Koolhydraatreserves bepalen bloeikwaliteit bij azalea

Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen
Academiejaar 2012-2013
Koolhydraatreserves bepalen bloeikwaliteit bij azalea
Dorien Van Wesemael
Promotor: Prof. dr. ir. Marie-Christine Van Labeke
Tutor: ir. Annelies Christiaens
Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van
Master in de bio-ingenieurswetenschappen: Landbouwkunde
De auteur en de promotoren geven de toelating deze masterproef voor consultatie beschikbaar te stellen en delen van de masterproef te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander
gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot
de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van resultaten uit deze
masterproef.
The author and promotors give permission to consult and copy parts of this thesis for personal
use only. Any other use falls under the limitations of copyright, specifically to the obligations
to explicitly mention the source when citing parts of this thesis.
Juni 2013
De promotor
Prof. dr. ir. Marie-Christine Van Labeke
De auteur
Dorien Van Wesemael
Woord vooraf
In tegenstelling tot veel van mijn leeftijdsgenoten was de azalea voor mij een zeer vertrouwde
kamerplant. Ik vond dan ook het ‘oubollige’ imago dat aan deze plant vaak nog werd toegekend onterecht en had hiermee meteen een extra motivatie om een jaartje onderzoek te voeren
naar de bloeikwaliteit van azalea’s.
Een jaar later kan ik wonderwel de azalea nog meer appreciëren dan ervoor en hoop ik dat
jong en oud snel het vernieuwde imago mag ontdekken van dit toch wel zeer belangrijke
sierteeltproduct van Vlaanderen.
Een masterproef maak je niet alleen, ik wil dan ook een aantal mensen speciaal bedanken die
me hierin hebben bijgestaan.
Vooreerst mijn oprechte dank aan ir. Annelies Christiaens, mijn tutor. Haar expertise over
azalea’s is grenzeloos en ik mag me gelukkig prijzen dat ze haar kennis met mij wou delen.
Daarnaast was ze er ook in elke fase van het masterproefproces om mij bij te sturen waar ik
soms wel eens de mist in ging. Ik heb heel veel bijgeleerd in het afgelopen jaar en daarvoor
verdient zij een welgemeende ‘Dankuwel’.
Daarnaast wil ook heel wat mensen van het PCS bedanken, ir. Hein Vansteenkiste voor het
ter beschikking stellen van de nodige infrastructuur en het nodige materiaal om proeven tot
een goed einde te kunnen brengen, ir. Els Pauwels voor het coördineren van de teelt en
de proeven rond azalea’s en Mariane Bruggeman voor de zeer goede begeleiding tijdens de
labo-analyses, ook van haar heb ik heel veel opgestoken.
Het onderzoek gebeurde niet enkel binnen de muren van het PCS en de Universiteit, ook de
eenheid ‘Plant - Groei en Ontwikkeling’ van het ILVO heeft mij geholpen bij het mogelijk
maken van alle experimenten. Een extra woord van dank gaat uit naar dr. ir. Peter Lootens
voor het ter beschikking stellen van de nodige apparatuur om fotosynthesemetingen uit te
voeren.
Ook aan alle azaleatelers, die zo vriendelijk waren om mijn vragen te beantwoorden in verband
met de praktijkomstandigheden van de forcerie, een woord van dank.
Een speciaal woord van dank gaat ook uit naar Prof. dr. ir. Van Labeke die me het onderwerp
aanreikte en bij wie ik steeds terecht kon met de nodige vragen. Ook hielp ze mee aan het
finaliseren van de tekst, waarvoor ze nog een extra woordje van dank verdient.
i
Ten slotte wil ik nog enkele personen bedanken die niets met het onderzoek te maken hebben,
maar zonder wie deze masterproef nooit tot een goed einde was gekomen. Mijn ouders dank
ik voor het mogelijk maken van het aanvangen van mijn hogere studies vijf jaar geleden en
voor de steun en het begrip tijdens deze jaren. Mijn vriend verdient een vermelding voor
ondermeer het enorme geduld dat hij het afgelopen jaar had met mij. En mijn beste vriendin
bedank ik voor het nalezen van mijn thesis en voor de onvoorwaardelijke steun die ik kreeg
tijdens de wat mindere momenten.
Hartelijk dank.
Dorien Van Wesemael
ii
Inhoudsopgave
Woord vooraf
i
Lijst van gebruikte afkortingen
v
Samenvatting
vii
Summary
ix
Lijst van tabellen
xi
Lijst van figuren
xiii
Inleiding
1
1 Literatuurstudie
1.1 Het geslacht Rhododendron . . . . . .
1.1.1 Belangrijkste kenmerken van de
1.2 De azaleasector in Vlaanderen . . . . .
1.3 De teelt van azalea . . . . . . . . . . .
1.3.1 Vermeerderen door stekken . .
1.3.2 Sturen van groei en bloei . . .
1.3.3 Koelen . . . . . . . . . . . . . .
1.3.4 Forceren van de bloei . . . . .
1.4 Koolhydraatmetabolisme . . . . . . . .
1.4.1 Fotosynthese . . . . . . . . . .
1.4.2 Plantmetabolisme - Respiratie
1.4.3 Sources en sinks . . . . . . . .
1.5 Anthocyanen . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
Indica- of
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . . .
potazalea’s
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2 Materiaal en Methode
2.1 Plantmateriaal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Experiment 1: Invloed van de koudebehandeling voor het doorbreken van de
bloemknopdormantie op de fotosynthese en de koolhydraatbalans . . . . . . .
2.3 Experiment 2: Invloed van de lichtsom in de forcerie op de koolhydraatbalans
en de bloeikwaliteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
iii
3
3
4
6
7
7
8
9
10
13
13
16
20
23
25
25
26
26
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
26
27
28
28
30
30
30
31
32
33
33
33
34
3 Resultaten en bespreking
3.1 Bloemknopontwikkeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2 Experiment 1: Invloed van de koudebehandeling voor het doorbreken van de
bloemknopdormantie op de fotosynthese en de koolhydraatbalans . . . . . . .
3.2.1 Invloed van de koudebehandeling op de fotosynthese . . . . . . . . . .
3.2.2 Invloed van de koudebehandeling op de koolstofbalans . . . . . . . . .
3.2.3 Besluit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3 Experiment 2: Invloed van de lichtsom tijdens de forcerie op de koolhydraatbalans en de bloeikwaliteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1 Verificatie van de klimaatsinstellingen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.2 Invloed van de lichtsom op de koolstofbalans . . . . . . . . . . . . . .
3.3.3 Invloed van de lichtsom op de bloeikwaliteit . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.4 Besluit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4 Experiment 3: Bewaring van bloeiende azalea’s . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.1 Invloed van bewaring op de fotosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.2 Invloed van bewaring op de koolstofbalans . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.3 Invloed van bewaring op de bloeikwaliteit . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.4 Besluit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
35
Algemene conclusie
67
Bijlage A
77
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
2.3.1 Inleiding . . . . . . . . . . . . .
2.3.2 Bepaling lichtsommen . . . . .
Experiment 3: Bewaring van bloeiende
Fotosynthesemetingen . . . . . . . . .
Koolhydraat- en zetmeelbepaling . . .
2.6.1 Staalnames . . . . . . . . . . .
2.6.2 Oplosbare koolhydraten . . . .
2.6.3 Zetmeelbepaling . . . . . . . .
Bloemtellingen . . . . . . . . . . . . .
Anthocyaanbepaling . . . . . . . . . .
2.8.1 Inleiding . . . . . . . . . . . . .
2.8.2 Analyseprotocol . . . . . . . .
Statistische verwerking . . . . . . . . .
iv
. . . . .
. . . . .
azalea’s
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
36
36
39
41
42
42
43
50
57
60
60
62
64
65
Lijst van afkortingen
αc
ADP
ATP
BGA
BI
CoA
CZC
FADH2
FW
F6P
G1P
G3P
G6P
H+
HK/G6PDH
HPAE-PAD
I
Ic
IR
KH
KT
KV
NADH
NADP+
NADPH
OB
PAK
PAR
Pi
Pmax
Pn
PPi
PVPP
quantumefficiëntie
adenosinedifosfaat
adenosinetrifosfaat
Beschermde Geografische Aanduiding
bloei-index
co-enzyme A
citroenzuurcyclus
gereduceerd flavine adenine dinucleotide
versgewicht
fructose-6-fosfaat
glucose-1-fosfaat
glyceraldehyde-3-fosfaat
glucose-6-fosfaat
proton(en)
hexokinase/glucose-6-fosfaat dehydrogenase
High Performance Anion-Exchange Pulsed Amperometric Detection
lichtintensiteit
lichtcompensatiepunt
infrarood licht
koolhydraat of koolhydraten
kleurtonend
kaarsvlam
gereduceerd nicotinamide adenine dinucleotide
nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat
gereduceerd nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat
open bloem
Project Azalea Kwaliteit
fotosynthetisch actieve straling (photosynthetically active radiation)
anorganisch fosfaat
maximale fotosynthese
nettofotosynthese
pyrofosfaat
polyvinylpolypyrrolidon
v
Rd
RHS
RuBisCo
RuBP
RV
SPS
UDP
UFGT
UTP
UV
VIS
WKK
donkerrespiratie
Royal Horticultural Society
ribulose-1,5-bifosfaat carboxylase oxygenase
ribulose-1,5-bifosfaat
relatieve vochtigheid
sucrose-fosfaat synthase
uridinedifosfaat
UDP-glucose flavonoı̈d 3-O-glucosyltransferase
uridinetrifosfaat
ultraviolet licht
zichtbaar licht
warmte-krachtkoppeling
vi
Samenvatting
De teelt van azalea (Rhododendron simsii ) is een zeer belangrijke sierteelt in Vlaanderen en
problemen met de bloeikwaliteit in de huiskamer zijn nefast voor het imago van deze kamerplant bij de consument. Om een goede bloei te bekomen zijn twee elementen belangrijk, nl. op
het juiste moment van de bloemknopontwikkeling voldoende koude geven om de bloemknopdormantie (knoprust) te doorbreken en vervolgens voldoende belichten tijdens het in bloei
trekken in de forcerie om de planten genoeg suikerreserves (vnl. zetmeel) mee te geven naar
de (donkere) huiskamer van de consument. Het onderzoek in deze masterproef trachtte te
kwantificeren hoeveel licht de planten nodig hebben tijdens het in bloei trekken in de forcerie.
Licht is immers essentieel om voldoende zetmeelreserves op te bouwen in de plant. Een tekort
aan zetmeel in de bladeren, wanneer de plant in de huiskamer komt, is één van de oorzaken
van een minder goede bloeikwaliteit.
De donkere koudebehandeling nodig voor het doorbreken van de bloemknopdormantie gaf
geen irreversibele veranderingen in de fotosynthesecapaciteit van de cultivar ‘Huelsten’, wel
had een langere koudebehandeling een grotere invloed op deze capaciteit onmiddellijk na
de behandeling. Een langere koudebehandeling zal tevens de suikerreserves van de planten,
voornamelijk de zetmeelreserves in de bladeren, meer uitputten door ademhaling (respiratie). Voor het in bloei trekken van de planten werden drie lichtsommen uitgetest op twee
cultivars, de vroege ‘Hellmut Vogel’-sport ‘Huelsten’ en de late cultivar ‘Thesla’. Onder deze
drie lichtsommen werd de bloeikwaliteit bepaald, en werd de koolhydraatbalans tijdens de
bloei opgevolgd. Geen enkele lichtsom gaf aanleiding tot een slechte bloei in de huiskamer.
Wel werden, zowel bij ‘Huelsten’ als bij ‘Thesla’, de laagste zetmeelgehaltes in de bladeren
waargenomen bij de laagste lichtsom (respectievelijk 3,7 en 2,4 mol/m2 dag) en gaf de hoogste
lichtsom (respectievelijk 5,4 en 4,6 mol/m2 dag) bij beide cultivars aanleiding tot een snellere
bloei. Een korte bewaring bij 2◦ C van bloeiende planten had voor ‘Huelsten’ geen negatief
effect op de bloeikwaliteit, waar er voor ‘Thesla’ wel een verminderde bloeikwaliteit te zien
was na twee weken bewaring. In beide gevallen werden de opgebouwde zetmeelreserves wel
deels afgebroken. De fotosynthese-efficiëntie werd niet beı̈nvloed door de bewaring of door de
lagere lichtintensiteit in de huiskamer, maar de maximale fotosynthese ligt in de huiskamer
wel lager dan in de forcerie.
Kernwoorden: morfologie (bloei), koolhydraatmetabolisme, fotosynthese, klimaatregeling,
lichtintegraal
vii
viii
Summary
Azalea (Rhododendron simsii ) is a very important floricultural crop in Flanders. Consumers
expect an excellent post-harvest performance and even moderate flowering quality in living
room conditions is detrimental to the image of this indoor plant. To obtain good flowering,
two physiological aspects are important, i.e. to receive enough cold at the right time of
the flower-bud development to break the bud-dormancy, and then to receive adequate light
intensities when forced to flower to build up enough sugar reserves (mainly starch). These
reserves are necessary when the plant is moved to the low light intensities of the living room
of consumers. The research in this thesis attempted to quantify how much light the plants
need while being forced to flower. Light is indeed essential for the plant to have sufficient
starch reserves. A shortage of starch in the leaves, when the plant is in the living room, is
one of the main causes of an inferior flowering quality.
The dark cold-treatment, needed to break bud-dormancy, gave no irreversible changes in
the photosynthetic capacity of the cultivar ‘Huelsten’, but a longer cold treatment had a
larger impact on this capacity immediately after storage. Prolonged cold treatment will also
deplete more of the sugar reserves in the plants, mainly the starch reserves in the leaves, by
respiration. When forced to flower, three light regimes were tested on two cultivars, the early
flowering cultivar ‘Huelsten’ and the late flowering cultivar ‘Thesla’. The flowering quality
for each light regime was determined, and the carbohydrate balance was monitored during
flowering. None of the light regimes led to a poor flowering quality in the living room. For
both ‘Huelsten’ and ‘Thesla’, the lowest leaf starch content in the leaves was observed in the
lowest light regime (3,7 and 2,4 mol/m2 dag respectively) and the highest light regime (5,4
and 4,6 mol/m2 dag respectively) gave rise to quicker flowering. A brief storage of flowering
plants, ready for sale, at 2◦ C had no negative effect on the flowering quality of ‘Huelsten’,
while ‘Thesla’ did show a reduced flowering quality after two weeks of storage. In both cases,
however, the accumulated starch reserves were partly degraded. The photosynthetic efficiency
was not affected by this cold storage or by the lower light intensity in the living room, but the
maximum photosynthesis was lower in the living room compared to the high light intensities
when forced to flower.
Keywords: morphology (flowering), carbohydrate metabolism, photosynthesis, climate control, light integral
ix
x
Lijst van tabellen
1.1
1.2
Overzicht van het geslacht Rhododendron (Goetsch et al., 2005) . . . . . . .
Overzicht van kosten in de forcerie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1
Overzicht van de gewenste lichtsommen in de forcerie voor ‘Huelsten’ en ‘Thesla’ 27
3.1
Effect van de duur van een koudebehandeling bij 7◦ C en het herstel in de forcerie op de fotosyntheseparameters maximale fotosynthese (Pmax), quantumefficiëntie (αc ), lichtcompensatiepunt (Ic ) en donkerrespiratie (Rd ) . . . . . . .
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemknoppen van ‘Huelsten’ vóór en na een koudebehandeling bij 7◦ C . . . . . . .
Totaal koolstofgehalte in de bladeren en de bloemknoppen van ‘Huelsten’ vóór
en na een koudebehandeling bij 7◦ C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemknoppen van ‘Thesla’ vóór en na een koudebehandeling bij 7◦ C . . . . . . . .
Totaal koolstofgehalte in de bladeren en de bloemknoppen van ‘Thesla’ vóór
en na een koudebehandeling bij 7◦ C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Klimaatwaarden en dagelijkse lichtsommen in de forcerie voor ‘Huelsten’ na 4
en 6 weken bij 7◦ C en ‘Thesla’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Klimaatwaarden in de huiskamer voor ‘Huelsten’ na 4 en 6 weken bij 7◦ C en
‘Thesla’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Huelsten’ in het verkoopsklare stadium (KT) . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Thesla’ in het verkoopsklare stadium (KT) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Huelsten’ in de huiskamer bij het bereiken van het kaarsvlamstadium (KV)
Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Thesla’ in de huiskamer bij het bereiken van het kaarsvlamstadium (KV)
Bloeivroegheid en bloei-index (BI) ‘Huelsten’ ter bepaling van de bloeikwaliteit
Bloeivroegheid en bloei-index (BI) ‘Thesla’ ter bepaling van de bloeikwaliteit
Invloed van de lichtsom tijdens de forcerie op de anthocyaanconcentraties in
open bloemen van ‘Huelsten’- en ‘Thesla’-planten in de forcerie en in de huiskamer
Geschatte elektriciteitskost voor de verschillende lichtsommen en een forcerieoppervlakte van 2 000 m2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
xi
4
13
37
40
40
41
41
42
43
44
45
46
48
52
55
57
59
3.16 Overzicht van de geschatte fotosyntheseparameters, maximale fotosynthese
(Pmax), quantumefficiëntie (αc ), lichtcompensatiepunt (Ic ) en donkerrespiratie
(Rd ), in de vergelijking van de invloed van de bewaring bij 2◦ C op de fotosynthesecapaciteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.17 Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Huelsten’ vóór en na bewaring bij 2◦ C . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.18 Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen
van ‘Thesla’ vóór en na bewaring bij 2◦ C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xii
61
63
63
Lijst van figuren
1.1
1.2
1.3
1.19
R. simsii -hybride (Heursel, 1991) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Overzicht van enkele plantvormen van azalea (VLAM, s.a.) . . . . . . . . . .
Voorbeeld van een sportreeks van de cultivar ‘Madame Petrick’ (eigen bewerking van Heursel, 1999) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Logo van de Gentse azalea (VLAM, s.a.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schematische voorstelling van de groei van azalea (Heursel et al., 1991) . . .
Microscopische foto’s van de negen opeenvolgende stadia in de ontwikkeling
van een bloemknop (Bodson, 1983) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Overzicht van de verschillende bloemstadia: kleurtonend (KT), kaarsvlam (KV)
en open bloem (OB) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regelen van de assimilatiebelichting op basis van daglengte (dagvervroeging)
en in functie van de lichtintensiteit (Beel & Volckaert, 1992). . . . . . . . . .
De licht- en donkerreacties van de fotosynthese die plaatsvinden in de chloroplast (Taiz & Zeiger, 2006). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Opeenvolging van fotosysteem II en fotosysteem I in het Z-schema van de
lichtreacties (Taiz & Zeiger, 2006). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schematische weergave van de Calvin-cyclus (Taiz & Zeiger, 2006). . . . . . .
Stappen in de gluconeogenese (eigen bewerking van Mauseth, 2009). . . . . .
Dimeer van glucose en fructose vormt sucrose (eigen bewerking van Taiz &
Zeiger, 2010b) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
De polymere glucose-ketens van zetmeel: amylose en amylopectine (Taiz &
Zeiger, 2010a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
De verschillende respiratiepathways zijn cruciaal voor de vorming van belangrijke plantcomponenten (Taiz & Zeiger, 2006) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Effect van de temperatuur op ademhaling (respiratie) en assimilatie (fotosynthese) (Atkin & Tjoelker, 2003; Huygens, 1992) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Het ferredoxine-thioredoxinesysteem geeft een lichtstimulus door naar de enzymen om deze te activeren (Taiz & Zeiger, 2006). . . . . . . . . . . . . . . .
In vivo absorptiespectra van epidermale cellen van de petalen van Rhododendron
simsii cultivars (De Loose, 1978) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
De flavonoı̈de biosynthese pathway (De Schepper et al., 2001) . . . . . . . . .
2.1
Gebruikte cultivars: ‘Huelsten’ en ‘Thesla’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
1.10
1.11
1.12
1.13
1.14
1.15
1.16
1.17
1.18
xiii
3
5
6
7
8
9
10
11
14
15
15
16
17
17
19
20
21
23
24
25
2.2
2.3
2.4
2.5
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
3.16
3.17
3.18
Het draagbare LI-6400 systeem ter bepaling van de fotosynthese en de groeikamer voor het meten van de fotosynthese onder gecontroleerde omstandigheden
Voorbeeld van een lichtresponsiecurve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chromatogram van de aanwezige koolhydraten in een bladstaal van azalea . .
Spectrofotometrische scan van de cyanidinchloride-oplossing en van bloemextracties van R. simsii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verloop van de bloemknopontwikkeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lichtresponsiecurves op basis van de geschatte parameters, samen met de werkelijke meetwaarden van de volgende meetmomenten: (A) 4 en 6 weken bij
7◦ C; (B) 4 weken bij 7◦ C en herstel in de forcerie; (C) 6 weken bij 7◦ C en
herstel in de forcerie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verloop van de gemiddelde concentraties van de oplosbare koolhydraten tijdens
de anthese in de bladeren en de bloemen van ‘Huelsten’ . . . . . . . . . . . .
Verloop van de gemiddelde zetmeelconcentraties tijdens de anthese in de bladeren van ‘Huelsten’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verloop van de gemiddelde concentraties van de oplosbare koolhydraten tijdens
de anthese in de bladeren en de bloemen van ‘Thesla’ . . . . . . . . . . . . .
Verloop van de gemiddelde zetmeelconcentratie tijdens de anthese in de bladeren van ‘Thesla’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kleurtonend stadium ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C) en 21 dagen in de
forcerie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kleurtonend stadium ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C) en 21 dagen in de
forcerie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C)
en 28 dagen na start forcerie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C)
en 30 dagen na start forcerie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kleurtonend stadium ‘Thesla’ na 28 dagen in de forcerie . . . . . . . . . . . .
Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Thesla’ 35 dagen na start forcerie
Bloei in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C), 21 dagen forcerie
en 31 dagen in de huiskamer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bloei in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C), 21 dagen forcerie
en 17 dagen in de huiskamer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bloei in de huiskamer van ‘Thesla’ na 7 weken koeling (7◦ C), 28 en 31 dagen
forcerie en 21 en 18 dagen in de huiskamer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lichtresponsiecurves op basis van de geschatte fotosyntheseparameters in de
vergelijking van de invloed van de bewaring bij 2◦ C op de fotosynthesecapaciteit
Lichtresponsiecurves voor verschillende azaleacultivars (Ceulemans et al., 1980;
Ceulemans et al., 1984) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
‘Huelsten’ na 28 dagen huiskamer, zonder bewaring; na 21 dagen huiskamer,
met een korte bewaring van 1 week en na 14 dagen huiskamer, met een langere
bewaring van 2 weken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiv
28
29
31
33
35
38
47
47
49
49
52
52
53
53
54
55
58
58
58
61
62
64
3.19 ‘Thesla’ na 10 dagen huiskamer, zonder bewaring; na 10 dagen huiskamer, met
een korte bewaring van 1 week en na 10 dagen huiskamer, met een langere
bewaring van 2 weken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xv
65
xvi
Inleiding
Vlaanderen, en in het bijzonder Oost-Vlaanderen, is een zeer belangrijke regio voor de teelt
van azalea (Rhododendron simsii ) in Europa. Omgekeerd is deze teelt dan ook zeer belangrijk
voor de (Oost-) Vlaamse sierteeltsector. Toen er enkele jaren geleden echter problemen werden
vastgesteld bij de bloeikwaliteit, verloor de azalea deels zijn goede imago als kamerplant en
was actie nodig om de bloeikwaliteit, en daarmee ook het imago, opnieuw te verbeteren.
Vier jaar onderzoek binnen het IWT-project ‘Bloeiregulatie en -kwaliteit bij azalea: interactie
tussen genetische, fysiologische en teeltgebonden factoren’ leverde uitstekende resultaten op
en de bloeikwaliteit van de azalea is vandaag aanzienlijk verbeterd.
Men kwam in dit project tot de conclusie dat er twee belangrijke elementen waren die een
rol speelden in de latere bloei van azalea’s in de huiskamer: op het juiste moment van de
bloemknopontwikkeling voldoende koude geven om de bloemknopdormantie (knoprust) te
doorbreken en vervolgens voldoende belichten tijdens het in bloei trekken in de forcerie om
de planten genoeg suikerreserves (vnl. zetmeel) mee te geven naar de (donkere) huiskamer
van de consument. Deze masterproef gaat dieper in op de koolhydraatbalans bij de bloei,
die in de forcerie met belichting wordt bijgestuurd. De vraag die in hoofdzaak gesteld wordt
is immers: “Vanaf welke lichtsom in de forcerie worden goede bloeiresultaten behaald in de
huiskamer”. Assimilatiebelichting is nu eenmaal niet gratis en een reductie van het aantal
uren belichting betekent zowel een economische als een ecologische besparing.
Er is een cultivarafhankelijke koudebehoefte om de dormantie te doorbreken. Voor de vroege
cultivar ‘Huelsten’ (een ‘Hellmut Vogel’-sport) zal deze korter zijn dan voor de late cultivar
‘Thesla’. Naast het doorbreken van de knoprust zal de donkere koudebehandeling ook een
invloed hebben op de fotosynthese en de koolstofbalans van de planten. Door middel van
fotosynthesemetingen met ‘Huelsten’ werd nagegaan hoe de fotosynthese beı̈nvloed wordt
door een koudeperiode en in welke mate er herstel optreedt in de forcerie. De afbraak van
suikerreserves tijdens de donkere koudebehandeling wordt opgevolgd door de bepaling van de
suikers in de bladeren en de bloemknoppen van ‘Huelsten’ en ‘Thesla’.
Om de belichting in de forcerie te optimaliseren, werden reeds een minimale lichtsom van
2,5 en 2,1 mol/m2 dag bepaald voor ‘Huelsten’ en ‘Thesla’ respectievelijk en dit aan de hand
van fotosynthesemetingen op plantniveau. Dit is de lichtsom die planten nodig hebben in
de forcerie om te voldoen in de momentane energievraag van de planten. Deze lichtsom is
echter onvoldoende om de energiereserves op te bouwen die nodig zijn in de huiskamer. In de
1
huiskamer is er immers te weinig licht om ter plaatse voldoende aan fotosynthese te kunnen
doen en energieleveranciers te synthetiseren. Hoe groot de lichtsom in de forcerie dan wel
moet zijn om voldoende reserves op te bouwen bij deze twee cultivars, en zo tot een bevredigende bloei te komen in de huiskamer, werd onderzocht. Hiervoor werden drie verschillende
lichtsommen getest: een lichtsom gebaseerd op fotosynthesemetingen, een lichtsom gebaseerd
op praktijkomstandigheden en een tussenliggende lichtsom. De toestand van de planten werd
fysiologisch opgevolgd en gelinkt aan de bloeikwaliteit. De fysiologische toestand werd bepaald aan de hand van koolhydraatanalyses, die een beeld konden geven van de opbouw en
afbraak van de belangrijke suikerreserves. De bepaling van de bloeikwaliteit gebeurde door
bloemknoptellingen en analyse van de bloempigmentatie.
Na de forceerperiode worden de bloeiende azalea’s niet steeds onmiddellijk verkocht. Om
te voorkomen dat de ontwikkeling en dus bloei verder doorgaat, zal men de azalea’s in het
donker bewaren bij 2◦ C. In deze periode worden echter opnieuw reserves afgebroken, wat de
hele inspanning van de forcerie teniet zou kunnen doen en opnieuw zou kunnen leiden tot een
minder kwalitatieve bloei. In een laatste experiment werd daarom het effect van bewaring op
de fotosynthesecapaciteit, de koolhydraatbalans en de bloeikwaliteit nagegaan.
2
Hoofdstuk 1
Literatuurstudie
1.1
Het geslacht Rhododendron
Azalea’s behoren tot het geslacht Rhododendron, binnen de familie van de Ericaceae of heideachtigen (Heursel, 1991). Dit geslacht omvat zeer veel soorten en kent bijgevolg een ingewikkelde botanische indeling. Volgens de systematiek van J. Cullen en D. Chamberlain zijn
er 8 ondergeslachten, 12 secties en meer dan 50 subsecties. Goetsch et al. (2005) voerden
een nieuwe fylogenetische studie uit en kwamen tot een nieuwe classificatie zoals is weergegeven in Tabel 1.1. De azalea’s, zoals men deze voornamelijk in de streek rond Gent teelt,
behoren allen tot het ondergeslacht Azaleastrum, sectie Tsutsusi en zijn bladhoudende, nietwinterharde planten (Heursel, 1999). Rhododendron simsii -hybriden worden ook Indica- of
potazalea’s genoemd (Heursel, 1991). Ze zijn het resultaat van doorgedreven veredeling op
basis van vier in het wild voorkomende Rhododendron-soorten, namelijk R. simsii Planch.,
R. indicum (L.) Sweet, R. scabrum G. Don en R. mucronatum G. Don. Elk van deze vier
soorten is verantwoordelijk voor een welbepaald kenmerk van de huidige azalea. Zo zorgt R.
indicum voor de bolvorm tegenover een opgaande groeiwijze, geeft R. scabrum aanleiding tot
grotere bloemen en vervroegt R. simsii het bloeitijdstip (Heursel, 1999).
Figuur 1.1: R. simsii -hybride (Heursel, 1991)
3
Tabel 1.1: Overzicht van het geslacht Rhododendron (Goetsch et al., 2005)
Subgenus
Rhododendron
Hymenanthes
Azaleastrum
Sectie
Pogonanthum
Rhododendron
Vireya
Pontica
Species
R. ponticum
Pentanthera
R. molle
R. luteum
Tsutsusi
R. indicum, etc.
en 4 andere
R. albiflorum
en 3 andere
Sciadorhodion
Commentaar
Lepidote species
Maleisische species
Grootbloemige tuinhybriden
met niet geschubd blad
Bladverliezende winterharde tuinazalea
o.a. oranjegele bloemen
Bladhoudende azalea’s
waaronder R. simsii
Choniastrum
Therorhodion
1.1.1
Belangrijkste kenmerken van de Indica- of potazalea’s
Bloemkleur
Opvallend is dat azalea’s niet in alle kleuren beschikbaar zijn. De hoofdkleuren zijn: wit,
rood, karmijnrood en purper. Van deze kleuren bestaan er verder ook lichtere varianten (bv.
roze) en naast de unikleur bloemen komen ook bloemen voor met witte of licht gekleurde
randen (Heursel, 1991).
Bloemvorm
Een bloem van de azalea is trechtervormig en zal haast altijd uit vijf kroonbladeren of petalen
bestaan. In de meeste gevallen is de kelk klein en groen, maar het is ook mogelijk dat
deze vergroot is en de kelkbladeren petaloı̈d worden, ze zien er m.a.w. net zo uit als de
kroonbladeren. Als dit laatste het geval is, spreekt men van hose in hose bloemen. Naast
deze vorm van metamorfose kunnen ook de meeldraden petaloı̈d zijn. Al naargelang alle
meeldraden of slechts enkele de vorm en kleur van de kroonbladeren aannemen, spreekt men
respectievelijk van gevulde en halfgevulde bloemen. De bloemen die geen gemetamorfoseerde
meeldraden hebben, zijn dan de enkelbloemige types (Heursel, 1999).
Plantvorm
Naast een verscheidenheid in bloemvormen bestaat er ook een brede waaier aan plantvormen.
Klassiek is de typische halve bolvorm in een middelgroot tot groot formaat, daarnaast zijn er
4
nog de kleinere baby- en mini-azalea’s en helemaal speciaal zijn de azalea’s op stam of met
een piramidale vorm (zie Figuur 1.2) (VLAM, s.a.).
Figuur 1.2: Overzicht van enkele plantvormen van azalea. Vlnr: baby-azalea, mini-azalea, grote
azalea, azalea op stam. (VLAM (s.a.) en eigen foto (mini-azalea))
Bloeitijdstip
Toen de azalea’s nog niet zo lang in onze streken waren geı̈ntroduceerd (1860), bloeiden ze
pas vanaf april. Dankzij de veredeling werd het mogelijk om cultivars te bekomen die steeds
vroeger bloeiden. Zo had men vanaf 1880 een Belgische cultivar (‘Madame Petrick’) die al
bloeide rond Kerstmis, de grootste vervroeging kwam echter in 1967 met de cultivar ‘Hellmut
Vogel’. Deze bloeit immers vanaf 15 augustus. Dit maakt het mogelijk om azalea’s aan te
bieden vanaf 15 augustus tot en met 15 mei (Heursel, 1999). Naargelang het bloeitijdstip
maakt men de volgende onderverdeling (Heursel, 1999):
• zeer vroeg: vanaf augustus, herfstbloeier, vb. ‘Hellmut Vogel’
• vroeg: vanaf november, Kerstmisbloeier, vb. ‘Ambrosiana’
• middelvroeg: vanaf januari, winterbloeier, vb. ‘Thesla’
• laat: vanaf maart, lentebloeier, vb. ‘Knut Erwèn’
Sportvorming
Een interessante eigenschap, die in het bijzonder voorkomt bij azalea’s, is het vermogen
tot sportvorming. Hierbij treedt een spontane mutatie of variatie op in een somatische cel.
Dergelijke mutatie kan bijvoorbeeld de bloemkleur veranderen (deze wordt lichter of de bloem
vertoont een witte rand), maar kan ook de bladvorm wijzigen. Wanneer de teelteigenschappen
van de moederplant behouden zijn, is het mogelijk om een nieuwe variant op de markt te
brengen. Veranderingen in bloemkleur zijn hierbij economisch het meest interessant. Deze
variant kan dan op zijn beurt nog eens muteren en op die manier ontwikkelden al heel wat
sportreeksen. Sportreeksen verlopen steeds volgens hetzelfde patroon: eerst een lichte rand,
vervolgens zachtere kleuren, om te eindigen met een volledig witte bloem (Heursel, 1991). Zie
Figuur 1.3 als voorbeeld.
5
Figuur 1.3: Voorbeeld van een sportreeks van de cultivar ‘Madame Petrick’ (eigen bewerking van
Heursel, 1999)
1.2
De azaleasector in Vlaanderen
Economisch belang
In 2011 bedraagt de eindproductiewaarde van de Vlaamse land- en tuinbouw zo’n 5,1 miljard
euro. Hiervan is 28% (1,41 miljard euro) afkomstig van de tuinbouw. Binnen de tuinbouw
is de sierteeltsector verantwoordelijk voor 36% of 0,5 miljard euro. De landbouwgrond in
Vlaanderen beslaat in 2011 een totale oppervlakte van ongeveer 613 860 ha. Hiervan is
50 110 ha (8%) bestemd voor tuinbouw en 12% van deze oppervlakte wordt gebruikt voor
de sierteelt (5 808 ha). Hieruit blijkt dat sierteeltproducten een hoge toegevoegde waarde
hebben, aangezien bijna 10% van de eindproductiewaarde gehaald wordt op minder dan 1%
van het landbouwareaal (Platteau et al., 2012).
Het Belgische handelssaldo (export- min importwaarde) voor azalea’s is sterk positief, namelijk 28,1 miljoen euro in 2010. De invoer van azalea’s is dan ook verwaarloosbaar klein. Als
belangrijkste landen voor export van Belgische azalea’s gelden Frankrijk en Italië (EROV,
2012). Binnen Europa is België verantwoordelijk voor 80% van de jaarlijkse azaleaproductie,
dit zijn ongeveer 30 miljoen azalea’s per jaar (VLAM, 2010). Na België volgen nog Nederland
en Duitsland (VLAM, 2011).
Oost-Vlaanderen, de sierteeltprovincie
Oost-Vlaanderen is met 2 400 ha aan sierteeltoppervlakte in 2010 (40% van de sierteeltoppervlakte in Vlaanderen) de belangrijkste sierteeltprovincie van Vlaanderen.
6
Hiervan is 318 ha bestemd voor de teelt van azalea’s en hiermee is meteen ook 96% van het
totale Vlaamse areaal voor azaleateelt geteld. We kunnen dus stellen dat de azaleateelt een
haast exclusieve Oost-Vlaamse bezigheid is (EROV, 2012).
De Gentse azalea
Sinds 2010 is de Gentse azalea erkend als Beschermde Geografische Aanduiding (BGA). Het
is het eerste en enige sierteeltproduct in Europa dat deze erkenning heeft. Enkel de planten
die men forceert in Oost-Vlaanderen, 80% kleurtonende bloemknoppen bezitten en waarvan
de telers aangesloten zijn bij het Project Azalea Kwaliteit (PAK), geregistreerd en onder
controle staan van de FOD Economie, mogen met het BGA-label van Gentse azalea op de
markt gebracht worden (zie Figuur 1.4) (VLAM, 2010).
Figuur 1.4: Logo van de Gentse azalea (VLAM, s.a.)
1.3
1.3.1
De teelt van azalea
Vermeerderen door stekken
Om te starten met de teelt van een nieuwe partij azalea’s zijn er stekken nodig. De stekken,
idealiter 5 tot 8 cm groot, worden genomen van een vorige teelt en zijn identiek aan de
moederplanten (vegetatieve vermeerdering i.p.v. generatieve door bestuiving). Er bestaat nog
een tweede mogelijkheid voor de vermeerdering van azalea’s, namelijk griffelen. “Griffelen is
een takje van een cultivar (een griffel) op een onderstam bevestigen zodat beide tot een nieuwe
plant vergroeien” (Heursel et al., 1991, p. 39). Dit wordt slechts zelden meer toegepast. Waar
men vroeger stekte in volle grond of in multipotten, gebeurt dit nu voornamelijk in de eindpot
(Heursel et al., 1991). Hierbij plaatst men meestal vier stekken rechtstreeks in de eindpot
van de gewenste diameter. Speciale aandacht moet hierbij uitgaan naar het sorteren van de
verschillende cultivars en sporten opdat er geen verschillende kleuren in één pot voorkomen
(Belfleurken, 2012). Het slaagpercentage van de beworteling bij vermeerderen door stekken is
nagenoeg 90%, wat behandelen met hormonen - om wortelvorming te simuleren - overbodig
maakt. Ontsmetten van de stekken kan wel wenselijk zijn. Nadat de stekken in een met water
verzadigd zuur turfsubstraat met kokosvezel geplant zijn, worden de potten onder plastiekfolie
gezet om beworteling toe te laten. Hierbij dienen de stekken contact te maken met de door
condens bevochtigde plastiekfolie. Belangrijk is ook nog de bodemtemperatuur, die 23 à 25◦ C
moet bedragen om de stekken van voldoende warmte te voorzien. Na acht weken zijn de
stekken klaar om af te harden. De stekken moeten na het afsnijden van de moederplant niet
onmiddellijk geplant worden, maar kunnen enige tijd in een koelruimte bewaard worden. Dit
biedt mogelijkheden voor het spreiden van de arbeid en het ruimtegebruik of om beter in te
spelen op de afzetmarkt (Heursel et al., 1991).
7
1.3.2
Sturen van groei en bloei
De teelt van azalea vereist regelmatig een ingreep van de teler om tot de gewenste vorm en
het gewenste bloeitijdstip te komen (Heursel & Mertens, 1991).
Toppen
Telers toppen azalea’s om sneller tot de typische halve bolvorm te komen dan wanneer men dit
op natuurlijke wijze zou verkrijgen. Zoals op Figuur 1.5 schematisch is weergegeven, vertakt
elk takje na een topbeurt (Heursel et al., 1991). Afhankelijk van de gewenste plantgrootte
moet er meer of minder getopt worden en is de lengte van de teeltduur verschillend. Het
toppen zelf kan zowel mechanisch als chemisch gebeuren. Bij het mechanisch of handmatig
toppen kort men alle takjes in om vertakking toe te laten. Bij het chemisch toppen met
C6 -C12 -vetzuren (handelsnaam Off-Shoot-O) wordt de groei van de topscheut onder controle
gehouden om zo de zijscheuten te laten uitlopen. Chemisch toppen gaat sneller dan mechanisch toppen en zal op deze manier zorgen voor een eenvoudigere teelt van grote planten.
(Heursel, 1991)
Figuur 1.5: Schematische voorstelling van de groei van azalea (Heursel et al., 1991)
Remmen
Bij het remmen worden groeiregulatoren ingezet om (1) de vegetatieve groei te onderdrukken, (2) de bloeiinductie/knopvorming te induceren en (3) de diefjes tot bloemknoppen te
laten uitgroeien. De meest toegepaste groeiregulatoren hiervoor zijn chloormequat (handelsnaam Cycocel) en paclobutrazol (handelsnaam Bonzi) (Heursel, 1999). Beiden blokkeren
de synthese van gibberelline (Rademacher, 2000), waardoor dit plantenhormoon niet langer
zijn functie in de stengelgroei kan uitoefenen en er zo compactere planten ontstaan (Taiz &
Zeiger, 2006). Criley (1969) toonde aan dat een toepassing van Cycocel de bloemknopinitiatie en -ontwikkeling versnelde bij azalea. De behandeling met groeiregulatoren gebeurt
meermaals na de laatste topbeurt (Heursel, 1999). De groeitoppen gaan, na de behandelingen met groeiregulatoren, eerst over van een vegetatief meristeem naar een bloemmeristeem
en uiteindelijk naar een volledig ontwikkelde bloemknop. De bloeminductie en -ontwikkeling
wordt verder onderverdeeld in negen stadia, zoals te zien is op Figuur 1.6 (Bodson, 1983).
8
Figuur 1.6: Microscopische foto’s van de negen opeenvolgende stadia in de ontwikkeling van een
bloemknop (Bodson, 1983)
De negen stadia worden elk gekenmerkt door een specifieke ontwikkeling:
0. Het vegetatieve meristeem ontwikkelt bladprimordia
1. Het nu koepelvormige meristeem ontwikkelt knopschubben
2. De eerste bloemprimordia ontwikkelen en zijn elk omgeven door twee schutblaadjes
3. Het gevormde bloemmeristeem initieert de sepalen of kelkbladeren
4. Initiatie van de petalen of kroonbladeren
5. Ontwikkeling van de meeldraden
6. Vorming van de vruchtbladen
7. Start van de stijlverlenging
8. Ontwikkeling van de zaadknoppen in het vruchtbeginsel
Onder normale omstandigheden lopen de zijscheuten onder de eindknop uit, de zogenaamde
diefjes, en verhinderen op die manier de verdere ontwikkeling van de eindknop. Door gebruik
van eerder genoemde groeiregulatoren ontwikkelen de diefjes niet tot zijscheuten, maar tot
bloemknoppen (Heursel, 1999).
1.3.3
Koelen
Wanneer er eivormige bloemknoppen worden waargenomen, is de fase van bloemknopdormantie aangebroken. Tijdens deze rustfase is er een cultivarafhankelijke koudebehoefte om
de hormonale rusttoestand of dormantie te doorbreken. Het respecteren van deze rustfase is
belangrijk om een goede en homogene bloei van de azalea’s te verzekeren. Kennis van het
bloeitijdstip van de verschillende cultivars is hierbij onontbeerlijk, want dit geeft eveneens
kennis over de koudebehoefte. Zo zal de vroege cultivar ‘Hellmut Vogel’ minder koude nodig
hebben dan een late cultivar zoals ‘Knut Erwèn’ (Lootens, 1999). Vermoedelijk wordt het
onderscheid tussen vroege en late cultivars voornamelijk gesteund op een verschillende koudebehoefte (Pettersen, 1971). Naast de zuiver visuele waarneming van eivormige bloemknoppen
op de plant om de start van de dormantiefase aan te duiden, kan de voorafgaande ontwikkeling
opgevolgd worden door op regelmatige tijdstippen bloemknopdissecties uit te voeren. Tijdens
deze dissecties wordt dan bepaald in welk stadium van de bloemknopontwikkeling de planten
zich bevinden. Eveneens afhankelijk van de cultivar zal er een bepaald stadium zijn dat ideaal
is om de koudebehandeling te starten (Bodson, 1989). Voor ‘H. Vogel’ is dit stadium 7, voor
9
latere cultivars is het pas in stadium 8 dat de bloemknoppen het meest ontvankelijk zijn voor
koude (Bodson, 1989; Christiaens, 2011).
Vroege cultivars moeten voor deze koudebehoefte naar een donkere koelcel gebracht worden.
Late cultivars kunnen voldoende koude ontvangen in de serre. Belangrijke processen die
moeten gecontroleerd worden tijdens de rustfase in een koelcel zijn de respiratie en de verdamping. De relatieve vochtigheid in de bewaarruimte wordt best zo hoog mogelijk gehouden
(90 à 95%) om minimale verdamping te hebben en de noodzaak van gieten te verminderen
(Lootens, 1999). Daarnaast is de temperatuur een zeer belangrijke parameter. Een hogere
temperatuur zal zowel de respiratie als de verdamping verhogen, wat leidt tot snellere uitputting van beschikbare koolstofreserves en van beschikbaar water. De temperatuur is echter
vooral belangrijk voor het leveren van de koude die nodig is om dormantie te doorbreken. Volgens het chill-unit model van Richardson et al. (1974) zijn temperaturen tussen 2,5 en 9,1◦ C
het meest effectief in het doorbreken van de knoprust bij houtachtige gewassen. Pettersen
(1971) citeerde in dit verband Bachthaler die reeds stelde dat 3 à 4 weken bij 7◦ C voldoende
moest zijn om dormantie bij azalea te doorbreken en een goede bloei te bekomen.
Naast koelen om de dormantie (7◦ C) te doorbreken, kunnen bloeiende azalea’s ook worden
bewaard bij lage temperaturen om eventueel op een gunstiger tijdstip te verkopen. Deze
bewaring gebeurt bij lagere temperaturen (2◦ C) dan wanneer dormantie moet doorbroken
worden (Van Labeke, 2011). Hogere temperaturen zijn ongunstig voor de ontwikkeling van
ziektes zoals Botrytis (Lootens, 1999).
1.3.4
Forceren van de bloei
Principe
Nadat de bloemknopdormantie is doorbroken, kunnen de azalea’s in bloei getrokken worden.
Om dit zo homogeen mogelijk te laten verlopen, brengen de telers de planten in een zo helder
mogelijke omgeving bij een temperatuur van 18◦ C, men noemt dit trekken of forceren (Heursel,
1999). In de donkere maanden wordt gebruik gemaakt van assimilatiebelichting. De groene
knop evolueert dan eerst naar een kleurtonend stadium (KT), dan naar een kaarsvlamstadium
(KV) en ten slotte naar het open bloem stadium (OB) (zie Figuur 1.7). Het KV-stadium is
doorgaans het verkoopsklare stadium (Van Labeke, 2011).
Figuur 1.7: Overzicht van de verschillende bloemstadia. Vlnr: kleurtonend (KT), kaarsvlam (KV)
en open bloem (OB) stadium (eigen foto’s)
10
Huidige praktijkomstandigheden forcerie (resultaten enquête)
In de literatuur is weinig te lezen over de huidige praktische kant van de forcerie van azalea’s.
In dit opzicht werd een enquête gehouden bij een zestal forceerders waarbij het belang van
de forcerie als bedrijfstak varieerde van 25% tot 100%. De vragen van deze enquête bevinden
zich in bijlage A en hieronder worden de resultaten toegelicht.
Heursel (1999) heeft het over het principe “Hoe meer licht hoe korter de trekduur en hoe
intenser de bloemkleur”. Christiaens & Lootens (2012) toonden in dit verband aan dat de
planten, voor een goede bloeikwaliteit in de huiskamer, dagelijkse lichtsommen nodig hebben
die groter zijn dan 2, 5 mol fotosynthetisch actieve straling (PAR)/m2 dag. Tijdens de donkere
maanden van het jaar (oktober tot februari-maart) zal hiervoor gebruik gemaakt worden van
assimilatiebelichting. De dagelijkse natuurlijke lichthoeveelheid in deze periode haalt immers
vaak het minimumniveau van 2, 5 mol PAR/m2 dag niet.
Gemiddeld gezien worden de planten gedurende 16 h in het licht gehouden en zal er doorgaans tijdens de nacht belicht worden als dagvervroeging of dagverlenging (zie Figuur 1.8).
Het heeft weinig zin om overdag extra bij te belichten, tenzij op donkere dagen, omdat er
dan reeds licht is en de planten de wet van afnemende meeropbrengst volgen: een hogere
lichthoeveelheid zorgt niet voor een even grote verhoging van de opbrengst of van de nettofotosynthese (Balemans & Dugardin, 1992). Bovendien zal de lichtintensiteit van de lampen
veelal samenvallen met het niveau waarbij de fotosynthese het snelst verloopt (Beel &
Volckaert, 1992).
Op 33% van de bedrijven die deelnamen aan de enquête wordt reeds gestuurd op stralingssom
en bij de andere 67% van de bedrijven telt de daglengte, die evenwel aangepast kan worden
aan de weersomstandigheden of de marktsituatie.
Figuur 1.8: Regelen van de assimilatiebelichting op basis van daglengte (dagvervroeging) en in functie van de lichtintensiteit (Beel & Volckaert, 1992).
Zoals aangetoond door Christiaens & Lootens (2012), is het voor de teelt van azalea eerder
aangewezen om te sturen op stralingssom in plaats van op daglengte. De numerieke waarden die gegeven worden, zijn echter op praktijkniveau moeilijk te hanteren. Geen enkele
11
forceerder beschikt bv. reeds over een PAR- of quantumsensor in de serre waardoor sturen
op stralingssom enkel mogelijk is op basis van de metingen van de globale straling buiten
de serre. Deze gemeten waarden (W/m2 ) zijn echter niet eenduidig om te zetten naar de
gewenste PAR-waarden (µmol PAR/m2 s). Zo is de spectrale samenstelling van het natuurlijk licht in de serre verschillend van deze buiten en wordt deze ondermeer beı̈nvloed door
de transmissie- en reflectiekarakteristieken van de serrewanden en door de invalshoek van het
zonnelicht. Correctieberekeningen zijn mogelijk, maar PAR-metingen in de serre zelf geven
de meeste zekerheid (Frederick & Lemeur, 1992).
Ook in dit verband werd door één van de forceerders aangehaald dat het sturen op stralingssom
met de huidige apparatuur nog niet ideaal is. Beel & Volckaert (1992) laten gedurende de
dag de totale stralingssom opmeten om op het einde van de dag het tekort te berekenen.
Dit tekort kan dan aangevuld worden tijdens de nanacht aansluitend op de volgende morgen
of desnoods in de voornacht aansluitend op de dag. Het ideale scenario zou echter zijn dat
er voorspellingen gedaan worden met betrekking tot de lichtintensiteiten om zo vooraf het
voorspelde tekort aan te vullen en effectief per etmaal de gewenste stralingssom te bereiken.
Op dit moment is de exacte kennis van de ‘hoeveelheid’ licht die de planten nodig hebben
eerder beperkt onder de forceerders. In veel gevallen zal nog vooral beroep gedaan worden op
‘buikgevoel’ en ervaring eerder dan op wetenschappelijke kennis gebaseerde sturingstrategieën.
Ook wordt gewezen op afhankelijkheid van de ‘rijpheid’ van de planten en de heersende markt.
Eveneens opmerkelijk is nog steeds het gebruik van de verouderde lichteenheid ‘lux’ voor het
weergeven van de lichtintensiteit van de assimilatielampen. Deze eenheid is afgestemd op de
spectrale gevoeligheid van het menselijk oog, die zeker niet overeenstemt met de gevoeligheid
van planten (Frederick & Lemeur, 1992).
Nog een sturingsonderdeel is het aan- en uitschakelen van de lampen en het sluiten en openen van de schermdoeken op basis van de ogenblikkelijk gemeten globale stralingsintensiteit
(W/m2 ) buiten. De grenzen voor deze sturingen zijn zéér uiteenlopend, gaande van belichting
inschakelen beneden 20 − 140 W/m2 , belichting uitschakelen boven 25 − 150 W/m2 (zie ook
Figuur 1.8) en schermdoeken sluiten boven 250 − 600 W/m2 .
De gemiddelde temperatuur tijdens de forcerie bedraagt 22◦ C. Een constante dag- en nachttemperatuur wordt toegepast op 67% van de ondervraagde bedrijven, 17% hanteert ’s nachts
een absolute minimumtemperatuur van 19◦ C en de overige 17% streeft tijdens de dag naar
een temperatuur van 20◦ C en ’s nachts naar een hogere temperatuur van 22 - 23◦ C.
Kostenplaatje van de forcerie
Het inrichten van een forcerie-afdeling in bestaande serres vraagt een éénmalige investering
voor de armaturen, de bekabeling . . . en een herhaalde investering in lampen. De gebruikte
lampen hebben veelal slechts een economische levensduur van 10 000 tot 12 000 branduren
(Balemans & Dugardin, 1992). De lampen die typisch gebruikt worden voor assimilatiebelichting zijn hogedruk-natriumlampen met hoge vermogens van 400 - 600 Watt. Deze lampen
leveren 42 − 63 µmol/m2 s (3 000 - 4 500 lux) en zijn doorgaans in breedstralerarmaturen
12
geı̈nstalleerd op zo’n 2 à 3 m hoogte. Gemiddeld rekenen de ondervraagde telers 1 lamp per
15 m2 en op deze 15 m2 staan er gemiddeld 150 planten, afhankelijk van de plantdiameter.
Naast de investeringskosten zijn er ook gebruikskosten. (1) De elektriciteitskosten om de
lampen te laten branden. Doordat de lampen zulke hoge vermogens vragen, zal veelal hoogspanning moeten geleverd worden. (2) Er is eveneens verwarming nodig om tot de gewenste
trektemperaturen van 22◦ C te komen. Veelal worden de afdelingen verwarmd via buisverwarming waarbij het water opgewarmd wordt door middel van aardgas.
In Tabel 1.2 wordt een ruw overzicht gegeven van de forceerkosten, samen met het geschatte
aandeel in de kostprijs van een azaleaplant. De weergegeven waarden zijn bij benadering.
Tabel 1.2: Overzicht van kosten in de forcerie
Installatiekost
Elektriciteitskost
Verwarmingskost
Onderhoudskost
Arbeidskost
Aankoop planten
of kosten
voorgaande teeltfasen
Aandeel van de
forceerkosten in de totale
kostprijs van de teelt van
een azalea
e 200/lamp
e 0,04/lamp/branduur
e 200/dag (e 75 000/jaar)
1 grondige controle per jaar
Aankoop:
varieert van < e 1/plant tot > e 4/plant
afhankelijk van plantdiameter en
aankoopperiode
(na de winter gemiddeld +10%)
35-50% extra
bij de aankoopprijs
Zoals te zien in Tabel 1.2, zijn de kosten van de forcerie niet onbelangrijk. Het is dus zeker
aangewezen om doordacht de forcerie te sturen en zoveel mogelijk besparingsmaatregelen te
nemen zonder dat de kwaliteit van de planten verloren gaat. Zo kan bv. de installatie van
een warmte-krachtkoppeling (WKK) de elektriciteits- en verwarmingskosten verlagen of kan
er bespaard worden door minder te belichten.
1.4
1.4.1
Koolhydraatmetabolisme
Fotosynthese
Inleiding
Planten zijn autotrofe (fototrofe) organismen die hun organische componenten maken uit anorganische moleculen zijnde CO2 , H2 O en mineralen, met behulp van lichtenergie (Mauseth,
2009). Tijdens het fotosyntheseproces wordt de lichtenergie gebruikt voor de synthese van
13
koolhydraten (KH) uit water en koolstofdioxide, en hierbij wordt eveneens zuurstofgas vrijgesteld (Taiz & Zeiger, 2006).
Alle hogere planten kunnen het fotosyntheseproces uitvoeren, maar niet alle individuele plantenweefsels zijn in staat om aan fotosynthese te doen. Het meest fotosynthetisch actieve
weefsel is het mesofyl in de groene bladeren. Dit mesofyl bevat een zeer groot aantal chloroplasten, celorganellen die op hun beurt de lichtabsorberende pigmenten bevatten, waar de
chlorofyllen de belangrijkste zijn (Taiz & Zeiger, 2006).
Fotosynthese is een complexe reeks van reacties die worden onderverdeeld in de lichtreacties of thylakoı̈dreacties en de donkerreacties of koolstoffixatiereacties die elk plaatsgrijpen in
een specifiek deel van de chloroplasten. De lichtreacties vinden plaats in de gespecialiseerde
thylakoı̈dmembranen van de chloroplasten. De door de chloroplastpigmenten geabsorbeerde
lichtenergie wordt omgezet in chemische energie, gereduceerd nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (NADPH) en adenosinetrifosfaat (ATP), die verder in de donkerreacties zal
gebruikt worden voor de reductie van CO2 . De donkerreacties zorgen dan voor de autotrofe
CO2 -fixatie. Dit gebeurt in de Calvin-cyclus die doorgaat in het stroma van de chloroplasten.
Het in de lichtreacties gevormde NADPH zal, samen met de energie uit ATP, CO2 reduceren met als resultaat de vorming van suikers (Taiz & Zeiger, 2006). Een sterk schematische
weergave van deze reacties is te zien op Figuur 1.9.
Figuur 1.9: De licht- en donkerreacties van de fotosynthese die plaatsvinden in de chloroplast (Taiz
& Zeiger, 2006).
Lichtreacties
De omzetting van lichtenergie naar chemische energie gebeurt door twee opeenvolgende fotosystemen: fotosysteem II en fotosysteem I (zie Figuur 1.10), die finaal nicotinamide adenine
dinucleotide fosfaat (NADP+ ) zullen reduceren tot NADPH en H2 O oxideren tot O2 . Door
het vrijstellen van protonen (H+ ), bij de oxidatie van water in het lumen van de thylakoı̈den,
neemt de pH daar af en ontstaat een pH-gradiënt over het thylakoı̈dmembraan naar het
stroma van de chloroplast. Via ATP-synthase in het membraan wordt, door migratie van
de protonen, adenosinedifosfaat (ADP) en anorganisch fosfaat (Pi) omgezet in ATP, dat ook
later zal gebruikt worden in de donkerreacties (Taiz & Zeiger, 2006).
14
Figuur 1.10: Opeenvolging van fotosysteem II en fotosysteem I in het Z-schema van de lichtreacties
(Taiz & Zeiger, 2006).
Donkerreacties
De Calvin-cyclus (Figuur 1.11) bestaat uit drie stappen (Taiz & Zeiger, 2006):
Figuur 1.11: Schematische weergave van de Calvin-cyclus (Taiz & Zeiger, 2006).
1. Carboxylatie van ribulose-1,5-bifosfaat (RuBP) (CO2 -acceptor)
CO2 wordt door middel van het enzym ribulose-1,5-bifosfaat carboxylase oxygenase
(RuBisCo) gebonden aan de acceptor met vorming van twee molecules 3-fosfoglycerinezuur.
2. Reductie van 3-fosfoglycerinezuur
Het eindproduct van de eerste stap wordt achtereenvolgens gefosforyleerd door ATP en gereduceerd door NADPH met als resultaat glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P), een C3-suiker.
15
3. Regeneratie van de CO2 -acceptor
Opdat de CO2 -fixatie zou kunnen blijven doorgaan, moet de CO2 -acceptor continu geregenereerd worden. Hiervoor zijn 5 molecules G3P nodig. Netto wordt per 3 molecules opgenomen
CO2 , 1 molecule G3P gevormd die verder gebruikt kan worden in het metabolisme van de
plant.
In C3 -planten echter zal een belangrijk deel van de fotosyntheseproducten ook verbruikt
worden in fotorespiratie (Hurry et al., 2005). In dit geval zal RuBisCo zijn oxygenase-activiteit
uitvoeren door O2 , en niet CO2 , te binden aan RuBP (Mauseth, 2009).
1.4.2
Plantmetabolisme - Respiratie
Inleiding
De onmiddellijke producten van het fotosyntheseproces zijn NADPH, ATP en triose-fosfaten
(o.a. G3P) (Bryce & Thornton, 1996). De energie die vervat zit in NADPH en ATP is echter
zo onstabiel dat opslag van deze moleculen voor later gebruik niet mogelijk is. Opslag van
energie onder de vorm van glucose en sucrose, voor gebruik op middellange termijn, en zetmeel,
voor gebruik op lange termijn, vormen de oplossing voor het stabiliteitprobleem van NADPH
en ATP (Mauseth, 2009). Op deze manier zijn de eindproducten van het fotosyntheseproces
O2 , zetmeel en sucrose, tevens de hoofdproducten voor groei en metabolisme van de plant
(Bryce & Thornton, 1996).
Gluconeogenese en de vorming van sucrose en zetmeel
Het bij de fotosynthese gevormde G3P zal tijdens de dag ofwel worden omgezet naar zetmeel
in de chloroplast ofwel verplaatst worden naar het cytosol voor synthese van sucrose (Taiz
& Zeiger, 2006). Dit suiker kan op zijn beurt in de cel opgeslagen worden in de vacuole of
kan geëxporteerd worden naar andere plantendelen. Ook in deze sinks zal sucrose worden
opgeslagen in de vacuole of verder worden omgezet naar bv. zetmeel of vetten (Quick &
Schaffer, 1996).
De triose-fosfaten (zoals G3P) worden in het gluconeogenese-proces (zie Figuur 1.12) omgezet naar hexose-fosfaten zoals fructose-6-fosfaat (F6P), glucose-6-fosfaat (G6P) en glucose-1fosfaat (G1P). Deze reacties kunnen zowel plaatsvinden in de chloroplast als in het cytosol,
afhankelijk van de eindbestemming van de triose-fosfaten (Taiz & Zeiger, 2006).
Figuur 1.12: Stappen in de gluconeogenese (eigen bewerking van Mauseth, 2009).
16
Vertrekkend van de hexose-fosfaten zal sucrose of zetmeel gevormd worden. Sucrose is een
dimeer van de hexose-suikers glucose en fructose en hiervoor moeten de hexose-fosfaten G1P
en F6P met elkaar verbonden worden in het cytosol. Hiervoor moeten de triose-fosfaten eerst
verhuizen van de chloroplast naar het cytosol via de triose-fosfaat-translocator. Belangrijk bij
het transport van triose-fosfaten is de noodzakelijke tegenstroom van Pi vanuit het cytosol
naar de chloroplast. G1P in het cytosol reageert met uridinetrifosfaat (UTP) tot uridinedifosfaat (UDP)-glucose en pyrofosfaat (PPi) onder invloed van UDP-glucose pyrofosforylase.
Vervolgens zal sucrose-6-fosfaat synthase (SPS) UDP-glucose en F6P verbinden tot sucrose6-fosfaat met vrijstelling van UDP. Als laatste stap zorgt sucrose-6-fosfaat fosfatase voor het
verwijderen van Pi om uiteindelijk sucrose te vormen (Taiz & Zeiger, 2006).
Figuur 1.13: Dimeer van glucose en fructose vormt sucrose (eigen bewerking van Taiz & Zeiger,
2010b)
Zetmeel is dan weer een polysaccharide dat bestaat uit twee verschillende polymere ketens van
glucose, nl. het lineaire amylose en het vertakte amylopectine. Synthese van deze polymere
ketens vindt plaats in de chloroplast of in gespecialiseerde plastiden in niet-fotosynthetisch
weefsel, de amyloplasten. Het G1P dat gevormd wordt in de chloroplast zal hier reageren
met ATP tot ADP-glucose onder invloed van ADP-glucose pyrofosforylase (bemerk: UDP
bij sucrosesynthese). Het vrijgestelde PPi wordt hierna gesplitst in twee vrije Pi-molecules
en het enzym zetmeel synthase zal de gevormde molecule ADP-glucose verbinden met het
niet-reducerende uiteinde van een zetmeelketen, met vrijstelling van ADP. Een specifiek vertakkingsenzym staat dan in voor het vormen van de vertakkingen in de lineaire molecule (Taiz
& Zeiger, 2006).
Figuur 1.14: De polymere glucose-ketens van zetmeel: amylose (links) en amylopectine (rechts) (Taiz
& Zeiger, 2010a)
17
Respiratie
De opgeslagen energie van het fotosyntheseproces zal op een later tijdstip opnieuw worden
vrijgesteld tijdens de respiratie van de gevormde KH. Naast KH kunnen ook eiwitten of
vetten afgebroken worden in het respiratieproces, maar doorgaans zal de afbraak van KH
overheersen. De intermediaire afbraakproducten/metabolieten kunnen dienst doen als precursors voor de biosynthese van de eiwitten, nucleı̈nezuren, vetten en koolhydraten die de
plant op dat moment nodig heeft. De energie die vrijkomt, onder de vorm van ATP, wordt
gebruikt in energievereisende processen zoals de opname van nutriënten door de wortels en
het transport van sucrose tussen source en sink (Bryce & Thornton, 1996).
In geval van aerobe respiratie zijn er drie stappen te onderscheiden (Mauseth, 2009):
1. Glycolyse
Glucose wordt in het cytosol afgebroken tot pyruvaat met netto de vorming van 2 ATPmolecules en 1 molecule gereduceerd nicotinamide adenine dinucleotide (NADH). NADH zal
in aanwezigheid van O2 , het zuurstofgas reduceren met vorming van H2 O.
2. Citroenzuurcyclus (CZC)
Het pyruvaat van de glycolyse wordt omgezet naar acetyl-co-enzyme A (CoA), de eigenlijke
molecule die de CZC binnentreedt. Deze omzetting zorgt voor de vrijstelling van een CO2 molecule. Het acetyl-CoA zal de CZC in de mitochondriën binnengaan met als doel de vorming
van ATP, NADH en gereduceerd flavine adenine dinucleotide (FADH2 ) en ook hierbij wordt
CO2 vrijgesteld.
3. Oxidatieve fosforylatie (elektronentransportketen)
Ter hoogte van de binnenste membraan van de mitochondriën zal NADH elektronen doorgeven
via een elektronentransportketen om uiteindelijk O2 te reduceren en H2 O te vormen. Doordat
de meeste protonen vrijkomen in het lumen ontstaat er een pH-gradiënt over de membraan
en zorgt een ATP synthase in de membraan voor de vorming van ATP door middel van de
protonenstroom.
Intermediaire moleculen van alle pathways die betrokken zijn in de respiratie kunnen gebruikt
worden in verschillende biosynthesepathways (zie Figuur 1.15). Een voorbeeld hiervan is
de pentose-fosfaat pathway. Startend van glucose(-6-fosfaat) wordt erythrose-4-fosfaat of
ribose-5-fosfaat gevormd. Deze gefosforyleerde suikers worden respectievelijk gebruikt voor
de vorming van anthocyanen en lignine, en voor de vorming van nucleı̈nezuren (Mauseth,
2009).
Enkel groene plantencellen, die de lichtabsorberende chlorofylpigmenten bevatten, doen aan
fotosynthese. Alle plantencellen echter respireren en dit continu, waar de fotosynthese beperkt
is tot de dag, of wanneer er licht is om de lichtreacties uit te voeren. Op deze manier is
het mogelijk dat dagelijks ongeveer 50% van de gevormde fotosyntheseproducten worden
gerespireerd. Niet ieder plantenweefsel respireert echter aan dezelfde snelheid. Hoe hoger
de metabolische activiteit, zoals in ontwikkelende knoppen en andere delende weefselcellen,
18
hoe hoger de respiratie. Daarnaast zijn ook de plantensoort en de omgevingsomstandigheden
zoals licht en temperatuur beı̈nvloedende factoren voor de respiratiesnelheid (Taiz & Zeiger,
2006).
Figuur 1.15: De verschillende respiratiepathways zijn cruciaal voor de vorming van belangrijke plantcomponenten (Taiz & Zeiger, 2006)
Zoals reeds gezegd gaat respiratie zowel door in aan- als in afwezigheid van licht. Bij het
gebruik van nieuwgevormde fotosyntheseproducten als substraat is het effect van licht op
de mate van respiratie niet eenduidig en afhankelijk van de plantensoort en andere omgevingsparameters. In het geval KH-reserves, zoals zetmeel, worden gerespireerd, zal licht een
inhiberende werking uitoefenen (Hurry et al., 2005).
De omgevingstemperatuur zal echter wel een duidelijke invloed hebben op de respiratie. Bij
koudere temperaturen zal de vraag naar eindproducten van respiratie kleiner zijn en zullen
actieve transportprocessen ook afnemen (Atkin & Tjoelker, 2003). Het effect van de temperatuur op de respiratie of ademhaling is te zien op Figuur 1.16.
19
Figuur 1.16: Effect van de temperatuur op ademhaling (respiratie) en assimilatie (fotosynthese). De
Q10 -waarde is de proportionele toename in respiratie bij een verhoging van de temperatuur met 10◦ C. Deze waarde kent een lineaire afname met toenemende temperaturen,
het effect van een temperatuurstoename op de respiratie is m.a.w. het grootst bij
lage temperaturen (Atkin & Tjoelker, 2003). (Links: Atkin & Tjoelker, 2003; Rechts:
Huygens, 1992)
1.4.3
Sources en sinks
Zetmeel en/of sucrose
Zetmeel en sucrose worden beschouwd als de belangrijkste eindproducten van de fotosynthese
(Huber, 1989). Er zijn zeer veel verschillen tussen de plantensoorten voor wat betreft het
vermogen of de intentie om sucrose of zetmeel op te slaan. In elk geval zal een KH-voorraad
worden opgebouwd die de plant continu van assimilaten moet voorzien, ook wanneer niet aan
fotosynthese wordt gedaan (Foyer & Galtier, 1996).
Doorheen de dag varieert de hoeveelheid triose-fosfaten die in het fotosynthetisch actieve blad,
de source, worden omgezet in sucrose, dan wel in zetmeel (Neuhaus et al. geciteerd door Quick
& Schaffer, 1996). Deze korte termijn feedback is mogelijk door de regulerende actie van
enkele intermediaire moleculen zoals de hexose- en triose-fosfaten in het cytosol. Wanneer de
sucrosesynthese te traag verloopt zullen deze intermediairen accumuleren en zal er te weinig
Pi worden vrijgesteld in het cytosol. Op deze manier zullen er steeds minder triose-fosfaten
de chloroplasten verlaten en wordt meer zetmeel opgebouwd in deze organellen (Quick &
Schaffer, 1996). Het is daarenboven ook zo dat G3P het enzym ADP-glucose pyrofosforylase
activeert en anorganisch fosfaat dit enzym inhibeert. De opbouw van triose-fosfaten en het
gebrek aan aanvoer van Pi in de chloroplasten zorgen zo voor een G3P/Pi-verhouding die
zetmeelsynthese bevordert (Preiss & Sivak geciteerd door Quick & Schaffer, 1996).
Naast een dagelijkse variatie in de verdeling van de triose-fosfaten tussen zetmeel en sucrose,
zal ook op langere termijn een controlemechanisme werkzaam zijn. De vraag naar assimilaten
zal immers doorheen de ontwikkeling van de plant wijzigen. KH zullen accumuleren in de
bladeren wanneer de vraag naar energie en bouwstoffen in de andere plantendelen afneemt
(Quick & Schaffer, 1996). Hoewel sucrose en zetmeel de eindproducten zijn van de fotosynthese en sucrose het belangrijkste transportkoolhydraat is, zijn het de monosachariden
20
glucose en fructose die de rol van signaalmoleculen opnemen. Het enzym hexokinase blijkt
een belangrijke rol te spelen als glucose-sensor en zal de genexpressie van fotosynthesegenen
kunnen onderdrukken wanneer KH accumuleren in de cellen (Rolland et al., 2006). Het is
zelfs zo dat suikers een grotere invloed hebben op de expressie van de fotosynthesegenen dan
de factoren licht, celtype en ontwikkelingsfase (Foyer & Galtier, 1996).
Belangrijke enzymen in het KH-metabolisme
In het hele proces van fotosynthese, opbouw en transport van KH, respiratie . . . zijn heel
wat enzymen betrokken. In vele gevallen zal de omgeving in of buiten de plant een invloed
uitoefenen op de werking van deze enzymen.
Enkele enzymen van de Calvin-cyclus moeten geactiveerd worden door licht. Licht reduceert hiervoor eerst het ferredoxine-thioredoxinesysteem dat finaal lichtgevoelige enzymen zal
activeren (zie Figuur 1.17). Voorbeelden van lichtgevoelige enzymen van de Calvin-cyclus
zijn G3P dehydrogenase en ribulose-5-fosfaat kinase, beiden belangrijk in de regeneratie van
RuBP en dus belangrijk voor het verdere verloop van de donkerreacties (Leegood, 1996).
Figuur 1.17: Het ferredoxine-thioredoxinesysteem geeft een lichtstimulus door naar de enzymen om
deze te activeren (Taiz & Zeiger, 2006).
Een belangrijk enzym in de vorming van sucrose in de bladeren is SPS. Belangrijk hierbij is
het feit dat de SPS-activiteit nauw gerelateerd is met de lichtintensiteit (Quick & Schaffer,
1996) en op die manier een rol speelt in de fotosynthesesnelheid, zetmeelsynthese en export
van de assimilaten (Foyer & Galtier, 1996). Kumar et al. (2007) vermelden eveneens het
belang van SPS in de accumulatie van sucrose in sinkweefsels zoals de bloemen. Mogelijk
wordt de activiteit van dit enzym beı̈nvloed door de vraag naar suikers in de verschillende
sinks van de plant. Ook Huber & Huber (1996) bevestigden al dat SPS niet uitsluitend
voorkomt in fotosynthetiserend weefsel, maar ook aanwezig is in andere niet-fotosynthetisch
actieve weefsels waar biosynthese van sucrose plaatsvindt, zoals rijpende vruchten.
De afbraak van sucrose in de sinkweefsels wordt dan weer bepaald door invertases of door
sucrose synthase. Zure invertase splitst sucrose in zijn samenstellende componenten, glucose
en fructose. Sucrose synthase is van minder groot belang in de meeste plantensoorten en is
zowel in staat tot vorming van sucrose als tot splitsen van sucrose tot fructose en UDP-glucose.
Invertase is voornamelijk belangrijk in groeiende sinkweefsels en in celexpansie, waar sucrose
21
synthase eerder geassocieerd wordt met synthese van polysachariden. Hoge concentraties aan
actief zuur invertase worden zo ondermeer waargenomen in de kroonbladeren van bloemen
(Quick & Schaffer, 1996).
Transport tussen source en sink
Transport van sucrose uit het fotosynthetisch weefsel naar heterotrofe plantendelen, de sinks,
gebeurt via vasculair weefsel, nl. het floëem. Naast sucrose zal in sommige plantensoorten
ook transport van sucrose-galactose-oligosachariden zoals raffinose, stachyose, verbascose en
van suikeralcoholen zoals sorbitol plaatsvinden (Taiz & Zeiger, 2006).
Hoe komt dit transport nu tot stand? Ter hoogte van de sinks worden opgeloste stoffen
zoals sucrose en aminozuren opgenomen uit het floëem. Ter hoogte van de sources wordt het
floëem dan weer actief (met consumptie van energie) aangevuld met deze opgeloste stoffen en
er ontstaat een osmotisch drukverschil tussen de sink - en de source-zijde van het floëem die
het transport tot stand brengt (Thorpe & Minchin, 1996). Een hoge invertase-activiteit in de
sinks zal voor een snelle uitputting van het floëem zorgen en zo een grote vraag naar sucrose
uit de sources bewerkstelligen.
Koolhydraten en anthese
In veel gevallen zullen koolhydraten een belangrijke rol hebben bij het openen van bloemen
(van Doorn & van Meeteren, 2003). Bloemen bevatten doorgaans geen chlorofyl en kunnen bijgevolg niet zelf aan fotosynthese doen. Net zoals alle andere niet-fotosynthetiserende
plantenweefsels zijn bloemen daardoor sinks voor de assimilaten van de bladeren (Kumar et
al., 2007). Heel veel onderzoek met betrekking tot anthese of het openen van de bloemknop
gebeurde op de (snij)roos. Het openen van rozen is het gevolg van groeiende petalen door
celexpansie en toename van versgewicht en droge stof-gehalte (Evans & Reid, 1988). De
aangevoerde droge stof naar de petalen heeft een rol in osmotische, biosynthetische en energetische processen (respiratie) (Kuiper et al., 1995). De accumulatie van suikers (droge stof)
in de cellen van de petalen zorgt voor een meer negatieve waterpotentiaal die de opname van
water in de cel stimuleert en zo bijdraagt tot de celexpansie (Hammond, 1982; Evans and
Reid, 1988; Ho and Nichols geciteerd door van Doorn et al., 1991; Kumar et al., 2007). Een
tekort aan koolhydraten kan leiden tot onvolledige bloei (Kumar et al., 2007) of zal senescentie sneller inleiden (Han geciteerd door Kuiper et al., 1995). Zowel import van sucrose als
hydrolyse van polysachariden zoals zetmeel of fructaan kunnen optreden (van Doorn & van
Meeteren, 2003).
Niet elke bloem opent op dezelfde wijze of op hetzelfde tijdstip van de dag, er zijn evenveel
mechanismen voor anthese als verschillende bloemvormen. De beschreven situatie bij snijrozen
is slechts een van de vele voorbeelden van anthese (van Doorn & van Meeteren, 2003).
22
1.5
Anthocyanen
De mogelijke bloemkleuren bij azaleacultivars worden onderverdeeld in vier hoofdgroepen:
wit, rood, karmijnrood en purper. De pigmenten die verantwoordelijk zijn voor deze variatie
aan rode tinten, zijn anthocyanen, al of niet in combinatie met flavonolen. Witte bloemen
bevatten geen anthocyanen, maar kunnen wel de kleurloze flavonolen bevatten. Wanneer
anthocyanen en flavonolen samen aanwezig zijn, is er sprake van copigmentatie en treedt er
een verblauwend effect op (Heursel, 1999). Bij copigmentatie vormen de pigmenten - in dit
geval anthocyanen - complexen met kleurloze organische componenten, hier flavonolen. Als
resultaat wijzigt de kleur of verhoogt de kleurintensiteit van de petalen, met een verschuiving
van de absorptiepiek tot gevolg (Castañeda-Ovando, et al. 2009).
Het experimentele gedeelte wordt uitgevoerd met 2 cultivars, nl. ‘Huelsten’ en ‘Thesla’.
Heursel (1999) beschrijft de bloemkleur van ‘Huelsten’ als wit met een karmijnrode rand met
Royal Horticultural Society (RHS)-kleurcodes 57C-57D. Voor ‘Thesla’ is dit rood (47D) tot
roze (48C). De Loose (1978) klasseert rode bloemen bij de kleurcodes gaande van 39A tot
52B en deze bloemen bevatten geen flavonolen. Karmijnrode bloemen worden beschreven
door hogere kleurcodes en bevatten een bepaalde hoeveelheid flavonolen die absorptiepieken
vertonen bij een golflengtebereik van 260 tot 346 nm. Dit wordt geı̈llustreerd in Figuur 1.18.
Figuur 1.18: In vivo absorptiespectra van epidermale cellen van de petalen van Rhododendron simsii
cultivars (De Loose, 1978). C is de karmijnrode cultivar ‘Reinhold Ambrosius’ met
RHS-kleurcode 58B en E is de rode cultivar ‘Elsa Kaerger’ met RHS-kleurcode 45C.
Opmerking: de absolute absorbantiewaarden kunnen niet vergeleken worden.
23
Zowel anthocyanen als flavonolen behoren tot de groep van de flavonoı̈den en ze worden beiden
gesynthetiseerd vanuit de flavonoı̈de pathway (zie Figuur 1.19) (De Schepper et al., 2001).
De meest voorkomende anthocyanen in de kroonbladeren van azalea’s zijn glycosiden van
cyanidine, de meest voorkomende flavonolen zijn glycosiden van dihydroquercetine, quercetine
en azaleatine. In een beperkt aantal cultivars komen ook afgeleide vormen van het flavonol
myricetine en van de anthocyanen peonidine, delphinidine en malvidine voor (De Cooman et
al., 1993; Castañeda-Ovando et al., 2009; De Loose, 1970).
Figuur 1.19: De flavonoı̈de biosynthese pathway (De Schepper et al., 2001)
Flavonolen worden reeds gevormd in de gesloten bloemknoppen daar waar de anthocyanen
pas bij het openen van de bloemknoppen worden gesynthetiseerd. Op dat moment zal ook de
synthesesnelheid van de flavonolen worden afgeremd (De Cooman et al. 1993).
De biosynthese van anthocyanen is een lichtafhankelijk proces dat gemedieerd wordt door
de fotoreceptoren fytochroom en cryptochroom (Mancinelli et al., 1991). Langdurige blootstelling aan een hoge stralingsflux van het ultraviolet (UV) A-, het UV B- en het zichtbare
(VIS) licht (290 tot 750 nm) zorgt voor de vorming van een grote hoeveelheid anthocyanen
(Mancinelli, 1985). Niet enkel de lichtintensiteit is belangrijk bij de synthese van anthocyanen, ook de kwaliteit speelt een rol. In dit opzicht is blauw-violet en UV-licht het effectiefst
als stimulus en zal verrood licht de synthese kunnen inhiberen. De rol van het licht is drieledig: (1) activatie van fotoreceptoren, (2) bevorderen van enzymsynthese of -activatie via het
fytochroom/cryptochroom en het fotosynthetisch apparaat en (3) voorzien in substraat (suikers) door fotosynthese (Saure, 1990). De reden waarom blauw- en UV-licht het effectiefst
zijn als stimulus ligt ondermeer in het feit dat blauw licht naast fytochroom ook cryptochroom zal activeren en deze laatste fotoreceptor ook zijn rol heeft in de fotoregulatie van
anthocyaansynthese (Mancinelli et al., 1991).
24
Hoofdstuk 2
Materiaal en Methode
2.1
Plantmateriaal
Er werd gewerkt met de vroege cultivar Rhododendron simsii ‘Huelsten’, een sport van
‘Hellmut Vogel’ en met de late cultivar R. simsii ‘Thesla’ (zie Figuur 2.1).
Figuur 2.1: Gebruikte cultivars: ‘Huelsten’ (links) en ‘Thesla’ (rechts) (eigen foto’s)
Alle teeltfasen vóór de forcerie vonden plaats op het Proefcentrum voor Sierteelt (PCS) te
Destelbergen. Er werden vier stekken in een pot met diameter 12 cm geplant in een mengsel
van turf en kokosvezel (9:1). Voor ‘Huelsten’ vond dit plaats op 12/10/2011 en voor ‘Thesla’
op 10/10/2011. Beide cultivars werden tweemaal getopt, de eerste keer begin februari en
de tweede keer eind mei-begin juni. De cultivar ‘Huelsten’ werd de eerste maal geremd op
17/08/2012 en gedurende de zes weken die hierop volgden werd nog zesmaal een remmingsbehandeling uitgevoerd. De cultivar ‘Thesla’ werd op 01/08/2012, voor de eerste keer geremd
en kreeg eveneens nog zesmaal een remmingsbehandeling in de zes daaropvolgende weken.
Vanaf 27/08/2012 werden wekelijks bloemknopdissecties uitgevoerd bij beide cultivars om te
bepalen in welk stadium, volgens de Bodson-schaal (zie Figuur 1.6 in subsectie 1.3.2), de
ontwikkelende bloemknoppen zich bevonden. Het ontwikkelingsstadium bepaalde wanneer
planten in de koelcel werden gebracht voor het doorbreken van de bloemknopdormantie.
Wanneer ‘Huelsten’ gemiddeld in stadium 7 was (15/10/2012), werden planten voor 4 of 6
weken in de koelcel gebracht. Bij de late cultivar ‘Thesla’ moest stadium 8 worden bereikt
(29/10/2012) en werden planten vervolgens 7 weken gekoeld.
25
2.2
Experiment 1: Invloed van de koudebehandeling voor het
doorbreken van de bloemknopdormantie op de fotosynthese en de koolhydraatbalans
Tijdens de donkere koudebehandeling bij 7◦ C, nodig om bloemknopdormantie te doorbreken,
kunnen de planten niet aan fotosynthese doen en zullen ze enkel respireren en hun koolhydraatreserves verbruiken. De mate waarin de koolhydraatreserves worden afgebroken tijdens
de koudebehandeling kan een invloed hebben op de latere bloeikwaliteit. Hoe meer koolhydraten worden afgebroken, hoe groter de aanmaak van nieuwe fotosyntheseproducten in de
forcerie moet zijn.
Bij dit experiment werd nagegaan wat de invloed was van de lengte van de periode bij 7◦ C
op de fotosynthesecapaciteit van ‘Huelsten’ onmiddellijk na de koudebehandeling en de invloed op het herstelvermogen in de forcerie. Fotosynthesemetingen werden uitgevoerd na 4
weken (12/11/2012) en na 6 weken (26/11/2012) bij 7◦ C en het herstel van de fotosynthese
werd bepaald na 1 week forcerie (respectievelijk op 19/11/2012 en 3/12/2012). De forcerie
gebeurde bij 21◦ C (stooklijn) en met assimilatiebelichting om een dagelijkse lichtsom van
4, 6 mol/m2 dag te bereiken.
Om de afbraak van koolhydraatreserves op te volgen, werden er blad- en bloemknopstalen
genomen vóór en na 4 en 6 weken koeling van ‘Huelsten’-planten en vóór en na 7 weken
koeling van ‘Thesla’-planten.
2.3
2.3.1
Experiment 2: Invloed van de lichtsom in de forcerie op
de koolhydraatbalans en de bloeikwaliteit
Inleiding
Het forceren van de azalea’s gebeurde in de serres van de Universiteit Gent te Melle. De
forcerie voor ‘Huelsten’ startte op 12/11/2012 (na 4 weken bij 7◦ C) en op 26/11/2012 (na 6
weken bij 7◦ C), voor ‘Thesla’ was dit op 17/12/2012.
Om de invloed van assimilatiebelichting na te gaan, werden drie verschillende lichtsommen
(zie subsectie 2.3.2) uitgetest. Voor iedere lichtintensiteit werden 35 planten per cultivar en
koudebehandeling gebruikt. Bij het bereiken van het kleurtonend stadium (KT) werden de
planten gesplitst: 15 planten werden in huiskameromstandigheden gebracht om het effect van
de lichtsom op de bloei in de huiskamer te evalueren en de overige planten bleven in de forcerie
voor verdere beoordeling van de bloei.
Met uitzondering van de factor licht werden alle andere omgevingsparameters tijdens de
forcerie over de drie afdelingen gelijk gehouden. Zo werd een kastemperatuur van 21◦ C
ingesteld en was de ventilatielijn ingesteld op 24◦ C. Er was geen CO2 -bemesting en er werd in
alle afdelingen evenveel water gegeven via het eb- en vloedsysteem van de tafels. De invallende
lichtintensiteiten werden per afdeling continu opgemeten (elke minuut een meting) en op
26
regelmatige tijdstippen uitgelezen om te controleren of de gewenste dagelijkse stralingssom
werd bereikt.
In de huiskamer werd een temperatuur ingesteld van 18◦ C en alle planten ontvingen hier
dezelfde dagelijkse lichtsom van 0, 69 mol/m2 dag (16 h belichting met 12 µmol/m2 s).
Tijdens de bloei werden blad- en/of bloemstalen genomen voor suiker- en zetmeelanalyses
op enkele specifieke tijdstippen, nl. bij de start van de forcerie, in het kleurtonend stadium
(KT) en in het kaarsvlamstadium (KV). Daarnaast werden op regelmatige tijdstippen bloemtellingen gedaan en werden er bloemstalen genomen in het open bloem stadium (OB) voor
anthocyaanbepalingen. Aan de hand van de bloemtellingen en de bloempigmentatie werd de
bloeikwaliteit beoordeeld.
2.3.2
Bepaling lichtsommen
Er werden tijdens de forcerie drie lichtsommen onderzocht: een behandeling gebaseerd op
fotosynthesemetingen, een behandeling gebaseerd op praktijkomstandigheden (controle) en
een tussenliggende lichtsom.
Beschikbare data van fotosynthesemetingen op plantniveau (Christiaens et al., 2013) werden
gebruikt om een lichtsom te berekenen waarbij 95% van de planten een koolstofbalans gelijk
aan nul hebben (respiratie = fotosynthese). Deze berekende lichtsom werd verhoogd met 15%
en zo werd een minimale lichtsom van 3, 7 mol/m2 dag voor ‘Huelsten’ en 2, 4 mol/m2 dag voor
‘Thesla’ ingesteld (zie Tabel 2.1).
In praktijkomstandigheden belicht men gemiddeld 16 h bij een lichtintensiteit van 80 µmol/m2 s
om zo een dagelijkse lichtsom van 4, 6 mol/m2 dag te bereiken. ‘Huelsten’ wordt vroeger geforceerd dan ‘Thesla’ en kan meer natuurlijk licht ontvangen tijdens de forceerperiode, waardoor
de controlelichtsom bij deze vroege cultivar 5, 4 mol/m2 dag en bij ‘Thesla’ 4, 6 mol/m2 dag
bedroeg (zie Tabel 2.1).
Tabel 2.1: Overzicht van de gewenste lichtsommen in de forcerie voor ‘Huelsten’ en ‘Thesla’
Lichtniveau
Lichtsom ‘Huelsten’
2
Controle
Midden
Laag
Lichtsom ‘Thesla’
(mol/m dag)
(mol/m2 dag)
5,4
4,6
3,7
4,6
3,5
2,4
27
2.4
Experiment 3: Bewaring van bloeiende azalea’s
In de praktijk kan het soms gewenst zijn de planten in het KT-stadium kort te bewaren
om in een meer commercieel gunstige periode te verkopen. Tijdens deze bewaring zullen de
opgebouwde koolhydraatreserves door respiratieverliezen worden afgebroken, wat een invloed
kan hebben op de latere bloei in de huiskamer.
‘Huelsten’-planten werden na 4 weken koeling bij 7◦ C, om bloemknopdormantie te doorbreken,
geforceerd onder de controlelichtsom (zie subsectie 2.3.2) tot het KT-stadium. Op 03/12/2012
werden dan 30 planten opgesplitst in drie loten en voor 0, 1 of 2 weken bewaard in een donkere
frigocel bij 2◦ C. Ook 30 ‘Thesla’-planten werden in drie loten opgesplitst na forcerie onder
de controlelichtsom (zie subsectie 2.3.2) en op 11/01/2013 in het KT-stadium bewaard voor
0, 1 of 2 weken bij 2◦ C.
Voor ‘Huelsten’ werden fotosynthesemetingen uitgevoerd op bladniveau, dit net na 1 week
bewaring (10/12/2012) en na 1 week in huiskameromstandigheden na de bewaring (op het
moment dat de planten het KV-stadium bereikten) (17/12/2012). Ter vergelijking werden ook
metingen uitgevoerd op planten in de forcerie in het KV-stadium (05/12/2012). Er werden
eveneens voor beide cultivars blad- en bloemstalen genomen vóór en na de bewaring, om de
afbraak aan koolhydraatreserves na te gaan. Om de invloed van de bewaring op de bloei te
bepalen werden bloemtellingen uitgevoerd.
2.5
Fotosynthesemetingen
De fotosynthesemetingen voor experiment 1 en experiment 3 werden uitgevoerd op het Instituut
voor Landbouw- en Visserijonderzoek (ILVO) Eenheid ‘Plant - Groei en Ontwikkeling’ te
Melle. De metingen werden met behulp van een LI-6400 systeem (zie Figuur 2.2) uitgevoerd
in een gecontroleerde groeikamer (zie Figuur 2.2).
Figuur 2.2: Het draagbare LI-6400 systeem ter bepaling van de fotosynthese (links) en de groeikamer
voor het meten van de fotosynthese onder gecontroleerde omstandigheden (midden en
rechts)
Voor het opmeten van de fotosynthese werd de temperatuur van de klimaatkamer ingesteld
op 20◦ C en de bladtemperatuur op 21◦ C. In het cuvet werd een relatieve vochtigheid (RV)
van 60% en een CO2 -concentratie van 400 ppm met een debiet van 250 µmol/s ingesteld.
28
Er werden lichtresponsiecurves opgesteld door de fotosynthese te meten bij volgende lichtintensiteiten: 1000 µmol/m2 s (5x); 750 µmol/m2 s; 500 µmol/m2 s; 250 µmol/m2 s; 100 µmol/m2 s;
50 µmol/m2 s; 30 µmol/m2 s; 10 µmol/m2 s en 0 µmol/m2 s. De metingen startten van een hoge
naar een lage intensiteit omdat de stomata, of zelfs het hele fotosynthese-apparaat van de
plant, het snelst reageren op afname in lichtintensiteit (LI-COR, 2002).
Er werden 3, 4 of 5 metingen uitgevoerd op volwassen bladeren bovenaan de plant. Waar mogelijk werden voor de verschillende meettijdstippen dezelfde planten en zelfs dezelfde bladeren
gebruikt. De bladoppervlakte die telkens ingesloten was in het cuvet bedroeg 6 cm2 .
Met de bekomen data werden lichtresponsiecurves opgesteld aan de hand van onderstaande
formule (Lootens et al. 2004).
P n = P max ∗ [1 − exp(
−αc ∗ (I − Ic )
)]
P max
(2.1)
Hierin is Pn (µmol CO2 /m2 s) de nettofotosynthese bij de lichtintensiteit I (µmol PAR/m2 s), Pmax
(µmol CO2 /m2 s) is het lichtverzadigingspunt of de maximale fotosynthese die mogelijk is, αc
(µmol CO2 /µmol PAR) is de quantumefficiëntie en Ic (µmol PAR/m2 s) is het lichtcompensatiepunt
of de lichtintensiteit waarbij de CO2 -opname voor fotosynthese even groot is als de afgifte
door respiratie. In Figuur 2.3 wordt een voorbeeld gegeven van een lichtresponsiecurve,
hierbij is Ic te zien als het snijpunt van de grafiek met de x-as, αc is de helling van het lineaire
eerste deel van de grafiek, bij Pmax vlakt de grafiek af en een vierde belangrijke parameter
is de donkerrespiratie of Rd (µmol CO2 /m2 s) die het CO2 -verbruik weergeeft in het donker (bij
I = 0 µmol/m2 s) (Huygens, 1992; LI-COR, 2002).
Figuur 2.3: Voorbeeld van een lichtresponsiecurve (eigen meting).
29
2.6
2.6.1
Koolhydraat- en zetmeelbepaling
Staalnames
Er werden vijf representatieve planten gekozen om drie mengstalen te maken, dit door telkens
twee planten te combineren. De stalen werden telkens genomen om 14 h, op dit tijdstip
zijn de koolhydraat- en zetmeelconcentraties hoog. De bladeren of bloemknoppen werden
gegrind met vloeibare stikstof en werden vervolgens bewaard bij -80◦ C tot het moment van
analyse. De bladeren werden telkens voor zowel oplosbare koolhydraten (KH) als voor zetmeel
geanalyseerd, daar waar de bloemen in het KV-stadium enkel nog voor oplosbare KH werden
geanalyseerd.
2.6.2
Oplosbare koolhydraten
Extractieprotocol
Elk staal (150-200 mg) werd gedurende 3 h bij 45◦ C geëxtraheerd in 6 ml ethanol 80%. Het
supernatans, dat bekomen werd door centrifugatie bij 5 000 g (5 min), werd gezuiverd met
200 mg polyvinylpolypyrrolidon (PVPP) (50 mg PVPP/ml supernatans), verdund (1:5) en
gefiltreerd (0, 45 µm, Millipore). De pellet, die achterbleef na centrifugatie, bevatte het onoplosbare zetmeel dat later door extractie en zure hydrolyse werd bepaald.
Analyse met High Performance Anion-Exchange Pulsed Amperometric Detection
(HPAE-PAD)
De analyse van de KH gebeurde op een Dionex-systeem (Sunnyvale, CA, USA; nu Thermo
Fisher Scientific Inc., USA) door middel van HPAE-PAD, een specifieke vorm van vloeistofchromatografie. De scheiding van de verschillende oplosbare suikers gebeurde op een anionuitwisselingskolom (Dionex CarboPacTM PA10 kolom) met een gradiëntelutie waarbij de
concentratie van het eluens steeg van 50 mM NaOH naar 150 mM NaOH. De detectie van de
suikers gebeurde door pulsatie-amperometrie. Deze elektrochemische detectiemethode meet
de stroom die ontstaat door oxidatie (of reductie) van het analyt op het oppervlak van de
elektrode, in dit geval een goud-elektrode. De pulserende spanning die wordt opgelegd is
nodig om de meetelektroden zuiver te houden, anders zouden deze snel vervuild zijn met de
oxidatieproducten (Dionex, 1995). Het resultaat van een dergelijke analyse is een chromatogram (zie Figuur 2.4). De pieken komen overeen met de volgende oplosbare suikers (met
toenemende retentietijd): glucose, fructose, sucrose, raffinose en stachyose. Met behulp van
een standaardreeks kunnen de KH kwantitatief bepaald worden.
30
Figuur 2.4: Chromatogram van de aanwezige koolhydraten in een bladstaal van azalea
2.6.3
Zetmeelbepaling
Extractie en zure hydrolyse van zetmeel
Principe:
Protocol:
De eerder bekomen pellet werd twee- tot driemaal gewassen met ethanol 40% om alle sporen
van oplosbare suikers te verwijderen. Nadat de gewassen pellet overnacht werd gedroogd aan
de lucht, werd deze geëxtraheerd met 5 ml HCl 1 M gedurende 2 h bij 95◦ C. Het supernatans,
bekomen na centrifugatie bij 5 000 g (5 min), werd op pH 7,6 gebracht met NaOH en verdund
tot een totaal volume van 10 ml.
31
Bepaling van de zetmeelconcentratie
Principe:
Protocol:
De hoeveelheid staal die nodig was voor de bepaling van de zetmeelconcentratie was sterk
afhankelijk van de verwachtte zetmeelconcentratie in het staal (1000 µl bij bloemknoppen
en 100 µl bij bladeren). De reagentia voor de enzymatische reacties werden in de verhouding 100 ml Tra-buffer (140g/l triethanolamine, 2,50g/l MgSO4 .7H2 O, pH 7,6) : 10 ml NADP
(10g/l NADP-Na2 ) : 10 ml ATP (50g/l ATP-Na2 , 50g/l NaHCO3 ) toegevoegd. De concentratie aan gereduceerd nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat (NADPH), die stoichiometrisch
is met de concentratie glucose-eenheden van het zetmeel, werd bepaald met de spectrofotometer bij 340 nm (UV/VIS 916, GBC Scientific Equipment, Australië). De absorbanties werden
gemeten vóór toedienen van het enzymmengsel hexokinase/glucose-6-fosfaat dehydrogenase
(HK/G6PDH) (A1) en 15 min na toedienen (A2).
De concentratie aan zetmeel werd dan berekend aan de hand van onderstaande formule:
c (g/l) =
∆A ∗ (V ∗ M W )
( ∗ d ∗ v ∗ 1000)
(2.2)
Met
V = eindvolume (ml)
v = volume staal (ml)
MW = moleculair gewicht van de te analyseren molecule (g/mol)
d = lichtpad (cm)
= extinctiecoëfficiënt van NADPH (bij 340 nm = 6,3 l/mmol cm)
∆ A = (A2-A1)staal -(A2-A1)blanco
2.7
Bloemtellingen
Bloeivroegheid en -kwaliteit werden opgevolgd door het uitvoeren van bloemtellingen op regelmatige tijdstippen. Bij deze tellingen werden alle bloemknoppen geteld van 5 tot 10 planten
en werd bepaald in welk stadium ze zich bevonden (groen, KT, KV of OB). De bloeivroegheid
is gedefinieerd als het aantal dagen na de start van de forcerie wanneer 10% van de bloemknoppen KT waren. De bloeikwaliteit werd vergeleken op basis van een bloei-index (BI). De
BI werd bepaald door middel van volgende formule:
BI = (1 ∗ %KT ) + (2 ∗ %KV ) + (3 ∗ %OB)
32
(2.3)
2.8
2.8.1
Anthocyaanbepaling
Inleiding
Voor de bepaling van de anthocyaanconcentraties werden drie mengstalen gemaakt van volledig geopende bloemen.
Er werd in eerste instantie nagegaan of het aanwezige anthocyaan in de bloemen cyanidine
was om dit als standaard te kunnen gebruiken. Dit pigment heeft een absorbantiepiek bij
een golflengte van 528 nm (Jovancevic et al., 2011) zoals te zien is op Figuur 2.5 A. Voor de
bloemstalen van ‘Huelsten’ en ‘Thesla’ werd daarom een spectrofotometrische scan uitgevoerd
bij alle golflengten tussen 380 nm (zichtbaar licht (VIS)) en 800 nm (nabij-infrarood (IR) licht)
(Figuur 2.5 B). De bloemstalen vertonen een absorbantiepiek bij 528 nm en cyanidine kan als
standaard gebruikt worden. Aan de hand van een standaardcurve konden dan de concentraties
aan anthocyanen (cyanidine) in de bloemen worden bepaald. Bemerk tevens de overeenkomst
tussen ‘Huelsten’ op Figuur 2.5 B en curve C op Figuur 1.18 in sectie 1.5 en tussen ‘Thesla’
op Figuur 2.5 B en curve E op Figuur 1.18 in sectie 1.5.
Figuur 2.5: Spectrofotometrische scan van de cyanidinchloride-oplossing (links) en van bloemextracties van R. simsii (rechts)
2.8.2
Analyseprotocol
De pigmenten van het bloemweefsel (250 mg) werden geëxtraheerd in 5 ml MeOH/HCl 1% gedurende 24 h bij 4◦ C. De absorbantie werd in tweevoud bepaald bij 528 nm en het gemiddelde
van de bekomen waarden werd gebruikt voor verdere statistische analyses.
33
2.9
Statistische verwerking
De data werden geanalyseerd in TIBCO Spotfire S+ versie 8.2. De geschatte parameters
of de bekomen concentraties werden vergeleken op significante verschillen aan de hand van
ANOVA of een t-toets. Meervoudige vergelijking van de waarden gebeurde door middel van
een Tukey-test. De gelijkheid van varianties (homoscedasticiteit) werd nagegaan door een
Levene-test, deze voor normaliteit van de waarden door de Kolmogorov-test. In geval de
voorwaarden voor homoscedasticiteit en normaliteit niet golden, werden niet-parametrische
toetsen gebruikt (Kruskal-Wallis toets of Wilcoxon toets).
34
Hoofdstuk 3
Resultaten en bespreking
3.1
Bloemknopontwikkeling
De bloemknopontwikkeling van de cultivars, ‘Huelsten’ en ‘Thesla’, in functie van de tijd is
weergegeven in Figuur 3.1. ‘Huelsten’ bereikte het stadium 7 tussen 08 en 15/10/2012, daar
waar ‘Thesla’ vanaf 29/10/2012 stadium 8 bereikte.
Bij ‘Huelsten’ vertoont de bloemknopontwikkeling op 01/10/2012 een afwijking ten opzichte
van het verwachtte verloop. Vermoedelijk werd het iets te snelle beginverloop bij ‘Huelsten’
veroorzaakt doordat telkens dezelfde planten werden gebruikt voor de dissecties. Aangezien
telkens bloemknoppen werden weggenomen, kwamen er week na week relatief meer assimilaten ter beschikking voor het steeds kleiner wordende aantal bloemknoppen die op de plant
achterbleven. Op 1/10/2012 werden echter nieuwe planten genomen voor de dissecties en hier
bleek duidelijk dat de planten nog niet voldoende rijp waren voor de koelcel.
Figuur 3.1: Verloop van de bloemknopontwikkeling (Gemiddelde ± st.dev., n = 5)
35
3.2
3.2.1
Experiment 1: Invloed van de koudebehandeling voor het
doorbreken van de bloemknopdormantie op de fotosynthese
en de koolhydraatbalans
Invloed van de koudebehandeling op de fotosynthese
De fotosynthesecapaciteit werd opgemeten bij ‘Huelsten’ na 4 en 6 weken bij 7◦ C om het
effect van de duur van deze koudebehandeling te karakteriseren. Nadien werd onderzocht of
er een eventueel herstel van de fotosynthese plaatsvond in de forcerie.
Na 6 weken bij 7◦ C was de quantumefficiëntie (αc ) en de maximale fotosynthese (Pmax)
significant lager in vergelijking met 4 weken koude voor het doorbreken van de dormantie
(Tabel 3.1, Figuur 3.2 A). Een langere bewaarduur had geen significante invloed op het
lichtcompensatiepunt (Ic ) of de donkerrespiratie (Rd ).
Vervolgens werd het effect van 1 week forcerie bestudeerd. Planten die na vier weken bij
7◦ C één week in de forcerie stonden, vertoonden geen significante wijzigingen in fotosyntheseparameters (Tabel 3.1, Figuur 3.2 B). Planten die 6 weken bij 7◦ C stonden, vertoonden
daarentegen wel een duidelijk herstel in de forcerie. De maximale fotosynthese en de quantumefficiëntie stegen significant tijdens 1 week forcerie (Tabel 3.1, Figuur 3.2 C).
Het fotosynthetisch apparaat van de plant is dus niet intact gebleven na de langere donkere
koudeperiode van 6 weken. Mogelijk was er meer afbraak of inactivatie van enzymen betrokken
in het fotosyntheseproces (Stitt, 1986; Taiz & Zeiger, 2006) en eventueel van chlorofyl (Clark
et al., 1993; Gossauer & Engel, 1996; Keech et al., 2007) waardoor er een zeker herstel van
de fotosynthese noodzakelijk is, eens er terug blootstelling is aan licht.
Een opmerkelijk verschil in de forcerie zelf is dat het lichtcompensatiepunt significant (p=0.04)
hoger was bij de planten die 6 weken bij 7◦ C waren bewaard dan bij de planten die slechts
4 weken bij 7◦ C stonden. Ook al was er herstel van de fotosynthesecapaciteit in de forcerie,
toch zullen deze planten meer licht nodig hebben om hun koolstofbalans gelijk aan nul te
krijgen.
36
Tabel 3.1: Effect van de duur van een koudebehandeling bij 7◦ C en het herstel in de forcerie op de
fotosyntheseparameters maximale fotosynthese (Pmax), quantumefficiëntie (αc ), lichtcompensatiepunt (Ic ) en donkerrespiratie (Rd ) (Gemiddelde ± st.dev.)
Duur
koudebehandeling
Herstel 1
Herstel 2
Meetmoment
4 weken
bij 7◦ C
Pmax
αc
Ic
Rd
(µmol CO2 /m2 s)
7,47 ± 1,37a
(µmol CO2 /µmol PAR)
0,05 ± 0,00a
(µmol PAR/m2 s)
17,91 ± 6,32a
(µmol CO2 /m2 s)
-0,96 ± 0,41a
6 weken
bij 7◦ C
5,70 ± 0,59b
0,04 ± 0,00b
16,45 ± 4,12a
-0,69 ± 0,22a
4 weken
bij 7◦ C
7,47 ± 1,37a
0,05 ± 0,00a
17,91 ± 6,32a
-0,96 ± 0,41a
Herstel in
forcerie
8,25 ± 0,85a
0,05 ± 0,01a
12,90 ± 3,98a
-0,63 ± 0,31a
6 weken
bij 7◦ C
5,70 ± 0,59b
0,04 ± 0,00b
16,45 ± 4,12a
-0,69 ± 0,22a
Herstel in
forcerie
9,21 ± 2,31a
0,05 ± 0,00a
20,41 ± 3,40a
-1,05 ± 0,22a
a, b significant verschillend (two-sample Wilcoxon, p = 0,05)
37
Figuur 3.2: Lichtresponsiecurves op basis van de geschatte parameters, samen met de werkelijke
meetwaarden van de volgende meetmomenten: (A) 4 en 6 weken bij 7◦ C; (B) 4 weken
bij 7◦ C en herstel in de forcerie; (C) 6 weken bij 7◦ C en herstel in de forcerie.
38
3.2.2
Invloed van de koudebehandeling op de koolstofbalans
Er werd bepaald in welke mate de koolhydraatreserves worden afgebroken tijdens een koudebehandeling bij 7◦ C. Hiervoor werden zowel de individuele koolhydraatconcentraties bepaald
als het totaal koolstofgehalte berekend.
‘Huelsten’
De glucose- en fructoseconcentraties in de bladeren stegen onder invloed van de donkere koudebehandeling. Deze hexoses worden gevormd door afbraak van zetmeel en sucrose en zijn
de belangrijkste uitgangsproducten voor de respiratie (Taiz & Zeiger, 2006). Uit de grootteorde van de koolhydraatgehaltes (zie Tabel 3.2) bleek duidelijk dat zetmeel de voornaamste
koolhydraatreserve vormde en dat deze werd afgebroken tijdens de koudebehandeling, met
een grotere afbraak bij een langere behandeling. Het zetmeel wordt in de chloroplast afgebroken door inwerking van ondermeer α-amylase tot glucose en maltose die in het cytosol
eerst worden omgezet naar de hexose-fosfaten om dan uiteindelijk sucrose te vormen (Taiz &
Zeiger, 2006). Ook sucrose dat in hoge concentratie aanwezig was in het blad, werd tijdens de
koudeperiode afgebroken. Dit dimeer van glucose en fructose is voornamelijk van belang als
transportkoolhydraat tussen source en sink (Quick & Schaffer, 1996). Alle metaboliserende
weefsels hebben tijdens de koudebehandeling een blijvende vraag naar reserves en deze worden in eerste instantie aangeleverd in de vorm van sucrose. Sucrose is echter niet het enige
transportkoolhydraat, raffinose en stachyose zijn na sucrose de meest voorkomende suikers
die getransporteerd worden (Keller & Pharr, 1996). Naast een transportfunctie, hebben deze
oligosachariden ook een functie in de bescherming tegen koude (cryoprotectantia) (Keller &
Pharr, 1996). In de bladeren steeg de raffinoseconcentratie significant tijdens de koudebehandeling, maar bleef de stachyoseconcentratie gelijk. Raffinose is dan ook het belangrijkste van
deze twee sucrose-galactose-oligosachariden in de bescherming tegen koude, daarnaast zullen
ook sucrose en de hexoses een rol als cryoprotectans kennen (Koster & Lynch, 1992).
In de bloemknoppen bleven de concentraties aan sucrose, glucose en fructose min of meer gelijk. Hier zullen immers enkel de koolhydraten (KH) aangeleverd worden die meteen worden
gerespireerd. Raffinose- en stachyoseconcentraties kenden wel een significante toename in de
bloemknoppen en zullen hier vooral hun rol als cryoprotectantia vervullen. Zetmeelconcentraties in de bloemen waren veel lager dan in de bladeren en zullen ook nog worden afgebroken
onder invloed van koude.
De planten blijven ook bij de lagere temperatuur van de koudebehandeling respireren waardoor het totaal koolstofgehalte (zie Tabel 3.3) toch een significante sterke daling kende. De
daling was het sterkst in de eerste 4 weken van de koudeperiode.
39
Tabel 3.2: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemknoppen
van ‘Huelsten’ vóór en na een koudebehandeling bij 7◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Weken
bij 7◦ C
0
4
6
0
4
6
Blaadjes
Sucrose
Glucose
Fructose
Raffinose
Stachyose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,20a
(g/100 g FW)
0,16a
(g/100 g FW)
1,48a
(g/100 g FW)
0,03a
(g/100 g FW)
0,03a
(g/100 g FW)
10,07a
0,53b
0,68c
0,55b
0,77c
1,31b
1,24b
0,08b
0,08b
0,02a
0,03a
4,49b
3,71c
0,28a
0,06a
0,33a
0,28a
0,11a
0,10a
Bloemknoppen
0,62a
0,00a
0,82a
0,05b
a
0,85
0,04b
0,00a
0,08b
0,08b
0,34a
0,27b
0,23c
a, b, c significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
Tabel 3.3: Totaal koolstofgehalte in de bladeren en de bloemknoppen van ‘Huelsten’ vóór en na een
koudebehandeling bij 7◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Weken
bij 7◦ C
0
4
6
Totaal koolstofgehalte
(mol/100 g FW)
0,41a
0,25b
0,23b
a, b significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
‘Thesla’
Zeer vergelijkbare waarnemingen als bij ‘Huelsten’ konden worden gedaan bij ‘Thesla’ (zie
Tabel 3.4 en Tabel 3.5). Zetmeel, als voornaamste reserve in de bladeren, daalde tijdens
de koudeperiode en ook het totaal koolstofgehalte daalde door de invloed van de koudebehandeling. Raffinose en stachyose werden in de bloemknoppen enkel waargenomen na de
koudebehandeling (cryoprotectantia) en glucose en fructose in de bloemknoppen kenden geen
significante verschillen vóór en na de koudebehandeling.
‘Thesla’ werd 7 weken bij 7◦ C geplaatst, deze langere koudeperiode dan bij ‘Huelsten’ zorgde
echter niet voor een grotere afbraak van reserves. Na 4 weken bij 7◦ C was nog 61% van het
totaal koolstofgehalte bij ‘Huelsten’ aanwezig, na 7 weken bij 7◦ C was echter nog 63% van
het totaal koolstofgehalte bij ‘Thesla’ resterend. Christiaens (2010) bewees eerder al dat late
cultivars beter zijn in het behoud van hun koolhydraatreserves tijdens de koudeperiode in
vergelijking met de vroege cultivar ‘Hellmut Vogel’.
40
Tabel 3.4: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemknoppen
van ‘Thesla’ vóór en na een koudebehandeling bij 7◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Weken
bij 7◦ C
0
7
0
7
Blaadjes
Sucrose
Glucose
Fructose
Raffinose
Stachyose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,27a
(g/100 g FW)
0,28a
(g/100 g FW)
1,41a
(g/100 g FW)
0,06a
(g/100 g FW)
0,00a
(g/100 g FW)
9,91a
0,49b
0,59b
1,38a
0,05b
0,00a
4,62b
0,49a
0,08a
0,45a
0,07a
Bloemknoppen
0,91a
0,00a
1,08b
0,05b
0,00a
0,03b
0,18a
0,14a
a, b significant verschillend (t-toets, p = 0,05)
FW = versgewicht
Tabel 3.5: Totaal koolstofgehalte in de bladeren en de bloemknoppen van ‘Thesla’ vóór en na een
koudebehandeling bij 7◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Weken
bij 7◦ C
0
7
Totaal koolstofgehalte
(mol/100 g FW)
0,41a
0,26b
a, b significant verschillend (t-toets, p = 0,05)
FW = versgewicht
3.2.3
Besluit
Azalea’s zullen tijdens de koudebehandeling, nodig voor het doorbreken van de dormantie,
een significante afbraak van koolhydraatreserves kennen en dit voornamelijk van de zetmeelreserves. De afbraak is nodig om de volledige plant van energie en bouwstenen te voorzien.
Door de lage temperatuur en door de afwezigheid van licht tijdens de koudeperiode, zal de
metabolische activiteit echter verlaagd zijn, waardoor afbraak van essentiële enzymen en organellen (bv. chloroplasten), die belangrijk zijn in het fotosyntheseproces, beperkt blijft (Keech
et al., 2007). Dit blijkt ook uit de fotosynthesemetingen na 1 week forcerie. Het herstel van
de fotosynthese tijdens de forcerie gebeurt even efficiënt na 4 en 6 weken koude ondanks een
duidelijk negatief effect van de langere periode bij 7◦ C op de fotosyntheseparameters.
41
3.3
Experiment 2: Invloed van de lichtsom tijdens de forcerie
op de koolhydraatbalans en de bloeikwaliteit
3.3.1
Verificatie van de klimaatsinstellingen
De dagelijkse lichtsom zou de enige omgevingsvariabele mogen zijn die verschillend was in de
forcerie. Om de mogelijke invloed van temperatuur en relatieve vochtigheid op de ontwikkeling
van de planten te kunnen controleren, werden ook de waarden van deze parameters bekeken.
Tabel 3.6 geeft een overzicht van de klimaatwaarden in de forcerie.
De temperatuur was telkens significant hoger bij de controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag). De
gemiddelde verhoging van ± 1◦ C is te wijten aan de langere belichtingsduur om tot deze hoge
lichtsom te komen, de assimilatielampen geven naast licht ook warmte af (Dorais, 2003). De
relatieve vochtigheid was bij de middelste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) steeds significant lager,
wat mogelijk een invloed kon hebben op de snelheid van bloemopening.
De behaalde dagelijkse lichtsommen benaderden zeer goed de gewenste waarden voor
‘Huelsten’ (zie Tabel 3.6). Bij ‘Thesla’ werden telkens hogere waarden dan de gewenste
waarden bekomen, maar de onderlinge verschillen waren hier nog steeds voldoende groot om
als verschillende behandelingen beschouwd te worden.
Tabel 3.6: Klimaatwaarden en dagelijkse lichtsommen in de forcerie voor ‘Huelsten’ na 4 en 6 weken
bij 7◦ C en ‘Thesla’ (Gemiddelde ± st.dev.)
Lichtsom
(mol/m2
dag)
Behaalde lichtsom
(mol/m2
dag)
Temperatuur
Relatieve vochtigheid
(◦ C)
(%)
‘Huelsten’
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
5,46 ± 0,46
4,57 ± 0,43
3,32 ± 0,24
23,02 ± 0,92b
22,09 ± 0,79a
54,56 ± 3,58b
50,26 ± 3,05c
57,49 ± 2,43a
‘Huelsten’
6 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
5,47 ± 0,31
4,35 ± 0,34
3,16 ± 0,32
23,26 ± 0,78b
22,25 ± 0,61a
22,30 ± 0,61a
57,24 ± 3,85a
52,07 ± 4,29b
59,47 ± 3,77a
‘Thesla’
4,6
3,5
2,4
5,52 ± 0,38
4,20 ± 0,40
2,91 ± 0,30
23,55 ± 0,69b
22,19 ± 0,55a
22,71 ± 0,64a
61,85 ± 4,32a
56,82 ± 3,91b
62,40 ± 4,88a
22,02 ± 0,85a
a, b, c significant verschillend (Wilcoxon, p = 0,017)
In de huiskamer waren de lichtomstandigheden voor alle planten gelijk, ongeacht de voorgeschiedenis in de forcerie. Tabel 3.7 geeft de gemiddelde klimaatwaarden in de huiskamer.
42
Tabel 3.7: Klimaatwaarden in de huiskamer voor ‘Huelsten’ na 4 en 6 weken bij 7◦ C en ‘Thesla’
(Gemiddelde ± st.dev.)
Temperatuur
3.3.2
Relatieve vochtigheid
(◦ C)
(%)
‘Huelsten’
4 weken bij 7◦ C
20,09 ± 0,04
75,84 ± 0,49
‘Huelsten’
6 weken bij 7◦ C
20,13 ± 0,04
75,69 ± 0,61
‘Thesla’
20,24 ± 0,16
64,16 ± 1,81
Invloed van de lichtsom op de koolstofbalans
Opbouw van reserves in de forcerie
De duur van de koudebehandeling (7◦ C) om bloemknopdormantie te doorbreken bepaalt het
reserveniveau aan KH waarmee de plant de forcerie aanvangt. Vanaf dan bepaalt de lichtsom
met welk reserveniveau de planten verkocht zullen worden en dus naar de huiskamer gaan
(kleurtonend stadium (KT)).
‘Huelsten’
De planten na 4 weken bij 7◦ C en na 6 weken bij 7◦ C werden apart beschouwd om de invloed
van de lichtsom op de koolhydratenopbouw in de forcerie te bepalen (zie Tabel 3.8). Raffinose
en stachyose waren in geen enkel geval nog aanwezig na een periode in de forcerie en de
zetmeelconcentraties in de bloemen zijn in dit stadium verwaarloosbaar.
Bij het bereiken van het KT-stadium na een voorafgaande koudebehandeling van 4 weken bij 7◦ C waren de glucose- en fructoseconcentraties in de bladeren significant hoger bij
4,6 mol/m2 dag. In de bloemknoppen waren deze concentraties bij 4,6 mol/m2 dag enkel significant hoger dan bij 5,4 mol/m2 dag. Tussen de hogere en de lagere lichtsom werden geen
significante verschillen aangetroffen. Zetmeel en sucrose in de bladeren bij 4,6 mol/m2 dag waren niet significant verschillend van de concentraties bij de hoogste lichtsom (5,4 mol/m2 dag).
Het zetmeel- en sucrosegehalte in de bladeren waren bij de laagste lichtsom (3,7 mol/m2 dag)
significant lager. De sucrose concentratie in de bloemen werd niet beı̈nvloed door de toegepaste lichtsom.
Het lagere zetmeelgehalte in de bladeren bij de laagste lichtsom is een aanwijzing dat het
reserveniveau hier minder kon worden aangevuld. Dit niveau kon zelfs niet op peil gehouden
worden en daalde van 4,49 g/100 g versgewicht (FW) (na een koudebehandeling van 4 weken)
bij de start van de forcerie (zie Tabel 3.2 in 3.2.2) naar 3,52 g/100 g FW.
Bij het bereiken van het KT-stadium na een voorafgaande koudebehandeling van 6 weken bij
7◦ C vertoonden de gehaltes aan glucose en fructose in de bladeren geen significante verschillen
43
tussen de drie toegepaste lichtsommen. In de bloemknoppen werden significant hogere concentraties glucose en fructose teruggevonden bij de laagste lichtsom van 3,7 mol/m2 dag. De
middelste lichtsom behaalde voor deze concentraties ditmaal ook de middelste waarden. Het
sucrosegehalte in de bloemen was bij de middelste lichtsom significant hoger dan bij de andere
twee en het gehalte in de bladeren was enkel significant hoger dan de hoogste lichtsom. Het
zetmeelgehalte in de bladeren bij de middelste lichtsom was het hoogst en tevens significant
hoger dan het gehalte bij de laagste lichtsom.
Na de voorafgaande kortste behandeling (4 weken) bij 7◦ C waren de zetmeelconcentraties
van de planten in het verkoopsklare stadium nog steeds hoger dan na de langere behandeling
van 6 weken bij 7◦ C. Er was dus nog een lichte invloed van de koudeperiode aanwezig in dit
stadium.
Tabel 3.8: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Huelsten’ in het verkoopsklare stadium (KT) (Gemiddelde, n = 3)
Lichtsom
(mol/m2
Sucrose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,25b
(g/100 g FW)
0,25b
(g/100 g FW)
0,93a
(g/100 g FW)
4,71a
0,35a
0,26b
0,40a
0,27b
0,95a
0,85b
5,28a
3,52b
5,4
4,6
3,7
0,28a
0,35a
0,29a
0,30a
0,44a
0,32a
0,85b
1,05a
0,92ab
3,95ab
4,72a
3,32b
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
0,74b
0,84a
0,80ab
Bloemen
0,81b
0,96a
0,88ab
0,19a
0,20a
0,23a
-
6 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
0,73b
0,79ab
0,83a
0,81b
0,93ab
0,98a
0,18b
0,22a
0,18b
-
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
6 weken
bij 7◦ C
dag)
Blaadjes
Glucose
Fructose
a, b significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
44
‘Thesla’
De koolhydraatgehaltes bij ‘Thesla’ in het KT-stadium (Tabel 3.9) werden praktisch niet
beı̈nvloed door de toegepaste lichtsommen. Enkel het zetmeelgehalte in de bladeren was bij
de laagste lichtsom (2,4 mol/m2 dag) significant lager dan bij de hoogste lichtsom. De glucoseconcentratie in de bloemen van de hoogste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) was alleen significant
hoger dan de concentratie bij de middelste lichtsom (3,5 mol/m2 dag). Ook hier waren raffinose
en stachyose niet meer aanwezig na een periode in de forcerie en zijn de zetmeelconcentraties
in de bloemen verwaarloosbaar in dit stadium.
Opnieuw werd duidelijk dat de laagste lichtsom minder in staat was om het reserveniveau
aan KH op peil te houden. Wanneer werd vergeleken met het niveau onmiddellijk na de
koudebehandeling (4,62 g/100 g FW, zie Tabel 3.4 in 3.2.2) was voor elke lichtsom zelfs een
lichte daling van het zetmeelgehalte in de bladeren waar te nemen.
Tabel 3.9: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Thesla’ in het verkoopsklare stadium (KT) (Gemiddelde, n = 3)
Lichtsom
(mol/m2
4,6
3,5
2,4
dag)
Glucose
Blaadjes
Fructose
Sucrose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,25a
(g/100 g FW)
0,24a
(g/100 g FW)
0,86a
0,24a
0,25a
0,78a
0,24a
0,22a
0,75a
3,75a
3,30ab
2,74b
Bloemen
0,90a
0,75a
0,76a
0,16a
0,20a
0,20a
-
4,6
3,5
2,4
1,03a
0,90b
0,95ab
a, b significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
Gebruik van reserves in de huiskamer
De volgende stap in de anthese is het kaarsvlamstadium (KV). Hier werd bekeken of de koolhydraatreserves, bekomen in de forcerie bij de verschillende lichtsommen, toereikend waren
voor het behalen van het KV-stadium in de huiskamer.
‘Huelsten’
De concentraties van de oplosbare KH (zie Tabel 3.10) in de bloemen bij het bereiken van
het KV-stadium waren sterk vergelijkbaar tussen de drie lichtsommen en waren haast onafhankelijk van de periode bij 7◦ C. De bloemen kennen steeds een even grote vraag naar
oplosbare suikers voor hun celexpansie en anthese. Zetmeelafbraak en een toename van de
glucose- en fructoseconcentraties in de petalen treden gelijktijdig op bij anthese (Kaltaler &
Steponkus geciteerd door Hammond, 1982). Bij huiskameromstandigheden is er minder licht
45
om KH-reserves aan te vullen of op peil te houden. Een te laag reserveniveau van KH in het
KT-stadium zou kunnen resulteren in een mindere of onvolledige bloei in de huiskamer
(Kumar et al., 2007). Zolang het zetmeelgehalte in de bladeren toereikend is, worden er dan
ook geen problemen met de aanvoer van suikers naar de bloemknop verwacht. In geen enkele van de beschouwde behandelingen was er sprake van een zetmeeltekort. Wel was er een
duidelijke zetmeelafbraak merkbaar in vergelijking met de concentraties in het KT-stadium
in Tabel 3.8. De invloed van de koudebehandeling voor het doorbreken van de bloemknopdormantie en ook de invloed van de lichtsommen tijdens de forcerie bleven merkbaar in de
zetmeelconcentraties. De planten die 4 weken bij 7◦ C verbleven, hadden ook nog een duidelijk
hogere zetmeelreserve in het KV-stadium in de huiskamer. De sucroseconcentratie in de bladeren was wel gedaald doordat het werd gemetaboliseerd/gerespireerd in de petalen (Kumar
et al., 2007).
Tabel 3.10: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Huelsten’ in de huiskamer bij het bereiken van het kaarsvlamstadium (KV) (Gemiddelde,
n = 3)
Lichtsom
(mol/m2 dag)
Blaadjes
Glucose
Fructose
Sucrose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,11b
(g/100 g FW)
0,10b
(g/100 g FW)
0,38a
(g/100 g FW)
1,45ab
0,19a
0,14b
0,19a
0,14b
0,43a
0,37a
2,37a
1,30b
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
6 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
0,12a
0,14a
0,12a
0,11a
0,14a
0,11a
0,26a
0,29a
0,21a
0,60a
0,85a
0,34a
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
0,77a
0,75a
0,77a
Bloemen
1,07a
1,03a
1,08a
0,05b
0,09a
0,07ab
-
6 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
0,73ab
0,75a
0,64b
0,92a
1,00a
0,85a
0,08a
0,07a
0,06a
-
a, b significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
46
Als controle werden ook planten in de forcerie verder opgevolgd. Daar waren de koolhydraaten zetmeelconcentraties in de bladeren duidelijk telkens hoger dan bij de planten uit de
huiskamer (zie Figuur 3.3 en Figuur 3.4).
Het verloop van de suiker- en zetmeelconcentraties, van start forcerie tot KV in forcerie of
huiskamer, wordt weergegeven in de figuren 3.3 en 3.4. Op Figuur 3.3 is duidelijk dat de
glucose- en fructoseconcentraties in de bloemen tijdens anthese een sterke toename kenden,
terwijl de sucroseconcentratie afnam. Deze concentraties vertoonden weinig verschillen tussen
bloei in de huiskamer en bloei in de forcerie. In de bladeren was er in de forcerie tot aan het
KT-stadium een lichte opbouw van de zetmeelreserve (zie Figuur 3.4) en een grote afbraak van
de oplosbare KH (zie Figuur 3.3). De afbraak van zetmeel en oplosbare KH in de bladeren
van KT- naar KV-stadium verliep sterk verschillend tussen huiskamer en forcerie, met de
grootste afbraak in de huiskamer.
Figuur 3.3: Verloop van de gemiddelde (n = 3) concentraties van de oplosbare koolhydraten tijdens
de anthese in de bladeren (rechts) en de bloemen (links) van ‘Huelsten’. De planten
werden geforceerd onder de hoogste lichtsom (5,4 mol/m2 dag) na een koudeperiode van
4 weken bij 7◦ C. Zowel de situatie van de forcerie (volle lijn) als de situatie van de
huiskamer (stippellijn) wordt weergegeven.
Figuur 3.4: Verloop van de gemiddelde (n = 3) zetmeelconcentraties tijdens de anthese in de
bladeren van ‘Huelsten’. De planten werden geforceerd onder de hoogste lichtsom
(5,4 mol/m2 dag) na een koudeperiode van 4 weken bij 7◦ C. Zowel de situatie van de
forcerie (volle lijn) als de situatie van de huiskamer (stippellijn) wordt weergegeven.
47
‘Thesla’
Bij ‘Thesla’ waren de concentraties aan oplosbare KH in de bloemen én in de blaadjes bij het
bereiken van het KV-stadium niet significant verschillend tussen de drie toegepaste lichtsommen (zie Tabel 3.11). Wel duidelijk is dat het zetmeelgehalte in de bladeren zeer sterk afnam
in de huiskamer en mogelijk ontoereikend kan worden voor de aanvoer van suikers naar de
bloem tijdens het verder openen van de bloem (Figuur 3.6). Opvallend is ook nog dat bij
het KV-stadium deze zetmeelgehaltes niet significant verschillend waren in functie van de
toegepaste lichtsommen in de forcerie, daar waar bij het KT-stadium, bij de aanvang van de
huiskamerperiode, nog een invloed van deze lichtsommen op het reserveniveau waar te nemen
was (zie Tabel 3.9).
Tabel 3.11: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Thesla’ in de huiskamer bij het bereiken van het kaarsvlamstadium (KV) (Gemiddelde,
n = 3)
Lichtsom
Glucose
Blaadjes
Fructose
Sucrose
Zetmeel
(mol/m2 dag)
(g/100 g FW)
0,15a
(g/100 g FW)
0,15a
(g/100 g FW)
0,36a
(g/100 g FW)
0,56a
0,14a
0,12a
0,17a
0,11a
0,44a
0,46a
0,60a
0,54a
0,77a
0,77a
0,77a
Bloemen
0,77a
0,80a
0,77a
0,09a
0,08a
0,07a
-
4,6
3,5
2,4
4,6
3,5
2,4
a, b significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
Het verloop van de suiker- en zetmeelconcentraties, van start forcerie tot KV in forcerie of
huiskamer, wordt voor ‘Thesla’ weergegeven in de figuren 3.5 en 3.6. Opnieuw volledig analoog
aan de situatie bij ‘Huelsten’ waren de koolhydraatconcentraties hoger bij de planten die in
de forcerie konden openbloeien dan bij de planten uit de huiskamer. Net als bij ‘Huelsten’
namen de glucose- en fructoseconcentraties in de bloemen toe tijdens anthese en nam de
sucroseconcentratie sterk af (Figuur 3.5). Het zetmeelgehalte in de forcerie (tot KT-stadium)
nam af en er vond geen opbouw van reserves plaats (Figuur 3.6). Het is ook heel duidelijk
dat de uitputting van de reserves in de huiskamer veel sneller verliep en deze al bijna uitgeput
waren in het KV-stadium.
48
Figuur 3.5: Verloop van de gemiddelde (n = 3) concentraties van de oplosbare koolhydraten tijdens
de anthese in de bladeren (rechts) en de bloemen (links) van ‘Thesla’. De planten werden
geforceerd onder de hoogste lichtsom (4,6 mol/m2 dag). Zowel de situatie van de forcerie
(volle lijn) als de situatie van de huiskamer (stippellijn) wordt weergegeven.
Figuur 3.6: Verloop van de gemiddelde (n = 3) zetmeelconcentratie tijdens de anthese in de bladeren
van ‘Thesla’. De planten werden geforceerd onder de hoogste lichtsom (4,6 mol/m2 dag).
Zowel de situatie van de forcerie (volle lijn) als de situatie van de huiskamer (stippellijn)
wordt weergegeven.
Besluit
De laagste lichtsom tijdens de forcerie resulteert inderdaad in minder reservestoffen voor het
openbloeien in de huiskamer. De daling van het zetmeelgehalte in de forcerie treedt op bij
de laagste lichtsom in beide cultivars. Het is immers zo dat zetmeelafbraak bijdraagt aan
de toename van opgeloste suikers in de petalen (Ho & Nichols geciteerd door Evans & Reid,
1988). Bieleski et al. (2000) toonden in dit verband aan dat anthese van lelies (Lilium
sp.) niet optrad in aanwezigheid van inhibitoren voor zetmeelafbraak. De daling van het
zetmeelgehalte duidt in dit geval dus op het onvermogen om het gehydrolyseerde zetmeel
voor de anthese opnieuw aan te vullen.
49
3.3.3
Invloed van de lichtsom op de bloeikwaliteit
Bloei
De invloed van de lichtsom in de forcerie op de bloeivroegheid tijdens het forceren werd
nagegaan. Daarnaast werd de uitbloei in de huiskamer bekeken aan de hand van een bloeiindex (BI). De BI werd rond het tijdstip van KV-staalname berekend in de forcerie en de
huiskamer. Voor de ‘Huelsten’-planten die een koudebehandeling (7◦ C) van vier weken kregen
was dit op 10/12/2012, 28 dagen na de start van de forcerie. Voor de planten met een
koudebehandeling van zes weken was dit op 26/12/2012, 30 dagen na de start van de forcerie.
De BI in forcerie en huiskamer van de ‘Thesla’-planten werd 35 dagen na de start van de
forcerie vergeleken (21/01/2013).
‘Huelsten’
De planten na 4 weken 7◦ C en na 6 weken 7◦ C werden apart beschouwd om de invloed van
de lichtsom in de forcerie te bepalen.
Na een koeling van 4 weken was de bloei bij de controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag) enkel significant sneller dan de bloei bij de middelste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) (zie Tabel 3.12). Praktisch
gezien kon gesteld worden dat 10% bloei bij 4,6 mol/m2 dag (15 dagen) gemiddeld een dag
trager bereikt werd dan bij de andere twee lichtsommen (14 dagen). Een mogelijke verklaring
voor deze tragere ontwikkeling kan liggen in de significant lagere RV die heerste in de serreafdeling waar deze lichtsom werd gegeven (zie sectie 3.3.1). Op Figuur 3.7 zijn de planten te
zien na 21 dagen in forcerie. Op dit moment werden de planten opgesplitst, het ene deel werd
onder huiskameromstandigheden gebracht en het andere deel bleef ter controle in de forcerie.
Ook hier is duidelijk te zien dat planten van de middelste lichtsom het minst ver ontwikkeld
waren.
Na een koeling van 6 weken was de bloei bij de hoogste lichtsom (11 dagen) significant sneller
dan in beide andere gevallen (14-15 dagen). Het is zeer duidelijk op Figuur 3.8 dat ook na
6 weken bij 7◦ C de planten van de hoogste lichtsom (5,4 mol/m2 dag) het meest ontwikkeld
waren op het moment dat deze naar de huiskamer gingen (17/12/2012, na 21 dagen in de
forcerie). Eveneens lijken de planten van de middelste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) net iets
minder ontwikkeld te zijn dan deze van de laagste lichtsom. Ook voor deze planten was
immers de RV in hun serre-afdeling significant lager dan in de andere afdelingen.
De snelste bloei werd bereikt bij ‘Huelsten’ na 6 weken bij 7◦ C gevolgd door een forcerie
met hoge lichtsommen. Pettersen (1971) haalde aan dat de lichtomstandigheden tijdens
de bloemknopontwikkeling, vóór de koudebehandeling, mogelijk een invloed hebben op de
koudebehoefte voor het doorbreken van de dormantie. Op deze manier is het mogelijk dat
niet elk jaar de planten op dezelfde manier reageren op een bepaalde koudeperiode.
Voor de berekening van de BI werden gewichten toegekend aan de verschillende bloemstadia.
Uit de bekomen waarden voor de BI is niet zozeer af te leiden of de bloei al dan niet homogeen
verloopt, wel is een hogere BI een aanwijzing voor een verder gevorderde ontwikkeling. Zo is
50
de maximaal mogelijke waarde voor BI gelijk aan 300, op dit moment zal dan 100% van de
bloemen zich in het OB-stadium bevinden (Tabel 3.12).
Een koeling van 4 weken bij 7◦ C gevolgd door forcerie bij verschillende lichtsommen resulteerde niet in significante verschillen tussen de BI-waarden in de huiskamer. Dit kon reeds
voorspeld worden bij de beschouwing van de gehaltes aan oplosbare KH in de bloemen, die op
dit moment ook geen of nauwelijks significante verschillen vertoonden. De BI bij de middelste
lichtsom (4,6 mol/m2 dag) was wel iets lager dan deze bij de laagste lichtsom. Hierboven werd
dan ook reeds aangehaald dat deze planten een tragere beginontwikkeling kenden (zie Figuur
3.7). De hoogste lichtsom gaf de hoogste BI, wat duidelijk visueel te zien is in Figuur 3.9. Ook
bij de planten die in de forcerie bleven ter controle waren de bloemen bij de hoogste lichtsom
iets verder ontwikkeld. En deze ontwikkeling was duidelijk verder dan de ontwikkeling in de
huiskamer. De BI in de forcerie was dan ook telkens hoger of gelijk aan deze in de huiskamer.
Het kleinste verschil tussen forcerie en huiskamer werd waargenomen bij de laagste lichtsom.
Een koeling van 6 weken bij 7◦ C gevolgd door een lichtsom van 5,4 mol/m2 dag tijdens de
forcerie resulteerde in een BI in de huiskamer die significant hoger was dan bij de andere
twee lichtsommen. Eerder werd al duidelijk dat deze planten een veel snellere ontwikkeling
kenden en deze voorsprong bleef behouden in de huiskamer, hoewel dit niet zeer duidelijk
waar te nemen is op Figuur 3.10. De gehaltes aan oplosbare KH waren in dit geval ook niet
of nauwelijks significant verschillend. De anthese kende dus op geen enkel moment problemen
met de koolhydraatvoorziening, maar ze was reeds verder gevorderd bij de planten die de
hoogste lichtsom kregen in de forcerie.
Opnieuw was de BI in de forcerie hoger dan in de huiskamer, wat wel zichtbaar is op Figuur
3.10.
Wanneer de BI-waarden na 4 weken en na 6 weken bij 7◦ C werden vergeleken, waren de
verschillen in de huiskamer niet zo groot. Dit was geheel volgens de verwachtingen als er naar
de koolhydraatconcentraties in Tabel 3.10 werd gekeken. Voor de forcerie was dit wel het
geval, maar dit kan evenwel het gevolg zijn van het moment waarop de BI werd bepaald. Dit
gebeurde 2 dagen later bij de planten die 6 weken koude hadden gekregen (na 30 dagen) dan
bij de planten die 4 weken koude kenden (na 28 dagen).
51
Tabel 3.12: Bloeivroegheid (aantal dagen tussen start forcerie en 10% kleurtonende bloemknoppen)
en bloei-index (BI) ‘Huelsten’ ter bepaling van de bloeikwaliteit (Gemiddelde ± st.dev.,
n=5)
Lichtsom
(mol/m2
4 weken
bij 7◦ C
6 weken
bij 7◦ C
dag)
Bloeivroegheid
BI
BI
(dagen)
huiskamer
forcerie
14,1 ± 0,8a
198,13 ± 9,71a
5,4
4,6
3,7
14,7 ± 0,2b
183,80 ± 7,77a
14,6 ± 0,6ab
188,57 ± 8,31a
204,45 ± 9,55a
196,00 ± 7,31a
186,20 ± 6,10b
5,4
4,6
3,7
10,8 ± 0,6a
14,6 ± 0,2b
14,5 ± 0,1b
215,09 ± 3,00a
186,82 ± 24,34b
186,89 ± 5,62b
239,56 ± 5,68a
203,57 ± 4,33b
204,66 ± 12,36b
a,b significant verschillend (Wilcoxon, p = 0,017 en Tukey HSD, p = 0,05)
Figuur 3.7: Kleurtonend stadium ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C) en 21 dagen in de forcerie
(vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) en laagste
lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
Figuur 3.8: Kleurtonend stadium ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C) en 21 dagen in de forcerie
(vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) en laagste
lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
52
Figuur 3.9: Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C) en
28 dagen na start forcerie (vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom
(4,6 mol/m2 dag) en laagste lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
Figuur 3.10: Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C) en
30 dagen na start forcerie (vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom
(4,6 mol/m2 dag) en laagste lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
53
‘Thesla’
Net als bij ‘Huelsten’ kon hier besloten worden dat een hogere lichtsom tot een significant
snellere bloei leidde, wat zeer duidelijk te zien is op Figuur 3.11. Enkel de planten die bij
de hoogste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) werden geforceerd waren al voldoende ver ontwikkeld
om na 28 dagen naar de huiskamer te gaan (14/01/2013) ondanks de vrij analoge oplosbare
koolhydraatconcentraties die op dit moment werden waargenomen in zowel de bloemen als de
bladeren (zie Tabel 3.9).
De waarden voor de BI (zie Tabel 3.13) in de huiskamer namen af met afnemende lichthoeveelheid in de forcerie, maar nergens zorgde deze afname voor significante verschillen in de
BI-waarden. Op Figuur 3.12 daarentegen zijn wel degelijk duidelijke verschillen in de bloei
merkbaar, dit zowel bij de planten uit de huiskamer als bij de planten die in de forcerie
konden verder bloeien. Net als in het KT-stadium waren de koolhydraatconcentraties in het
KV-stadium niet significant verschillend tussen de drie lichtsommen, alhoewel er in de bloei
wel duidelijke verschillen waar te nemen waren. Het zetmeelgehalte in de bladeren was echter
wel sterk gedaald tijdens de periode in de huiskamer. Er werd reeds eerder gesteld dat de
bloemen een gelijke vraag naar KH zullen hebben. Een te laag zetmeelgehalte in de bladeren kan als gevolg hebben dat slechts enkele bloemen suikers aangeleverd krijgen voor hun
ontwikkeling. Dit zou hier de verklaring kunnen zijn voor de verschillende BI, maar gelijke
concentraties aan oplosbare suikers in de bloemen die zich al in het KV-stadium bevonden.
Het verschil tussen forcerie- en huiskameromstandigheden is ook zichtbaar op Figuur 3.12,
met een snellere ontwikkeling voor de planten uit de forcerie.
Figuur 3.11: Kleurtonend stadium ‘Thesla’ na 28 dagen in de forcerie (vlnr:
controlelichtsom (4,6 mol/m2 dag), middelste lichtsom (3,5 mol/m2 dag) en laagste lichtsom
(2,4 mol/m2 dag))
54
Figuur 3.12: Bloei in de forcerie en in de huiskamer van ‘Thesla’ 35 dagen na start forcerie (vlnr: controlelichtsom (4,6 mol/m2 dag), middelste lichtsom (3,5 mol/m2 dag) en laagste lichtsom
(2,4 mol/m2 dag))
Tabel 3.13: Bloeivroegheid (aantal dagen tussen start forcerie en 10% kleurtonende bloemknoppen)
en bloei-index (BI) ‘Thesla’ ter bepaling van de bloeikwaliteit (Gemiddelde ± st.dev.,
n=5)
Lichtsom
(mol/m2
4,6
3,5
2,4
dag)
Bloeivroegheid
BI
BI
(dagen)
huiskamer
forcerie
19,3 ± 1,4a
165,17 ± 23,48a
22,9 ± 0,1b
155,67 ± 45,41a
23,1 ± 0,3b
152,11 ± 19,45a
190,20 ± 15,03a
176,84 ± 15,49a
156,65 ± 30,63a
a,b significant verschillend (Wilcoxon, p = 0,017 en ANOVA, p = 0,05)
Algemeen kan gesteld worden dat een hogere lichtsom zowel in een snellere bloei in de forcerie
als in een grotere bloeikwaliteit zal resulteren en dat de huiskameromstandigheden wel degelijk
een vertragend effect hebben op de uitbloei in vergelijking met de omstandigheden in de
forcerie en dat dit effect groter is naarmate de lichtsom in de forcerie groter was.
55
Bloempigmentatie
Om de invloed van de verschillende variabelen koeling, lichtsom en lichtintensiteit op de
intensiteit van de bloemkleur te bepalen, werden de anthocyaanconcentraties bepaald
(Tabel 3.14).
De bloemkleurpigmentatie bij ‘Huelsten’-planten die in de forcerie bleven, kon beı̈nvloed worden door twee factoren: de duur van de koeling bij 7◦ C en de lichtsom tijdens de forcerie.
Er werden geen significante verschillen tussen de pigmentconcentraties waargenomen bij de
verschillende lichtsommen, zowel voor de planten van 4 weken koeling (p = 0,40) als voor de
planten van 6 weken koeling (p = 0,67). Ook tussen planten die 4 weken en 6 weken werden
gekoeld waren er geen significante verschillen (p = 0,68). Bijgevolg had noch de duur van de
koeling, noch de lichtsom die de planten kregen in de forcerie een significante invloed op de
anthocyaanconcentratie. Wel was in de forcerie de gemiddelde anthocyaanconcentratie van de
hoogste lichtsom (5,4 mol/m2 dag) steeds de laagste. Ook Heursel (1999) beschrijft het effect
van lichthoeveelheden op het optreden van kleurverschillen bij ‘Huelsten’. De karmijnrode
bloemkleur (57C-57D) komt enkel in lichtarme perioden goed tot uiting.
Voor ‘Thesla’ werden wel significant verschillende concentraties waargenomen, met de hoogste concentratie bij de hoogste lichtsom (4,6 mol/m2 dag) en de laagste concentratie bij de
middelste lichtsom (3,5 mol/m2 dag).
In de huiskamer waren alle planten, ongeacht de situatie vóór en tijdens de forcerie, aan
dezelfde licht- en klimaatsomstandigheden onderhevig. Net als in de forcerie, had de lichtsom
tijdens het forceren geen significante invloed op de anthocyaanconcentraties in de ‘Huelsten’bloemen die in de huiskamer openbloeiden (Tabel 3.14). Wanneer de waarden uit de forcerie
vergeleken werden met de waarden uit de huiskamer waren er ook geen grote verschillen vast
te stellen. De lagere lichtintensiteit in de huiskamer had dus geen significante invloed op de
anthocyaanconcentraties in de petalen van ‘Huelsten’.
Bij ‘Thesla’ namen in de huiskamer de anthocyaanconcentraties toe met afnemende lichtsom
in de forceerperiode. De concentraties die optraden bij de planten die in de huiskamer openbloeiden, waren bij ‘Thesla’ duidelijk lager dan de concentraties bij de planten uit de forcerie.
De lagere lichtintensiteit had in dit geval wel een significante invloed op de pigmentatie van
de bloemen. Koyama en Goto-Yamamoto (2008) vonden dat anthocyaanconcentraties in
blauwe druiven beı̈nvloed worden door de lichthoeveelheid die de trossen ontvangen tijdens
het rijpen. Lagere concentraties bij lagere lichthoeveelheden zijn het gevolg van een verminderde transcriptie van het gen voor het enzym UDP-glucose flavonoid 3-O-glucosyltransferase
(UFGT).
56
Tabel 3.14: Invloed van de lichtsom tijdens de forcerie op de anthocyaanconcentraties in open bloemen van ‘Huelsten’- en ‘Thesla’-planten in de forcerie en in de huiskamer (Gemiddelde ± st.dev., n=3)
Lichtsom
(mol/m2
dag)
Anthocyaanconcentratie
forcerie
Anthocyaanconcentratie
huiskamer
(mg/100 g FW)
(mg/100 g FW)
‘Huelsten’
4 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
552,89 ± 52,19a
745,28 ± 183,99a
599,03 ± 221,80a
615,93 ± 93,58a
549,14 ± 60,69a
716,53 ± 34,23a
‘Huelsten’
6 weken
bij 7◦ C
5,4
4,6
3,7
565,68 ± 86,10a
671,38 ± 35,81a
655,11 ± 242,64a
-
‘Thesla’
4,6
3,5
2,4
1496,20 ± 112,70a
1074,46 ± 102,44b
1374,01 ± 149,23ab
685,53 ± 5,85b
738,20 ± 37,10b
948,53 ± 67,84a
a, b significant verschillend (ANOVA, p = 0,05 en Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
Bij de vergelijking van de anthocyaanconcentraties van beide cultivars valt op te merken dat
de concentraties in de bloemen van ‘Thesla’ significant hoger zijn dan de concentraties in
de bloemen van ‘Huelsten’, zowel in de forcerie als in de huiskamer. Dit omdat bij ‘Thesla’
de bloemen volledig roze gekleurd zijn en deze naast anthocyanen geen flavonolen bevatten.
‘Huelsten’ daarentegen heeft enkel een gekleurde rand en bevat tevens flavonolen.
3.3.4
Besluit
In dit experiment werden tijdens de forcerie drie lichtsommen per cultivar onderzocht om te
bepalen of deze alledrie voldoende waren om tot een goede bloei in de huiskamer te komen. De
onderzochte lichtsommen waren: een minimale lichtsom - gebaseerd op de gewasfotosynthese
- de praktijktoepassing en een tussenliggende lichtsom. Uit dit experiment is gebleken dat
azalea’s niet noodzakelijk de hoge lichtsom van de praktijkomstandigheden nodig hebben om
tot een bevredigende bloei in de huiskamer te komen (zie figuren 3.13, 3.14 en 3.15). Het is wel
zo dat een hogere lichtsom in de forcerie de ontwikkeling tot het verkoopsklare stadium (KT)
kan versnellen, maar de invloed op de verdere anthese in de huiskamer en op de pigmentatie
van de bloemen is beperkt.
Wanneer specifiek de koolhydraatreserves werden bekeken, is gebleken dat de laagste lichtsom,
zoals verwacht, een minder groot reserveniveau zal verzorgen en het risico op niet-bevredigende
bloei in de huiskamer in dit geval groter wordt. Een langere behandeling bij 7◦ C, waardoor
het doorbreken van bloemknopdormantie wordt versterkt, zal de bloei eventueel wel kunnen
versnellen. De langere koudebehandeling zal de initiële reserves echter meer uitputten, waardoor deze bij het begin van de huiskameromstandigheden toch lager zullen liggen en ook veel
57
meer uitgeput zullen zijn wanneer de bloemen volledig openen.
Figuur 3.13: Bloei in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 4 weken koeling (7◦ C), 21 dagen forcerie en
31 dagen in de huiskamer (vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom
(4,6 mol/m2 dag) en laagste lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
Figuur 3.14: Bloei in de huiskamer van ‘Huelsten’ na 6 weken koeling (7◦ C), 21 dagen forcerie en
17 dagen in de huiskamer (vlnr: controlelichtsom (5,4 mol/m2 dag), middelste lichtsom
(4,6 mol/m2 dag) en laagste lichtsom (3,7 mol/m2 dag))
Figuur 3.15: Bloei in de huiskamer van ‘Thesla’ na 7 weken koeling (7◦ C), 28 en 31 dagen forcerie
en 21 en 18 dagen in de huiskamer (vlnr: controlelichtsom (4,6 mol/m2 dag), middelste
lichtsom (3,5 mol/m2 dag) en laagste lichtsom (2,4 mol/m2 dag))
58
Uit de resultaten van de enquête (zie subsectie 1.3.4) bleek dat de kosten van de forcerie,
en assimilatiebelichting in het bijzonder, niet onbelangrijk zijn. De prijs om één lamp één
uur te laten branden bedraagt 4 eurocent. Één lamp voorziet belichting voor gemiddeld
15 m2 , en zo voor ongeveer 150 planten. Nemen we nu een forceerafdeling van 2 000 m2 ,
dan zijn 130 assimilatielampen vereist om 20 000 azalea’s te belichten. Om deze 130 lampen
één uur per dag te laten branden, kost dit de forceerder e 5. De elektriciteitskost voor de
geteste lichtsommen wordt berekend in Tabel 3.15. Hierbij dient opgemerkt te worden dat er
gerekend wordt met lampen die een intensiteit van 80 µmol/m2 s leveren.
Tabel 3.15: Geschatte elektriciteitskost voor de verschillende lichtsommen en een forcerieoppervlakte van 2 000 m2
Belichtingsduur
(h)
18,8
16
12,8
12,2
8,3
Lichtsom
(mol/m2
5,4
4,6
3,7
3,5
2,4
dag)
Prijs per dag
(e)
97,76
83,20
66,56
62,40
43,16
Prijs voor een forceerperiode
van 21 dagen (e)
2 052,96
1 747,20
1 397,76
1 310,40
906,36
De belichtingsduur aanpassen van 16 h naar 12,2 h levert al een besparing op van e 20/dag. Dit
komt neer op een economische besparing van e 440 voor de ganse forceerperiode. Naast een
economische besparing, gaat een lager energieverbruik ook steeds samen met een lagere milieuinvloed. Bovendien bleek, zoals hierboven uitvoerig beschreven, deze kortere belichtingsduur
geen aanleiding te geven tot een mindere bloeikwaliteit (zie figuren 3.13, 3.14 en 3.15).
De vergelijking van lichtbehoefte in de forcerie van azalea kan eveneens gemaakt worden met
andere (sier)teelten die assimilatiebelichting vragen voor een bevredigende ontwikkeling.
Azalea’s worden nu doorgaans geforceerd bij een lichtsom van ± 5 mol/m2 dag, maar snijrozen
zullen pas vanaf een som van 14 mol/m2 dag een bloei van goede kwaliteit kennen (Torres
et al., 2010). Ook sommige groenten hebben nood aan extra belichting om tot een goede
vruchtzetting en -ontwikkeling te komen, bij tomaten en paprika’s is minimaal 12 mol/m2 dag
nodig om een goede kwaliteit te bekomen. Zowel bij deze groenten als bij snijrozen zal de
lichtsom die bij azalea gehanteerd wordt, aanleiding geven tot een onaanvaardbare kwaliteit.
Teelten met vergelijkbare lichtsommen als azalea zijn Phalaenopsis, Cyclamen en Kalanchoe
(Torres et al., 2010). Blanchard & Runkle (2010) toonden aan dat de bloeikwaliteit bepaald
wordt door de wet van afnemende meeropbrengst. De bloei zal dus niet lineair verbeteren bij
een verhoging van de dagelijkse lichtsom. Dit blijkt ook uit dit experiment met azalea, de
verschillen die worden waargenomen zijn niet evenredig met het verschil tussen de beschouwde
dagelijkse lichtsommen.
59
3.4
3.4.1
Experiment 3: Bewaring van bloeiende azalea’s
Invloed van bewaring op de fotosynthese
Na het bereiken van het KT-stadium werd ’Huelsten’ gedurende één week bewaard bij 2◦ C.
De fotosynthesecapaciteit werd opgemeten onmiddellijk na bewaring en na één week in huiskameromstandigheden wanneer de planten het KV-stadium bereikt hadden. Als extra vergelijkingspunt werd de fotosynthese ook opgemeten bij planten die in de forcerie het KV-stadium
bereikt hadden zonder onderbreking door bewaring.
De maximale fotosynthese (Pmax) werd zeer duidelijk significant beı̈nvloed door de behandelingen (Tabel 3.16, Figuur 3.16). Pmax was veel lager bij de planten die in het KV-stadium
waren in de huiskamer dan bij de planten in de forcerie of onmiddellijk na de bewaring. De fotosynthesecapaciteit van een plant wordt sterk beı̈nvloed door de groeiomstandigheden (Fondy
et al., 1989), zo zal een zonneplant gegroeid onder schaduwomstandigheden veel sneller het
saturatiepunt Pmax bereiken (Taiz & Zeiger, 2006). In dit experiment was de lichtintensiteit
in de huiskamer vele malen lager dan in de forcerie. De planten in het KV-stadium in de huiskamer waren reeds na een week aangepast aan de lichtarmere omstandigheden. Het was ook
duidelijk dat onmiddellijk na de heel korte bewaring bij 2◦ C de fotosynthesecapaciteit van de
planten niet beı̈nvloed was in vergelijking met planten die constant in de forcerie verbleven.
Het lichtcompensatiepunt (Ic ) was hoog voor planten onmiddellijk na de koeling, maar van
dezelfde grootteorde tusssen planten in forcerie en huiskamer. Algemeen hebben schaduwbladeren lagere lichtcompensatiepunten dan zonnebladeren (Andersen et al., 1991). Een week
verblijf in het donker had blijkbaar een groter effect op het lichtcompensatiepunt dan het verschil in lichtintensiteit tussen forcerie (minimum 80 µmol/m2 s) en huiskamer (12 µmol/m2 s).
Ook de donkerrespiratie (Rd ) was significant hoger voor planten net uit de koeling in vergelijking met de planten in de forcerie.
De quantumefficiëntie (αc ) werd niet beı̈nvloed door de behandelingen. Dit volgt ook uit de
evenwijdig lopende lineaire delen van de drie curves, die aantonen dat in geen van de situaties
de efficiëntie van de fotosynthese bij lage lichtintensiteiten beter of slechter was.
60
Tabel 3.16: Overzicht van de geschatte fotosyntheseparameters, maximale fotosynthese (Pmax),
quantumefficiëntie (αc ), lichtcompensatiepunt (Ic ) en donkerrespiratie (Rd ), in de
vergelijking van de invloed van de bewaring bij 2◦ C op de fotosynthesecapaciteit
(Gemiddelde ± st.dev.)
Meetmoment
Pmax
(µmol CO2
1 week 2◦ C
KV HK na 1 week 2◦ C
KV forcerie
/m2
αc
s)
a
9,41 ± 1,19
(µmol CO2 /µmol PAR)
0,05 ± 0,01a
5,78 ± 0,42b
10,47 ± 1,55ab
0,06 ± 0,00a
0,05 ± 0,00a
Ic
Rd
(µmol PAR/m2
s)
b
17,18 ± 0,96
(µmol CO2 /m2 s)
-0,90 ± 0,12b
11,69 ± 2,23a
10,18 ± 1,72a
-0,70 ± 0,15ab
-0,53 ± 0,09a
a, b significant verschillend (Wilcoxon, p = 0,017)
KV = kaarsvlamstadium; HK = huiskamer
Figuur 3.16: Lichtresponsiecurves op basis van de geschatte fotosyntheseparameters, samen met de
werkelijke meetwaarden van de volgende meetmomenten: 1 week bij 2◦ C, 1 week bij
2◦ C en gevolgd door 1 week in de huiskamer, en KV in de forcerie
Eerdere proeven in verband met fotosynthese en lichtresponsiecurves bij azalea gaven verzadigingslichthoeveelheden aan bij 800 µmol/m2 s (Ceulemans et al., 1980; Ceulemans et al.,
1984). In deze proeven echter werd gedurende 13 h of 16 h belicht met een intensiteit van 260
en 300 µmol/m2 s. Op deze manier werden dagelijkse lichtsommen van 12 en 17 mol/m2 dag
bekomen, wat meer dan het dubbele is van wat in dit experiment gehanteerd werd. Hier werd
saturatie dan ook reeds bereikt bij 600 µmol/m2 s voor planten in de forcerie. Planten die in
de huiskamer verbleven bereikten reeds een verzadigingspunt bij 300 µmol/m2 s (Figuur 3.16).
61
Ook is in de literatuur (zie Figuur 3.17) aangegeven dat verschillende cultivars verschillende
lichtresponsiecurves vertonen, dit verklaart dat de benodigde lichtsom in onze proeven eveneens verschillend was voor de twee cultivars.
Figuur 3.17: Lichtresponsiecurves voor verschillende azaleacultivars (Ceulemans et al., 1980 (links)
en Ceulemans et al., 1984 (rechts)) Opmerkingen: de waarden voor nettofotosynthese
zijn op beide figuren niet uitgedrukt in dezelfde eenheden en de lichtintensiteit is uitgedrukt in µE/m2 s, dit is een oude uitdrukking, maar komt overeen met µmol/m2 s.
3.4.2
Invloed van bewaring op de koolstofbalans
‘Huelsten’
De belangrijkste reservebron aan KH, het zetmeel in de bladeren, nam significant af tijdens de
bewaring bij 2◦ C (Tabel 3.17). Ook werd net als bij de koudebehandeling bij 7◦ C de vorming
van raffinose in de bladeren waargenomen als reactie op de koude, evenals een kleine stijging
van glucose en fructose na 1 week bewaring. Sucrose in de bladeren nam eveneens significant
af naarmate de bewaring vorderde. In de bloemen steeg de concentratie glucose, fructose en
sucrose na 1 week bewaring bij 2◦ C. Een week extra bewaring deed de concentraties terug
dalen. Deze daling was het gevolg van de uitputting van zetmeel in de bladeren, waardoor er
onvoldoende aanvoer van oplosbare suikers naar de sterk respirerende bloemen plaatsvond.
62
Tabel 3.17: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Huelsten’ vóór en na bewaring bij 2◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Glucose
vóór bewaring
1 week bij 2◦ C
2 weken bij 2◦ C
vóór bewaring
1 week bij 2◦ C
2 weken bij 2◦ C
Blaadjes
Fructose
Sucrose
Raffinose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,25a
(g/100 g FW)
0,25a
(g/100 g FW)
0,93a
(g/100 g FW)
0,00a
(g/100 g FW)
4,71a
0,38a
0,29a
0,43a
0,36a
0,75b
0,59c
0,04b
0,04b
2,34b
0,93c
Bloemen
0,81a
0,19ab
b
1,29
0,28a
1,14b
0,13b
0,00a
0,00a
0,00a
-
0,74a
1,04b
0,89ab
a, b, c significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
‘Thesla’
Net zoals bij ‘Huelsten’ nam het zetmeelgehalte in de bladeren significant af naarmate de
periode bij 2◦ C vorderde (Tabel 3.18). Als reactie op de koude werd ook hier raffinose gevormd in de bladeren en was er een kleine toename in glucose en fructose. In de bloemen
namen de concentraties oplosbare suikers significant toe. Hier werd dan eveneens duidelijk
dat de bloemen een zeer sterke vraag naar KH kenden en de reserves in de bladeren helemaal
uitputten.
Tabel 3.18: Concentraties van oplosbare koolhydraten en zetmeel in de bladeren en bloemen van
‘Thesla’ vóór en na bewaring bij 2◦ C (Gemiddelde, n = 3)
Glucose
vóór bewaring
1 week bij 2◦ C
2 weken bij 2◦ C
vóór bewaring
1 week bij 2◦ C
2 weken bij 2◦ C
Blaadjes
Fructose
Sucrose
Raffinose
Zetmeel
(g/100 g FW)
0,26a
(g/100 g FW)
0,24a
(g/100 g FW)
0,86a
(g/100 g FW)
0,00a
(g/100 g FW)
3,75a
0,37a
0,32a
0,38a
0,38a
0,84a
0,75a
0,03b
0,05b
2,17b
0,71c
Bloemen
0,90b
0,16b
a
1,41
0,36a
1,49a
0,45a
0,00a
0,00a
0,00a
-
1,03b
1,36a
1,36a
a, b, c significant verschillend (Tukey HSD, p = 0,05)
FW = versgewicht
63
3.4.3
Invloed van bewaring op de bloeikwaliteit
Voor planten die één week werden bewaard bij 2◦ C kon de bloeikwaliteit beoordeeld worden
door middel van een BI die bepaald werd na 1 week (‘Huelsten’) of na 10 dagen (‘Thesla’)
in huiskameromstandigheden. Deze BI werd dan vergeleken met de BI van niet-bewaarde
planten, eveneens na 1 week of 10 dagen in huiskameromstandigheden. De bloeikwaliteit na
twee weken bewaring bij 2◦ C werd enkel visueel beoordeeld (Figuur 3.18 en Figuur 3.19).
‘Huelsten’
Op Figuur 3.18 is geen duidelijk visueel verschil in bloeikwaliteit. De BI na 1 week bewaring
(204,48 ± 13,18) vertoonde dan ook geen significante verschillen (t-toets, p = 0,36) met de BI
van niet-bewaarde planten (204,45 ± 9,55). Dit was zeer opmerkelijk, want het zetmeelgehalte
waarmee deze planten naar de huiskamer gingen, was zeer verschillend (zie Tabel 3.17). De
planten na 1 week bewaring bij 2◦ C hadden nog een zetmeelreserve die maar een weinig lager
was dan de reserve die planten meekregen na forcerie bij 3, 7 mol/m2 dag, maar 2 weken bij 2◦ C
leidde tot uitputting van zetmeel. De nog goede bloeikwaliteit ondanks de lage zetmeelreserves
in de bladeren is mogelijk doordat er ook sucrose werd opgeslagen in de bladeren en dit sucrose
zal eveneens getransporteerd worden naar de bloemen voor verdere anthese.
Figuur 3.18: ‘Huelsten’ na 28 dagen huiskamer, zonder bewaring (links); na 21 dagen huiskamer, met
een korte bewaring van 1 week (midden) en na 14 dagen huiskamer, met een langere
bewaring van 2 weken (rechts)
‘Thesla’
Ook de bloeikwaliteit bij ‘Thesla’ werd visueel beoordeeld (Figuur 3.19). De verschillen in
bloeikwaliteit tussen deze planten waren duidelijker dan bij ‘Huelsten’ het geval was. De
BI na 1 week bewaring (177,39 ± 40,49) vertoonde nochtans ook geen significante verschillen
(t-toets, p = 0,58) met de BI van niet-bewaarde planten (165,17 ± 23,48). De uitputting van
zetmeel in de bladeren na 2 weken bewaring had hier wel gevolgen voor de bloeikwaliteit.
64
Figuur 3.19: ‘Thesla’ na 10 dagen huiskamer, zonder bewaring (links); na 10 dagen huiskamer, met
een korte bewaring van 1 week (midden) en na 10 dagen huiskamer, met een langere
bewaring van 2 weken (rechts)
3.4.4
Besluit
Azalea’s die in het KT-stadium bij 2◦ C worden bewaard, worden vertraagd in hun verdere
ontwikkeling. De noodzakelijke metabolische processen worden dan energetisch gefinancierd
door de aanwezige reserves, door middel van respiratie. Door te bewaren bij de lage temperatuur van 2◦ C, tracht men deze respiratie en dus het verlies van energie- en bouwsteenreserves
te beperken.
Ondanks het feit dat het zetmeelgehalte significant daalde tijdens de bewaring in het KTstadium, werden geen echte problemen vastgesteld bij de bloei in de huiskamer (zie Figuren
3.18 en 3.19). Wel heerste de indruk dat de bloei na bewaring meer heterogeen was, zowel
per plant als tussen de verschillende planten van eenzelfde behandeling, in vergelijking met
planten die rechtstreeks van de forcerie naar de huiskamer werden gebracht.
Er dient opgemerkt te worden dat de planten die gebruikt werden voor dit bewaringsexperiment, geforceerd werden bij de hoogste lichtsommen, respectievelijk 5,4 en 4, 6 mol/m2 dag
voor ‘Huelsten’ en ‘Thesla’. Het zetmeelgehalte waarmee ze de bewaring aanvingen, was dan
ook voldoende hoog. Bewaring bij 2◦ C na een veel lagere dagelijkse lichtsom in de forcerie en
zo met lagere zetmeelgehaltes in het KT-stadium zal mogelijk niet dezelfde goede resultaten
behalen.
Problemen zoals chlorotische bladeren en abortie van bloemknoppen werden niet vastgesteld in
dit experiment. Prince et al. (1987) testten het effect van koudebewaring op de kwaliteit van
potlelies (Lilium longiflorum) en hierbij stelden ze vast dat het aantal geaborteerde knoppen
en het aantal chlorotische bladeren toenam, met toenemende duur van de koudebewaring.
De levensduur van de lelies in deze studie daalde eveneens licht naarmate de bewaring langer
was.
65
66
Algemene conclusie
Vooraleer azalea’s kunnen bloeien, hebben ze eerst koude nodig om hun bloemknopdormantie
te doorbreken. Vervolgens worden ze in bloei getrokken in de forcerie en daarvoor is er licht en
warmte nodig. Opdat de plant voldoende suikerreserves zou kunnen opbouwen, die ze nodig
heeft om in de huiskamer tot bloei te komen, moet voldoende belicht worden. “Voldoende
belichten” zegt natuurlijk ook niet alles en daarom werd getracht een antwoord te geven
op de vraag vanaf welke lichtsom in de forcerie goede bloeiresultaten worden behaald in de
huiskamer.
Eerst werd de invloed van de koudebehandeling voor het doorbreken van de bloemknopdormantie onderzocht. ‘Huelsten’ 6 weken bij 7◦ C bewaren in plaats van 4 weken, zal een meer
negatief effect hebben op de fotosynthesecapaciteit onmiddellijk na de koudeperiode, maar het
herstel in de forcerie is even efficiënt. Een langere koudebehandeling zal de suikerreserves van
de planten, voornamelijk de zetmeelreserves in de bladeren, meer uitputten door ademhaling
(respiratie). De daling van de suikerreserves was echter het sterkst in de eerste 4 weken en
was beperkter in de daaropvolgende 2 weken. ‘Thesla’ kent een langere koudebehoefte, maar
zal in deze 7 weken bij 7◦ C maar proportioneel evenveel reserves verbruiken als ‘Huelsten’ na
4 weken.
De koudebehandeling legt het niveau van de suikerreserves bij de start van de forceerperiode
vast en in deze volgende fase van het teeltproces moeten de reserves opnieuw aangevuld worden. Planten werden in bloei getrokken onder drie verschillende lichtsommen: een lichtsom
gebaseerd op fotosynthesemetingen (laagste lichtsom), een lichtsom gebaseerd op praktijkomstandigheden (hoogste lichtsom) en een tussenliggende lichtsom.
In welke mate hadden de verschillende lichtsommen nu een verschillende invloed op de aanvulling van de reserves tijdens de forceerperiode? Zowel bij ‘Huelsten’ als bij ‘Thesla’ was er
aan het einde van de commerciële forceerperiode (tot kleurtonend stadium) een verschil in de
zetmeelgehaltes in de bladeren, met het laagste niveau bij de laagste lichtsom. Bij ‘Huelsten’
was op dit moment ook nog steeds de invloed van de lengte van de koudeperiode op het reserveniveau merkbaar. Wel een positief effect van de langere koudebehandeling van ‘Huelsten’
was een snellere bloei bij de hoogste lichtsom in de forcerie, waar er voor het overige weinig
verschillen werden waargenomen. Ook bij ‘Thesla’ gaf de hoogste lichtsom aanleiding tot een
snellere bloei.
67
De planten kunnen nu verkocht worden en komen in de (donkere) huiskamer terecht. Hier
werden het zetmeel, maar ook de oplosbare suikers in de bladeren, sterk afgebroken tijdens het
verder openen van de bloemen tot het kaarsvlamstadium. Bij ‘Huelsten’ werden nauwelijks
verschillen in bloei waargenomen, de suikerreserves waren dus toereikend om het kaarsvlamstadium te bereiken. Bij ‘Thesla’ was het effect van de lichtsom in de forcerie op de bloei
in de huiskamer wel duidelijker waar te nemen, de hoogste lichtsom gaf sneller een goede
bloeikwaliteit in de huiskamer.
De bloeikwaliteit wordt niet enkel bepaald door de bloei sensu stricto, maar ook de bloempigmentatie bepaalt de waardering van de azalea in de huiskamer. Er werd geen concrete invloed
van de koudebehandeling of van de lichtsom tijdens de forceerperiode op de bloempigmentatie
gevonden, noch voor ‘Huelsten’ of ‘Thesla’. Bij de ‘Huelsten’-planten was er ook geen verschil in bloempigmentatie tussen het open bloem stadium in de forcerie of in de huiskamer.
‘Thesla’-bloemen, daarentegen, bevatten wel degelijk hogere pigmentconcentraties wanneer
ze bij de hogere lichtintensiteit van de forcerie verder konden openbloeien. Er werd dus een
cultivarafhankelijke respons van de bloempigmentatie op de lichtintensiteit waargenomen.
Tussentijdse bewaring van bloeiende, verkoopsklare azalea’s bij 2◦ C had geen negatief effect op
de bloeikwaliteit van ‘Huelsten’ in de huiskamer, waar er bij ‘Thesla’ wel meer verschillen in de
bloei werden waargenomen. Bij beide cultivars echter werden de opgebouwde suikerreserves
opnieuw deels of zelfs sterk afgebroken tijdens de bewaring. De fotosynthese-efficiëntie werd
niet beı̈nvloed door de bewaring of door de lagere lichtintensiteit in de huiskamer, maar de
maximale fotosynthese ligt in de huiskamer wel lager dan in de forcerie.
In geen enkel geval bij ‘Huelsten’ of ‘Thesla’ kon de bloei als “slecht” beoordeeld worden.
Als advies naar de telers toe, kan dus al zeker gesteld worden dat de hoogste lichtsommen
(bv. 16 h belichten met een intensiteit van 80 µmol/m2 s) die in deze proeven gehanteerd
werden, niet absoluut noodzakelijk zijn om een goede bloei in de huiskamer te bekomen.
Aangezien de suikerreserves bij de laagste lichtsommen (bv. 8 h belichten met een intensiteit
van 80 µmol/m2 s) hier duidelijk lager liggen, kan het risico op problemen met de bloei in de
huiskamer groter zijn. Het herhaaldelijk testen van deze lage lichtsommen is nodig om de, in
deze enkele proef, behaalde goede bloeiresultaten te bevestigen. De gulden middenweg (12 h
belichten met een intensiteit van 80 µmol/m2 s) zou al een hele economische en ecologische
besparing kunnen betekenen. Voor een forceeroppervlakte van 2 000 m2 kan dit wel e 20/dag
zijn. De invloed van tussentijdse bewaring bij deze gulden middenweg werd echter niet bepaald
en zou mogelijk minder goede resultaten kunnen behalen dan de uitgevoerde bewaringsproef
na de hoogste lichtsom. Als advies kan hierbij gegeven worden dat de tussentijdse bewaring
geen gangbare praktijk mag zijn, maar enkel in uitzonderlijke gevallen mag worden toegepast.
Alle fasen in het teeltproces horen uiteraard thuis in een managementstrategie aangepast aan
de visie van de teler, die veelal zal willen kunnen inspelen op de marktsituatie. Zoals ook uit
de antwoorden van de enquête is gebleken, is er variatie in de invulling van de verschillenden
eisen voor de teelt van azalea. Elke teler haalt op zijn manier goede resultaten en het idee van
‘ervaring opgedaan doorheen de jaren’, mag zeker niet als onbelangrijk worden beschouwd.
Geen enkel teeltjaar is immers identiek. De bekomen resultaten bij azalea tonen echter aan dat
68
vanuit het onderzoek objectieve criteria voor sturing van belichting kunnen gegeven worden.
Sturen op stralingssom heeft momenteel nog enkele praktische problemen. Het zou nodig
zijn dat telers ook sensoren (solarimeter of quantumsensor) op plantniveau installeren en
niet alleen op het weerstation buiten. De software om de assimilatiebelichting te sturen op
lichtsom wordt reeds door verschillende firma’s aangeboden. Set-points voor aansturing zijn
echter plantspecifiek en moeten door het onderzoek worden aangeleverd.
Toepassing van LED-belichting in plaats van assimilatiebelichting in de forcerie biedt ook
perspectieven, hierbij kan er met specifieke golflengtes gewerkt worden om de planten te
forceren. Er worden reeds bloeiproeven uitgevoerd met LED-belichting en uit de enquêtes
bleek dat enkele forceerders zeer graag de mogelijkheden van deze nieuwe belichtingsstrategie
volledig onderzocht zouden zien. Nog mogelijkheden te over dus om boeiend onderzoek te
voeren binnen de teelt van azalea’s.
69
70
Referentielijst
Andersen, P.C., Norcini, J.G. & Knox, G.W. (1991). Influence of irradiance on leaf physiology
and plant growth characteristics of Rhododendron x ‘Pink Ruffles’. Journal of the American
Society for Horticultural Science, 116(5):881-887.
Atkin, O.K. & Tjoelker, M.G. (2003). Thermal acclimation and the dynamic response of
plant respiration to temperature. Trends in Plant Science, 8(7):343-351.
Balemans, L. & Dugardin, C. (1992). Techniek en economie van kunstmatig belichten. In:
Kunstlicht in de sierteelt. de Groote, A., Saverwyns, A. & Huygens, H. (reds.). Ministerie
van landbouw, Brussel.
Beel, E. & Volckaert, E. (1992). Sturen van kunstlicht. In: Kunstlicht in de sierteelt. de
Groote, A., Saverwyns, A. & Huygens, H. (reds.). Ministerie van landbouw, Brussel.
Belfleurken (2012). Persoonlijke communicatie [Rondleiding op het bedrijf van Kris Floré
tijdens ‘Op de siertoer’]. Lochristi.
Bieleski, R., Elgar, J. & Heyes, J. (2000). Mechanical aspects of rapid flower opening in
Asiatic lily. Annals of Botany, 86:1175-1183.
Blanchard, M. & Runkle, E. (2010). Daily light integral & flowering of annuals [on-line].
Greenhouse Grower.
Beschikbaar op http : //www.f lor.hrt.msu.edu/assets/U ploads/DLI − and − annuals.pdf
[datum van opzoeking: 19/05/2013].
Bodson, M. (1983). Effect of photoperiod and irradiance on floral development of young
plants of a semi-early and a late cultivar of azalea. Journal of the American Society for
Horticultural Science, 108(3):382-386.
Bodson, M. (1989). Régulation et mécanismes de contrôle du développement reproducteur
de l’azalée (Rhododendron sp.). IWONL publicatie 133 p.
Bryce, J.H. & Thornton, J.M. (1996). Respiration and growth metabolism. In: Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. Zamski, E. & Schaffer, A.A.
(eds.). Dekker, New York.
71
Castañeda-Ovando, A., Pacheco-Hernández, M.D.L., Páez-Hernández, M.E., Rodrı́guez, J.A.,
& Galán-Vidal, C.A. (2009). Chemical studies of anthocyanins: a review. Food Chemistry,
113(4):859-871.
Ceulemans, R., Impens, I. & Gabriëls, R. (1980). Comparative study of photosynthesis,
transpiration, diffusion resistances and water-use efficiency of two azalea cultivars. Scientia
Horticulturae, 13:283-288.
Ceulemans, R., Heursel, J., Ibrahim, N. & Impens, I. (1984). Variations among physiological, morphological and biochemical characteristics of evergreen azalea (Rhododendron simsii
Planch.) cultivars. Scientia Horticulturae, 22:147-155.
Christiaens, A. (2010). Wat gebeurt er met de Gentse azalea bij 7◦ C? Verbondsnieuws,
15:28-29.
Christiaens, A. (2011). Niet iedere Gentse azalea kan in stadium 7 naar de koelcel. Verbondsnieuws, 10:19-20.
Christiaens, A. & Lootens, P. (2012). Belichting bij het forceren van azalea, een noodzaak!
Sierteelt en groenvoorziening, 7:32-34.
Christiaens, A., Lootens, P., Roldán-Ruiz, I., Pauwels, E., Gobin, B. & Van Labeke, M.C.
(2013). Determining the minimum daily light integral for forcing of azalea (Rhododendron
simsii ). Scientia Horticulturae, submitted.
Clark, D.G., Kelly, J.W. & Rajapakse, N.C. (1993). Production and postharvest characteristics of Rosa hybrida L. ‘Meijikatar’ grown in pots under carbon dioxide enrichment. Journal
of the American Society for Horticultural Science, 118(5):613-617.
Criley, R.A. (1969). Effect of short photoperiods, cycocel, and gibberellic acid upon flower bud
initiation and development in azalea ‘Hexe’. Journal of the American Society for Horticultural
Science, 94(4):392-395.
De Cooman, L., Everaert, E.S.W., Faché, P., Vande Casteele, K. & Van Sumere, C.F. (1993).
Flavonoid biosynthesis in petals of Rhododendron simsii . Phytochemistry, 33(6):1419-1426.
De Loose, R. (1970). Flavonoid glycosides in the petals of some Rhododendron species and
hybrids. Phytochemistry, 9:875-879.
De Loose, E. (1978). Azalea indica flower colour as related to the parameters pH, anthocyanins
and flavonol co-pigments. Scientia Horticulturae, 9:285-290.
De Schepper, S., Debergh, P., Van Bockstaele, E. & De Loose, M. (2001). Molecular characterisation of flower colour genes in Azalea sports (Rhododendron simsii hybrids). Acta Horticulturae, 552.
Dionex (1995). ED40 Electrochemical detector operator’s manual. Document No. 034855,
Revision 03. Dionex Corporation, USA.
72
Dorais, M. (2003). The use of supplemental lighting for vegetable crop production: light
intensity, crop response, nutrition, crop management, cultural practices [on-line]. Canadian
Greenhouse Conference. Beschikbaar op:
http : //www.agrireseau.qc.ca/legumesdeserre/Documents/CGC − Dorais2003f in2.P DF
[datum van opzoeking: 03/06/2013].
EROV (2012). Oost-Vlaamse sierteelt in een Vlaamse context. Economische Raad voor
Oost-Vlaanderen (EROV), Gent.
Evans, R.Y. & Reid, M.S. (1988). Changes in carbohydrates and osmotic potential during
rhytmic expansion of rose petals. Journal of the American Society for Horticultural Science,
1113(6):884-888.
Fondy, B.R., Geiger, D.R. & Servaites, J.C. (1989). Photosynthesis, carbohydrate metabolism, and export in Beta vulgaris L. and Phaseolus vulgaris L. during square and sinusoidal
light regimes. Plant Physiology, 89:396-402.
Foyer, C.H. & Galtier, N. (1996). Source-sink interactions and communication in leaves. In:
Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. Zamski, E. &
Schaffer, A.A. (eds.). Dekker, New York.
Frederick, F. & Lemeur, R. (1992). Wat is fotosynthetisch actieve straling? In: Kunstlicht in
de sierteelt. de Groote, A., Saverwyns, A. & Huygens, H. (reds.). Ministerie van landbouw,
Brussel.
Goetsch, L., Eckert, A.J. & Hall, B.D. (2005). The molecular systematics of Rhododendron
(Ericaceae): a phylogeny based upon RPB2 gene sequences. Systematic Botany, 30(3):616626.
Gossauer, A. & Engel, N. (1996). Chlorophyll catabolism - structures, mechanisms, conversions. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, 32:141-151.
Hammond, J.B.W. (1982). Changes in amylase activity during rose bud opening. Scientia
Horticulturae, 16:283-289.
Heursel, J. (1991). Taxonomie, oorsprong en sortiment. In: Azaleateelt.
Saverwyns, A. & Mertens, M. (reds.). Ministerie van landbouw, Brussel.
Heursel, J.,
Heursel, J. & Mertens, M. (1991). Groei- en bloeiregulatie. In: Azaleateelt. Heursel, J.,
Saverwyns, A. & Mertens, M. (reds.). Ministerie van landbouw, Brussel.
Heursel, J., Saverwyns, A. & Mertens, M. (1991). Vermeerdering en teelt. In: Azaleateelt.
Heursel, J., Saverwyns, A. & Mertens, M. (reds.). Ministerie van landbouw, Brussel.
Heursel, J. (1999). Azalea’s: oorsprong, veredeling en cultivars. Lannoo, Tielt.
Huber, S.C. (1989). Biochemical mechanism for regulation of sucrose accumulation in leaves
during photosynthesis. Plant Physiology, 91:656-662.
73
Huber, S.C. & Huber, J.L. (1996). Role and regulation of sucrose-phosphate synthase in
higher plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 47:431-444.
Hurry, V., Igamberdieu, A.U., Keerberg, O., Pärnik, T., Atkin, O.K., Zaragoza-Castells, J.
& Gardeström, P. (2005). Respiration in photosynthetic cells: gas exchange components,
interactions with photorespiration and the operation of mitochondria in the light. In: Advances in photosynthesis and respiration: volume 18. Plant respiration: from cell to ecosystem.
Lambers, H. & Ribas-Carbo, M. (eds.). Springer, Dordrecht.
Huygens, H. (1992). Assimilatiebelichting. In: Kunstlicht in de sierteelt. de Groote, A.,
Saverwyns, A. & Huygens, H. (reds.). Ministerie van landbouw, Brussel.
Jovancevic, M., Balijagic, N., Menkovic, N., Savikin, K., Zdunic, G., Jankovic, T. & DekicIvankovic, M. (2011). Analysis of phenolic compounds in wild populations of bilberry (Vaccinium
myrtillus L.) from Montenegro. Journal of Medicinal Plants Research, 5(6):910-914.
Keech, O., Pesquet, E., Ahad, A., Askne, A., Nordvall, D., Vodnala, S.M., Tuominen, H.,
Hurry, V., Dizengremel, P. & Gardeström, P. (2007). The different fates of mitochondria and
chloroplasts during dark-induced senescence in Arabidopsis leaves. Plant, cell and environment, 30:1523-1534.
Keller, F. & Pharr, D.M. (1996). Metabolism of CH in sinks and sources: galactosyl-sucrose
oligosaccharides. In: Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. Zamski, E. & Schaffer, A.A. (eds.). Dekker, New York.
Koster, K.L. & Lynch, D.V. (1992). Solute accumulation and compartmentation during the
cold acclimation of Puma Rye. Plant Physiology, 98:108-113.
Koyama, K. & Goto-Yamamoto, N. (2008). Bunch shading during different developmental
stages affects the phenolic biosynthesis in berry skins of ‘Cabernet Sauvignon’ grapes. Journal
of the American Society for Horticultural Science, 133(6):743-753.
Kumar, N., Srivastava, G.C., Dicit, K., Mahajan, A. & Pal, M. (2007). Role of carbohydrates in flower bud opening in rose (Rosa hybrida L.). Journal of Horticultural Science &
Biotechnology, 82(2):235-242.
Kuiper, D., Ribot, S., van Reenen, H.S. & Marissen, N. (1995). The effect of sucrose on the
flower bud opening of ‘Madelon’ cut roses. Scientia Horticulturae, 60:325-336.
Leegood, R.C. (1996). Primary photosynthate production: physiology and metabolism. In:
Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. Zamski, E. &
Schaffer, A.A. (eds.). Dekker, New York.
LI-COR (2002). Using the LI-6400: Portable Photosynthesis System: Version 5. LI-COR,
Inc., USA.
74
Lootens, P. (1999). Het koelen van geknopte azalea’s. In: Azalea’s: oorsprong, veredeling en
cultivars. Heursel, J. (red.). Lannoo, Tielt.
Lootens, P., Van Waes, J. & Carlier, L. (2004). Effect of a short photoinhibition stress on
photosynthesis, chlorophyll a fluorescence and pigment contents of different maize cultivars.
Can a rapid and objective stress indicator be found? Photosynthetica, 42:187-192.
Mancinelli, A.L. (1985). Light-dependent anthocyanin synthesis: a model system for the
study of plant photomorphogenesis. The Botanical Review, 51(1):107-157.
Mancinelli, A.L., Rossi, F. & Moroni, A. (1991). Cryptochrome, phytochrome and anthocyanin production. Plant Physiology, 96:1079-1085.
Mauseth, J.D. (2009, fourth edition). Botany: an introduction to plant biology. Jones and
Bartlett Publishers, LLC.
Pettersen, H. (1971). The effect of temperature on the breaking of dormancy in some azalea
cultivars. Gartenbauwissenschaft, 36:175-187.
Platteau, J., Van Gijseghem, D., Van Bogaert, T. & Maertens, E. (reds.) (2012). Landbouwrapport 2012. Departement Landbouw en Visserij, Brussel.
Prince, T.A., Cunningham, M.S. & Peary, J.S. (1987). Floral and foliar quality of potted
Easter lilies after STS or phenidone application, refrigerated storage and simulated shipment.
Journal of the American Society for Horticultural Science, 112(3):469-473.
Quick,W.P. & Schaffer, A.A. (1996). Sucrose metabolism in sources and sinks. In: Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink relationships. Zamski, E. & Schaffer,
A.A. (eds.). Dekker, New York.
Rademacher, W. (2000). Growth retardants: effects on gibberellin biosynthesis and other
metabolic pathways. Annual review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 51:501531.
Richardson, E.A., Seeley, S.D. & Walker, D.R. (1974). A model for estimating the completion
of rest for ‘Redhaven’ and ‘Elberta’ peach trees. HortScience, 9(4):331-332.
Rolland, F., Baena-Gonzalez, E. & Sheen, J. (2006). Sugar sensing and signaling in plants:
conserved and novel mechanisms. Annual Review of Plant Biology, 57:675-709.
Saure, M.C. (1990). External control of anthocyanin formation in apple.
Scientia Horticulturae, 42:181-218.
Stitt, M. (1986). Limitation of photosynthesis by carbon metabolism. Plant Physiology,
81:1115-1122.
Taiz, L. & Zieger, E. (2006, fourth edition). Plant Physiology. Sinauer Associates Inc.,
Sunderland, Massachusetts, USA.
75
Taiz, L. & Zieger, E. (2010a, fifth edition). Topic 8.13: Starch architecture. Plant Physiology
[on-line]. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts, USA.
Beschikbaar op http : //5e.plantphys.net [datum van opzoeking: 27/05/2013].
Taiz, L. & Zieger, E. (2010b, fifth edition). Topic 8.14: Fructans. Plant Physiology [on-line].
Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts, USA.
Beschikbaar op http : //5e.plantphys.net [datum van opzoeking: 27/05/2013].
Thorpe, M.R. & Minchin, P.E.H. (1996). Mechanisms of long- and short-distance transport
from sources to sinks. In: Photoassimilate distribution in plants and crops: source-sink
relationships. Zamski, E. & Schaffer, A.A. (eds.). Dekker, New York.
Torres, A.P., Curry, J., Lopez, R.G. & Faust, J.E. (2010). Measuring daily light integral
(DLI) [on-line]. Purdue Agriculture.
Beschikbaar op: http : //www.extension.purdue.edu/extmedia/HO/HO − 238 − B − W.pdf
[datum van opzoeking: 03/11/2012].
van Doorn, W.G., Groenewegen, G., van de Pol, P.A. & Berkholst, C.E.M. (1991). Effects of
carbohydrate and water status on flower opening of cut ‘Madelon’ roses. Postharvest Biology
and Technology, 1:47-57.
van Doorn, W.G. & van Meeteren, U. (2003). Flower opening and closure: a review. Journal
of Experimental Botany, 54(389):1801-1812
Van Labeke, M.C. (2011). Plantenteelt partim tuinbouw: Rhododendron [syllabus].
Universiteit Gent-faculteit Bio-ingenieurswetenschappen, Gent.
VLAM (2010). Gentse azalea haalt Europese herkenning [on-line]. VLAM vzw.
Beschikbaar op http : //www.pers.vlam.be/detail.phtml?id = 861
[datum van opzoeking: 3/10/2012].
VLAM (2011). Feiten en cijfers, Marktinfo: Bloemen en Planten [on-line]. VLAM vzw.
Beschikbaar op http : //www.vlam.be/f acts/inf on l.phtml?id = 6
[datum van opzoeking: 17/09/2012]
VLAM (s.a.). Assortiment [on-line]. VLAM vzw.
Beschikbaar op http : //www.gentseazalea.be/public/index2.asp?lg = N &pid = 1
[datum van opzoeking: 16/09/2012]
76
Bijlage A - Enquête
Beste,
Ik ben laatstejaarsstudente Bio-ingenieur Landbouwkunde aan de Universiteit Gent.
In het kader van mijn thesis rond de bloeikwaliteit van azalea’s, werd mij gevraagd te peilen naar de huidige praktijkomstandigheden van de forcerie van azalea’s. Op basis van Uw
antwoorden op onderstaande vragen zou ik in staat moeten zijn hier een beter beeld over te
krijgen om dit dan te verwerken in mijn literatuurstudie.
Als er vragen niet duidelijk zouden zijn, mag U ook steeds om meer uitleg vragen. In het
geval de vragen niet van toepassing zijn of U het antwoord schuldig moet blijven, gelieve dit
te vermelden.
Voor meer informatie over mijn eindwerk, mag U me ook steeds contacteren.
Alvast bedankt voor Uw medewerking.
Dorien Van Wesemael
2de master Bio-ingenieurswetenschappen, afstudeerrichting Landbouwkunde.
A. Teelttechnische aspecten
A.1. Hoeveel uur wordt er belicht?
24 h
16 h
Er wordt belicht op basis van de dagelijkse stralingssom.
Deze stralingssom bedraagt: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anders: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.2. Wanneer, op welk moment van de dag, wordt er belicht?
Vóór zonsopgang
Na zonsondergang
Van . . . h tot . . . h
Anders: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.3. Tijdens welke maanden van het jaar wordt de assimilatiebelichting gebruikt?
.................................................................................
A.4. Is er een klimaatscomputer op het bedrijf die gebruikt wordt voor de forcerie?
Ja
Neen
A.5. Hoe wordt de lichtintensiteit gemeten?
a. In de serre? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
b. Buiten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
(bv. met behulp van een PAR-sensor of met behulp van een solarimeter of pyranometer)
A.6. Wordt er gestuurd op basis van de lichtintensiteit binnen of buiten?
Binnen
Buiten
A.7.a. Onder welke stralingsintensiteit gaan de lampen aan? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.7.b. En boven welke stralingsintensiteit gaan de lampen uit? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.7.c. Boven welke stralingsintensiteit worden overdag de schermdoeken gebruikt?
.................................................................................
A.8. Hoeveel licht of straling meent u dat de planten dagelijks (moeten) krijgen tijdens
de forcerie? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.9. Hoeveel bedraagt de temperatuur tijdens de dag en hoeveel tijdens de nacht? (definieer ook wat u verstaat onder ‘dag’ en ‘nacht’)
DAG: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
NACHT: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B. Technische aspecten van de assimilatiebelichting en verwarming
B.1.a. Welk type lamp wordt gebruikt voor de assimilatiebelichting?
.................................................................................
B.1.b. Hoeveel Watt hebben deze lampen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.1.c. Hoeveel Watt aan nuttige straling blijft over na alle verliezen? . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.2. Wat is de lichtintensiteit die de lampen verzorgen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.3.a. Hoeveel lampen worden er per m2 voorzien? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.3.b. Hoeveel planten staan er gemiddeld per m2 ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.4.a. Op welke hoogte boven de planten werden de lampen geı̈nstalleerd? . . . . . . . . . . . .
B.4.b. Welk type armatuur werd gekozen?
Dieptestralers
Breedstralers
Superbreedstralers
B.5. Hoe wordt de assimilatiebelichting van elektriciteit voorzien?
.................................................................................
B.6. Hoe wordt de serre verwarmd tijdens de forcerie?
.................................................................................
C. Telersinformatie
C.1. Hoe belangrijk is de forcerie van azalea’s op Uw bedrijf? (%) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
C.2.a. Volgt U alle nieuwe ontwikkelingen zowel inzake teelttechnische sturing (duur van
de bijbelichting e.d.) als inzake technische aspechten (bv. lamptypes) en hun
mogelijkheden?
Ja
Neen
Indien ja, op welke manier wordt U van deze ontwikkelingen op de hoogte gebracht?
.................................................................................
.................................................................................
.................................................................................
C.2.b. Ben U onlangs van strategie of techniek veranderd omwille van resultaten die behaald zijn in onderzoek van bv. het PCS?
Ja
Neen
Indien ja, wat waren de overtuigende elementen in die resultaten?
.................................................................................
.................................................................................
.................................................................................
C.2.c. Bent U tevreden over het huidige onderzoek met betrekking tot (de forcerie van)
azalea’s, over de behaalde resultaten en de manier waarop deze naar de telers
worden gecommuniceerd?
Ja
Neen
C.3. Heeft U nog vragen of opmerkingen?
.................................................................................
.................................................................................
.................................................................................

Koolhydraatreserves bepalen bloeikwaliteit bij azalea

Related documents

Products

Support

Koolhydraatreserves bepalen bloeikwaliteit bij azalea

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib