij
ondersteunt.
DEG Pagina 15
DEG Pagina 16
DEG D5: Diversiteit schimmels
31.1 Fungi are heterotrophs that feed by absorption
Schimmels zijn essentieel als strooiselafbrekers (decomposers) in ecosystemen. Ze zijn heterotroof en
voeden zich door nutriënten uit de omgeving te absorberen. Dit doen ze door deze nutriënten eerst om
te zetten in kleinere organische componenten door middel van exo-enzymen. Ook zijn er schimmels die
enzymen gebruiken om de celwand doorlaatbaar te maken voor de op te nemen nutriënten.
Schimmels kunnen ook als parasieten leven en nutriënten uit cellen van een gastheer
absorberen. Ze kunnen bijvoorbeeld humane pathogenen zijn, zoals de ringworm, de nagelschimmel en
de huidmycoses.
Mutualistische schimmels nemen ook nutriënten op uit de gastheer, alleen leveren ze ook voordelen
voor de gastheer. Schimmels zijn zo erg nuttig als symbionten van planten. Als planten een
samenwerking aangaan met schimmels noemen we dat mycorrhizae. De schimmeldraden vormen dan
een soort uitbereiding van het wortelstelsel van een plant, ze faciliteren zo de opname van water en
van voedingsstoffen. De mycorrhizae verbinden ondergronds planten etc. met elkaar, zodat deze ook
effectiever kunnen uitwisselen.
Verder zijn schimmels nuttig als producenten van medicijnen als penicilline uit Penicillium, de blauwe
schimmel op sinaasappels. Die schimmel heeft de productie van penicilline ontwikkeld door de
chemische oorlogsvoering tussen schimmels en bacteriën. Ook kunnen schimmels dienen als producent
van medicijnen door ze eerst genetisch te modificeren, zoals bij de productie van insuline.
Schimmels kunnen een structuur van meercellige filamenten hebben en als eencellige voorkomen.
Eencellige schimmels zijn gisten. Meercellige schimmels kunnen een netwerk van kleine filamenten
vormen, hyphae genaamd. Veel van deze hyphae bij elkaar vormen een mycelium. De celwanden
worden omgeven door chitin, dat absorptie faciliteert. Er zijn twee vormen van hyphae:
- De hyphae worden verdeeld in cellen door middel van septa. Dit worden septate hypha
genoemd. De celkernen blijven zo meestal op hun plek, terwijl het cytoplasma met ribosomen en
mitochondriën door de pores in de septa kan stromen.
- Er zijn in de hyphae geen septa aanwezig, de celkernen en het cytoplasma kunnen vrijuit stromen
waardoor er hele snelle groei mogelijk is. De cel hoeft namelijk niet steeds te delen.
Schimmelsoorten kunnen door middel van gespecialiseerde hyphen, die haustoria genoemd worden,
nutriënten opnemen uit plantencellen. Deze mutualistische relatie tussen planten en schimmels wordt,
zoals eerder beschreven, mycorrhizae genoemd. Er zijn twee typen van deze mycorrhizale schimmels:
- De ectomycorrhizae → vormen lagen hyphen over de worteloppervlakten en groeien in de
extracellulaire ruimte van het wortelschors
- De endomycorrhizae (ofwel arbuscular mycorrhizal fungi) → hebben uitstekende delen die door
de celwand van de plant het cytoplasma in steken. De uitwisseling van suikers en voedingsstoffen
is zo effectiever.
31.2 Fungi produce spores through sexual of asexual life cycles
Schimmels kunnen seksueel en aseksueel voortplanten. Bij seksuele voortplanting scheiden hyphen
feromonen uit, waardoor ze bij elkaar komen en een "compatibility test" uitvoeren voordat ze fuseren.
Het cytoplasma van twee ouder-mycelia fuseert (plasmogamy), maar de kernen fuseren niet direct
waardoor een heretokaryoot stadium ontstaat. In dit stadium kunnen cellen wel gewoon groeien etc.
het diploïde stadium wordt zo lang mogelijk uitgesteld, dit kan te maken hebben met de structuur van
hyphen. Na een tijdje treed karyogamy op, waarbij de haploïde kernen fuseren. Er ontstaan diploïde
cellen die een zygote vormen. Meiose leidt dan weer tot genetisch verschillende sporen.
Bij aseksuele voortplanting produceren filamente schimmels haploïde sporen door meiose. Deze sporen
kiemen weer tot mycelium. Zie het volgende schema van deze levenscycli.
DEG Pagina 17
31.3 The ancestor of fungi was an aquatic, single-celled, flagellated protist
Schimmels zijn er sinds het ontstaan van de eerste meercellige eukaryoten. In de hele historie zijn
planten en dieren in aanraking geweest met schimmels. Mycorrhizae zijn waarschijnlijk belangrijk
geweest bij het ontstaan van landplanten.
Schimmels zijn waarschijnlijk 460 miljoen jaar geleden ontstaan uit een eencellige protist met een
flagel, die in het water leefde. Dieren zijn meer gerelateerd aan schimmels dan aan planten of de
meeste andere eukaryoten. Dieren en schimmels hebben namelijk een Choanoflagellaat als
gemeenschappelijke voorouder.
31.4 Fungi have radiated into a diverse set of lineages
Schimmels zijn in te delen in verschillende phyla. Deze vijf phyla die worden gehanteerd zijn:
Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota en Basidiomycota.
1. Chytridiomycota - chytrids (1000 soorten)
Een onderscheidend kenmerk is het vormen van sporen met flagellen.
Chytrids komen voor in zoetwater en in de bodem. Ze zijn plant pathogenen, maar de laatste
jaren is ontdekt dat ze de oorzaak zijn van de extinctie van veel soorten amfibieën momenteel.
2. Zygomycota - zygomycetes (1000 soorten)
Een onderscheidend kenmerk is dat ze resistent zijn tegen zygosporangium in de seksuele fase.
Zygomycetes zijn de schimmels die ontstaan op brood en fruit. Je kunt op beschimmeld brood
kleine zwarte bolletjes zien, dit zijn de zygosporangia van de zygomyceten. Het zijn de
mechanismen voor aseksuele reproductie. Verder zijn er verschillende mating types (+/-) die
samen seksuele voortplanting kunnen hebben. Er ontstaan een gametangium wanneer de twee
soorten schimmeldraden bij elkaar komen. Vervolgens ontstaat het karyogametische stadium
door plasmogamy. Daarna vormt zich een heterokaryotisch zygosporangium en daarna vindt
meiose plaats en ontstaat weer een haploïd stadium.
Een voorbeeld is de microsporidia, een humane parasiet die zich in de cellen van de mens bevindt
DEG Pagina 18
Een voorbeeld is de microsporidia, een humane parasiet die zich in de cellen van de mens bevindt
en zelf geen mitochondriën heeft.
3. Glomeromycota - arbuscular mycorrhizal fungi (160 soorten)
Een onderscheidend kenmerk is dat ze endomycorrhizae vormen met planten.
Door de mutualistische relatie tussen de Glomeromycota en planten is de uitwisselingstuctuur
heel effectief. Het wortelstelsel wordt vergroot en de plant groeit beter en groter. Ze maken geen
bovengrondse paddenstoelen, wat ze onderscheidt van de basidiomyceten.
4. Ascomycota - ascomycetes (65000 soorten)
Onderscheidende kenmerken zijn dat de seksuele sporen (ascospores) intern gedragen worden in
zakjes die asci genoemd worden. Verder produceren ze een vast aantal aseksuele sporen (conida).
De ascomycetes vormen meestal bol- en trechtervormige paddenstoelen. Het is een mycorrhizae
en gaat een symbiose aan met planten. Het is de schimmelcomponent in korstmossen, hij levert
de alg voedingsstoffen. Het is een saprotroof en krijgt energie uit dood organisch materiaal, of
het is een parasiet (herinner je de zombiemieren). Ze worden vaak sack-fungi genoemd.
Mycelia van ascomyceten kunnen aseksueel reproduceren door gekleurde haploïde sporen te
vormen die de conida genoemd worden.
Ascomyceten kunnen seksueel reproduceren door het samenkomen van het mycelium van twee
verschillende mating types. Er ontstaat dan uit plasmogamy een dikaryote hyphe die dikaryote
asci produceert. Vervolgens vindt karyogamie plaats in elke ascus en ontstaat er een diploïde
kern. Meiose leidt tot vier haploïde kernen. Mitose levert uit deze haploïde kernen acht kernen
die ontwikkelen tot ascospores. Deze bevinden zich vervolgens in een ascocarp. Kiemende
ascospores kunnen tot een mycelium uitgroeien.
DEG Pagina 19
5. Basidiomycota - basidiomycetes (30000 soorten)
Een onderscheidend kenmerk is dat ze uitgebreide vruchtlichamen (basidiocarp) hebben die vele
basidia bevatten die seksuele sporen produceren (basidiospores).
Basidiomyceten vormen de karakteristieke paddenstoelen met een steel en een hoed. Ze zijn over
het algemeen endomycorrhizae met bomen, of saroptroof, of plantparasiet.
Basidiomyceten zijn ook de paddenstoelen die een heksenkring kunnen vormen. Het mycelium is
dan cirkelvormig gegroeid en planten groeien beter rond deze kring omdat organische stoffen
beter worden afgebroken. Dit is geen vorm van mutualisme.
Basidiomyceten kunnen wel mutualisme aangaan met insecten. Een voorbeeld van deze insecten
is de bladsnijmier. De mieren brengen stukjes blad naar een schimmelkolonie, die kan het blad in
tegenstelling tot de mieren wel afbreken door middel van exo-enzymen. Vervolgens maakt de
schimmel paddenstoelen die gegeten worden door de mieren.
Zo'n vorm van mutualisme is ook te zien bij termieten. Termieten leven van gras, en ze zijn erg
belangrijk voor het handhaven van ecosystemen. Deze termieten brengen het gras naar een
termietenheuvel waar een schimmel het organische materiaal kan afbreken. Het organische
materiaal kan dan niet verbrand worden en dus blijft de bodem rijk aan voedingsstoffen. De
termietenheuvel dient een goed gasuitwisselingssysteem hebben, zodat er een vochtig klimaat
voor de schimmel gehandhaafd blijft in de droge gebieden.
Een basidiomyceet kan in zijn levenscyclus paddenstoelen vormen. Twee haploïde mycelia van
verschillende mating types ondergaan dan plasmogamy, waaruit een dikaryoot mycelium vormt
dat sneller groeit dan de haploïde ouder-mycelia. Onder bepaalde milieuomstandigheden kan het
dikaryote mycelium vormen tot een basidiocarp (een paddenstoel), deze is n+n. In de basidiocarp
liggen lamellen met aan het einde dikaryote cellen die de basidia genoemd worden. Karyogamy
produceert in elk basidium een diploïde kern die meiose ondergaat. Elke diploïde kern levert vier
DEG Pagina 20
produceert in elk basidium een diploïde kern die meiose ondergaat. Elke diploïde kern levert vier
haploïde kernen, die elk in een basidiospore ontwikkelen. Wanneer de basidiosporen volwassen
zijn kunnen ze verspreid worden door de wind. Deze kunnen in een passende omgeving
uitgroeien tot mycelia.
31.5 Fungi play key roles in nutrient cycling, ecological interactions, and human welfare
Schimmels fungeren als decomposers. Ze zijn essentieel in het recyclen van chemische elementen
tussen de levende en niet-levende wereld. Schimmels kunnen ook fungeren als mutualisten. Lichens
zijn sterk geïntegreerde symbiotische associaties van schimmels en algen of cyanobacteriën.
Een aantal schimmels is parasitair, vaak een plant-parasiet. Toch zijn schimmels ongelofelijk nuttig, ook
voor het produceren van voedsel en het maken van antibiotica, zie 31.1.
DEG Pagina 21
DEG D6+7: Introductie ecologie en biosfeer
51.1 Earth's climate varies by latitude and season and is changing rapidly
Klimaatpatronen worden grotendeels bepaald door de input van zonne-energie en de draaiing van de
aarde om de zon.
De veranderende hoek van de zon gedurende het jaar, wateren en bergen hebben seizoensmatig,
regionaal en lokaal effect op het macroklimaat. Kleinschalige veranderingen in abiotische factoren, zoals
zonlicht en temperatuur, bepalen het microklimaat.
Kenmerken van klimaat
- Het is warmer bij de evenaar omdat het licht een kortere weg aflegt, het valt meer loodrecht in.
- Het is in de winter kouder dan in de zomer omdat de aardas schuin staat.
- Regenval veriëert met de breedtegraad door de manier van wolkvorming.
- Golfstromen worden gehandhaafd door het temperatuurverschil tussen de evenaar en de polen.
De ijskap van Groenland heeft een dominant effect. Mondiale oceaan circulatie patronen hebben
een belangrijke rol in klimaatregulatie door warmte van de tropen naar de gematigde streken te
transporteren. Als de golfstroom stopt ontstaat er een ijstijd.
- Soortenrijkdom neemt toe richting de evenaar.
Toenemende broeikasgas concentraties in de lucht warmen de aarde op en veranderen de verspreiding
van vele soorten. Sommige soorten zullen zich niet snel genoeg aan kunnen passen door een nieuw
habitat te vinden.
51.2 The structure and distribution of terrestrial biomes are controlled by climate and disturbance
Klimaat bepaald voor een groot deel de verspreiding en structuur van terrestrische biomen. Climographs
laten zien dat temperatuur en neerslag samenhangen met biomen. Andere factoren spelen ook een rol
bij de locatie van biomen, waardoor ze kunnen overlappen.
Disturbance houdt in dat een community totaal wordt veranderd door een bepaalde gebeurtenis als een
storm of een brand.
Aardse biomen worden vaak benoemd door belangrijke fysieke- of klimaatfactoren en door de
overheersende vegetatie. Verticale gelaagdheid is een belangrijk kenmerk van aardse biomen. Hieronder
is een overzicht gegeven.
DEG Pagina 22
Tropisch regenwoud
- Klimaat: Hoge regenval en hoge constante temperatuur
- Planten: concurrentie om licht, gelaagde vegetatie
- Dieren: hogere diversiteit dan in elk andere bioom
veel specifieke plant-dier coevolutie (stabiele habitats)
- Menselijke invloed: ontbossing ten behoeve van hout en
nieuwe landbouwgrond
- Kenmerkende ziekten: Malaria, Gele koorts, Dysenterie, Ebola
Woestijn
- Klimaat: Zeer weinig regenval en hoge dag temperatuur
- Planten: concurrentie om water, tolereren droogte, zeer sterk seizoensgebonden regenval, doorns
en stekels
- Dieren: vaak nachtactief, conservering van water
- Menselijke invloed: verlies natuurlijk habitat door irrigatie
- Kenmerkende ziekten: hanta virus
Savanne
- Klimaat: Seizoensgebonden regenval en constante temperaturen
- Planten: concurrentie om water, aanpassingen aan herbivorie (doorns, secundaire plantenstoffen)
aanpassingen aan vuur, bomen en grassen dominant
- Dieren: veel soorten en hoge dichtheden grote grazers en snoeiers
- Menselijke invloed: verlies natuurlijk habitat door omzetting naar landbouwgrond, problemen met
stropen
- Kenmerkende ziekten: malaria, slaapziekte, aids, dysenterie, bilharzia
Mediterrane maquis (chapparal)
- Klimaat: Regenval in koele winter en droge, warme zomer
- Planten: zeer hoge diversiteit, concurrentie om water, aanpassingen aan herbivorie (doorns,
secundaire plantenstoffen) aanpassingen aan vuur, struiken vaak dominant
- Dieren: veel snoeiers, hoge diversiteit aan kleine zoogdieren, reptielen
- Menselijke invloed: lange historie intensieve menselijke benutting, o.a. door begrazing met vee,
teelt van druiven, olijven, citrusfruit
- Kenmerkende ziekten: geen
Gematigde graslanden
- Klimaat: koude droge winter en warme, natte zomer
- Planten: grassen domineren, aanpassingen aan vuur en herbivorie
DEG Pagina 23
- Planten: grassen domineren, aanpassingen aan vuur en herbivorie
- Dieren: van nature hoge dichtheden maar lage diversiteit grote grazers
- Menselijke invloed: diepe, vruchtbare bodems, geschikt voor omzetting naar landbouwgrond
(akkers), intensieve veehouderij, milieuproblemen door emissies uit de veeteelt (N, verzurende
verbindingen)
- Kenmerkende ziekten: geen
Gematigd loofbos
- Klimaat: koele tot koude winter en matig warme zomer, regenval hele jaar door
- Planten: loofbomen die in de winter hun blad verliezen, soms open plekken door grote grazers (is
discussie over)
- Dieren: veel vogels trekken in de winter weg, dieren in winterslaap
- Menselijke invloed: ontbossing voor landbouwgrond, intensieve veehouderij, milieuproblemen
door emissies uit de veeteelt, verkeer, energieopwekking (N, verzurende verbindingen, CO2), hoge
dichtheid verkeer, grote problemen versnippering van het landschap
- Kenmerkende ziekten: hart- en vaatziekten, suikerziekte, aids, cara (luchtvervuiling), longkanker;
historisch: pest, tuberculose
Boreaal naaldbos
- Klimaat: lange koude winter (neerslag als sneeuw) en koele zomer
- Planten: wintergroene naaldbomen, aanpassingen aan vorst en sneeuw
- Dieren: kleine zoogdieren, soms insectenplagen, ook grote herbivoren en predatoren
- Menselijke invloed: kappen bos voor hout en pulp (grote problemen dit duurzaam te beheren)
grote verwachte invloed van klimaatverandering
- Kenmerkende ziekten: geen
Toendra
- Klimaat: zeer lange zeer koude winter (neerslag als sneeuw) kort koel groeiseizoen
- Planten: mossen, grassen, dwergstruiken, aanpassingen aan vorst en sneeuw
- Dieren: kleine zoogdieren, enkele grote herbivoren en predatoren, hoge (stekende)
insectendichtheden in de zomer
- Menselijke invloed: weinig tot nu toe, maar grote verwachte invloed van klimaatverandering
(ontdooien van de permafrost), toename winnen van delfstoffen (olie en gas, mijnbouw)
- Kenmerkende ziekten: geen
51.3 Aquatic biomes are diverse and dynamic systems that cover most of Earth
Aquatische biomen woorden vooral gekarakteriseerd door hun fysische omgeving. Ook is er minder
variatie bij verschillen in breedtegraad. Ze zijn vaak ingedeeld onder invloed van lichtdoordringbaarheid,
temperatuur en community structuur. Marine biomen hebben een hogere zoutconcentratie dan
zoetwater biomen.
In oceanen en in de meeste meren verdeeld een abrupte temperatuurverandering (thermocline) water in
een warme bovenlaag en een koudere onderlaag. Veel gematigde meren ondergaan een turnover (het
mixen) van water in de lente en herfst, waarbij nutriënt-rijk water naar het oppervlakte komt en
oppervlakkig, zuurstofrijk water naar beneden zakt.
Voorbeelden van aquatische biomen zijn meren, moerassen, beken en rivieren, riviermondingen,
getijdenzones, de oceanische pelagische zone, koraalriffen en benthische mariene zones.
51.4 Interactions between organisms and the environment limit the distribution of species
Centrale vragen in de ecologie hebben betrekking tot geografische verspreiding, abundantie en
ecologische interacties ofwel aanpassingen aan beperkende factoren. Je bent bezig met het begrijpen van
biodiversiteit, het onderzoeken van bedreigingen en het ontwikkelen van voorstellen tot bescherming.
Verder zijn ecologie en evolutie sterk aan elkaar gerelateerd:
DEG Pagina 24
Verder zijn ecologie en evolutie sterk aan elkaar gerelateerd:
Deze interacties tussen organismen en hun omgeving hangen samen met de biotische en abiotische
factoren. Soorten bepalen ook mede dit abiotische milieu. Dat belangrijke fenomeen wordt ecosystem
engineering genoemd.
Ecologen willen weten wat de geografische verspreiding van verschillende soorten bepaald. Dit zijn
factoren die de geografische verspreiding van een soort beperken, zoals aanwezigheid van voedsel.
Soorten die met elkaar te maken hebben, zullen ook ongeveer een gelijk verspreidingsgebied hebben.
Om de afwezigheid van een soort op een bepaalde plek te onderzoeken moet er gekeken worden naar
verschillende factoren. De volgende flowchart van limiterende factoren kan daarbij gevolgd worden.
1. Dispersie:
Zijn er dispersie barrières aanwezig die ervoor zorgen dat een soort een bepaalde plaats niet kan
bereiken? Bijvoorbeeld het kanaal bij de uitbereiding van hondsdolheid. Een andere manier van dispersie
is door invasieve soorten. Dit zijn soorten die door mensen uit hun natuurlijke verspreidingsgebied
worden gehaald en ergens anders zijn overgezet. Ze kunnen overlast opleveren.
2. Gedrag:
Gedrag kan belangrijk zijn bij habitat selectie. Een voorbeeld is het trekgedrag van trekvogels.
3. Biotische factoren:
Biotische factoren, vaak andere soorten kunnen distributie beperken. Voorbeelden zijn predatie,
concurrentie en ziekten. Zie bijvoorbeeld de aanwezigheid van zee-egels en schaalhoren i.c.m. zeewier.
4. Abiotische factoren:
Klimaat kan een belangrijke beperking zijn bij het voorkomen van soorten. Dit klimaat wordt namelijk
bepaald door abiotische factoren als temperatuur, zonlicht, zoutgehalte in de bodem, regenval.
Verder willen ecologen weten wat de abundantie (= dichtheid) van verschillende soorten bepaald. Dit
DEG Pagina 25
Verder willen ecologen weten wat de abundantie (= dichtheid) van verschillende soorten bepaald. Dit
wordt bepaald door factoren die bepalen hoe algemeen een soort in zijn levensgemeenschap zal zijn,
zoals oppervlakte en bodemtypes.
"Conservation biology" is een tak van de ecologie waarin bekeken wordt hoe ecosystemen behouden en
beschermd kunnen worden.
DEG Pagina 26
DEG D8+9: Populatie en community ecologie
53.1 Biological processes influence population density, disperion, and demographics
Een populatie is een groep van individuen van een enkele soort die in hetzelfde gebied leven.
Populatie ecologie is de studie van populaties in relatie met hun omgeving, inclusief de
omgevingsinvloeden op de populatiedichtheid en ruimtelijke verspreiding, leeftijdsopbouw en
variatie in populatiegrootte.
De density (= dichtheid) is het aantal individuen per eenheid land. Veel gebruikte
schattingsmethoden voor het bepalen van dichtheden zijn direct tellen, indicatoren voor
dichtheid als sporen of mest of mark-recapture. Mark-recapture is een methode waarbij een
deel van de populatie gevangengenomen en gemarkeerd wordt. Deze individuen worden weer
vrijgelaten en een tijd later opnieuw gevangen. Het aantal gemerkte dieren geeft informatie
over de populatiegrootte. Dichtheid is een dynamisch evenwicht. Input ontstaat door geboorte
en immigratie, output door overlijden en emigratie.
Dispersie is het patroon van ruimtelijke verdeling tussen individuen binnen het kader van een
populatie. In een populatie kan de dichtheid variëren, wat leidt tot contrasterende disperie
patronen. Verschillende dispersie patronen zijn:
- Clumped, waarbij individuen zich op verschillende plekken bij elkaar concentreren. Deze
vorm kan geassocieerd worden met paringsgedrag en kan de effectiviteit van predatie of
verdedigen positief beïnvloeden.
- Uniform, ofwel gelijke verdeling, kan ontstaan uit directe interacties tussen individuen. Bij
dieren ontstaat deze verdeling vaak door antagonistische sociale interacties als
territoriality. Dit is de verdediging van een begrensde plek tegen indringing door andere
individuen.
- Random, waarbij de inrichting onvoorspelbaar is, ontstaat als de positie van elk individu
onafhankelijk is van andere individuen. Belangrijke chemische en fysieke omstandigheden
zijn redelijk constant.
Demografie is het onderzoeken van populatiestatistieken per leeftijdsklasse, zoals geboorte,
sterfte en reproductie. Hierbij kun je een life table opstellen, waarin een leeftijdsspecifieke
samenvatting wordt gegeven van het overlevingspatroon in een populatie. Hierbij kun je een
cohort volgen, dit is een groep individuen van dezelfde leeftijd. Met deze data is het goed
mogelijk een overlevingscurve op te stellen. Er zijn verschillende typen overlevingscurven. Bij
dieren als eekhoorns is deze bijvoorbeeld lineair, omdat leeftijd voor predators geen verschil
maakt. Bij mensen zullen op latere leeftijd in verhouding meer mensen sterven dan op jonge
leeftijd. Bij bijvoorbeeld oesters is dit andersom. Ook worden reproductive rates onderzocht,
waarbij wordt gekeken naar vrouwelijke organismen en hun nakomelingen. Bij het vormen van
een reproductive table speelt leeftijd dan weer een belangrijke rol.
53.2 The exponential model describes population growth in an idealized, unlimited environment
Wanneer er geen limiterende factoren aanwezig zijn kan een populatie exponentieel groeien.
Hoe sterk de populatie groeit hangt af van het aantal nakomelingen per capita. Je kunt de
populatiegrootte uitzetten tegen de tijd. Bij onbeperkte groei geldt dan de volgende vergelijking,
zoals uitgedacht door Thomas Robert Malthus:
dN = de verandering in populatiegrootte
dt = de verandering in de tijd
rmax = de maximale instantane groeisnelheid, dus de toenameratio per capita, de per
capita groeisnelheid
DEG Pagina 27
capita groeisnelheid
N = de populatiegrootte, dus het aantal individuen in de populatie
b = per capita overlijdensratio
d = per capita geboorteratio
Als r > 0 dan groeit de populatie, als r < 0 dan wordt de populatie kleiner. Als r = 0 dan is de per
capita geboorteratio gelijk aan de per capita overlijdensraio. Er is dan sprake van zero
population growth (ZPG).
53.3 The logistic model describes how a population grows more slowly as it nears its carrying
capacity
Het exponentiele model beschrijft hoe een populatie groeit als er sprake is van ongelimiteerde
hulpbronnen. Dit komt nauwelijks voor in de natuur. Daar geldt dat als de populatiedichtheid
groter wordt, elk individu minder hulpbronnen tot zijn beschikking heeft. Er is uiteindelijk een
limiet aan het aantal individuen dat voor kan komen in een habitat. Dit is de carrying capacity,
ofwel K.
In het logistic population growth model is rekening gehouden met de verandering in groeiratio
als N toeneemt. De component van de reductie van de per capita groeisnelheid ten gevolge van
de toename in dichtheid is toegevoegd. Hierbij hoort het volgende model, uitgedacht door
Verhulst:
Hierin zijn de grootheden gelijk als bij de vergelijking van exponentiele groei, alleen is K
toegevoegd.
K = de draagkracht van de populatie
Dit model van de logistische groei en draagkracht gaat niet op voor populaties die interacties
aangaan met andere soorten. Draagkracht wordt vaak misleidend verkeerd gebruikt, het begrip
gaat ook alleen op als er geen interacties zijn.
53.4 Life history traits are products of natural selection
"Life history traits" zijn de eigenschappen die het schema van reproductie en overleving (van
geboorte, reproductie, sterfte) beïnvloeden. Deze eigenschappen zijn het resultaat van
natuurlijke selectie. De belangrijkste variabelen zijn:
- Op welke leeftijd begint de reproductie?
- Hoe vaak reproduceert het organisme? Semelparous organismen reproduceren een keer
en sterven dan. Iteroparous organismen produceren meerdere keren nakomelingen.
- Hoeveel nakomelingen worden elke keer geproduceerd?
Voorbeelden van life history traits zijn het formaat van het broedsel, de leeftijd bij
volwassenheid en ouderlijke zorgverlening. Deze life history traits zijn onderhevig aan "tradeoffs", er is altijd een soort compromis die ontstaat door tegenstrijdige eisen van voedsel,
energie en tijd. Twee hypothetische life history patronen zijn K-selection, waarbij selectie
afhankelijk is van de dichtheid, en r-selection, waarbij de selectie onafhankelijk is van de
dichtheid.
53.5 Many factors that regulate population growth are density dependent
Geboorte- en overlijdensratio's die niet veranderen met de populatiedichtheid noemt men
density-independent. Een overlijdensradio die toeneemt met de populatiedichtheid en een
geboorteratio die daarmee afneemt noemen we density-dependent. Een van deze ratio's kan
wel dependent zijn terwijl de ander dat niet is. Hieronder is te zien hoe die ratio's zich tot elkaar
kunnen verhouden. Waar de twee lijnen elkaar kruisen, is het evenwicht dat je in de populatie
DEG Pagina 28
kunnen verhouden. Waar de twee lijnen elkaar kruisen, is het evenwicht dat je in de populatie
verwacht aan te treffen, de K van de populatie.
Density-dependent veranderingen in geboorte- en overlijdensratio's houden populatiegroei in
toom door negatieve feedback. Uiteindelijk kan de populatie gestabiliseerd worden richting de
carrying capacity. Voorbeelden van limiterende depensity-dependent factoren zijn
intraspecifieke competitie om voedsel of ruimte, toegenomen predatie, ziekte, intrinsieke
fysiologische factoren en de ophoping van toxische substanties.
Veranderende omstandigheden van de omgeving kunnen populaties tijdelijk verstoren,
waardoor alle populaties wat in grootte fluctueren. Vele populaties ondergaan boom-and-bust
cycles die beïnvloed zijn door complexe interacties tussen biotische en abiotische factoren.
Een metapopulatie is een groep van populaties die aan elkaar gekoppeld zijn door emigratie en
immigratie.
53.6 The human population is no longer growing exponentially but is still increasing rapidly
Sinds 1650 is de wereldbevolking exponentieel gegroeid, maar in de afgelopen 50 jaar is de
groeiratio gehalveerd. De verandering van hoge geboorte- en overlijdensratio's naar lage ratio's
noemt men demographic transition.
De populatiegroei van mensen is per regio sterk verschillend. Deze hangt samen met de
levensverwachting in verschillende gebieden. In een age structure, ofwel bevolkingspiramide is
te zien welk percentage van de populatie een bepaalde leeftijd heeft.
Ecological footprint is het deel aan land en water dat nodig is om de hulpbronnen van een
individu te produceren en om hun afval af te breken. Het is een manier van meten van hoe dicht
wij de carrying capacity naderen.
54.1 Community interactions are classified by whether they help, harm or have no effect on the
species invloved
Community ecology is de ecologie van levensgemeenschappen. Een levensgemeenschap is een
assemblage van verschillende populaties die voldoende dicht bij elkaar leven om met elkaar in
interactie te zijn.
DEG Pagina 29
interactie te zijn.
Er zijn verschillende typen interacties:
1. Concurrentie
Interspecifieke concurrentie vindt plaats wanneer soorten concurreren om een hulpbron die
beperkend is, bijvoorbeeld voedsel of water. Als twee soorten om precies dezelfde hulpbron
concurreren zal er altijd maar één van deze soorten winnen. Dit noemt men het competitive
exclusion principle. Een ecologische niche is de optimale positie van een soort langs meerdere
beperkende milieugradiënten (n-dimensionaal). Er zijn meerdere twee soorten niches: de
fundamentele niche, wanneer er geen andere soorten zijn, en de gerealiseerde niche, wanneer
verschillende niches beide voorkomen en de één de ander uit de fundamentele niche kan
drukken. De differentiatie van niches die het mogelijk maakt dat gelijke soorten samenleven in
een community noemt men resource partitioning.
2. Predatie
Een soort, de predator, doodt en eet de ander, de prooi. Predatie kun je analyseren in
voedselketens, er zijn consumenten en producenten. Voedselwebben zijn complexere
structuren, waarbinnen de predatie van verschillende soorten beter weergegeven kan worden.
Predatie leidt tot verschillende adaptaties:
- Mechanical defence: een schild of bijvoorbeeld stekels die het dier beschermen
- Chemical defence: verdediging voor het uitscheiden van chemicaliën
- Aposematic corolation: waarschuwingskleuren om te laten zien dat ze gevaarlijk zijn
- Cryptic cololation: camouflage om zichzelf onzichtbaar te maken
- Batesian mimicry: een soort die onschadelijk is lijkt op een soort die gevaarlijk is.
- Müllerian mimicly: twee onsmakelijke soorten lijken op elkaar
3. Herbivorie
Een herbivoor eet delen va planten en algen. Eigenlijk is herbivorie dus een soort predatie, een
verschil is dat de plant over het algemeen niet sterft als hij wordt gegeten.
4. Parasitisme
Parasitisme is een vorm van symbiose waarbij de parasiet zijn voeding verkrijgt uit een tweede
organisme, de gastheer, die daar nadeel aan heeft. Er zijn endoparasieren, exoparasieten en
legselparasieten.
5. Pathogenen
Pathogenen zijn kleine, vaak eencellige ziekteverwekkers die ongeveer hetzelfde effect hebben
als parasieten.
6. Mutualisme
Mutualisme is een interspecifieke interactie die voor beide soorten voordelig is. Een voordeel is
de symbiose tussen mieren en acacia's.
7. Facilitatie
Soorten hebben positieve effecteb op de reproductie en overleving van andere soorten, zonder
dat ze direct contact met elkaar hebben zoals bij symbiose het geval is.
54.2 Diversity and trophic structure characterize biological communities
De diversiteit van soorten rekent het aantal soorten in een community - de soortenrijkdom - en
hun relatieve verspreiding. Meer diverse communities produceren meestal meer biomassa en
laten minder jaar-op-jaar variatie zien dan minder diverse communities. Ook zijn meer diverse
communities meer resistent voor invasie van exotische soorten.
De trofische structuur en een belangrijke factor in de dynamiek van een community.
Voedselketens verbinden de trofische niveaus van producenten tot carnivoren. Voedselketens
kunnen vertakken tot voedselwebben.
DEG Pagina 30
Dominante soorten zijn de meest voorkomende soorten in een community. Keystone soorten
hebben weinig abundantie, maar hebben ondanks dat toch een heel groot effect op de
community. Soorten die een grote invloed hebben op abiotische factoren worden ecosystem
engineers genoemd.
Er zijn twee modellen voor de relaties van trofische niveaus. Het bottom-up model stelt dat een
unidirectionele invloed van lage naar hoge trofische niveaus de structuur van de community
bepalen. Nutriënten en abiotische factoren bepalen dus eerste deze structuur, later pas de
organismen van hogere trofische niveaus. Het top-down model stelt dat de controle over elk
niveau van het bovenliggende trofische niveau komt. Predators controleren herbivoren, die
vervolgens producenten controleren.
54.4 Biogeographic factors affect community diversity
Soortenrijkdom neemt af langs een latitudinale gradiënt van de tropen richting de polen. De
oudere leeftijd van de tropische omgeving kan de oorzaak zijn van deze grotere soortenrijkdom.
Soortenrijkdom is ook direct gerelateerd aan de geografische grootte van de community. Dit is
gevisualiseerd in een species-area curve.
Soortenrijkdom op een eiland hangt af van het oppervlakte van het eiland en de afstand tot het
vaste land. De evenwichtstheorie van eiland biogeografie stelt dat soortenrijkdom op een
ecologisch eiland leidt tot een balans tussen immigraties en extincties.
(a) Hoe meer soorten er zijn, hoe kleiner de kans dat er immigratie plaats vindt. Dit is te
verklaren doordat er geen vrije niches meer zijn.
Aan de andere kant is het zo dat de kans dat er een soort uitsterft groter is als er meer soorten
zijn. Als er meer soorten zijn, zijn er namelijk lagere aantallen van een soort. De kans dat een
soort uitsterft is dus groter. Verder is de kans op extinctie bij grote soortenrijkdrom groter
omdat als de kans op extinctie 10% is, er meer soorten zullen uitsterven als het totaal groter is
(10% * 100 > 10% * 50). Op de lange termijn zal er zich een evenwicht instellen tussen extinctie
en immigratie, dat zal het aantal soorten zijn dat je op dat eiland kan hebben.
(b) Op een groter eiland is de immigratiesnelheid groter, omdat er meer niches zijn en er meer
habitat variatie is. Ook is de trefkans van een eiland groter bij een groot eiland.
Hoe kleiner een eiland, hoe groter de kans dat soorten uitsterven bij een gelijk aantal soorten.
Dit heeft weer te maken met het kleinere aantal individuen dat er per soort aanwezig is. Als je
een groot en een klein eiland met elkaar vergelijkt, ligt het evenwicht dat er heerst op een klein
eiland meer naar links dan bij een groot eiland. Op een klein eiland zijn dus minder soorten dan
op een groot eiland wanneer er een evenwicht heerst.
(c) Wanneer een eiland verder van de kust ligt, zal er minder immigratie zijn. De kans dat een
eiland gevonden wordt is namelijk kleiner naarmate de afstand naar het eiland groter wordt.
Hoe verder het van het vaste land ligt, hoe sneller soorten uitsterven. Dit is de verklaren doordat
soorten op een eiland steeds worden aangevuld door soorten van het vasteland. Wanneer dit
vasteland verder weg ligt, wordt de soort minder snel aangevuld. Hoe geïsoleerder een eiland is,
hoe verder het evenwicht naar links schuift, hoe minder soorten je verwacht aan te treffen bij
dat evenwicht.
DEG Pagina 31
Deze inzichten in eiland biogeografie worden toegepast bij het aanpassen van een ecologische
hoofdstructuur door het aanleggen van corridors en verbindingszones. Er wordt er dan vanuit
gegaan dat natuurgebieden als eilanden functioneren.
DEG Pagina 32
DEG D10+11: Ecosystemen en global change
55.1 Physical laws govern energy flow and chemical cycling in ecosystems
Systeemecologie richt zich vooral op energiestromen en chemische kringlopen. Systeem ecologische
vragen worden op verschillende schaalniveaus gesteld. Antwoorden op deze vragen worden meestal
gebaseerd op natuurkundige- en scheikundige wetten.
De eerste wet van de thermodynamica stelt dat energie niet gecreëerd of vernietigd kan worden, maar
alleen overgedragen of getransformeerd kan worden. De totale hoeveelheid energie die in organische
moleculen is opgeslagen moet gelijk zijn aan de hoeveelheid die is opgevangen door planten minus de
hoeveelheid die is gereflecteerd of uitgestraald als warmte.
De tweede wet van de thermodynamica stelt dat bij elke energie-uitwisseling de totale entropie van het
universum toeneemt. Een gevolg hiervan is dat energieomzettingen inefficiënt zijn, er gaat altijd energie
verloren als warmte.
Materie kan net als energie niet gecreëerd of vernietigd worden. Deze wet, the law of conservation of
mass, is net zo belangrijk voor ecosystemen als de wetten van de thermodynamica, omdat je zo
verschillende cycli van elementen kunt volgen. De balans tussen input en output van elementen bepaald
of een ecosysteem een source of een sink voor dat element is. Als de output de input overstijgt, zal er
een limiet aan productie in dat ecosysteem zijn.
Soorten kunnen worden ingedeeld in trofische niveaus op hun voornaamste energie- en voedingsbron.
De primary producers, ofwel de autotrofen, zijn uiteindelijk de basis voor alle andere trofische niveaus.
Primary producers zijn bijvoorbeeld planten, algen, fotosynthetische prokaryoten en chemosynthetische
prokaryoten.
Heterotrofen zijn de organismen in alle trofische niveaus boven de autotrofen. Ze zijn direct afhankelijk
van de output van de primary producers. Primary consumers zijn herbivoren die planten en andere
primary producers eten. Carnivoren die herbivoren eten zijn secondairy consumers. Carnivoren die
andere carnivoren eten zijn tertiary consumers. Een andere groep heterotrofen zijn de detritivores,
ofwel decomposers, die hun energie krijgen uit afval. Belangrijke decomposers zijn bacteriën en
schimmels.
55.2 Energy and other limiting factors control primary production in ecosystems
DEG Pagina 33
55.2 Energy and other limiting factors control primary production in ecosystems
De hoeveelheid lichtenergie die wordt omgezet in chemische energie door autotrofen gedurende een
bepaalde tijd is de primaire productie van een ecosysteem. Wanneer chemoautotrofen de primary
producers in een ecosysteem zijn, is de energie input chemisch. De producten zijn dan de
gesynthetiseerde organische componenten. De totale productie is belangrijk voor het hele ecosysteem,
omdat consumers ook van deze productie afhankelijk zijn. Men praat wel over het ecosysteem energie
budget.
Ze atmosfeer wordt met ongeveer 1022 joule aan zonnestraling gebombardeerd. Veel van deze straling
wordt door wolken en stof geabsorbeerd, verstrooid en gereflecteerd. Maar een fractie van het zonlicht
bereikt de aarde en maar een deel daarvan wordt gebruikt voor fotosynthese, doordat niet al het
materiaal fotosynthetisch is en niet alle golflengten van licht geabsorbeerd worden.
55.3 Energy transfer between trophic levels is typically only 10% efficient
De hoeveelheid chemische energie is voeding van consumers die wordt omgezet in eigen nieuwe
biomassa gedurende een bepaalde tijd wordt de secondary production genoemd.
Productie efficiëntie is het percentage energie dat opgeslagen is in opgenomen voedsel dat niet gebruikt
is voor respiratie:
Trofische efficiëntie is het percentage van productie dat is omgezet van het ene trofische niveau naar de
volgende. Dit is meestal 10%. Piramides van productie en biomassa laten deze lage efficiëntie zien.
55.4 Biological and geochemical porcesses cycle nutrients and water in ecosystems
Ongeveer de helft van de elementen is betrokken bij het leven. De drie belangrijkste hiervan zijn koolstof
(C), stikstof (N) en fosfor (P). Verschillende elementen hebben verschillende functies, zoals hieronder is
weergegeven.
Functie
Element
Chemische vorm
Structureel
(polymeren en
supportmaterialen)
H, O, C, N, P, S, Si, Betrokken in chemische
B, F, Ca, (Mg), (Zn) onderdelen of in matig oplosbare
organische componenten.
Biologische moleculen,
weefsels, skelet,
tanden, haren
Elektrochemisch
H, Na, K, Cl,
HPO42-
Overdracht in zenuwen,
cel signalering, energie
Vrije ionen
DEG Pagina 34
Voorbeelden
HPO42-
cel signalering, energie
metabolisme
Mechanisch
Ca, HPO42- , (Mg)
Vrije ionen afgewisseld met
gebonden ionen
Spiersamentrekking
Katalytisch (zuurbase)
Zn, (Ni), (Fe),
(Mn)
Aan enzymen gebonden als
cofactor
Reacties met O2 (Fe,
Cu), stikstoffixatie (Mo),
afbraak van nucleotiden
(Co)
Katalytisch (redox)
Fe, Cu, Mn, Mo,
Se, (Co), (Ni), (V)
Aan enzymen gebonden als
cofactor
Reacties met O2 (Fe,
Cu), stikstoffixatie (Mo),
afbraak van nucleotiden
(Co)
In de volgende tabel is het verschil in samenstelling van de atmosfeer vergeleken tussen verschillende
planeten. Het blijkt dat de samenstelling van de aarde vrij veel afwijkt.
Venus
Aarde
Mars
N (%)
<2
77
3
O2 (%)
0
21
0
CO2 (%)
95
0.03
95
H2O (m)
0.003
3000
0.00001
Druk (bar)
90
1
0.0064
Temperatuur (⁰C)
477
17
- 47
Atmosfeer in chemisch evenwicht
Ja
Nee*
Ja
*Er heerst geen chemisch evenwicht door de veranderende hoeveelheid zuurstof in de atmosfeer. Er
wordt namelijk zuurstof verbruikt bij banden en geproduceerd door fotosynthese. Die zuurstofproductie
is ongeveer 2.8 miljard jaar geleden ontstaan. In deze zuurstofproductie zijn twee grote events te zien.
De grootste en eerste wordt wel the great oxidation event genoemd. Cyanobacteriën ontstonden en de
hele aarde begon te oxideren, er werden allerlei vormen van leven mogelijk. Wanneer de landplanten
beginnen op te komen is een tweede event waargenomen waardoor het percentage zuurstof verder
steeg.
Nutriëntencycli betrekken abiotische en biotische factoren, waardoor ze biochemische cycli worden
genoemd. Deze cyclus hangt af van het element en de trofische structuur. Je kunt onderscheid maken
tussen globale en lokale cycli. Vooral elementen in gasvormige componenten hebben een globale cyclus.
Water verplaatst in een globale cyclus die wordt aangedreven door zonne-energie. De koolstofcyclus
geeft vooral de onderlinge prosessen van fotosynthese en cellulaire ademhaling weer. Stikstof komt het
ecosysteem vooral binnen via de atmosfeer en door stikstoffixatie door prokaryoten.
Bij een kringloop zijn er een aantal compartimenten en is er uitwisselingen tussen deze verschillende
compartimenten. Er kunnen ook elementen vastgelegd worden in componenten die niet beschikbaar
zijn. Dit noemt men fossilisatie. Ook zijn er anorganische materialen die niet beschikbaar zijn,
bijvoorbeeld P in rosten. Hieronder is hier het algemene model van chemische kringlopen te zien.
DEG Pagina 35
Drie voorbeelden van belangrijke globale kringlopen zijn:
1. De globale stikstof kringloop
- A lot in the air as N2
- Hardly in parent materials (rock)
- All the N in the soil brought in the N cycle by N-fixing plants and cyanobacteria
- Most N in the soil is in organic matter (plant litter in various stages of decomposition)
- Bacteria and fungi make N in dead plants again available to living plants as ammonium: this
process is mineralisation
- ‘Way back’ from soil to air is denitrification: nitrate to N2, also mediated by bacteria
- Important human emissions: fertilisers in agriculture, NOx from traffic, NH3 emission from livestock
dung, urine
2. De globale fosfor cyclus
- Not in the air
- Mostly from parent materials (rock)
- Mycorrhizhae make it available from inorganic forms
- Importance of absorption phenomena in the soil: biochemical equilibria (eg pH dependent)HPO42- en PO4-3 absorberen aan positieve bodemcomplexen
DEG Pagina 36
HPO42- en PO4-3 absorberen aan positieve bodemcomplexen
- Bacteria and fungi make P in dead plants again available to living plants as phosphate:
mineralisation
- Important human inputs: fertilisers and manure in agriculture, waist water (pollution of surface
waters)
- Often most important ‘polluting’ nutrient in aquatic systems
3. De globale koolstofcyclus
- A lot in the air as CO2
- Biggest pool is dissolved as HCO3- in the oceans
- Plant fix C during photosyntesis – incorporate it into their biomass (sugars, starch etc.), but also
respire it again (release of CO2)
- Terrestrial: in secondairy rocks and old seabed deposits (chalk – CaCO3): C in soils mostly brought
there by biota
- Terrestrial: in soil organic matter, released through decomposition (soil respiration)
- Important human emission: CO2 from fossil fuel burning (energy plants, traffic)
Wanneer er kwantitatief naar de koolstofkringloop wordt gekeken, blijkt dat er zo'n 5*1015 gram
koolstof wordt uitgestoten. Er wordt ook koolstof ondergronds opgeslagen. Hoe dit zich precies gedraagt
is niet duidelijk omdat er ook biotische factoren zijn die een rol spelen.
56.1 Human activities threaten Earth's biodiversity
Vandaag de dag zijn er 1.8 miljoen soorten beschreven en biologen verwachten dat er nog 10 tot 100
miljoen extra onbeschreven soorten bestaan. Van deze soorten wordt verwacht dat er een deel uit zal
sterven. Het is mogelijk dat mensen zelfs een grotere massa extinctie kunnen gaan veroorzaken dan die
meteorietinslag 65.5 miljoen jaar geleden.
Een massa extinctie heeft grote gevolgen voor de biodiversiteit op verschillende niveaus. Op genetisch
niveau kan er door het uitsterven van populaties minder genetische variatie binnen een soort ontstaan.
Door verlies aan genetische variatie kan een micro evolutie belemmeren en ervoor zorgen dat het
aanpassingsvermogen van soorten lager wordt.
Op het niveau van verschillende soorten zal er ook diversiteit verloren gaan doordat soorten kunnen
uitsterven. Er wordt onderscheid gemaakt tussen bedreigde soorten en soorten die bedreigde soorten
kunnen worden binnen een korte tijd. Soorten kunne ook lokaal uitsterven.
Er kan ook biodiversiteit verloren gaan op ecosysteem-niveau. Een lokale extinctie van een soort kan een
grote negatieve invloed hebben op andere soorten in een ecosysteem.
Biodiversiteit is belangrijk voor de welvaart van de mens. Verschillende soorten kunnen mensen namelijk
voorzien van voedsel, vezels, medicijnen en ecosysteem services. Dat zijn alle processen waarmee
DEG Pagina 37
voorzien van voedsel, vezels, medicijnen en ecosysteem services. Dat zijn alle processen waarmee
natuurlijke ecosystemen de mens ondersteunen.
Er zijn verschillende typen bedreigingen voor de biodiversiteit:
1. Habitat fragmentatie en vernietiging, dat een grote oorzaak is van de extinctie van soorten
2. Geïntroduceerde, invasieve soorten, die een community kunnen verstoren wanneer ze niet
gelimiteerd worden
3. Overexploitatie van populaties, waardoor veel individuen van een soort zullen sterven
4. Klimaatverandering, dat de regulatie van ecosystemen kan beïnvloeden, bijvoorbeeld door verzuring
Deze bedreigingen van biodiversiteit kunnen uiteindelijk desastreus worden door klimaatverandering.
Deze effecten kunnen elkaar versterken.
De temperatuur gaat omhoog wanneer er meer CO2 in de atmosfeer is, door de stralingsbalans van de
aarde. Als de inval van straling en de uitstraling uit balans zijn warmt de aarde op.
De temperatuur van een object bepaald de golflente van de energie die het uitstraalt. Een hogere
temperatuur zorgt voor een kortere golflengte, die meer energie bevat. Als het licht de atmosfeer
binnenkomt wordt de golflengte van de straling vergroot. Als de aarde 's nachts straling uitstraalt heeft
deze straling een kortere golflengte dan bij inval.
CO2 zorgt ervoor dat een deel van de lange golfstraling de aarde niet kan verlaten. Licht kan namelijk
tegen CO2 opbotsen, en hoe meer CO2 er aanwezig is, hoe groter de botsingskans. Een langere
golflengte geeft ook een grotere botsingskans dan een kortere golflengte, waardoor de straling 's nachts
de aarde moeilijker kan verlaten naarmate er meer CO2 in de atmosfeer aanwezig is.
56.4 Earth is changing rapidly as a result of human actions
IPCC heeft een vijfde rapport uitgebracht waarin is vastgelegd dat de mens substantieel bijdraagt aan
een klimaatverandering. Dit IPCC geeft de kans dat er gebeurtenissen optreden als gevolg van
klimaatverandering en dient zo als een wetenschappelijke ondersteuning bij het nemen van politieke
beslissingen.
De hedendaagse klimaatverandering heeft grote impact op ecosystemen. Wanneer er geen maatregelen
worden genomen, zal de verdere opwarming van de aarde grote problemen met zich meebrengen. Een
strategie is het aanpassen en het verminderen van uitstoot op korte termijn.
De uitstoot van verschillende broeikasgassen zorgt voor klimaatverandering. Deze broeikasgassen zijn
CO2 uit fossiele brandstoffen, CH4 en N2O uit landbouw en CO2 door mineralisatie.
Belangrijk is om te weten te komen wat de bijdrage van mensen is ten opzichte van veranderingen op
lange termijn. Je moet je beseffen wat er tot nu toe gebeurd is, je moet weten wat de antropogenic
relative forcing is. Dit kun je doen door het onderzoeken van GHGs uit ijs. Kleine luchtbelletjes die bij
sneeuwval bewaard zijn gebleven geven informatie over hoe de atmosferische CO2 concentratie was in
bijvoorbeeld de ijstijd. In die ijstijd was er geen fotosynthese en neemt de concentratie licht toe. Een
aantal jaar geleden is deze concentratie enorm gestegen, dit geeft informatie over de menselijke
bijdrage. Het blijkt dat de antropogenic relative forcing, het netto-effect van menselijke invloeden,
verviervoudigd is.
Het is duidelijk dat de CO2 concentratie toeneemt. De vraag is of dat leidt tot een
temperatuurverandering. Dit is uitgezocht door de temperatuur afwijking relatief uit te drukken ten
opzichte van de temperatuur een aantal jaren geleden. Dan blijkt dat de temperatuur eerst stabiel bleef
en er in het begin van 1900 een opwarming plaats vond. De rond 1970 is die verandering erg groot en de
afgelopen vijf jaar is er weer een afvlakking.
De temperatuurverandering is niet over de hele wereld gelijk. In sommige regio's is de verandering erg
klein of juist negatief. Op andere plekken neemt de temperatuur sterker toe. De grootste veranderingen
zijn vooral op de hogere breedtegraden te zien, bijvoorbeeld op de toendra en in het boreale bos.
DEG Pagina 38
De stijging van de temperatuur lijkt minder drastisch dan de toename van de CO2 concentratie. De
opwarming lijkt niet zo hard te gaan als oorspronkelijk gedacht was. Recentelijk is een verklaring
gevonden. De oceanen hebben namelijk als een soort heat-sink gefunctioneerd waardoor de oceanen
wel opwarmden maar de atmosfeer niet. De diepe oceanen hebben als een soort klimaatbuffer
gefunctioneerd.
Ook zijn er veranderingen in neerslag waarneembaar. Een aantal gebieden wordt natter en andere
gebieden worden droger. Noord-Europa wordt bijvoorbeeld natter en Zuid-Europa, Colorado, Canada en
China droger. Het droger worden van gebieden is te zien aan te toename van de frequentie bosbranden.
Een andere zorgwekkende verandering is de halvering van de hoeveelheid zee ijs op de noordpool. Deze
verandering beïnvloed de golfstromen. Ook worden de oceanen zuurder doordat er meer CO2 in wordt
opgenomen en wordt omgezet in o.a. protonen. Oceaanverzuring is een groot punt van zorgt doordat
veel organismen in deze oceanen heel erg afhankelijk zijn van de juiste pH. Wanneer de pH namelijk
sterk daalt, zal calciumcarbonaat oplossen, wat van grote invloed is op de skeletten van organismen als
schelpdieren.
De zeespiegel zal ook stijgen, doordat water uitzet als het warmer is. Dit zal weer grote gevolgen hebben
voor laag gelegen landen. Er moeten maatregelen getroffen worden als het verhogen van dijken die
ontzettend veel geld kunnen kosten.
Om te kunnen voorspellen wat er in de toekomst zal gebeuren wordt er gewerkt met verschillende
scenario's die deels afhangen van de maatregelen die getroffen worden. Je kunt dan zien hoe de
temperatuur stijgt en hoe het zee-ijs smelt bij verschillende scenario's etc. IPCC maakt veel gebruik van
deze verschillende scenario's. Er is besloten dat de temperatuur de komende jaren niet meer dan 2 ⁰C
mag stijgen.
Door middel van verschillende modellen wordt onderzocht wat het meest efficiënte alternatief is om de
uitstoot van koolstofdioxide te reduceren. Voorbeelden van alternatieven zijn kernenergie en
renewables (zonne- en windenergie). Het aanplanten van nieuwe bossen is bijvoorbeeld weinig effectief.
DEG Pagina 39
DEG IP2: Het ontstaan van alles in 29 stappen
Emergenties
…. veranderen het universum, en laten het anders achter dan dat het was
…. zijn iets wat uit het niets komt
…. zijn persistente patronen, voortkomend uit onderliggende actoren, maar daar niet eenduidig uit
voorspelbaar
De rode draad in het ontstaan van leven is samen te vatten in de 29 volgende stappen:
1. De oerknal 15 miljard jaar
2. Grootschalige structuur 14.5 miljard jaar
3. Sterren 14 miljard jaar
4. De elementen 14 miljard jaar
5. Zonnestelsels 4.5 miljard jaar
6. Planeten 4.5 miljard jaar
7. De geosfeer 4.5 miljard jaar
8. De biosfeer 4 miljard jaar
9. De prokaryoten 4 miljard jaar
10. Cellen met organellen: eukaryoten 2 miljard jaar
11. Multicellulariteit 3.5 miljard jaar
12. Neuronen 1 miljard jaar
13. Protostomia naar deuterostomia 550 miljoen jaar
14. Chordaten naar vertebraten 500 miljoen jaar
15. Vissen 450 miljoen jaar
16. Amphibieën 380 miljoen jaar
17. Reptielen 280 miljoen jaar
18. Zoogdieren 200 miljoen jaar
19. Dieren in bomen 150 miljoen jaar
20. Primaten 55 miljoen jaar
21. De grote apen 14 miljoen jaar
22. Mensachtigen 6 miljoen jaar
23. Gereedschapsmakers 2.5 miljoen jaar
24. Taal 50 duizend jaar
25. Landbouw 10 duizend jaar
26. Technologie en verstedelijking 5 duizend jaar
27. Filosofie 5 duizend jaar
28. Dominantie van het systeem aarde door de mens 50 jaar
29. …. en de volgende stap
DEG Pagina 40
DEG D12+13: Radiatie en diversificatie van dieren P1
> Het is belangrijk om te begrijpen welke organismen tot de Animalia behoren. Om tot de Animalia te
behoren zijn een aantal kenmerken van belang:
- Eukaryoot (celkern + organellen)
- Multicellulair
- Heterotroof
- Weefsels (onomkeerbaar ontwikkeld uit embryonale kiembladen onder invloed van hox genen)
> Protozoa en porifera behoren niet tot de Animalia doordat deze organismen afwijkende eigenschappen
hebben.
Kenmerken van de protozoa zijn:
- Eukaryoot
- Unicellulair
- Heterotroof
- Hebben geen weefsels
De protozoa worden dus ingedeeld bij de Protista.
Kenmerken van de porifera, ofwel sponzen, zijn:
- Eukaryoot
- Multicellulair
- Heterotroof
- Hebben geen weefsels zoals ze gedefinieerd zijn
De porifera worden hierdoor ingedeeld bij de Parazoa. Para = naast, deze organismen hebben een aantal
gemeenschappelijke kenmerken met de Animalia.
> Karl von Linne, die zichzelf Carolus Linnaeus heeft genoemd, heeft het Systema Naturae bedacht. Dit is
een indeling van de Animalia die vooral gebaseerd is op:
- Morfologie (bouw en functie)
- Ontologie (ontwikkeling)
- Fylogenie (afstamming)
Uiterlijke kenmerken en de bouw dienen bij de indeling als de eerste houvast. Een zeer belangrijk
indelingskenmerk is de scheiding van functies in weefsels en organen. In Biology (Campbell & Reece)
wordt onderscheid gemaakt binnen de Metazoa tussen de Parazoa en de Eumetazoa. Deze indeling is
meer op fylogenie en moleculaire verwantschap gebaseerd dan bijvoorbeeld de indeling volgens Regnum
Animalia. De indeling volgens Biology is toenemend in belang en sterk in ontwikkeling.
> De ontogenese van dieren begint met de bevruchting van een eicel door een spermacel. Er ontstaat een
zygote die cleavage ondergaat, er vindt aan aantal mitotische delingen plaatst zonder dat er celgroei
plaats vindt. Er ontstaat een blastula, en meercellige holle bal die de blastocoel, een holte, omgeeft. In
veel dieren vindt vervolgens gastrulation plaats, waarbij een deel van het embryo de blastocoel invouwt.
Er ontstaan meerdere lagen van embryonaal weefsel: de endoderm en de ectoderm.
> De Animalia is een zustergroep van de Choanoflagellaten. Het lijkt erop dat dieren en choanoflaggelaten
een koloniale gemeenschappelijke voorouder hadden.
> Verondersteld is dat de ontwikkeling van leven op aarde volgens het volgende schema verlopen is. Deze
ontwikkeling heeft een aantal overeenkomsten met de ontogenese.
Eencellige →
Kolonie eencelligen →
Kolonie met flexibele arbeidsverdeling →
‘Kolonie’ met gefixeerde arbeidsverdeling →
Organisme met weefsels + organen
DEG Pagina 41
Organisme met weefsels + organen
> De causaliteit achter de radiatie en diversificatie van de Animalia:
1. Verdere ontwikkeling van de atmosfeer, door de zuurstofproductie door blauwgroene algen
2. Andere samenstelling van zeewater, door meer calcium en allerlei mineralen zijn er andere skelet
vormen mogelijk
3. Niche-differentiatie, er komen meer verschillende levensgebieden door gradiënten in het water
4. Sterkere ontwikkeling van het zenuwstelsel, waardoor er betere controle ontstaat. Dat resulteert in
betere locomotie waardoor er een grotere variatie predator-prooi-relaties ontwikkelt. Er ontstaat een
soort van wapenwedloop
> Problemen die ontwikkeling en groter worden met zich mee brengen ontstaan. Een voorbeeld is het
probleem met respiratie en bloedsomloop. Respiratie ging altijd door middel van diffusie direct door de
lichaamswand of via speciale structuren. De zuurstofbehoefte van een dier is altijd evenredig met het
lichaamsvolume van levend weefsel. Wanneer de lengte van een dier n toeneemt, neemt het
oppervlakte met een term van n3 toe. Grotere dieren moeten hun lichaamsoppervlak sterker vergroten
om aan voldoende zuurstof te komen. Een oplossing is het aanpassen van de vorm om een betere
verhouding tussen oppervlakte en volume te krijgen.
Verschillende aanpassingen om dit probleem op te lossen zijn:
1. Lang en dun zijn, zoals je rondwormen (Nematoda)
2. Plat zijn, zoals de platwormen (Platyhelminthes) en lintworm
3. Lichaamswand uitstulpen of plooien, vaak in combinatie met een circulatiesysteem, zoals de
ringwormen (Annelida) en stekelhuidigen (Echinodermata)
4. Ontwikkelen van kieuwen, zonder circulatiesysteem, zoals de mosdiertjes (Bryozoa) en Kelkdiertjes
(Entoprocta)
5. Ontwikkelen va externe of interne kieuwen of longen gecombineerd met een circulatiesysteem, zoals
de Phoroniden, geleedpotigen (Arthropoda) en gewervelden (Vertebrata)
> Een goed ontwikkeld zenuwstelsel is essentieel om te evolueren
Het ontsnappen aan predatoren en het vangen en prederen van andere organismen vereist gerichte en
snelle voortbeweging. Dit is alleen mogelijk wanneer er een hoge mate van controle en beheersing van
het lichaam en lichaamsdelen is. Hiervoor is een goed ontwikkeld zenuwstelsel nodig geweest. Hierdoor
ontstaan cephalisatie, de ontwikkeling van een centrale regeleenheid met controle over periferie en
reflectorische lokale bescherming. Cephalisatie vindt vaak plaats in de kop.
In verschillende phyla is de is het zenuwstelsel verschillend ver ontwikkeld. Hieronder is de volgende
groep steeds geavanceerder en verder ontwikkeld.
Eencelligen
- Geen zenuwstelsel
- Wel gecoördineerde reactie bij aanraking en botsing
- Voorbeeld: oogdiertje (Euglena)
DEG Pagina 42
- Voorbeeld: oogdiertje (Euglena)
Kolonievormende eencelligen
- Geen zenuwstelsel
- Wel gecoördineerde voortbeweging en andere activiteiten
- Communicatie via cel-poriën
- Voorbeeld: volvox (kolonie autotrofe flagellaten)
Neteldieren (Cnidaria) en Ribkwallen (Ctenophora)
- Zenuwnetwerk zonder hiërarchie
- Actie = reactie
- Niet echt kopvorming of richting
- Tentakel trekt in na aanraking (poliepen en kwallen)
Platwormen (Platyhelminthes)
- Phylum binnen de lophotrochozoans
- Grotere gepaarde ganglia (zenuwknopen) aan de voorzijde
- Concentratie van gevoelsfuncties aan voorzijde (kop)
- Schaduwen zien
Ringwormen
- Gepaarde kop-ganglia (cerebrale ganglia) met gepaarde gedeeltelijk versmolten zenuwstreng
- Gecoördineerde voortbeweging vanuit deze kop-ganglia
- Meer controle over het lichaam
- Sensorische functies
- Onbeschermd, egel bijt in ganglia
Vertebraten
- Cerebrale hersenen
- Enkelvoudige zenuwstreng
- Schedel voor bescherming
- Perifeer en centraal
> Om grip te krijgen op de enorme diversiteit als product van door ecologische factoren veroorzaakte
radiatie, delen we organismen in volgend een systeem waarvan Carolus Linnaeus de basis heeft bedacht
(zie punt 3).
Men "kijkt en vergelijkt", waarbij morfologie en ontogenie de meest directe factoren zijn. Fylogenie
wordt steeds toegankelijker.
Vergelijkingen worden gemaakt aan de hand van het bouwplan van organismen. Er ontstaan zo
verschillende phyla volgens verschillende indelingskarakteristieken.
a. Functie-scheiding in organen en weefsels
b. Symmetrie van het lichaam
c. Lichaamsholte-kenmerken
d. Ontwikkelings-kenmerken
Functie-scheiding (a) leidt tot indeling in Metazoa en Parazoa, zoals eerder is beschreven. Animalia
hebben organen en weefsels, en behoren dan ook tot de Metazoa.
De Animalia worden verder ingedeeld op symmetrie (b). Er wordt onderscheid gemaakt tussen de
Radiatia en de Bilateralia. Een aantal dieren is radiair symmetrisch, en kan dus op als het ware op
verschillende manieren gespiegeld worden. Voorbeelden van dieren die binnen de Radiatia vallen zijn
Cnidaria en Ctenophora. De resterende 29 phyla zijn tweezijdig symmetrisch en worden dus ingedeeld bij
de Bilateralia.
Het volgende indelingscriterium zijn de lichaamsholte-kenmerken. De indeling wordt gemaakt op de
aanwezigheid van een secundaire lichaamsholte, ofwel coeloom. Er zijn hier drie verschillende groepen.
DEG Pagina 43
aanwezigheid van een secundaire lichaamsholte, ofwel coeloom. Er zijn hier drie verschillende groepen.
De Acoelomata (7 phyla) hebben geen coeloom, zoals de Platyhelminthes en de Nemertea. De Pseudocoelomata (8 phyla) hebben een op een coeloom lijkende holte, zonder endotheel. Voorbeelden hiervan
zijn de Nematoda en de Rotifera. Verder zijn er de (Eu-)Coelomata (14 phyla), die een met endotheel
beklede lichaamsholte hebben. Binnen deze groep vallen de Annelida, Mollusca, Arthropoda, Bryozoa en
de Chordata.
Verder worden de Bilateralia ingedeeld op embryonale ontwikkeling en het ontstaan van
lichaamsopeningen. Er wordt onderscheid gemaakt tussen de Protostomia en de Deuterostomia. In de
onderstaande tabel zijn de verschillen tussen beide weergegeven.
Proterostomia
Deuterostomia
Totale klieving volgens spiraal
Totale radiaire klieving
Mesoderm ontwikkel uit tevoren reeds
vastliggend celtype
Mesoderm ontwikkelt uit uitstulping van de
oerdarm (enterocoelie)
Ontwikkeling vastliggend
Ontwikkeling regulatief (tweelingen mogelijk)
Oermond wordt definitieve mond
Oermond wordt anus, secundair ontstaat mond
Skelet uit ectoderm gevormd
Skelet uit mesoderm gevormd
Zenuwstelsel is diffuus of aan ventrale zijde
(gastroneuralia)
Zenuwstelsel is diffuus of aan dorsale zijde
(notoneuralia)
> Deze indeling kan weergegeven worden in een fylogenetische boom. Het valt op dat het mogelijk is dat
er soorten heel erg op elkaar lijken, maar niet in hetzelfde phylum vallen. Verder zijn er dieren die wel in
hetzelfde phylum zijn ingedeeld, maar die totaal niet op elkaar lijken.
> De belangrijkste phyla zijn:
- Porifera (sponzen)
- Cnidaria (neteldieren)
- Ctenophora (ribkwallen)
DEG Pagina 44
-
Ctenophora (ribkwallen)
Platyhelminthes (platwormen)
Nematoda (rondwormen)
Rotifera (raderdiertjes)
Mollusca (weekdieren)
Lophofoor-dragenden
Annelida (ringwormen)
Arthropoda (geleedpotigen)
Echinodermata (stekelhuidigen)
Chordata (chordaten)
> Lophotrochozoans is de clade die geïdentificeerd is door moleculaire data. Binnen deze clade is het
breedste scala aan lichaamsvormen te vinden. Verschillende phyla die binnen deze clade vallen zijn
onder andere: de platwormen (Plathyhelminthes), raderdiertjes (Rotifera) en weekdieren (Mollusca).
> Sponzen, ofwel Porifera, worden wel "the animals in-between" genoemd. Ze zijn meercellig en hebben
geen definitieve functiescheiding door middel van weefsels, maar wel onderscheiden celtypes met een
eigen functie. Er is differentiatie, maar de sponzen zijn wel omkeerbaar gedifferentieerd. Amoebocyten
kunnen elk type spons-cel worden wanneer dat nodig is.
Sponzen hebben twee cellagen: een epidermis met choanocyten en een mesohyl met spiculae. Verder
hebben de poren, ofwel ostia, tussen de porocyten. Ze hebben een soort "schoorsteen", die de
spongocoel wordt genoemd, het "gat" heet het osculum.
Voedselvangst gebeurt door middel van de choanocyten met hun flagel, de waterstroom gaat langs de
porocyten waar partikelvangst plaats vindt door microvilli. Amoebocyten bevinden zich in het mesohyl,
waar de vast zitten aan de choanocyten. Ze bewegen door het mesohyl en hebben vele functies, zoals
het opnemen van voeding. Externe stroming ondersteunt de functie van choanocyten, onafhankelijk van
de richting.
Er bestaan drie typen sponzen met een eigen bouwplan. De meest simpele variant is de asconoid,
hierboven te zien. De syconoid heeft een simpele en een complexe kant en is iets complexer dan de
eerste variant. Het derde type is de leuconoid, de meest complexe van de drie. Deze heeft veel
choanocyten en minder stroming nodig, hij komt voor waar een kleinere dichtheid aan partikels is.
Een spons kan niet wegzwemmen, het is als het ware een hapklare brok van puur organisch materiaal.
Om zichzelf tegen predators te beschermen hebben de sponzen scherpe of harde skelet-elementen. Ze
hebben verschillende van deze spicula en zien er ook verschillend uit. Het blijkt dat het bouwplan niet
bepaald hoe een individu eruit ziet.
Ondanks dat Porifera geen weefsels hebben, hebben ze een georganiseerde structuur. Ze kunnen
voedsel transporteren doordat amoebocyten voedsel door kunnen geven. Verder kunnen ze cellen
herkennen, ze kunnen namelijk symbiose aangaan met algen, spermacellen accepteren en zich afweren
DEG Pagina 45
herkennen, ze kunnen namelijk symbiose aangaan met algen, spermacellen accepteren en zich afweren
tegen infecties. Er is specialisatie ontstaan in voedselverwerving, ze voeden zichzelf niet alleen met
partikels, maar kunnen ook symbiose aangaan, carnivoor zijn of opgeloste stoffen opnemen.
DEG Pagina 46
DEG D14+15: Radiatie en diversificatie van dieren P2
Binnen de metazoa zijn de radiatia te onderscheiden. De neteldieren en ribkwallen zijn voorbeelden
van phyla binnen deze groep. Verder zijn de metazoa ingedeeld in de bilateralia, waartoe de rest van
de ondergenoemde phyla behoren.
> Cnidaria
Cnidaria, ofwel neteldieren hebben een "waterskelet". De hydrostatische druk en de elastische
lichaamswand zorgen voor de vorm van deze dieren. Ze hebben niet echte stevige structuren, het
mesoglea is enigszins stevig. Het is voor de meeste neteldieren dus gemakkelijk om kleiner te
worden, zoals voor de paarde-anemoon, ook wel zeetomaat genoemd, die zichzelf leeg kan laten
lopen. De medusa zijn neteldieren met een dikker mesoglea, waardoor ze meer stevigheid hebben.
Cnidaria hebben een epidermis, mesoglea en een gastrodermis. Deze gastrodermis omsluit de
gastro-vasculaire holte, die doodlopend is. De opening van deze holte is de mond en anus tegelijk.
Verder hebben de Cnidaria tentakels.
De neteldieren hebben een seksuele en een aseksuele levenscyclus. Vaak is het diploïde stadium
zichtbaar in de natuur, zoals overigens bij de meeste dieren het geval is. In de levenscyclus van de
medusa komt soms een poliep stadium voor, dat net als de andere stadia diploïd is. Uit die poliep
ontwikkeld zich een strobila, waaruit vervolgens ephyra ontstaan. Deze groeien uit tot medusa, de
mobiele fase van de kwal.
De Cnidaria gebruiken cnidoblasten voor prooivangst en verdediging. Deze cnidoblasten zijn
netelcellen die het meest op de tentakels voorkomen. Deze cellen hebben capsules, nematocyst
genaamd, die aan het oppervlakte van de epidermis liggen en getriggerd kunnen worden door een
gemodificeerd cilium. Bij aanraking schiet er een prikkelende draad uit de capsule, die vervolgens
steekt.
> Ctenophora
Ctenophora lijken op kwallen, maar dit zijn ze niet doordat ze zich voortbewegen door middel van
kamplaatjes. Ze zetten zich op deze manier af tegen het water.
Ook hebben deze dieren een ander mechanisme voor prooivangst. Dit doen de ribkwallen namelijk
door middel van colloblasten. Dit zijn adhesieve korrels die bij aanraking open barsten en de prooi zo
vastplakken. Door de vouwarmen naar zich toe te rollen kan een Ctenophora het voedsel van zijn
tentakels afkrijgen.
> Nematoda
De Nematoda, ofwel rondwormen, behoren tot de meest soort-rijke dierengroep, namelijk de
Ecdysozoa.
De Nematoda hebben geen harde skeletdelen. De stevigheid wordt ontleend aan de inwendige druk.
Er is sprake van een "druk-skelet", vergelijkbaar met een opgepompte fietsband. Wel hebben de
rondwormen verhoornde kaakstructuren.
Hieronder is het algemene bouwplan van de Ascaris sp. weergegeven. Dit is een parasitaire
Nematoda die in het darmkanaal kan leven. Er is een pharynx te zien, die zo ontwikkeld is dat het
voedsel tegen de druk in naar binnen kan worden gewerkt. Verder hebben de Nematoda een
pseudocoeloom en helpt het Phasmid bij het paren. Om te kunnen groeien moet de rondworm
vervellen.
DEG Pagina 47
Er zijn verschillende kaakstructuren mogelijk, die afhankelijk zijn van de voeding. Verschillende
kaakstructuren kunnen verschillende functies hebben, namelijk:
A
Zuigend fourageren bij de bacterivoor
B
Spietsen en vloeistof opzuigen bij de plant-wortel parasiet
C
Grijpen bij de darmparasiet
D
Vermalen bij de carnivoor, als predator voor protozoa en micro-metazoa
Een voedselbrok wordt al zuigend naar binnen gewerkt door de gespierde pharynx, tegen de druk
van het lichaam in.
DEG Pagina 48
Nematoda bewegen zich voort door zich af te zetten tegen een substraat. Er ontstaat een nietperistaltische golf over het lichaam.
De embryonale ontwikkeling van de rondworm begint met een morula die vervolgens tot blastula en
daarna tot gastrula vormt. Dan vinden er vele delingen en tot slot een strekking plaats. Na de
strekking begint de organogenese en groeit de rondworm uit tot juveniel.
Parasitaire Nematode ontwikkelen zich vaak in spierweefsel van de gastheer en kunnen soms hele
organen vullen of consumeren. Spierweefsel is goed doorbloed, waardoor embryonale en juveniele
rondwormen zich er goed kunnen ontwikkelen. De parasitaire rondwormen leven soms in meerdere
gastheren. Wanneer de oorspronkelijke gastheer sterft kan deze opgegeten worden door een
volgende gastheer.
Ziekten die parasitaire rondwormen kunnen veroorzaken bij de mens zijn:
1. Olifantsziekte (Elephantiasis)
De Wüchereria bancrofti verstopt het lymfesysteem en veroorzaakt ontstekingen met vochtophoping
(oedeem). Vloeistof kan niet in de bloedstroom terug.
2. Oogworm
Onderhuidse parasiet die weefsel aantast en daardoor ontstekingen veroorzaakt, steekt af en toe
over naar het oog: Loa loa. Er zijn verschillende levenscycli, waarbij een infectieve larve kan
ontwikkelen die in plaats van bepaalde dieren de mens perongeluk als definitieve gastheer kiest.
3. Wondworm (Dracunculus medinensis)
Lange pianosnaar-achtige worm die zich in onderhuids weefsel van de benen vestigt en zweren
maakt voor contact met de buitenwereld. Bij contact met zoet water komt de vrouwelijke
wondworm half naar buiten om embryo's in water af te zetten. Embryo's nestelen dan in vlo
kreeftjes (copopoden) die bij drinken van water zich weer in mensen vestigen. De wondworm kan
verwijderd worden door deze langzaam rond een stokje te winden → aesculaap / caduceus.
> Annelida
Annelida, ofwel ringwormen, hebben geen harde skeletdelen maar zijn zacht en week. Soms hebben
ze wel kaken van hoornig materiaal die zich met behulp van spieren tegen een weke achtergrond
afzetten. Dit resulteert in een beperkte houdkracht.
Een aantal Annelida voedt zich door een deel van de slokdarm uit te stulpen om zo de prooi naar
binnen te kunnen werken.
> Arthropoda
Arthropoda, ofwel geleedpotigen, hebben in tegenstelling tot de Annelida wel een gesegmenteerd
lichaam met een harde buitenkant. Het is als het ware een zacht dier in een harnas, daardoor deze
optimaal beschermd is. De harde delen dienen ook om spieren aan te laten grijpen, wat de
geleedpotigen grotere grijpkracht oplevert. Ze hebben hiermee voordeel als krachtige predator en
als goed beschermde prooi.
Het exoskelet, een uitwendig skelet met chitine, met scharnierende aanhangsels is een concept dat
ongelofelijk succesvol was en is. Het aantal huidige Arthropoda soorten wordt geschat op 1.000.000,
waarvan driekwart insecten is.
Het hebben van een exoskelet heeft ook nadelen:
- Om te groeien moet je een nieuw skelet maken, dat groter kan worden dan het oude. Je moet
dus vervellen.
- Een uitwendig skelet moet scharnieren hebben. Dit zijn gecompliceerde en kwetsbare
structuren die weinig plaats voor spieren bieden. Dit is goed zichtbaar bij de Japanse Spinkrab.
Binnen het phylum Arthropoda kunnen verschillende subgroepen onderscheiden worden:
1. Chelicerata (cheliceriformes)
2. Myriapoda
3. Crustacea
DEG Pagina 49
3. Crustacea
4. Insecta (hexapoda)
1. Binnen de Chelicerata, ofwel chelicera-dieren vallen de spinnen en de schorpioenen. De
schorpioenen hebben uitgegroeide monddelen. De springspin die met zijn gifkaken neurogif met
verteringssappen uitscheidt valt binnen de chelicera-dieren. Ook degenkrabben behoren tot deze
subgroep.
2. Voorbeelden van de Myriapoda, ofwel veelpotigen, zijn de miljoenpoot en de duizendpoot. De
duizendpoot (centipede) is een carnivoor die goed beschermd is en sterkte gifkaken voor prooivangst
heeft. De miljoenpoot (millipede) is een herbivoor die goed beschermd is als prooi, met stevige
kaken die niet geschikt zijn voor predatie. Om zichzelf te verdedigen kan de miljoenpoot zichzelf
volledig oprollen.
3. De derde subgroep zijn de Crustacea, ofwel schaaldieren, met gespecialiseerde poten en kaken. Ze
hebben zwaar knip en kraak-gereedschap en knippende monddelen voor het fijnere werk. De rechter
en linker looppoot zijn anders gespecialiseerd. Door deze specialisatie is een grotere
krachtontwikkeling mogelijk. Verder heeft hij gespecialiseerde monddelen voor filter-feeding en
zwempoten om te kunnen ontsnappen. Voorbeelden zijn de Noordzee-kreeft (Homarus gammarus)
en de Antarctische krill (Euphausia superba).
4. De Insecta, ofwel insecten, is een subgroep met nog verder gespecialiseerde kaken en poten.
Kaken ontwikkelden tot zuigende, stekende of bijtende varianten. Poten werden vleugels waardoor
er veel meer mogelijkheden als ontsnapper en predator ontstonden. Hun gelede lichaam is
aangepast, de zweefvlieg kan bijvoorbeeld stil in de lucht hangen. Fruitvliegjes worden gebruikt als
modelorganisme in onderzoek naar besef van tijd en naar problemen bij de mens door jetlags en
onregelmatige diensten.
> Chordata
Om toch weer groter en/of krachtiger te groeien en het land te veroveren is een inwendig skelet met
opliggende spieren geschikter. Chordaten beschikken hierover. De mens is vrij verwant aan de
Chordata.
Hieronder is het algemeen bouwplan van de Chordata weergegeven. Je ziet bijvoorbeeld dat er een
tweede opening is ontstaan. De Chordata vallen dus binnen de deuterostromia. Verder hebben
Chordata een notochorda en een dorsale holle zenuwchorda.
Bij manteldieren of zakpijpen (tunicates) is de chorda alleen herkenbaar in het larve stadium. Deze
dieren hebben wel wat van de Porifera, maar zijn dit niet. Hieronder is te zien hoe het larve stadium
DEG Pagina 50
dieren hebben wel wat van de Porifera, maar zijn dit niet. Hieronder is te zien hoe het larve stadium
zich omvormt tot het volwassen-stadium.
Een voorbeeld van een subgroep binnen de Chordata zijn de Cephalochordata, ofwel lancet-visjes.
Dit is de meest basale subgroep onder de levende Chordata. De lancet-visjes behouden hun chorda
hun hele leven. Hieronder is het bouwplan van de Cephalochordata te zien. Vier kenmerken van de
Chordata zijn in een lichtgrijze box te zien. Verder stroomt water door het pharyngeal via het atrium
naar buiten door de atriopore, partikels worden gefilterd. De golvende zwembeweging ontstaat door
de segmental muscles.
Een andere subgroep binnen de Chordata zijn de Myxini, ofwel slijmprikken (hagfish). Dit is de enige
puur craniate lijn die tegenwoordig nog over is. Kenmerken zijn:
- Een kraakbeen-schedel zonder kaken
- Tanden van keratine (hoorn)
- Hebben flexibele chorda naast de dorsale zenuwstreng
- Kunnen zichzelf in en uit de knoop leggen om hun prooi te kunnen eten
- Hebben slime-glands
> Vertebrata
DEG Pagina 51
> Vertebrata
Vertebrata zijn door ontbreken van een uitwendige harde barrière kwetsbaar, maar door een
inwendig skelet met opliggende spieren schaalbaar van zeer klein tot zeer groot. Voorbeelden zijn de
Afrikaanse krokodil en de Honing-etende muis.
Door een beschermd centraal zenuwstelsel (schedel, craniata) is er een hoge mate van controle over
ledematen en snelle locomotie, wat voordeel geeft als predator en in prooi-omstandigheden.
De Vertebrata zijn sensorisch en regulatorisch in staat om in volle interactie met soortgenoten,
andere soorten en omgeving te staan. Dat wil zeggen dat ze complex gedrag en ecologie kunnen
uitvoeren.
Een inwendig en aan te passen skelet, een hoog ontwikkeld zenuwstelsel met sterke centralisatie, en
cephalisatie van sensorische eigenschappen en controle gaf de Vertebrata de mogelijkheden de
zeeën te bevolken en het land te veroveren. Een salamander-achtige tetrapode heeft waarschijnlijk
de stap naar het droge gemaakt.
De stap naar het land brengt consequenties met zich mee:
- Dikkere huid ter voorkoming van uitdroging (reptielen vs. amfibieën)
- Verder ontwikkelen van respiratie en het circulatiesysteem (longen, hart, dubbele
bloedsomloop)
- Temperatuurregeling door regelen verdamping (homeostase)
- Verandering visueel systeem door de andere brekingsindex van lucht
- Verandering van reproductie, met name de eischaal en vliezen en/of embryonale stadia
- Verandering locomotie-systeem: hoge snelheden mogelijk door lagere weerstand in lucht
(amfibieën, reptielen, vogels, mammalia)
Aanpassing van het visueel systeem kan door het krijgen van een gedeeltelijk dubbel oog, voor onder
en boven water.
De overgang van land naar water blijft een actuele zaak voor vertebraten. Slijkspringens bijvoorbeeld
zitten in een soortgelijke transitie.
> Echinodermata
Verder zijn er nog de Echinodermata, ofwel stekelhuidigen. Dit zijn net als de Chordata
deuterostomes. Voorbeelden van Echinodermata zijn zeesterren en zee-egels.
Het zijn coelomaten met billateraal symmetrische larven en als volwassenen een vijfdelige
lichaamsorganisatie. Verder hebben ze een uniek waterzuiveringsmechanisme en een endoskelet.
DEG Pagina 52
DEG D16+17+18: Inleiding, mechanismen en ontwikkeling
> Gedrag is interessant omdat:
- We vertonen allemaal gedrag
- We communiceren voortdurend met mensen en dieren
- Gedrag is ideaal om evolutie te bestuderen
- Gedrag is ideaal om de complexiteit van hersenen te begrijpen
- Het is maatschappelijk zeer relevant
a. Wat is de basis van ons eigen gedrag?
b. Psyco pharmaca
c. Verbetering dierenwelzijn
d. Natuurbescherming
> De biologie van gedrag is een natuurwetenschap. Het is dus kwantitatief, reproduceerbaar en objectief
in plaats van subjectief. Inzicht krijgen in gevoelens en bewustzijn is moeilijk door het introspectieprobleem. Er wordt onderzoek gedaan naar cognitie en bewustzijn. De studie naar emoties is op basis
van homologie tussen de hersenmechanismen van mens en dier. Deze biologie van gedrag is
gebaseerd op evolutie volgens het principe van een bouwplan van gedrag.
> Vanwege de aandacht voor functie en evolutie, ofwel gedragsadaptatie, is er aandacht voor
soortspecifiek gedrag in een natuurlijke situatie op organismeniveau.
> Evolutie is bewezen, het is als het ware een verandering in genfrequenties. De evolutie van gedrag is
dan ook gedrag onder invloed van genetische informatie:
- Perceptie (sleutelprikkel)
- Migratie (motorpatroon)
- Inprenting (geprogrammeerd leren)
> Lorenz en Tinbergen hebben het idee van een bouwplan voor gedrag ontwikkeld. Hierbij vestigden zij
de ethologie. Bij dit bouwplan voor gedrag zijn er soortspecifieke aanpassingen, net als bij een
morfologisch bouwplan.
> Bij de mens vindt onbewust broedzorg gedrag plaats, dat soortspecifiek is. "Baby talk" is een manier
waarop vrouwen over de hele wereld met baby's communiceren. Kenmerken zijn: melodieus,
herhalingen, overdreven expressie, korte afstand, turn taking, belangrijk voor ontwikkeling
communicatie. Deze kenmerken zijn te herkennen binnen allerlei verschillende talen en culturen.
> Een sleutelprikkel, ofwel sign stimulus, triggert bepaald gedrag. Slechts een onderdeel van een
stimulus is vaak relevant, bijvoorbeeld alleen de kleur of de vorm. Deze sleutelprikkel dient als middel
voor communicatie. Een ballon is bijvoorbeeld een sleutelprikkel voor mannetjes kikkers die op zoek
zijn naar vrouwtjes. Door middel van een sleutelprikkel is een koekoeksjong een supernormale
stimulus, en parasiteert hij op gedragsorganisatie.
Supernormaliteit in de natuur is een resultaat van de wapenwedloop tussen zender en ontvanger,
zoals de koekoek is als broedparasiet. Bij de mens komt supernormaliteit ook voor. Hier wordt vaak
gebruik van gemaakt in reclames. Voorbeelden zijn het hebben van brede schouders of lange benen.
Ook baby's maken gebruik van supernormaliteit en sleutelprikkels. Zo parasiteert de baby's als het
ware op hoe ons gedrag in elkaar zit.
> Om te onderzoeken of verschillen in migratiepatronen te danken zijn aan de genetische achtergrond
van vogels, kan de migratie van een zwartkopmees onderzocht worden. Door middel van inkt kunnen
verschillende migratiepatronen onderzocht worden. Wanneer op die patronen geselecteerd wordt,
blijkt dat genen de richting en activiteit van de vogels bepalen.
> Vaak is er een discussie over of iets aangeleerd of aangeboren is.
Skinner was voorstander van het behaviorisme van de Amerikaanse school. Alles was het gevolg van
DEG Pagina 53
Skinner was voorstander van het behaviorisme van de Amerikaanse school. Alles was het gevolg van
associatieleren. De Europese school daarentegen was voorstander van het idee van genetisch
geprogrammeerd leren: inprenting.
Filiale inprenting is bijvoorbeeld een manier voor kin herkenning. Het herkennen van familie voorkomt
inbreeding. Filiale inprenting is dus belangrijk bij seksueel gedrag en lokale adaptatie.
Seksuele inprenting is belangrijk bij soort herkenning en sexe herkenning. Wanneer zonen inprenten
op de vaders, zullen ze homosexueel gedrag vertonen wanneer ze volwassen zijn.
Inprenting en taal bij de mens is optimaal in een gevoelige periode. In deze gevoelige periode kun je
leren inprenten en bijvoorbeeld goed een taal leren. Wanneer de gevoelige periode is, is
geprogrammeerd door genen.
> Gedrag:
- Uitwendig zichtbare effecten van spieren (motor output)
- Klieren, pigmentatie
- Dier vertoont altijd gedrag, ook slapend
- Middel van aanpassing
- Enorme diversiteit en complexiteit
- Verschillende sociale structuren
- Rat is niet altijd het beste model voor de mens
Kleur is een vorm van gedrag: inktvissen hebben chromatophores en andere gespecialiseerde
huidcellen, waardoor de inktvis snel complexe kleurpatronen kan veranderen.
Elektriciteit is ook een vorm van gedrag: palingen en andere vissen gebruiken elektromagnetische
signalen voor balts en territoriale interacties. Verschillende soorten vuurvliegjes kunnen bijvoorbeeld
op elkaar parasiteren door lichtsignalen.
> Adaptieve veriatie in communicatie gedrag:
- Dagactief, korte afstand → visuele signalen, ook ultraviolet
- Nachtactief → geluiden
- Grote afstand, bos → lage tonen (olifanten)
- Korte afstand, geen obstakels → hoge tonen (vleermuizen)
- Slecht zicht → elektrische of geursignalen
- Langdurig, grote afstand → pheromonen
- Zeer korte afstand → tactiel
> Tinbergen heeft de vier vragen van de ethologie opgesteld:
- Causatie (mechanisme)
- Ontogenie (ontwikkeling)
- Functie (fitness)
- Evolutie (historie)
Bij het onderzoeken van gedrag spelen deze vier componenten een rol. Verschillende factoren zijn van
belang.
Het verschil tussen proximate en ultimate factoren:
Proximate factoren →
- Onderdelen van gedragsmechanisme
- De "waardoor" = vraag naar veroorzaking
Ultimate factoren →
- Evolutionaire selectiekrachten
- De "waartoe" = vraag naar functie en evolutie
Hieronder is het verschil tussen proximate en ultimate factoren te zien bij de beslissing van het
moment van het leggen van eieren. De daglengte bepaalt wanneer eieren aangemaakt worden en is
ook ene proximate factor voor het uitkomen van rupsen. De vogels die een goede timing hadden
DEG Pagina 54
ook ene proximate factor voor het uitkomen van rupsen. De vogels die een goede timing hadden
bleven over in de populatie, wat een ultimate factor is.
Een ander voorbeeld kan geillustreerd worden met de synchroon lopende oestrus in een groep
leeuwen. Een proximate factor hierbij is sociale stimulatie, waarschijnlijk door pheromonen, die
getriggerd is door groepsovernamen door een nieuwe man. Ultimate factoren zijn de verhoogde
overlevingskans van welpen en de verhoogde kans op groepsovername door zoons.
Verder is bij het onderzoeken van migratie een proximate en ulitmate benadering belangrijk. Dit leidt
tot twee vragen met een eigen antwoord. Om het gedrag te begrijpen moeten beide aspecten
begrepen worden. Bij de proximate benadering speelt het mechanisme een rol: de beperkingen van
evolutie. Bij de utimate benadering speelt evolutie en functie ene rol: een gids voor relevante vragen
naar mechanisme. Het organisme ontdekt met wat voor problemen hij geconfronteerd wordt.
> Enkele aspecten van gedragsmechanismen zijn:
1. Motivatie
2. Het brein
3. Biologische klok
4. Hormonen en gedrag
1. Motivatie
Veelheid stimuli, geen chaotisch gedrag: continue beslissingen over prioriteiten. In constante
omgeving gedragswisselingen: inwendige bereidheid voor bepaald gedrag fluctueert.
Er is invloed van motivatie op perceptie, door sleutelpikkels en supernormaliteit. Een voorbeeld
hiervan is de voorkeur voor eikleur die afhankelijk is van de stemming van een vogel.
Ook ons gedrag is voor een groot gedeelte onbewust en aangepast, afhankelijk van sexe ne motivatie.
Wetmatigheden hierin kunnen ontdekt worden door middel van de black box approach, door het
analyseren van de input en output die daarbij hoort. Deze benadering is vergelijkbaar met de
benadering van Medel bij het opstellen van zijn overervingswetten.
2. Het brein
Het brein bestaat uit verschillende gebieden met andere functies. Een aantal hiervan zijn:
- Spinal cord: Reflexes & sensory input
- Brainstem: automatic functions & information transfer
- Cerebellum: process coordination / motor control
- Diencephalon: homeostasis & motivation
DEG Pagina 55
- Diencephalon: homeostasis & motivation
- Cerebrum: complex analytical and cognitive functions, voluntary movements, emotions
De prefrontale cortex is van grote invloed op de persoonlijkheid van een organisme. Wanneer de
prefrontale cortex beschadigd is, kan de persoonlijkheid van dat organisme totaal veranderd zijn.
Hieronder is de indeling van de menselijke cerebrale cortex te zien.
Het lymbic system reguleert primaire emoties als herkenning en gevoelens. De hippocampus is van
belang bij leren en geheugen en de frontal lobe bepaalt persoonlijkheid, planning en beslisseingen.
Lateralisatie van het brein
- Twee hemisferen
- Verschillen in detail structuur
- Verschillen in functie (perceptie, cognitie, emotie, gedrag)
- Links-recht handigheid, taal
- Linker hemisfeer controleert rechter deel lichaam en rechts controleert links
- Links en recht communiceren m.b.v. corpus callosum
DEG Pagina 56
Verschillende aan taal gerelateerde taken vinden plaats in verschillende gebieden van de hersenen.
Het horen van voorden gebeurt vooral in het gebiedje van Wernicke en het uitspreken van woorden
vooral in het gebied van Broca.
Er wordt onderzoek gedaan naar de evolutie van het brein. Het vogelbrein is daarbij goed in kaart
gebracht. Er blijkt dat het vogelbrein toch een aantal overeenkomsten vertoont met het menselijk
brein.
3. Biologische klok
Een biologische klok ontstaat door adaptatie aan licht-donker cycli. Dit is onderzocht door middel van
dubbelplot aktogrammen met en zonder zeitgeber bij de vink en de mens. In de lichte periode is er
activiteit zodat de zeitgeber verdwijnt. Wanneer er geen zeitgeber is, is er nog steeds ritme. Dit ritme
loopt echter vrij en verschuift over 24 uur. Bij de biologische klok is dus een exogene en een endogene
component betrokken.
Een pacemaker zorgt voor een circadiaans ritme in het centrale zenuwstelsel met een connectie naar
zintuigen voor lichtperceptie.
Functies van de biologische klok zijn:
- Anticipatie licht-donker cyclus
- Synchronisatie sociaal gedrag (antipredatie)
- Synchronisatie seksueel gedrag
- Dag of nacht activiteit
- Dagelijkse gewoontes
4. Hormonen en gedrag
Hormonen worden gemaakt onder invloed van externe stimuli als een partner, voeding of een seizoen.
Gonadenhormonen in de cavia kunnen bijvoorbeeld seksueel gedrag activeren. Wanneer een
gecastreerde cavia deze hormonen binnen krijgt, vertoont deze cavia weer seksueel gedrag. Bij
castratie van katten kan ervaring de rol van hormonen overnemen.
Adaptatie van testosteronproductie en de rol van sociale stimuli: anticipatie van bezoek aan vriendin
stimuleerde testosteron gemedieerde baardgroei. Sociale stimuli bereiden vio hormonen organismen
voor op wat komen gaat.
> Ontogenese van gedrag:
Dit zijn dus ultimate factoren.
- Gedragsontwikkeling in het opgroeiende individu
- Hoe bouwt de adulte complexe gedragsorganisatie zich op
- Wat is de flexibiliteit in deze opbouw
- Vraag naar de veroorzaking en functie → progressie en regressie
Een voorbeeld van ontogenetische adaptatie is de dreighouding van de rups. Deze houding is specifiek
voor jongen, volwassenen vertonen dit gedrag niet.
DEG Pagina 57
voor jongen, volwassenen vertonen dit gedrag niet.
Koksmeeuwkuikens hebben een speciale verdedigingsstrategie. De kuikens voeren
verrassingsaanvallen uit en verbergen zich vervolgens. Dit lijkt erg onderontwikkeld, maar is ene vorm
van aangepast gedrag voor een specifiek ontwikkelingsstadium.
Een andere vorm van ontogenetische adaptatie is de gezichtsmorfologie van baby's voor manipulatie
van de broedzorg.
Gedragsontogenese:
- Gedragsgenetica
Afstammingsonderzoek, tweelingenonderzoek, kruisingsexperimenten, selectie-experimenten.
Genetische manipulatie
- Nature-nurture
- Leren
Een gen kan een hele grote invloed hebben op sociale organisatie. Er kan onderzocht worden hoe AVP
receptoren van invloed zijn op broedzorg in mannetjes prairy voles. Genetische invloed sluit echter
ervaringsinvloed niet uit. Bij andere muizensoorten heeft crossfostering (uitwisselen van jongen) een
effect op agressie en broedzorg, zonder dat er genetische manipulatie heeft plaatsgevonden. Er is dus
een interactie tussen genen en omgevingsinvloeden.
Aangeboren en aangeleerd is een onjuiste dichotomie:
- Aangeboren is alleen een beschrijvende term
- Voor de geboorte (in de baarmoeder) kan een organisme ook leren
- Naast leren is er ook inductie, priming etc.
- Genen zijn geen gedrag maar moeten nog vertaald worden naar gedrag
Met aangeboren wordt bedoeld dat het bij de geboorte aanwezig is, dit zegt echter heel weinig over
de genetische component.
Een voorbeeld van de interactie tussen genen en andere factoren is de embryogenese. Inductie van
neuraal weefsel en de ooglens is genetisch geprogrammeerd maar afhankelijk van inductiefactoren
(het uitwisselen van signalen tussen weefsels). Een ander voorbeeld van een vroeg inductieproces is de
asymmetrische stimulatie van het visueel systeem dat lateralisatie in de hersenen induceert.
Leren is een aangepasten gedragsverandering ten gevolge van ervaring. Cognitie is de mentale functie
en representatie, het bewustzijn, denken, intelligentie, geheugen etc.
Leren kan door habituatie, ofwel gewenning. Een voorbeeld hiervan is het minder reageren op een
frequentere schaduw. Redenen hiervoor kunnen zijn dat het neurale systeem de stimulus
onbelangrijker begint te vinden of dat er vermoeitheid optreedt.
Ruimtelijk leren kan door middel van een cognitieve map. Een wesp bijvoorbeeld kan zijn nest
terugvinden door het herkennen van de omgeving rondom het nest. Wanneer die omgeving
(bijvoorbeeld dennenappels) wordt verplaatst, kan de wesp het nest niet terug vinden. Foodstorers
moeten onthouden waar ze het voedsel opbergen, waardoor ze een grotere hippocampus
ontwikkelen.
Associatieleren is het leren van verbanden tussen gebeurtenissen. Er zijn twee typen conditionering:
a. Klassiek conditioneren, waarbij een ongeconditioneerde stimulus (voedsel) een
ongeconditioneerd effect veroorzaakt (speeksel) en een geconditioneerde stimulus (bel) naar
verloop van tijd dezelfde reflex veroorzaakt.
b. Operant conditioneren, waarbij een handeling van het organisme zelf (hefboom drukken) een
beloning oplevert (voedsel). Operant conditioneren heeft te maken met een handeling door het
organisme zelf. Bepaald gedrag levert een beloning op.
Problem solving is ook een manier van leren. Een voorbeeld is het doolhof met ingangen met
verschillende kleuren. Aan de hand van de kleur van de ingang leert een organisme waar het voedsel
DEG Pagina 58
verschillende kleuren. Aan de hand van de kleur van de ingang leert een organisme waar het voedsel
zich bevindt. Communicatie tussen bijen gaat niet via problem solving, het doorgeven van informatie
over voedsel is geprogrammeerd in de genen. Insight learning is het leren zonder trial and error.
Imitatie is het leren door een handeling precies te kopiëren. Sociale facilitatie (bij apen) is geen
imitatie.
DEG Pagina 59
DEG D19+20: Functie en evolutie
> Natuurlijke selectie van gedrag
1. Vergelijkend onderzoek
a. Tussen soorten
b. Binnen soorten
2. Experimentele studie functie
3. Experimentele studie evolutie
4. Cost-benifit (optimalisatie)
1a. Soort vergelijking kan gedaan worden tussen wevervogels. Vogels die in het bos leven vertonen
ander gedrag dan de soorten die op de savanne leven. Deze verschillen ontstaan door de verschillende
omgevingen waarin de wevervogels leven. Hieronder zijn de verschillende kenmerken weergegeven.
Bos
Savanne
Insecten
Zaden
Solitair
Groepen
Grote territoria
Koloniaal
Nest verborgen
Nesten opvallend
Monogaam
Polygyn
Man en vrouw gelijkvormig Man bont gekleurd
1b. Binnen soorten kunnen er verschillen tussen populaties optreden. Er kunnen verschillen ontstaan in
het voedselgedrag. De vraag is of deze verschillen een genetische aanpassing aan de
voedselbeschikbaarheid zijn via geurherkenning, of dat het een maternaal effect is.
1b. Door een mogelijke genetische verandering kan de migratierichting van een soort veranderen. Dit is
mogelijk door bijvoorbeeld warmere winters. Er kan een vergelijkende lab studie worden gedaan.
Vergelijkend onderzoek tussen soorten en populaties is meestal beschrijvend en hypothese
genererend.
2. De functie van gedrag kan goed bestudeerd worden door een experimentele studie. Er worden
verschillende hypothesen opgesteld en getoetst. Er blijkt zo bijvoorbeeld dat kokmeeuwen eierschalen
bij het nest wegdragen om de kans op predatie te verkleinen.
3. Evolutie kan bestudeerd worden door middel van het uitvoeren van experimenten met Drospohila.
Er wordt gekeken of de allelfrequenties verschuiven over een aantal generaties. Belangrijk hierbij is de
korte generatietijd van de soort.
4. Er kan ook onderzoek gedaan worden naar de kosten en baten van gedrag (cost-benifit). Deze
kosten en baten hebben te maken met trade-off (afweging/compromis) en optimalisatie. Een
voorbeeld hiervan bij kraaien is de valhoogte van schelpen ten opzichte van de kosten van het vliegen.
De kosten om dezelfde opbrengst te krijgen worden geminimaliseerd, de vlieghoogte van de kraaien is
heel precies afgesteld met de kosten en de baten.
Bij predatie speelt trade-off ook een belangrijke rol. De opvallende kleurtekening bij guppies is namelijk
een nadeel bij predatie, maar tegelijkertijd een voordeel bij de aantrekkelijkheid voor vrouwtjes. Deze
trade-off is een afweging die zo wordt gemaakt dat de maximale fitness gegenereerd wordt.
> Seksuele selectie ontstaat ten gevolge van verschil in aard en mate van investering in nageslacht.
Anisogamie → er is een fundamenteel verschil tussen de seksen
- Mannen hebben veel kleinere gameten, gameten zijn vooral DNA
- Vrouwen hebben weinig en grote gameten met voedingsstoffen
DEG Pagina 60
- Vrouwen hebben weinig en grote gameten met voedingsstoffen
Daardoor →
- Aantal nakomelingen voor de vrouw < aantal nakomelingen van de man
- Vrouwen concurreren om voedsel, mannen om vrouwen
Bateman onderzocht dat bij mannen het aantal nakomelingen lineair toe neemt met het aantal
paringen, bij vrouwen vlakt deze curve al snel af.
Er is sekseverschil in de zekerheid over de mate van verwantschap met de nakomelingen. Dit bepaald
mede de ouderlijke investering in dit nakomelingschap. Bij inwendige bevruchting is de vrouw zeker
van het verwantschap met haar nakomelingen. De man is hier echter onzeker over, er kan sprake zijn
van extra-pair copulations en sperma competitie. Dit heeft tot gevolg dat de man minder in broedzorg
investeert dan de vrouw. Dit is echter anders als er sprake is van uitwendige bevruchting. De
ongelijkheid is hierbij minder groot. De man investeert soms meer in broedzorg dan de vrouw. Nu is dit
geen bewuste cognitieve beslissing.
Als er sprake is van asymmetrie in de investering van het nageslacht heeft dit gevolgen. De minst
investerende sekse (meestal de man) investeert in competitie voor de meest investerende sekse. De
meest investerende sekse (meestal de vrouw) kiest een partner met zorg uit. Er is een sekseverschil in
morfologie en gedrag, dat sterk afhankelijk is van een sociaal systeem. Dat sociale systeem is weer
afhankelijk van de zekerheid van verwantschap en benodigde ouderzorg.
Bij monogamie is er sprake van monomorfie, waarbij mannetjes en vrouwtjes dezelfde morfologsiche
kenmerken hebben. Er is onder andere bij vogels sprake van monogamie. Beide ouders zijn dan nodig
voor ouderzorg. Er zijn wel extra-pair copulations.
Bij polygamy heeft een man meerdere vrouwen. Dit komt veel voor in zoogdieren waarbij de vrouw
het meeste in ouderzorg investeert. Er is dan sprake van seksuele dimorfie., vrouwtjes en mannetjes
hebben dus andere morfologische kenmerken.
In het geval van polyandry heeft een vrouwtje meerdere mannetjes. Dit is te zien onder vissen en in
vogels. Er is dan seksuele dimorfie waarbij het vrouwtje een opvallend uiterlijk hebben.
Seksuele selectie is in te delen in interseksuele selectie en intraseksuele selectie. Kenmerken zijn
hieronder op een rijtje gezet.
Interseksuele selectie Intraseksuele selectie
Tussen sekses
Binnen dezelfde sekse
Partnerkeuze
Gevechten
Runaway selectie
Assessment
Handicap principe
Verschillende reproductieve strategieën
Parasieten
Hieronder is een experiment te zien waarbij onderzocht is dat het vrouwtje inprent op het opvallende
ornament van de vader.
DEG Pagina 61
Waarom hebben vrouwtjes een voorkeur voor opvallende kenmerken? (ultimate factoren)
→ Volgens de theorie van Fisher, ook wel runaway selectie genoemd, is dit omdat:
- Vrouwtjes ontwikkelen een voorkeur voor een ornament
- Nakomelingen hebben een hogere fitness: genen voor zowel het ornament (aantrekkelijkheid
zonen) als voorkeur (in dochters)
- Attractiviteitsvoordeel wordt erg belangrijk
- Proces stopt als voordelen voor seksuele selectie kleiner zijn dan de nadelen van natuurlijke
selectie
Een alternatieve hypothese is:
→ Het handicap principe van Zahavi is een andere mogelijke verklaring voor de voorkeur van
opvallende kenmerken. Volgens hem is er seksuele voorkeur voor kenmerken die nadeel opleveren bij
natuurlijke selectie, die alleen genotypisch en fenotypisch sterke dieren zich kunnen permitteren.
Displays evolueren alleen als honest signal dat conditie en kwaliteit weerspiegelt en waaraan kosten
voor het dier verbonden zijn. Alleen dieren van een hoge kwaliteit kunnen zich die kosten permitteren.
Hamilton en Zuk hebben deze hypothese getest. Er blijkt dat er onder de organismen met ornament
meer resistentie tegen parasieten is, de gezondheid van deze mannetjes is dus beter.
- Kwaliteit verenkleed en energie beschikbaar voor display
- Verklaart variatie ondanks directionele selectie
> Evolutie selecteert op individuen, dus waarom vermoorden concurrenten elkaar niet? Deze vraag kan
onderzocht worden door middel van een spel-theoretische benadering. Altijd vechten is geen
evolutionair stabiele strategie, er is altijd informatie nodig over de relatieve gevechtskracht. Bluf moet
vermeden worden. Bij een evolutionair stabiele strategie (ESS) is dreigen erg belangrijk.
Er zijn twee strategieën:
- Havik → vecht tot ondergang
DEG Pagina 62
- Havik → vecht tot ondergang
- Duif → vertoont display, ofwel dreiggedrag, en vlucht voor gevecht
De baten-kosten matrix voor dier x dat dier y ontmoet is hieronder weergegeven:
Het bovenstaande model laat de speltheorie toegepast op evolutie zien. Met het havik-duif model is
laten zien hoe je de meest evolutionair stabiele strategie kan achterhalen. Dit verklaart ook waarom
echt vechtgedrag relatief weinig voorkomt in de natuur. Bij bijvoorbeeld edelherten wordt eerst
gevechtskracht vergeleken (door brullen en parallel lopen), pas daarna gaan ze een ritueel gevecht aan.
Meestal sterft hierbij geen van beide, dat is ook een ESS.
Binnen sommige soorten zijn er verschillende strategieën onder de mannetjes om een vrouwtje te
veroveren. Bij bijvoorbeeld zalmen is er onderscheid tussen de hook-nose en de sneaker. De hook-nose
is groot en sterk en gaat naast een vrouwtje zwemmen om zo eitjes te kunnen bevruchten. Een sneaker
is minder groot en lijkt erg op een vrouwtje. De sneaker gaat dan naast een vrouwtje zwemmen zonder
dat de hook-nose dooheeft dat er een mannetje bij hun zwemt, en bevrucht snel de eitjes voor de
hook-nose dit kan doen.
Er kan ook sprake zijn van frequentie afhankelijke selectie, waarbij de baten en kosten van een
strategie afhankelijk zijn van de frequentie van andere strategieën. Een voorbeeld is de wisseling
tussen de pay-off van oranje dominante, gele sneakers en blauwe intermediates binnen bepaalde
reptielen.
> Naast competitie kan er ook coöperatie en altruïsme zijn tussen individuen. Dit kan op verschillende
manieren:
- Mutualisme, waarbij er wederzijds voordeel is
- Kin selectie, waarbij er nadeel is voor een individu, terwijl er voordeel is voor de genen van dan
individu → inclusive fitness
- Reciprociteit, waarbij er eerst een nadeel is, dat later een voordeel oplevert → tit for tat
Inclusive fitness is het totale effect van gen-verspreiding van niet alleen de genen die je zelf draagt,
door eigen reproductie, maar ook van dezelfde genen die verwanten van je dragen. Een voorbeeld
waarbij kin selectie optreedt is bij het maken van alarmgeluiden door grondeekhoorns. Vrouwtjes
hebben veel van hun inclusive fitness om zich heen, waardoor ze meer alarmgeluiden geven, ondanks
dat dit nadelig is voor de vrouwtjes zelf.
Er wordt niet voor eigen fitness gekozen omdat het helpen in familiegroepen meer nakomelingen (met
dezelfde genen) levert. Het helpen binnen familiegroepen is echter wel afhankelijk van de
DEG Pagina 63
dezelfde genen) levert. Het helpen binnen familiegroepen is echter wel afhankelijk van de
verwantschap, minder verwante familieleden worden minder geholpen. Dit blijkt ook uit Hamilton's
rule: R * B > C . Waarbij R = relatedness, B = benifits en C = costs.
Een voorbeeld van de toepassing van deze regel →
Stel er zijn twee broers, waarvan ieder de kans heeft op twee kinderen. De ene broer staat op het punt
te verdrinken, dient de andere broer deze te redden?
R = 0.5
B = 2 (de baten zijn de twee kinderen van de broer)
C = 0.05 (de kans om te verdrinken) * 2 (eigen kinderen) = 0.1
R * B = 0.5 * 2 = 1
R * B > C dus de ene broer redt de ander uit het water.
Een andere manier van cooperatie is door middel van reciprociteit. Bedrog is echter een probleem dat
hierbij kan optreden. Een evolutionair stabiele oplossing hierbij kan de tit for tat strategie zijn. De
ontmoetingskans van de twee individuen moet hiervoor echter aanzienlijk zijn. Voorwaarden zijn dus:
- Een vaste ontmoetingsplaats
- Individuele herkenning
- Kosten geven < baten ontvangen
DEG Pagina 64