evolution - Kiwi Biologie

Het ontstaan van soorten
“NOTHING IN BIOLOGY MAKES
SENSE EXCEPT IN THE LIGHT OF
EVOLUTION.”
(DOBZHANSKY 1973)
 Generatio spontea
 Ontkracht door Pasteur
(1860)
 Creationisme
 Intelligent design
 Vervorming van de
evolutietheorie
 Uitleg van de bijbel
 Neodarwinistisch
evolutietheorie
 Genotype
 Fenotype
 Isolatie
Van eigen bodem: De
Apologeet (vanaf 24:50)
USA 2008:
46
44
10
 De evolutietheorie van Lamarck
 Dierkundigen
 Van eenvoudig naar ingewikkeld
 Gevolg van behoeften
 Verandering lag in de erfelijkheid
 Charles R. Darwin
 Publicatie van “On the Origin of Species” 1859
 “Strijd om te bestaan” Mbv. Malthus.
 Survival of the fittest
 Natuurlijke selectie
 Sexuele selectie
 Een soort
 Veel nakomelingen
 Niet allemaal even geschikt
voor de omgeving (het
milieu).
 Voorbeeld met natuurlijke
selectie, waarbij de roofvogel
selecteert.
DARWIN
 Peper en zout vlinder
 Ontstaan ijsberen
 Begrippen:
 Overleving van sterkste?
 Natuurlijke selectie?
 Darwinvinken
 Verandering van milieu
per eiland
 Mutaties
 Genetische drift
 Natuurlijke selectie
 Sexuele selectie
 Mendel (publicatie 1866)
 Tijdgenoot van Darwin
 Herontdekking begin 1900
 Eclipse van Darwinisme (tot 1940)
 Darwins model van erfelijkheid niet toereikend
(eigenschappen met selectief voordeel vermengen zich,
kunnen niet blijven bestaan)
 Maar ‘biometrici’ onderzochten kleine verschillen
tussen individuen en overerving daarvan (statistische
analyse van populaties)
Synthese: Neo-Darwinisme (ca 1930):
Natuurlijke selectie is mogelijk op basis van Mendelse
genetica
…..zorgt niet voor “uitmenging” van eigenschappen,
maar variatie kan behouden blijven……..
 Hardy-Weinberg-principe
 Gen: functionele eenheid van erfelijkheid
 Locus: plaats in DNA waar gen ligt.
 Allelen: alternatieve vorm van een gen
 Genotype: de twee allelen die een individu op een
locus heeft
 Fixed allel: Als alle individuen in een populatie
homozygoot zijn voor een bepaald allel:
Het allel is vastgelegd (fixed) in die populatie en heeft
een frequentie van 1 (=100%).
 Manier om populatie te karakteriseren
 Vanuit `gen-centrisch’ gezichtspunt is de
verandering van allelfrequenties het
fundamentele evolutionaire proces:
Evolutie is wijziging van allefrequenties in een
populatie.
 Populaties evolueren, individuen niet
 Stel: predator heeft voorkeur voor donkere slakjes, dan
zal de populatie slakjes in de loop der tijd steeds
lichter worden
 Individuele slakken veranderen niet van kleur
 Ieder allel heeft een frequentie waarin het voorkomt in
een populatie
 Bij een gen met 2 allelen:
 Bv. Bloemkleur: allelen R (rood) en r (wit)
 Ieder individu is of RR, of Rr of rr
 Frequentie van R en r in een populatie liggen tussen de 0
en 100%, ofwel tussen de 0 en 1
 Populatie planten met 500 individuen
 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr)
 Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn




aanwezig in deze populatie?
Hoeveel allelen R zijn er aanwezig?
Hoeveel allelen r zijn er aanwezig?
Wat is de frequentie van R?
Wat is de frequentie van r?
 Populatie planten met 500 individuen
 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr)
 Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn aanwezig
in deze populatie?
(2x320) + (2x160) + (2x20) = 1000
 Hoeveel allelen R zijn er aanwezig?
(2x320) + (1x160) = 800
 Hoeveel allelen r zijn er aanwezig?
(1x160) + (2x20) = 200
 Wat is de frequentie van R?
800/1000 = 0,8
 Wat is de frequentie van r?
200/1000 = 0,2
 Kruising RR x rr
 F1: 100% Rr, ofwel 100% roze bloemen
 Onderling kruisen
 F2: ?
 25% rood (RR), 50% roze (Rr), 25% wit (rr)
 Frequentie R en r in F2?
R = 0,5 en r = 0,5
 F3: ?
Voorgaande geldt alleen als:
 Paren (bestuiven) random gebeurt
 Geen natuurlijke selectie optreedt (bv wanneer grazers
voorkeur hebben voor witte bloemen of insect liever rode bloemen
bestuift)
 Populatie zeer groot is
 Vaak lastig om te bepalen
 Compleet dominante genen  Geen zichtbaar
fenotypisch effect
 Stel 500 individuen in een populatie
 450 rood (RR óf Rr), 50 wit (rr)
 Op te lossen mbv Hardy-Weinberg theorema
 Genenpool verandert niet van generatie op generatie
als er geen evolutie optreedt voor die eigenschap
 Frequenties van de allelen blijven van generatie op
generatie gelijk
 Verhouding waarin RR, Rr en rr voorkomen is te
berekenen.
 Ons bloemenvoorbeeld: 500 individuen, 320 rood, 160
roze, 20 wit
 Allelfrequenties worden aangegeven met p en q (p
meestal dominant, q recessief)
 p = 0,8; q = 0,2
 p + q = 1 Dat geldt altijd.
 M.a.w:
 kans op een pollenkorrel of eicel R = 0,8
 Kans op een pollenkorrel of eicel r = 0,2
 Wat is de frequentie binnen de populatie van het
aantal rode, roze en witte bloemen?
 Hardy-Weinberg: p= 0,8 en q= 0,2
 Frequentie homozygoot dominant (RR) =
 p2 = 0,64
 Frequentie heterozygoten (Rr óf rR) =
 2pq = 0,32
 Frequentie homozygoot recessief (rr) =
 q2 = 0,04
 p2 + 2pq + q2 = 0,64 + 0,32 + 0,04 = 1
(p+q) x (p+q)= p2 + 2pq + q2
Terug naar voorbeeld van compleet dominant allel: 450 rood
(RR of Rr), 50 wit (rr)
 Hoeveel individuen?
 500
 Hoeveel bloemkleur allelen?
 1000
 p Weet je niet, maar hoe groot is q2?
 q2 = 50/500 (of 2x50/1000)= 0,1  q = 0,32
 Hoe groot is p?
 p + q = 1  p = 1 – q = 1 – 0,32 = 0,68
 Hoeveel bloemen zijn homozygoot dominant?
 p2 = 0,46  aantal bloemen: 0,46 * 500 = 230
 500 individuen
 Hoeveel (homozygoot dominant) rode bloemen verwacht
je op grond van HW?
p2 = 0,56  0,56 * 500 = 281
 Hoeveel roze en witte?
188 roze 31 witte
 Maar stel nu dat de waargenomen aantallen zijn:
 Rood: 300
 Roze: 190
 Wit: 10
 Populatie verkeerd NIET in HW-evenwicht.
 Wat is hier aan de hand?
 Selectief voordeel rode bloemen? Selectief nadeel witte
bloemen?
Om vast te stellen of in een populatie een HW-evenwicht
heerst is het soms nodig statistische toetsing toe te
passen.
Kleine toevalsafwijkingen zullen immers altijd optreden,
maar wanneer is een afwijking groot genoeg om te
kunnen concluderen dat de populatie niet in HWevenwicht verkeert?
Hier kan een toets (bijv. χ²-toets) uitsluitsel geven
 Hardy-Weinberg evenwicht alleen bij:
 Zeer grote populatie
 Geen gene flow (genen moeten binnen de populatie
blijven)
 Geen mutaties
 Kruisingen zijn random (mannetjes en vrouwtjes
hebben geen voorkeur voor bepaalde types)
 Geen natuurlijke selectie
 Geldt dus niet als er evolutie plaats vindt! (als de populatie
evolueert)
 … een karikatuur, een benadering
 … een ruwe representatie van de natuur
 … nuttig!!
Atomen als miniatuur
planetenstelsel
Gasmoleculen als
elastische
bolletjes
Volmaakte
vacuüms
Wrijvingsloze
katrollen
Lotka-Volterramodel predatie
DNA als
gedraaide
ladder
30
 1:10.000 baby’s in de VS wordt geboren met PKU, deze
zijn homozygoot recessief
 Stel populatie Amerikanen voldoet aan HW evenwicht
 Hoeveel procent van de Amerikanen zijn drager (=
heterozygoot) van deze ziekte?
 Is de frequentie van de dragers p2, 2pq of q2?
 2pq
 Hoe groot is q2? En dus hoe groot is q?
 q2 = 1/10.000 = 0,0001  q = 0,01
 Hoe groot is p?
 p = 1 – 0,01 = 0,99
 Wat is de frequentie van de dragers van PKU?
 2pq = 0,0198 (ofwel 2% is drager)
Voorbeeld: A is volledig dominant allel.
Als aa een lagere fitness heeft dan AA, zal de
allelfrequentie van A toenemen.
Waarom kan logisch gezien a niet helemaal worden
geëlimineerd?
Onderzoeksmethoden om fitness in te schatten:
1. Op basis van verandering in allelfrequenties tussen
generaties (volgende voorbeeld)*
2. Merken en terugvangen binnen één generatie (dus de
volgens HW verwachte terugvangst in verhouding
tot geobserveerde terugvangst).
*Klopt niet: voorbeeld gaat uit van overleving bínnen één generatie
Genotype
AA
Aa
aa
Generatie
100
100
100
Bereikt adulte stadium
100
100
80
Fitness (w)
1,0
1,0
?
0
0
?
Selectiecoëffi-ciënt (s)
Genotype
AA
Aa
aa
Generatie
100
100
100
Bereikt adulte stadium
100
100
80
Fitness (w)
1,0
1,0
0,8
0
0
0,2
Selectiecoëffi-ciënt (s)
Genotype
Frequentie
vóór selectie
Frequentie
na selectie
Na selectie
(in symbolen)
AA
p2
1 . p2
w . p2
Aa
aa
Genotype
Frequentie
vóór selectie
Frequentie
na selectie
Na selectie
(in symbolen)
AA
p2
1 . p2
w . p2
Aa
2pq
1 . 2pq
w . 2pq
aa
?
?
?
Genotype
Frequentie
vóór selectie
Frequentie
na selectie
Na selectie
(in symbolen)
AA
p2
1 . p2
w . p2
Aa
2pq
1 . 2pq
w . 2pq
aa
q2
0,8 . q2
w . q2
= (1-s) . q2
AA: 1 . p2
Aa: 1 . 2pq
aa: (1- s) q2
Som: p2 + 2pq + (1- s) q2
Ofwel: p2 + 2pq + [ q2 – sq2 ]
Ofwel: [ p2 + 2pq + q2 ] – sq2
Ofwel: de som van de nieuwe relatieve
frequenties is
1 – sq2
… in plaats van 1
De som van relatieve frequenties moet echter 1
zijn.
Dat bereik je door de nieuwe genotypenfrequenties te delen door 1 – sq2
rood
geel
blauw
som
Absoluut
20
50
30
100
Relatief
0,2
0,5
0,3
1,0
50
Tien
blauwe
verloren
20
90
Absoluut
20
rood
geel
blauw
som
Abs.
20
50
20
90
Rel.
?
?
?
1,0
Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je
de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som
(= 90 in plaats van 100).
rood
Abs.
Rel.
20
geel
50
blauw
20
20 / 90 50 / 90 20 / 90
= 0,222 = 0,556 = 0,222
som
90
1,0
Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je
de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som
(= 90 in plaats van 100).
 Per 2-tal bedenk je een mogelijke drastische milieu
verandering. Hoe zal de mens daarop reageren?
 Fossielen
 Ontstaan van fossielen
 Sedimenten
 Koolstofdatering
 Halfwaardetijd
 Anologe organen
 Rudimentaire organen
 Heupbeen en dijbeen walvis /python
 Mitose/meiose + bouw van DNA
 Experiment van Miller
 Anorganisch naar organisch
 Endosymbiosethorie
 Endo = Binnen
 Symbiose =samenleven
 Verbranding van organisme (Mitochondrië)
 Cytochroom C
 Aminozuurvolgorde, verantwoordelijk voor het
verbandingsapsect.
 Grote overeenkomst bij alle planten en dieren