Landplan - Hortus botanicus Leiden

Chlorophyceae
Trebouxiophyceae
Ulvophyceae
’Prasinophyceae’
Mesostigmatophyceae
Chlorokybophyceae
Klebsormidiophyceae
Zygnemophyceae
Coleochaetophyceae
Charophyceae
Embryophyta (Landplanten)
Landplan
Chlorophyta
Charophyta
Anthocerotophyta
Marchantiophyta
Mossen
Bryophyta
Tracheophyta (Vaatplanten)
Levermossen, Hauwmossen en Bladmossen
Er zijn op de hele wereld niet meer dan ongeveer 24.000 soorten
mossen. Het zijn kleine plantjes, zonder intern transportsysteem en
zonder wortels: ze zitten aan de ondergrond vast met rizoïden,
celdraden met een wortelachtig uiterlijk. Wanneer mossen blaadjes
hebben, zijn die erg klein en dun. Hauwmossen en veel Levermossen
zijn niet gedifferentieerd in stengels en bladeren, ze vormen een
lobvormig thallus.
Er zijn 3 groepen van mossen: Levermossen (Marchantiophyta),
Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Bladmossen (Bryophyta).
De groepen zelf zijn goed omgrensd, maar hun onderlinge relatie is nog
onduidelijk. Ofwel de Vaatplanten vormen samen met de Bladmossen
een groep, en zijn de Levermossen het eerst afgesplitst, ofwel vormen
de Blad- en Levermossen samen één groep, en zijn de Hauwmossen de
zustergroep van allemaal.
Lycopodiales
Lycophyta
Selaginellales
Isoetales
Psilotales
Ophioglossales
Pteridophy
Equisetales
(varens)
Marattiales
Polypodiales
Spermatophyta (Zaadplanten)
Liverworts, Hornwort
There are no more than abou
bryophytes. Bryophyte plants
no internal transport system o
fixed to their substrate by roo
called rhizoids. If bryophytes
very small and thin. Many are
into stems and leaves: all Hor
the Liverworts form a thallus,
De grote groepen
Levenscyclus van een mos
■ Levermossen (Marchantio
Levenscyclus
Sporenkieming bij Veenmos
Broedkorrels bij Bladmossen
Van Levermossen bestaan 2 gro
vormen, met een thallus van gr
bebladerde (“folieuze”) vormen
en blaadjes zonder nerfje, in 3
ook de geslachtsorganen draag
een voet, een soms korte steel,
Levermossen omvatten bijna 40
soorten, in 2 subklassen: de tha
met 4 ordes en 17 families, en d
10 ordes en 57 families, met zo
bebladerde levermossen.
■ Liverworts (Marchantiop
Among the Liverworts 2 types o
thallose, consisting of a thallus
foliose, with stems and leaves w
are arranged in 3 rows along th
the reproductive organs. The sp
foot, an occasionally short stalk
There are almost 400 genera, a
subclasses, the foliose Marchan
17 families, and Jungermanniid
57 families, containing thallose
D
A
BL
O
N
TS
G
TA
A
RO
N
EN
A
A
RD
E
In een mosplantje (A) heeft elke cel
1 set chromosomen. Dit stadium heet
gametofyt. Op het mosplantje worden
in speciale organen (B) de gameten of
geslachtscellen gevormd, mannelijke (C)
en vrouwelijke (D), met elk ook slechts
1 set chromosomen.
Na bevruchting ontstaat de sporofyt
(E), met in elke cel 2 sets chromosomen.
In dit stadium wordt een sporenkapsel
(F) gevormd. Hierin vindt de
reductiedeling plaats, waarbij sporen
worden gevormd, die elk weer 1 set
chromosomen bevatten. Uit elke spore
(G) kan een voorkiem (H) groeien,
waarop weer nieuwe mosplantjes (J)
kunnen ontstaan.
Deze afwisseling van gametofyt en
sporofyt in een levenscyclus heet
generatiewisseling. Mossen planten
zich ook vaak ongeslachtelijk voort,
met behulp van broedknoppen en korrels.
●
●
4.500.000.000
3.700.000.000
Landplanten
n
Lycopodiales
Lycophyta
Selaginellales
Isoetales
Psilotales
Ophioglossales
Pteridophyta
Equisetales
(varens)
Marattiales
Polypodiales
Spermatophyta (Zaadplanten)
Cycadaceae
Stangeriaceae
Zamiaceae
Cycadales
Ginkgoaceae
Ginkgoales
Ephedraceae
Gnetaceae
Welwitschiaceae
Gnetales
Coniferales
Angiospermae (Bloemplanten)
n
Gymnospermae
(Naaktzadigen)
Pinaceae
Araucariaceae
Podocarpaceae
Sciadopityaceae
Taxaceae
Cephalotaxaceae
Cupressaceae
Liverworts, Hornworts and Mosses
There are three groups of Bryophytes: Liverworts
(Marchantiophyta), Hornworts (Anthocerotophyta),
and Mosses (Bryophyta). These are all well defined
groups, although relationships between them are
not yet clear. Either the Vascular plants and Mosses
form a group, with the Liverworts as sister group
to all others, or Mosses and Liverworts form one,
with the Hornworts as sister group to them all.
De grote groepen
■ Hauwmossen (Anthocerotophyta)
Van Levermossen bestaan 2 groeivormen: thalleuze
vormen, met een thallus van groene lobben, en
bebladerde (“folieuze”) vormen. Deze hebben stengels
en blaadjes zonder nerfje, in 3 rijen langs de stengel, die
ook de geslachtsorganen draagt. De sporofyt bestaat uit
een voet, een soms korte steel, en het sporenkapsel.
Levermossen omvatten bijna 400 geslachten en 6-8000
soorten, in 2 subklassen: de thalleuze Marchantiidae,
met 4 ordes en 17 families, en de Jungermanniidae, met
10 ordes en 57 families, met zowel thalleuze als
bebladerde levermossen.
De Hauwmossen werden ook wel tot de Levermossen
gerekend. Het is een kleine groep van ongeveer
100 soorten, die nu in een aparte afdeling naast de
Levermossen en de Bladmossen worden geplaatst.
Het sporenkapsel van Hauwmossen is ongesteeld en
langwerpig, en opent zich met lengtespleten. Het groeit
van onderaf bij terwijl het aan de bovenkant al rijpe
sporen kan vormen.
Er worden meestal 6 geslachten onderscheiden:
Anthoceros, Phaeoceros, Folioceros, Notothylas,
Megaceros en Dendroceros.
■ Liverworts (Marchantiophyta)
■ Hornworts (Anthocerotophyta)
Among the Liverworts 2 types of growth form exist:
thallose, consisting of a thallus of green lobes, and
foliose, with stems and leaves without any veins. These
are arranged in 3 rows along the stem, that also bears
the reproductive organs. The sporophyte consists of a
foot, an occasionally short stalk, and the capsule.
There are almost 400 genera, and 6-8000 species, in two
subclasses, the foliose Marchantiidae, with 4 orders and
17 families, and Jungermanniidae, with 10 orders and
57 families, containing thallose as well as foliose forms.
Hornworts were sometimes placed among the
Liverworts. It is a small group of about 100 species,
which is now placed in a separate division, apart from
the Liverworts and Mosses.
The linear spore capsules have no stem, and open with
longitudinal slits. The capsule continues growing from
the base while it may already produce ripe spores at the
top. Usually 6 genera are distinguished: Anthoceros,
Phaeoceros, Folioceros, Notothylas, Megaceros, and
Dendroceros.
A
D
G
RO
EN
■ Levermossen (Marchantiophyta)
BL
s nog
en
en
de
There are no more than about 24.000 species of
bryophytes. Bryophyte plants are small, and have
no internal transport system or roots: they are
fixed to their substrate by root-like cell threads,
called rhizoids. If bryophytes have leaves, these are
very small and thin. Many are not differentiated
into stems and leaves: all Hornworts and part of
the Liverworts form a thallus, consisting of lobes.
●
3.700.000.000
■ Bladmossen (Bryophyta)
Voorbeelden van Levermossen
Bladmossen hebben stengels met kleine blaadjes met hooguit
1 of 2 onvertakte nerfjes. Sommige Bladmossen hebben een
centrale streng in hun stengels, die gezien kan worden als een
voorloper van de vaatbundels bij hogere planten.
Er worden 6 klassen onderscheiden: Takakiopsida,
Andreaeopsida en Andreaeobryopsida, elk met 1 orde en
1 familie, Veenmossen (Sphagnopsida) met 1 orde en 2 families,
Polytrichopsida met 2 ordes en 4 families en Bryopsida met
16 ordes en meer dan 100 families.
mae
en)
■ Mosses (Bryophyta)
Mosses have stems and small leaves with at most one small
simple or double vein. Some mosses have a central strand in
their stems, which may be regarded as a precursor to vascular
bundles in higher plants.
Mosses are divided into 6 classes: Takakiopsida, Andreaeopsida,
and Andreaeobryopsida, each with 1 order and 1 family, Peat
mosses (Sphagnopsida) with 1 order and 2 families,
Polytrichopsida with 2 orders and 4 families, and Bryopsida with
16 orders and over 100 families.
■ Parapluutjesmos (Marchantia polymorp
Het bekendste thalleuze levermos is het Parap
waarbij de gametofyt parapluutjes vormt die a
de geslachtsorganen
dragen. Dragers van
vrouwelijke
sporenkapsels zijn diep
gedeeld in ongeveer
10 naar beneden
gekromde lobben,
mannelijke dragers zijn
minder diep
ingesneden. Het thallus
vormt grote, tot 10 cm
lange, licht- tot
donkergroene
plakkaten en draagt
meestal ongeveer 4 mm
brede, gewimperde
bekertjes met groene
broedkorrels. Het groeit
Pa
op allerlei voedselrijke plekken.
■ Schoffelmosfamilie (Scapaniaceae)
Bosschoffelmos (Scapania
nemorea), Stomp zaagmos
(Diplophyllum obtusifolium) en
Nerflevermos (Diplophyllum
albicans) zijn voorbeelden van
bebladerde levermossen.
De bladeren zijn steeds in
2 lobben gedeeld, waardoor er
meer dan 3 rijen blaadjes langs
de steel lijken te staan.
Broedkorrels zijn vaak
aanwezig.
Rizoïden van Zandhaarmos
sen
e
en
groeit
pe
Groot rimpelmos
Bosschoffelmos
Voorbeeld van een Hauwmos
■ Zwart hauwmos (Anthoceros punctatu
Rozetmos
,
rom
with
rom
at the
os,
d
Gesteelde haarmuts
Gewoon haakmos
Zwart hauwmos heeft licht- tot donkergroene,
vrij dikke thallusrozetten. Het thallus vertoont
vanwege de kolonies van blauwbacteriën die d
slijmholtes bewonen. De sporenkapsels zijn 2-8
De sporen zijn zwart en dicht gestekeld. Tussen
bevinden zich onregelmatig verdikte celdraden
elateren) die een rol spelen bij het loswerken v
sporenmassa. Hauwmossen zijn in Nederland v
Ze komen voor als pionier op open bodem, en
greppels. Zowel de Latijnse naam Anthoceros a
Nederlandse naam Hauwmos verwijzen naar d
hauwvormige sporenkapsels.
De afbeelding hier rechts is afkomstig uit de A
Nederlandse Levermossen (KNNV-uitgave, 1980
met hooguit
ebben een
orden als een
orde en
en 2 families,
psida met
one small
l strand in
to vascular
ndreaeopsida,
family, Peat
s,
Bryopsida with
Voorbeelden van Levermossen
Voorbeelden van Bladmossen
■ Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)
■ Veenmos (Sphagnum)
Het bekendste thalleuze levermos is het Parapluutjesmos,
waarbij de gametofyt parapluutjes vormt die aan de onderkant
de geslachtsorganen
dragen. Dragers van
vrouwelijke
sporenkapsels zijn diep
gedeeld in ongeveer
10 naar beneden
gekromde lobben,
mannelijke dragers zijn
minder diep
ingesneden. Het thallus
vormt grote, tot 10 cm
lange, licht- tot
donkergroene
plakkaten en draagt
meestal ongeveer 4 mm
brede, gewimperde
bekertjes met groene
broedkorrels. Het groeit
Parapluutjesmos
op allerlei voedselrijke plekken.
Een aparte klasse binnen de Bladmossen
(Sphagnopsida), die naast levende groe
kleurloze cellen hebben voor wateropsl
dikke pakketten die veel water kunnen
voornaamste vormers van hoogveen. In
40 soorten Veenmos voor,
die het best te
bekijken zijn door
eerst het water uit
de plant te knijpen.
Ze bestaan uit een
hoofdstengel met
clusters van bebladerde zijtakken.
De glimmende zwarte sporenkapsels sta
aan het eind van een dun steeltje. Veen
zich ook vermeerderen door uiteen te v
■ Schoffelmosfamilie (Scapaniaceae)
Bosschoffelmos (Scapania
nemorea), Stomp zaagmos
(Diplophyllum obtusifolium) en
Nerflevermos (Diplophyllum
albicans) zijn voorbeelden van
bebladerde levermossen.
De bladeren zijn steeds in
2 lobben gedeeld, waardoor er
meer dan 3 rijen blaadjes langs
de steel lijken te staan.
Broedkorrels zijn vaak
aanwezig.
Nieuw voor Nederland:
■ Lichtmos (Schistostega pennata)
Onlangs is op een diep beschaduwde pl
nieuwe soort ontdekt: het Lichtmos, wa
voorkiem oplicht in het donker. Lichtmo
15mm hoog plantje met blauwgroene,
met elkaar vergroeide nerfloze bladere
langgesteeld, vrijwel bolvormig kapsel.
Bosschoffelmos, Stomp zaagmos en Nerflevermos
Voorbeeld van een Hauwmos
■ Zwart hauwmos (Anthoceros punctatus)
esteelde haarmuts
Zwart hauwmos heeft licht- tot donkergroene, 1-3 cm grote en
vrij dikke thallusrozetten. Het thallus vertoont zwarte punten
vanwege de kolonies van blauwbacteriën die de inwendige
slijmholtes bewonen. De sporenkapsels zijn 2-8 cm lang.
De sporen zijn zwart en dicht gestekeld. Tussen de sporen
bevinden zich onregelmatig verdikte celdraden (pseudoelateren) die een rol spelen bij het loswerken van de
sporenmassa. Hauwmossen zijn in Nederland vrij zeldzaam.
Ze komen voor als pionier op open bodem, en langs beken en
greppels. Zowel de Latijnse naam Anthoceros als de
Nederlandse naam Hauwmos verwijzen naar de hoorn-of
hauwvormige sporenkapsels.
De afbeelding hier rechts is afkomstig uit de Atlas van de
Nederlandse Levermossen (KNNV-uitgave, 1980).
Zwart hauwmos
Voorbeelden van Bladmossen
Leven op het lan
orpha)
■ Veenmos (Sphagnum)
apluutjesmos,
e aan de onderkant
Een aparte klasse binnen de Bladmossen zijn de Veenmossen
(Sphagnopsida), die naast levende groene cellen ook dode,
kleurloze cellen hebben voor wateropslag. Veenmossen vormen
dikke pakketten die veel water kunnen vasthouden en zijn de
voornaamste vormers van hoogveen. In Nederland komen bijna
40 soorten Veenmos voor,
die het best te
bekijken zijn door
eerst het water uit
de plant te knijpen.
Ze bestaan uit een
hoofdstengel met
clusters van bebladerde zijtakken.
Veenmos
De glimmende zwarte sporenkapsels staan
aan het eind van een dun steeltje. Veenmos kan
zich ook vermeerderen door uiteen te vallen.
De eerste landplanten
de meest recente inzic
500 miljoen jaar geled
Parapluutjesmos
Nieuw voor Nederland:
■ Lichtmos (Schistostega pennata)
Onlangs is op een diep beschaduwde plaats een voor Nederland
nieuwe soort ontdekt: het Lichtmos, waarvan de blijvende
voorkiem oplicht in het donker. Lichtmos vormt een tot
15mm hoog plantje met blauwgroene, aan de basis
met elkaar vergroeide nerfloze bladeren en een
langgesteeld, vrijwel bolvormig kapsel.
Bij leven op het land g
om leven in de lucht. O
kunnen groeien, moet
aanpassen aan een om
uit lucht bestaat, en n
Dat vereist verschillend
1. bescherming tegen
een waterdicht was
2. de voortplanting m
afhankelijk zijn van
geslachtscellen
3. bij grotere planten
systeem dat water e
in de plant vervoert
steunweefsel dienst
De overgrote meerder
leeft in het water. Enk
landbewoners, meesta
een korstmos, een sym
schimmel. Bij mossen l
vrijwel alle mossen lev
zijn enkele mossen zo
Lichtmos
mos, Stomp zaagmos en Nerflevermos
Sporen van Bladm
tus)
ne, 1-3 cm grote en
ont zwarte punten
e de inwendige
2-8 cm lang.
sen de sporen
den (pseudon van de
d vrij zeldzaam.
en langs beken en
os als de
r de hoorn-of
e Atlas van de
980).
Zwart hauwmos
Mossen zijn de oudste
landplanten. Hun onts
mogelijk gemaakt doo
van een rechtopstaand
sporen die tegen droo
zodat de nieuwe land
verspreiding minder a
van water. Het sporen
de levenscyclus (de spo
nog bescheiden, maar
evolutie in toenemend
de lucht in, gaan groe
wereld die wij om ons
vooral uit sporofyten.
Leven op het land
De eerste landplanten verschenen volgens
de meest recente inzichten ongeveer
500 miljoen jaar geleden.
groenwieren
mossen
varens
naaktzadigen bloemplanten
bloemen en vruchten
zaden
Bij leven op het land gaat het eigenlijk
om leven in de lucht. Om op het land te
kunnen groeien, moeten planten zich
aanpassen aan een omgeving die vooral
uit lucht bestaat, en niet uit water.
Dat vereist verschillende aanpassingen.
1. bescherming tegen uitdroging d.m.v.
een waterdicht waslaagje, de cuticula
2. de voortplanting mag niet geheel
afhankelijk zijn van vrij zwemmende
geslachtscellen
3. bij grotere planten een transportsysteem dat water en voedingsstoffen
in de plant vervoert en vaak als
steunweefsel dienstdoet.
transportvaten
droogtebestendige sporen of stuifmeel
bladgroenkorrels
Life on land
According to the most recent data the first land
plants appeared about 500 million years ago.
Life on land is all about life in air. In order to be able
to grow on land, plants have to adjust to being
surrounded by air and not by water. This calls for
several adaptations.
1. protection against dehydration by a waterproof
waxy layer, the cuticle
2. fertilization should not depend entirely on freeswimming sperm cells
3. in larger plants a transport system is needed in
order to transport water and nutrients within the
plant, which often also serves as supporting tissue.
De overgrote meerderheid van de wieren
leeft in het water. Enkele wiersoorten zijn
landbewoners, meestal als onderdeel van
een korstmos, een symbiose met een
schimmel. Bij mossen ligt dit anders:
vrijwel alle mossen leven op het land, al
zijn enkele mossen zoetwaterbewoners.
Most algae live in water. Some are living on land,
usually as part of a lichen, in symbiosis with a fungus.
In contrast, the majority of mosses
lives on land, although a few live in
fresh water.
Mosses are the oldest surviving land
plants. The development of an upright
sporophyte and drought-resistant
spores has enabled their development,
by making their dispersal less
dependent on water. The spore
forming phase of the life cycle (the sporophyte) in
mosses is a modest one, but later in evolution it
started to grow more and more upwards. The green
world as we know it consists mainly of sporophytes.
Sporen van Bladmossen
TE
N
A
N
TE
PL
N
A
●
●
●
●
500.000.000
450.000.000
350.000.000
125.000.000
ED
H
BL
O
EN
EM
PL
D
A
ZA
VA
LA
N
D
AT
P
PL
LA
A
N
N
TE
TE
N
N
N
Mossen zijn de oudste overgebleven
landplanten. Hun ontstaan is mede
mogelijk gemaakt door de ontwikkeling
van een rechtopstaande sporofyt en
sporen die tegen droogte bestand zijn,
zodat de nieuwe landplanten voor hun
verspreiding minder afhankelijk waren
van water. Het sporenvormende deel van
de levenscyclus (de sporofyt) is bij mossen
nog bescheiden, maar is verder in de
evolutie in toenemende mate omhoog,
de lucht in, gaan groeien. De groene
wereld die wij om ons heen zien bestaat
vooral uit sporofyten.
●