Insectenseks als strijdtoneel

2
Insectenseks
als
strijdtoneel
Door Ties Huigens
Nina Fatouros
Insecten kennen een zeer gevarieerd seksleven. Zo bedrijven galmuggen de liefde soms in een spinnenweb, waarbij
zij het risico blijkbaar voor lief nemen dat ze worden
opgegeten. Sommige oorwormen hebben zo’n lange en
breekbare penis dat ze altijd een reservepenis bij zich
hebben. Mannetjeslibelles zijn wel erg opdringerige
bodyguards om te voorkomen dat hun liefdespartner
overspel pleegt. En bij sommige vliegen werpen de
vrouwtjes het mannetje af als het paringslied hun niet
bevalt. Zeker bij insecten dringt de vraag zich op: waarom
doen we in hemelsnaam aan seks?
2
Insectenseks als strijdtoneel
Titelfoto
Chrysolina-kevers tijdens
de daad.
24
Bij alle seksuele organismen met twee geslachten hebben mannen en
vrouwen sterk verschillende geslachtscellen: mannen produceren heel
veel kleine spermacellen en vrouwen produceren veel minder, maar wel
grote, en dus kostbare, eicellen. Bij de mens produceert een man per dag
wel 150 miljoen spermacellen. Hij kan daar dus kinderen mee verwekken
bij miljoenen vrouwen. In theorie kan 1 man in ruim 20 dagen alle vrouwen
op de wereld bevruchten. Dit staat in schril contrast met de vrouwelijke
kant van het verhaal. Menselijke eicellen worden namelijk maar mondjesmaat gemaakt. Een pasgeboren dochter heeft een kleine 400 duizend
eicellen in haar eierstokken en maakt daarna geen nieuwe eicellen meer
aan. In tegendeel, het aantal daalt alleen maar naarmate ze ouder wordt.
Bij alle organismen produceren vrouwen maar een beperkt aantal kostbare
geslachtscellen. Vrouwen investeren bovendien ook meer tijd en energie
in de kinderen omdat zij zwanger worden en meestal het grootste aandeel in de zorg voor het nageslacht dragen. Verschillen in geslachtscellen
bij organismen zouden moeten leiden tot kieskeurige vrouwen en minder kieskeurige mannen. Vrouwen zullen over het algemeen nauwkeuriger zoeken naar een partner die een goede vader voor de kinderen is,
terwijl mannen concurreren om zoveel mogelijk vrouwen of om vrouwen
die veel kinderen kunnen krijgen. Dit blijkt binnen het dierenrijk over het
algemeen het geval, ook bij insecten. Al kunnen we insectenvrouwtjes nu
ook weer niet bepaald monogaam noemen… Vrouwelijke insecten selecteren hun partner op basis van seksuele eigenschappen als grootte, kleur,
geur, zangkwaliteiten of een voedzaam geschenk dat ze meebrengen.
Zo’n huwelijksgeschenk is bij insecten een duidelijk voorbeeld van een
vaderlijke investering in de nakomelingen.
Het gevolg van die verschillende interesses tussen mannen en vrouwen
zijn seksuele conflicten! Een voorbeeld: boven een mesthoop kunnen
zwermen van soms wel duizend mannelijke mestvliegen voorkomen die
daar allemaal wachten op het arriveren van enkele vrouwtjes. Op het moment dat een vrouwtje arriveert ontspint zich een felle strijd tussen de
mannetjes om te kunnen paren met dat vrouwtje. Dit leidt soms tot een
grote gouden zwerm van vechtende mannetjes rondom een enkel vrouwtje. Het vrouwtje kan door die strijd zelfs compleet in de mest verdrinken of zodanig gewond uit de strijd komen dat ze niet meer kan vliegen.
Om dit geduw en getrek te voorkomen gebruiken sommige mannetjes
een strategie waarbij ze een zojuist arriverend vrouwtje direct bij de mesthoop vandaan trekken en haar meenemen. Iets verderop paren ze dan
ruim een half uur lang. Een half uur is best lang als je bekijkt dat een mestvlieg waarschijnlijk maar een paar dagen leeft. Vervolgens keren ze samen
terug naar de mesthoop alwaar het mannetje op het vrouwtje blijft zitten
totdat zij de eieren heeft gelegd. Hij bewaakt het vrouwtje om verzekerd te
zijn van zijn vaderschap. Het ‘echtpaar’ kan namelijk gestoord worden door
andere opdringerige mannetjes. Een duidelijk voorbeeld van een seksueel
conflict waarbij de strijd tussen agressieve mannetjes zeer nadelig kan zijn
voor de vrouwtjes.
Mannen en vrouwen hebben soms een volkomen verschillend uiterlijk. Die
verschillen kunnen bij insecten zo groot zijn dat de twee geslachten zelfs
tot verschillende soorten lijken te behoren (figuur 1).
Charles Darwin zag de uiterlijke geslachtsverschillen als een gevolg
van seksuele selectie. Geslachtsverschillen ontwikkelen zich volgens
hem door de competitie die constant gaande is om partners te vinden.
Later is die competitie om partners door andere onderzoekers onderverdeeld in een aantal mechanismen, waaronder (1) de directe concurrentiestrijd om partners (vooral tussen mannen), (2) de partnerkeuze (vooral
door vrouwen) en (3) het fenomeen ‘spermaoorlog’ tussen het sperma
van verschillende mannen in een enkel vrouwtje. Meestal zijn seksuele
eigenschappen (voortplantingsorganen, kleur, grootte, etc.) in een soort
ontstaan door een combinatie van deze mechanismen. Dat is bijvoorbeeld
het geval bij een aantal extravagante mannelijke kenmerken bij insecten.
Sommige vliegen hebben hun ogen op lange steeltjes zitten. Bij de vliegensoort Cyrtodiopsis whitei zijn die opvallende ornamenten tot stand gekomen via de partnerkeuze van het vrouwtje en door de felle concurrentie
tussen de mannetjes om de vrouwtjes. Deze steeltjes zijn bijna net zo lang
als het hele lichaam. Mannetjes hebben langere steeltjes dan vrouwtjes.
De lengte van de steeltjes hangt samen met de lichaamsgrootte en waarschijnlijk ook de kracht van de mannetjes. In de competitie om de vrouwtjes imponeren mannelijke vliegen hun rivalen met hun voorpoten en lange
steeltjes. Directe conflicten tussen de mannetjes worden meestal gewonnen door mannetjes met langere steeltjes. Vrouwtjes hebben bovendien
een voorkeur voor partners met langere steeltjes boven hun minder bedeelde soortgenoten. Kortom: er is bij deze vliegen seksuele selectie op
lange steeltjes.
Een ander duidelijk geslachtsverschil vinden we bij kevers waarbij alleen
de mannetjes grote hoorns dragen (figuur 1). Tijdens de evolutie van deze
opvallende mannelijke kenmerken lijkt de keuze van de vrouwtjes geen
invloed te hebben gehad. Mannelijke kevers van de Noord-Amerikaanse
soort Bolithotherus cornutus, die van schimmels op de bast van bomen
leeft, hebben die grote wapens bijvoorbeeld alleen om daarmee hun rivalen met kleinere hoorns te kunnen verslaan in de concurrentiestrijd
om de vrouwtjes. Ze hebben die niet omdat de vrouwtjes dat zo aantrekkelijk vinden.
De evolutie van opvallende mannelijke kenmerken kan op hol slaan.
Dit gaat dan als volgt: In eerste instantie geeft een opvallend kenmerk de
mannetjes een voordeel ten opzichte van andere mannetjes. Langere vleugels verhogen bijvoorbeeld de snelheid van een mannetje: ze zijn ‘fitter’.
Manabu Kamimura
Onderzoek aan Insecten
Andere interesses
Misbruik door profiteurs
Manabu Kamimura
D
e definitie van seksuele voortplanting klinkt eigenlijk heel eenvoudig: door versmelting van een vrouwelijke eicel en een mannelijke spermacel ontstaan nakomelingen die genetisch verschillen
van hun ouders. Toch proberen evolutiebiologen nu al meer dan een eeuw
te verklaren waarom het seksleven van sommige organismen zo ingewikkeld is en waarom seks zo algemeen is, want zonder seks kan het ook.
Inmiddels is uit onderzoek duidelijk geworden dat er achter het ogenschijnlijk zo eenvoudige begrip ‘seks’ veel meer schuil gaat dan alleen het
samensmelten van twee geslachtscellen.
Figuur 1
Extreem geslachtsverschil bij de Japanse kever
Dorcus curdivens. Het
mannetje (links) heeft
bijzonder grote hoorns
om zijn rivalen mee te
bestrijden terwijl het
vrouwtje (rechts) helemaal geen hoorns heeft.
25
2
Onderzoek aan Insecten
Insectenseks als strijdtoneel
Roberto Romani
Figuur 2
Een echtpaar galmuggen
(Aphidoteles aphidimyza)
dat, als een van de
weinige insecten, met het
gezicht naar elkaar toe
de liefde bedrijft in een
spinnenweb. Tijdens de
paring lopen ze de kans
om opgegeten te worden
door een spin.
Als er vervolgens vrouwtjes zijn die een voorkeur hebben voor dergelijke
mannetjes met langere vleugels, zullen die weer fitte zonen krijgen die
ook nog eens de moedergenen doorgeven die bij vrouwelijke nakomelingen zorgen voor een voorkeur voor mannetjes met langere vleugels.
Uiteindelijk worden de vleugels van de mannetjes steeds langer omdat
het voordeel van mannetjes met langere vleugels en de vrouwelijke partnerkeuze voor dergelijke partners hand in hand gaan. De lange mannelijke vleugels kunnen voor de vrouwtjes een indicatie zijn van zijn kracht.
Op een gegeven moment zijn die kenmerken echter zo enorm overdreven
dat de mannetjes fysieke problemen krijgen.
Het zogenaamde ‘handicap’-principe verklaart waarom seksuele kenmerken niet te extreem kunnen worden. Om de vrouwelijke keuze voor een
bepaald mannelijk kenmerk te verklaren, meent een aantal onderzoekers
dat aan de ontwikkeling van zo’n kenmerk een handicap verbonden moet
zijn. Anders kunnen zwakkere mannetjes hun partner met zo’n kenmerk
eenvoudig bedriegen door te doen alsof ze fit zijn. Het signaal van een
mannelijk kenmerk is dus alleen een eerlijk signaal voor een vrouwtje als
het een kostbaar, moeilijk te ontwikkelen, kenmerk is. Als mannetjes bijvoorbeeld een heel opvallende kleur hebben waarmee ze vrouwtjes lokken, maar daardoor ook beter zichtbaar zijn voor natuurlijke vijanden, is dat
kenmerk een eerlijk signaal voor een vrouwtje. De mannetjes die zo’n signaal afgeven moeten wel sterk zijn, aangezien ze ondanks hun opzichtige
kleuren hebben weten te ontkomen aan hun vijanden.
Seksuele eigenschappen evolueren in de natuur niet alleen door seksuele
selectie maar ook door natuurlijke selectie. Er blijken meerdere seksuele
eigenschappen van insecten te zijn waar hun natuurlijke vijanden of andere organismen van profiteren. Blauwe reigers vinden mannelijke krekels bijvoorbeeld dankzij hun paringslied. Mannetjes kunnen daarom niet
constant hun liefdesliederen zingen. Galmuggen van de soort Aphidoteles
aphidimyza zijn natuurlijke vijanden van bladluizen en worden daarom ook
ingezet in de biologische bladluizenbestrijding (voor biologische bestrijding, zie hoofdstuk 17). Onlangs is gebleken dat zij aan uiterst risicovolle
‘kinky’ seks doen. Deze kleine muggen paren met het gezicht naar elkaar
26
toe in spinnenwebben (figuur 2). Zij kunnen zonder probleem landen op,
en weer vertrekken van, een spinnenweb. Nadat maagdelijke vrouwtjes in
een spinnenweb zijn geland zenden zij een stof uit waarmee ze mannetjes
lokken, een zogenaamd seksferomoon (zie hoofdstuk 6). De mannetjes
nemen het feromoon waar, landen in het spinnenweb en hebben daar vervolgens seks met de vrouwtjes. Na de paring worden de mannetjes soms
lastig gevallen door andere opdringerige mannetjes. Waarschijnlijk omdat
ze onder de invloed verkeren van het seksferomoon. Zodra het web tijdens
een paring beweegt en een spin dreigt te naderen, stopt het ‘echtpaar’
met paren en blijft stil zitten. Meestal gaat dit goed maar soms niet en valt
het paartje ten prooi aan een spin. Het is vooralsnog niet helemaal duidelijk waarom de galmuggen deze uiterst risicovolle paringsstrategie hebben
ontwikkeld. Zou het spinnenweb bescherming bieden tegen vijanden en
weegt dat op tegen het risico opgegeten te worden door een spin?
Naast natuurlijke vijanden kunnen planten profiteren van de seksuele
communicatie tussen insecten (zie ook hoofdstuk 6). Een frappante ontdekking werd gedaan bij de Australische wesp Nezeozeleboria cryptoides.
Deze wesp wordt tijdens het vinden van een geschikte partner op het
verkeerde pad gebracht door een orchidee. De vleugelloze vrouwtjeswespen zenden een seksferomoon uit om mannetjes te lokken. Ze zijn echter
niet de enigen: bloemen van een bepaalde orchidee imiteren het uiterlijk
van de vrouwtjeswespen en zenden daarnaast ook precies hetzelfde feromoon uit. Mannetjes worden dan ook vaak ‘parend’ gevonden op een
bloem van deze plant. Ideaal voor de orchidee die op deze manier wordt
bestoven maar vooral nadelig voor de vrouwtjeswespen. De mannetjes
onthouden namelijk zo’n onbevredigende ervaring met een bloem en
vermijden vervolgens de gehele omgeving waar de orchideeën groeien.
De vleugelloze vrouwtjes blijven daarom op die plek vaak maagd.
Bizarre spermaoverdracht
Spermacellen kunnen bij insecten vrouwelijke eicellen op vele manieren
bereiken. Dat gebeurt niet altijd via seks. Mannelijke zilvervisjes en springstaarten (primitieve insectensoorten) bundelen hun sperma in spermadragers (spermatoforen) die ze niet zelf bij een vrouwtje inbrengen maar
ergens op de grond deponeren. Die spermatoforen bezitten vaak veel
voedingsstoffen voor een vrouwtje en worden dan ook beschreven als
een vaderlijke investering in de nakomelingen. Bij springstaarten zetten
mannetjes de spermatoforen vlakbij de vrouwtjes af en laten deze vervolgens onbewaakt achter. Mannelijke zilvervisjes zorgen er echter voor dat
een vrouwtje hun spermatoforen opneemt. Hier leidt een mannetje het
vrouwtje namelijk naar zijn eigen spermatofoor toe met behulp van een
zelfgemaakte zijden draad en wacht dan net zo lang totdat ze die spermatofoor opneemt.
Veel vaker wordt sperma echter wel direct overgedragen via seks.
Dat gaat niet altijd even romantisch. Insecten hebben voor de spermaoverdracht een waar wapenarsenaal achter de hand. Een extreme vorm
vinden we bij de oorwormenfamilie Anisolabiae. De mannetjes van die
soorten hebben een reservepenis. Omdat de penis bij die soorten zeer
lang is, bijna net zo lang als het totale achterlijf, is hij ook uiterst breekbaar.
Als een paring op de één of andere manier wordt verstoord kan de penis
gemakkelijk breken. Mannetjes blijken er daarom voor de zekerheid altijd
nog eentje achter de hand te hebben.
De diversiteit aan structuren van geslachtsorganen (genitaliën) bij insecten is ongelooflijk groot. In eerste instantie werd gedacht dat die grote
diversiteit werd veroorzaakt door het sleutel-slotprincipe, dat wil zeggen dat vrouwtjes een vagina hebben waarin alleen een heel specifieke
soort penis past. Inmiddels is men er echter achter gekomen dat de di-
27
2
Insectenseks als strijdtoneel
Onderzoek aan Insecten
versiteit aan voortplantingsorganen het gevolg is van seksuele selectie.
Mannetjes hebben soms bijzondere penisstructuren ontwikkeld die eigenlijk helemaal niet in de vagina passen, juist omdat ze met andere mannetjes concurreren om de vrouwtjes. De mannetjes proberen zich met
die structuren van hun vaderschap te verzekeren. Zij willen het liefst
dat vrouwtjes na de seks niet meer met andere mannetjes paren. In bedwantsen vinden we een bijzondere vorm van traumatische inseminatie.
Omdat een vrouwelijke bedwants geen genitale opening heeft perforeert het
mannetje met zijn scherpe haakvormige penis het achterlijf van het vrouwtje.
Het sperma zwemt dan vrij in de lichaamsholte van het vrouwtje en bevrucht daar de eieren. De perforaties blijven uiteindelijk als schaafwonden
op het achterlijf zichtbaar. Seks moet voor vrouwelijke bedwantsen wel
haast een nachtmerrie zijn.
Mannen kunnen ook de dupe zijn van seks. Voor mannelijke bidsprinkhanen is seks een risicovolle onderneming. Na de paring lopen mannetjes
namelijk de kans opgegeten te worden door hun veel grotere partners.
Voor een kannibalistisch vrouwtje is een mannetje een voedzaam hapje. Mannetjes worden alleen opgegeten als het vrouwtje honger heeft.
Voor een mannetje lijkt het onlogisch zichzelf als huwelijksgeschenk aan te
bieden. Aan de andere kant is dit ook weer begrijpelijk want het is ook te
beschouwen als een extra investering in de nakomelingen. Als het vrouwtje na de paring immers in goede conditie is, hebben zijn nakomelingen
een grotere overlevingskans. Erg graag lijkt een mannetje echter niet ten
prooi te vallen aan een vrouwtje aangezien hij direct na de paring zo snel
mogelijk de benen neemt als hij daar de kans voor krijgt.
Als vrouwtjes met meerdere mannetjes paren ontstaat in het vrouwelijke
opslagblaasje een oorlog tussen het sperma van de verschillende mannetjes om het bevruchten van de eieren. Voor de meeste spermaoorlogen
bij insecten geldt het principe ‘de eersten zullen de laatsten zijn’, zoals
bijvoorbeeld bij de bananenvlieg, het modelinsect voor biologen (figuur 3).
Als een vrouwtje achtereenvolgens met twee mannetjes paart, wordt het
sperma van het eerste mannetje vervangen. Het is nog onduidelijk of het
eerste sperma uit het opslagblaasje wordt geduwd door het sperma van
het tweede mannetje of dat vrouwtjes het opgeslagen sperma dumpen.
Het eerste sperma kan ook arbeidsongeschikt raken. Het is momenteel
nog onbekend hoe het precies werkt. Waarschijnlijk is die arbeidsongeschiktheid geen effect van het tweede mannetje maar een pure ouderdomskwestie. Het sperma van het tweede mannetje neemt zo’n 80% van
de bevruchting van de eieren voor zijn rekening. Dit is ook zo bij de eerder
beschreven mestvlieg en verklaart mede waarom mannelijke mestvliegen
ruim een half uur met vrouwtjes paren. Zij kunnen namelijk op die manier
het sperma van eerdere mannetjes vervangen. Mannelijke sluipwespen
hebben in sommige gevallen zelfs een spermapomp ontwikkeld waarmee
ze sperma van eerdere mannetjes verwijderen.
Figuur 4
De Colorado- of aardappelkever Leptinotarsa
decemlineata stamt uit de
VS. Vrouwtjes kunnen in
korte tijd met meerdere
mannetjes paren. Net
als bij de meeste andere
insecten wordt ook bij
deze kever de zo ontstane
spermaoorlog om het
bevruchten van de eieren
gewonnen door het laatste mannetje.
Spermaoorlog
28
Bij de aardappel- of Coloradokever (figuur 4) is onderzocht wat er in het
vrouwelijke voortplantingsweefsel gebeurt met het sperma van een mannetje als daarin al sperma van eerdere mannetjes is opgeslagen (figuur
5). Het sperma wordt via het uiteinde van de penis keurig afgeleverd in
een buisje dat direct naar het spermaopslagblaasje van het vrouwtje leidt.
Als dat blaasje echter al vol zit met ander sperma kan het sperma van
het laatste mannetje dit blaasje niet bereiken. Zijn sperma blijft dan in het
buisje achter. Dat is voor hem een voordeel omdat zijn sperma dichter bij
de eileider zit dan het eerder opgeslagen sperma verderop in het blaasje.
Het sperma van het laatste mannetje kan de voorbijkomende eieren zodoende eerder bevruchten.
Mannen bewaken hun partner
Hans Smid
Figuur 3
Een mannetje van de
bananenvlieg Drosophila
melanogaster, een van de
meest onderzochte insecten ter wereld. Binnen
het erfelijkheidsonderzoek dient deze vlieg als
modelinsect, zeker nadat
enkele jaren geleden de
complete opbouw van
de genetische code werd
ontrafeld. Bij deze vlieg
neemt het mannetje
dat als laatste met een
vrouwtje paart 80% van
de bevruchting voor zijn
rekening.
Hans Smid
Bij veel insectensoorten heeft een oorlog tussen het sperma van verschillende mannetjes geleid tot een aantal wonderbaarlijke aanpassingen in
vrouwtjes en mannetjes. Vrouwtjes paren in korte tijd met meerdere mannetjes en slaan al dat sperma op in een blaasje. Een bijzonder voorbeeld
van spermaopslag kennen koninginnen van de honingbij (zie hoofdstuk
15) die tijdens hun huwelijksvlucht met zo’n twintig mannetjes paren
en dat sperma vervolgens hun hele leven (een koningin kan vijf jaar oud
worden) gebruiken! Een ander mooi voorbeeld zijn de minuscule Telonomus-sluipwespen. De vrouwtjes leggen hun eieren in die van vlinders.
Zij paren in het najaar en overwinteren als volwassen wespen. Pas na 250
dagen gebruiken ze het voor de winter opgeslagen sperma en gaan ze
eieren leggen.
Vanwege de spermaoorlog biedt een paring voor een mannetje dus niet
per definitie een garantie voor vaderschap. Eén mogelijkheid om de spermaoorlog te winnen is om gewoon heel veel sperma te produceren. Er zijn
29
2
Insectenseks als strijdtoneel
s
t
co
30
sd
mag
ae
Veel mannelijke insecten doen aan een chemische bewaking van hun
partner. Mannetjes kunnen bijvoorbeeld gebruik maken van ‘sex appeal’remmers, of anti-aphrodisiacs, die zij tijdens de paring aan het vrouwtje
afgeven. Deze chemische stoffen veroorzaken een lager ‘sex appeal’ van
het vrouwtje (zie hoofdstukken 6 en 11). Die ‘sex appeal’-remmers kunnen
via huid-huidcontact worden overgedragen maar bij een aantal insectensoorten is het inmiddels duidelijk geworden dat zogenaamde sekseiwitten
in de spermavloeistof op die manier kunnen functioneren. Bij bananenvliegjes spelen eiwitten in de spermavloeistof niet alleen een rol bij de verlaagde ‘sex appeal’ van vrouwtjes maar zorgen ze ook voor een optimale
spermaopslag in de vrouwtjes. Voor de mannetjes is dit allemaal voordelig
maar voor de vrouwtjes kleeft er, ook een groot nadeel aan seks. De eiwitten verkorten de levensduur van de vrouwtjes na de paring namelijk
drastisch. Er is hier dus sprake van een ware chemische oorlogsvoering
tussen mannetjes en vrouwtjes!
Vrouwen geen weerloze slachtoffers
Het vrouwelijke orgaan waarin het sperma na de paring wordt opgeslagen biedt het vrouwtjesinsect een zekere machtspositie. Zij kan dankzij
dit blaasje niet alleen het beste sperma selecteren, maar het kan haar ook
in staat stellen zelf het geslacht van haar nakomelingen te bepalen (zie
hoofdstukken 3 en 12). Dankzij het spermaopslagblaasje kunnen vrouwtjes zelfs na de paring de kansen op vaderschap van bepaalde mannetjes
vergroten, oftwel een ‘cryptische partnerkeuze’ maken. Partijdig gebruik
van sperma vinden we bij de sprinkhaan Chortippus parallelus. Deze soort
Manabu Kamimura
Figuur 5
Schematische weergave van het vrouwelijke
(links) en mannelijke
(rechts) reproductieve
weefsel van de Coloradokever Leptinotarsa decemlineata. Het sperma wordt
geproduceerd in de testes
(t). De mannelijke accessorische gelachtsklieren
(mag) verrijken de spermavloeistof met eiwitten
die het gedrag en de fysiologie van het vrouwtje
na de paring veranderen.
Tijdens de paring wordt
het sperma via de penis,
of aedeagus (ae), direct
voor het spermabuisje
van het vrouwtje, ook wel
spermathecale duct (sd)
genoemd, afgeleverd.
Vervolgens wordt het
sperma in een blaasje, de
spermatheca (s), opgeslagen. Bevruchting vindt
plaats als de eicellen in
de eileider of algemene
oviduct (co)
bij het spermabuisje
voorbij komen.
bestaat uit twee ondersoorten (voor het gemak even A en B genoemd) die
uit verschillende gebieden komen maar wel samen vruchtbare nakomelingen kunnen krijgen. Als een vrouwtje van ondersoort A met mannetjes
van beide ondersoorten paart, blijkt mannetje A de vader te zijn van het
grootste deel van haar nakomelingen. Dit komt in ieder geval niet doordat
de paring met mannetje B anders verloopt dan die met mannetje A of
doordat de door mannetje B bevruchte eieren zich slechter ontwikkelen.
Vrouwtjes kiezen partij voor het sperma van het mannetje dat afkomstig
was uit hun eigen gebied.
Piet Kostense
Onderzoek aan Insecten
insecten waarbij de mannetjes inderdaad bijzonder grote organen hebben
waarin het sperma wordt geproduceerd, de testes. Om de kans op vaderschap te vergroten bewaken sommige mannelijke insecten hun partner.
Deze bewaking kan fysiek zijn. Een vorm van fysieke partnerbewaking
vinden we bij libellen en waterjuffers. Tijdens de paring vormen een mannetje en een vrouwtje minutenlang een paringswiel waarbij de mannetjes
aan de vrouwtjes vastgeklampt zitten (figuur 6). Dit terwijl de daadwerkelijke spermaoverdracht maar een paar seconden duurt. Veruit de meeste
tijd van dit ritueel wordt het vrouwtje eigenlijk alleen maar bewaakt door
het mannetje.
Om een spermaoorlog te voorkomen vormen de mannetjes van een aantal
soorten een zogenaamde ‘paringsprop’ waarmee het reproductieve weefsel van een vrouwtje tijdelijk wordt afgedekt. Hierdoor kan sperma het opslagblaasje niet bereiken. Zo’n prop is beschreven bij diverse steenvliegen,
sommige fruitvliegen, hommels en een aantal vlindersoorten.
Soms dumpen vrouwtjes het sperma van mannetjes. Bij de libellensoort
Paraphlebia quinta stoten vrouwtjes meer druppels sperma uit van bepaalde type mannetjes dan van andere mannetjes. Zij dumpen het sperma
van mannetjes met donkere uiteinden van de vleugels minder vaak dan het
sperma van mannetjes zonder die donkere uiteinden.
Om sperma over te brengen zetten mannelijke Gryllus bimaculatus krekels
een spermatofoor vast op de vrouwtjes. Spermaoverdracht vindt in het
daaropvolgende eerste uur plaats. Vrouwtjes kunnen echter een spermatofoor verwijderen voordat de spermaoverdracht compleet is. Ze eten die
op en blijken dat vaker te doen bij de spermapakketjes van kleine mannetjes dan bij die van hun grotere rivalen.
Soms worden mannetjes zelfs tijdens de copulatie afgeworpen.
Mannelijke vliegen van de soort Anastrepha suspensa blijven vaak hun
liefdeslied zingen tijdens de paring. Vrouwtjes van die soort hebben een
voorkeur voor mannetjes die hun lied zeer intens ten gehore brengen.
Mannetjes met zwakke liederen worden vaker geweigerd en zelfs door het
vrouwtje afgeworpen tijdens de copulatie. Al met al zijn vrouwelijke insecten zeker niet altijd weerloze slachtoffers van opdringerige mannetjes.
Figuur 6
Een vorm van partnerbewaking door een
mannetje: het paringswiel van het in Nederland
voorkomende lantaarntje
Ischnura elegans. Tijdens
de, minstens een half
uur durende, paring
wordt het vrouwtje
(boven) door het mannetje klemvast gehouden
m.b.v. haken aan het
uiteinde van zijn achterlijf. Zodoende probeert
hij te voorkomen dat het
vrouwtje snel met andere
mannetjes zal paren.
Seks versus natuurlijk klonen
Seksuele voortplanting is heel complex, zeker bij insecten. Aseksuele
voortplanting komt maar weinig voor bij hogere organismen terwijl het
eigenlijk zeer efficiënt lijkt: individuen (dochters) ontwikkelen zich uit onbevruchte eieren en zijn genetisch identiek aan hun moeder. Deze maagdelijke voortplanting is een natuurlijke vorm van kloneren.
31
2
Tibor Bukovinszky
Onderzoek aan Insecten
Insectenseks als strijdtoneel
Figuur 7
Gevleugeld aseksueel
vrouwtje van de perzikluis Myzus persicae
met daarnaast één
jonge nymf.
32
Op het eerste oog lijken er veel nadelen aan seks te kleven. Zoals we eerder hebben gezien leidt seks tot conflicten, niet alleen binnen de seksen
maar ook tussen de seksen. Door seksuele selectie kunnen bijvoorbeeld
eigenschappen ontstaan als het vechten om partners. De selectie kan ook
zorgen voor eigenschappen als enorme mannelijke hoorns die zo zwaar
worden dat de dragers vervolgens ten prooi vallen aan natuurlijke selectie.
Een ander nadeel bij de seksuele voorplanting is dat de twee geslachten
elkaar moeten vinden. Dit kan soms zeer moeilijk zijn, zoals voor de eerdergenoemde wespen die door orchideeën worden bedrogen. Via seks kunnen ook nog eens besmettelijke ziektes worden overgedragen. Aan seks
kleeft een tweevoudig nadeel ten opzichte van aseksuele voortplanting,
de helft van de seksuele nakomelingen zijn immers mannetjes die soorten
die zich aseksueel voortplanten helemaal niet nodig hebben. Wanneer er
een genetische verandering of mutatie plaatsvindt waardoor een vrouwtje
van een seksuele soort zich aseksueel gaat voortplanten, zal die mutatie
zich snel verspreiden. Een seksueel vrouwtje produceert de helft dochters en de helft zonen maar een aseksueel vrouwtje produceert alleen
maar dochters. Als aseksuele en seksuele vrouwtjes evenveel kinderen
ter wereld brengen zal het aandeel aseksuele vrouwtjes in de soort iedere
generatie toenemen. Hierbij moet wel worden bedacht dat zo’n mutatie in
de natuur niet zo makkelijk plaatsvindt, en als dat wel zo is, de verspreiding
van die mutatie niet in iedere soort zo eenvoudig is. In soorten waar mannetjes met heel veel verschillende vrouwen paren en op die manier veel
kinderen krijgen, of in soorten waar mannen aan de broedzorg deelnemen,
zal een aseksuele mutatie zich namelijk niet verspreiden.
Het is duidelijk dat de voordelen van seks erg groot moeten zijn om de
net genoemde nadelen te kunnen overtreffen. Seks heeft vooral op
langere termijn voordelen. Bij seks vindt er genetische uitwisseling tussen individuen plaats en is de genetische diversiteit in een soort groter
dan bij aseksuele voortplanting. Een seksuele soort kan zich makkelijker
aan veranderende omgevingen aanpassen omdat er altijd wel een paar
individuen zijn die tegen een verandering bestand zijn. Die veranderingen
kunnen bijvoorbeeld de aanwezigheid van parasitaire organismen zijn of
klimaatsveranderingen. Een ander groot voordeel van seks is dat via genetische uitwisseling tussen individuen nadelige mutaties kunnen worden
verwijderd. In aseksuele organismen hopen ongunstige mutaties zich op
omdat de nakomelingen in eerste instantie genetisch identiek zijn aan
hun moeders.
Aseksuele voortplanting komt wel voor bij insecten maar in veel geringere
mate dan seksuele voorplanting. Er bestaan bewijzen voor aseksuele voortplanting bij iets meer dan 900 insectensoorten. Aseksuele voortplanting
vinden we onder andere bij een aantal sluipwespensoorten. Die soorten
hoeven niet altijd compleet seksueel of aseksueel te zijn. Bij de sluipwesp
Venturia canescens komen bijvoorbeeld seksuele en aseksuele individuen
naast elkaar voor. Bij bladluizen wordt de aseksuele voortplanting tijdens
het seizoen afgewisseld met seksuele voortplanting. De perzikluis heeft
van maart tot september een aantal aseksuele generaties (figuur 7).
De najaarsgeneratie is seksueel. Die seksuele luizen leggen vervolgens
eieren die de winter moeten overleven. In het volgende voorjaar ontwikkelen zich daaruit volwassen aseksuele luizen en begint de cyclus opnieuw.
Wat de meeste onderzoekers zich tot aan het begin van de jaren ’90 niet
realiseerden was dat sommige organismen door anderen worden gedwongen tot aseksuele voortplanting. Bij insecten worden namelijk veel
gevallen van aseksuele voortplanting gewoon opgelegd door hun bacteriën! Die insecten deden eerst aan seks en gingen zich pas aseksueel
voortplanten nadat ze met bacteriën besmet raakten. Deze fascinerende
vorm van besmettelijke aseksuele voortplanting komt uitgebreid aan bod
in hoofdstuk 3.
33