auditief en vestibulair systeem

AUDITIEF SYSTEEM
1. Geef een fysiologische vergelijking van de eerste en tweede afferenten in
somatosensorisch, en auditief systeem ( iets met parallelle systemen ...)/ 2. Contrasteer
organisatie van 1ste en 2de orde afferenten bij somatisch en auditief systeem
1e orde afferenten = gehoorzenuw.
Deze is te kenmerken door een frequentiedomein (response area, tuning curve en
intensiteitscurve) en door een tijdsdomein (PST-histogram voor lage (phase-locking bij lage
frequenties) en hoge frequenties (tonotopie bij hoge frequenties), ISI histogram en een periode
histogram) GRAFIEKEN GEVEN
2e orde afferenten = Bushy cel, Stellate cel, Octopus cel (en fusiforme cel) Deze zijn
georganiseerd in parallelle kanalen. Ze verschillen in morfologie, fysiologie,
membraaneigenschappen en projectie.
Hier alle grafieken + gegevens van alle cellen bijgeven.
3. Bedenk fysiologisch experiment om plasticiteit in auditieve cortex aan te tonen (analoog
met somatosensorisch)
Tonen die je vaak hoort, zullen een grotere oppervlakte innemen in de cortex. Tonen die je bijna
niet hoort, zullen een kleinere oppervlakte innemen.
Experiment: gedurende 10 dagen enkel geluiden waarnemen via koptelefoon. Elke toon die je
hoort, moet je telkens nazeggen. Bepaalde tonen worden extra veel gezegd in de koptelefoon,
andere tonen helemaal niet. Onderzoek van de auditieve cortex zal aantonen dat het gebied voor
de tonen die veel gezegd zijn vergroot is en het andere verkleind.
4. Een bepaald soort vleermuis gebruikt voor echolocatie een kreet met sterke component
van 60 kHz. Haar cochlea vertoont een 'fovea' rond 60 kHz. Welke fysiologische
specialisaties kan je verwachten in dit dier? Hoe kan de vleermuis deze fovea benutten om
een object 'af te tasten'?
De vleermuis stuurt een kreet uit met een bepaalde constante frequentie. Hier bedraagt deze
constante frequentie 60 kHz. (= scherpste frequentie die uitgezonden kan worden, zoals een fovea
de scherpste gezichtscellen bevat) Deze constante frequentie wordt gevolgd door een iets lagere
frequentie: we spreken van frequentiemodulatie (FM)
Hoe benut de vleermuis deze fovea?:
-Ze stuurt de kreet uit met de constante frequentie van 60 kHz, en ze doet dit terwijl ze
rondvliegt. Dit geluid zal worden teruggekaatst volgens een Doppler shift (de frequentie van de
echo is hoger of lager dan 60 kHz naarmate ze zich dichter bij of verder weg van een object
bevindt.) -> deze frequentieverandering geeft info over de relatieve snelheid van de vleermuis tov
de prooi.
-De echo komt toe met een bepaalde vertraging = Echo Delay. -> Dit tijdsverschil geeft info over
de afstand van de vleermuis tov de prooi.
-een amplitude modulatie geeft info over de identiteit van de prooi. .
Door de Doppler Shift en de Echo Delay kan een vleermuis exact de lokalisatie van de prooi
bepalen: ze weet hoever ze zich van de prooi bevindt en wat haar snelheid is tov de prooi: op
deze manier tast ze dus een object af.
De cortex van de vleermuis heeft 2 types cellen met een bepaalde tuning.
Combination sensitive neurons zijn gevoelig voor frequentieveranderingen, en delay sensitive
neurons zijn gevoelig voor de tijdsverandering.
5. Een vleermuis gebruikt een FM toon en een echo om zijn afstand tot iets te bepalen. Wat
is de neurale tuning in de hersenen voor dit tijdsverschil en bedenk een neuraal circuit.
1) uitleg geven over vleermuis en hoe hij zijn prooi aftast.
2) “Wat is de neurale tuning?”: tuninggrafiek geven die we helemaal op het einde getekend
hebben. -> We zien dat cellen getuned zijn voor een bepaald optimaal tijdsverschil.
3) bedenk een neuraal circuit
Neuraal circuit is bijvoorbeeld met die coïncidentiedetectoren (model van Jefferson). Er komt een
AP van je kreet (op het moment van het uitzenden van je kreet) langs ene kant binnen en dan
langs de andere kant komt er een AP van je echo binnen (dus die komt later binnen) en dan
worden die met elkaar vergeleken.
6. Als de cochlea door de n. trigeminus zou bezenuwd worden in plaats van door de n.
vestibulocochlearis, wat zou je dan waarnemen?
Je 'voelt' je Basilaire Membraan en nog het meest op de plaats met de CF. N Trigeminus is
immers een tactiele zenuw: staat in voor gevoelsperceptie (van het gelaat)
7. Geluid plant zich voort door afwisselend samendrukking (compressie) en lage druk
(rarefactie). Bij welke van de twee (compressie of rarefactie) is er een hogere activiteit in de
gehoorzenuw?
je moet weten wanneer de ihc depolariseren, want er ze worden meer gedepolariseerd dan
gehyperpolariseerd en geven zo meer activiteit aan de zenuw. Wanneer dat dat gebeurt is dus aan
de top van een geluidsgolf volgens fig 11.14, of het dan compressie of rarefractie is
Ook bij rarefactie is er een drukverschil, namelijk in de scala vestibuli lagere druk dan in de scala
tympani, en gaat de basilaire membraan ook worden bewogen. Net door de afwisseling van
compressie en rarefactie wordt de basilaire membraan op en neer bewogen en krijg je afwisselend
depolarisatie en hyperpolarisatie door het afbuigen van de haarcellen.
THEORIETJE:
compressie zorgt voor induwen stapes = BM omlaag, rarefactie is uitrekken stapes = BM omhoog
depolarisatie v IHC bij beweging richting stria vascularis
IHC bewegen richting SV als de BM omhoog gaat (afb 24 studentencursus)
dus activiteit is t hoogst bij rarefactie
MAAR: ik ben niet zeker van dat rarefactie = BM omhoog, ik denk t haast wel
8. Een golfstructuur is belangrijk voor onze perceptie: geef fysiologische voorbeelden van
hoe een golfstructuur belangrijk is in de menselijke dimensies van ruimte en tijd: hij zei
"een open vraag, veel antwoorden mogelijk" maar het kwam er op neer iets over ITD en
elevatie te vertellen + de grafiekjes die daar bij horen
Een golfstructuur kan in fase toekomen of uit fase. Dit heeft zijn toepassingen in menselijke
dimensies van ruimte en tijd: je kan er namelijk een geluid mee lokaliseren. Dit is zo bij zowel
elevatie als ITD
1)Elevatie: het principe uitleggen van pinna geluidskleuring
Heel kort: Als de golfstructuur in fase toekomt: optellen -> leidt tot een piek
Niet in fase: aftrekken -> leidt tot een dal
Geluid (een golf met een bepaalde frequentie) komt toe thv de gehoorschelp, deze golf komt dus
toe in de gehoorsgang, maar deze loopt ook verder tot aan de rand van de gehoorschelp, waar die
opnieuw weerkaatst wordt. Dit weerkaatst geluid gaat terug naar het oorkanaal. Dus je hebt
enerzijds de golf die rechtstreeks in het oorkanaal gaat en dan nog de golf die verder gaat en
wordt weerkaatst. Deze beide golven komen beide aan thv het oorkanaal, wanneer die nu beide in
FASE toekomen (een geluidsgolf is eigenlijk een verandering in druk, dus als de
drukverandering, bijv alletwee omhoog gaan, dan zijn ze in fase) dan wordt het geluid versterkt.
Als ze niet in fase zijn dan wordt het geluid afgezwakt.
Dit is afhankelijk van de lengte van de gehoorschelp (welke afstand het geluid aflegt wnr het
weerkaatst wordt) en ook van de golflengte.
Dus wanneer de frequentie verandert, krijg je een ander trillen van de golf, andere
drukverplaatsingen en door de asymmetrie van het oor kan het zijn dat het op een andere plaats
van de gehoorsschelp invalt en dan wordt weerkaatst en dat ze dan niet meer in fase zijn. (op
slide 15 van auditie, zie je de pieken en dalen en dit voor verschillende frequenties, elk lijntje is
een andere frequentie en heeft andere pieken en dalen dus door de asymmetrie van de oorschelp
en doordat deze frequentie er dus anders op invalt). Dus dit proces van geluidskleuring door de
oorschelp is frequentieafhankelijk. (grafiek met die verschillende pieken).
Hiervoor is dus de golfstructuur belangrijk.
2) ITD (interaural time delay) uitleggen, golfstructuur is belangrijk, want juist de informatie
uit beide oren wordt hierbij vergeleken, meer bepaald het faseverschil tussen de twee oren.
Bij ITD, meer bepaald bij een binaurale toon, valt de stimulus steeds terug in fase! (er is tuning
voor ITD als golven in fase toekomen) Bij ITD kunnen we afleiden wat de lokalisatie van geluid
is.
9. tuu-taa van ziekenwagen vervangen door breedband ruis voor betere lokalisatie: waarom
Antwoord van medica forum herwerkt door Julie, omdat zij gelooft dat dit wel kan kloppen:
Een ziekenwagen heeft een Doppler-effect: dat betekent dat hij naargelang de afstand, hoog-en
laagfrequente tonen uitstuurt.
De mens is het meest gespecialiseerd in lokalisatie van geluid obv ITD (gevoelig voor LF tonen)
(dit is evolutief bepaald), dus bij de ziekenwagen zullen we vooral de LF tonen goed kunnen
lokaliseren, maar de HF veel minder.
Een breedband ruis die bevat alle frequenties: zowel lage als hoge. Hierdoor zal zowel ITD als
ILD maximaal actief kunnen zijn en dit leidt tot een optimale lokalisatie van geluid.
(Letterlijke antwoord van medica:
De mens is het meest gespecialiseerd in lokalisatie obv ITD (evolutief bepaald omdat we een
groot hoofd hebben dus dat er vaak een belangrijk ITD is; dit is altijd zo bij grotere dieren, die
dus ook een grotere MSO zullen hebben; kleinere dieren zoals muizen hebben een grotere LSO en
vertrouwen vooral op ILD)
Een witte ruis bevat alle frequenties dus ook lage waardoor we goed kunnen lokaliseren. Als een
ziekenwagen hoogfrequent is, is da dus moeilijker, omdat we dan alleen ILD hebben. )
Studentencursus p 37: grafiek van 1 bepaalde coincidence cel en deze ging steeds reageren op een
bepaalde karakteristieke delay, onafhankelijk van de frequentie , maar de reactie van deze cel kan
wel sterk verschillen in respons (n ap/sec) afhankelijk van de frequentie,
Tov bij een witte ruis, was er één duidelijke piek ( ongeveer gelijk aan het gemiddelde van de
reactie op verschillende freq van deze coincidence cel). Zou deze duidelijke CD dan niet
makkelijker te interpreteren zijn door de hersenen en dus beter de positie van de ambulance
kunnen bepalen…
10. Laterale inhibitie in olfactief, somatosensorieel en auditief systeem.
In auditief systeem: Stellate cellen hebben inhibitorische zijranden. (grafiekje bijgeven)
11. Waarom zijn tonale tonen (mug, krekel) slechter lokaliseerbaar dan breedbandige
geluid en (blaffende honden)?
-Tonale tonen: frequentie is > enkele kHz. Bij zulke hoge frequenties verdwijnt de ACcomponent (omdat er een deel van de stroom zogezegd is “weggeshunt”, maar de DC-component
blijft. Hierdoor hoor je nog wel de toon, maar er is geen temporele info meer. Het gevolg is dat er
geen ITD meer zal bepaald kunnen worden, want deze is enkel bruikbaar bij lage frequenties (en
die zijn er niet in dit geval)
Geen ITD -> slechtere geluidslokalisatie.
-Breedbandige tonen bevatten alle frequenties (zowel hoge als lage) en dus is er zowel een ITDcomponent als een ILD-component aanwezig
-> veel betere geluidslokalisatie!!
12. MSO heeft twee soorten van organisatie: tonotopie en voor CDs. Geef een fundamenteel
verschil (antw. het eerste is te voorspellen aan de hand van de bouw van de cochlea het tweede is
computationeel, niet aan de hand van de cochlea te voorspellen)
MSO kan in 2 dimensies beschreven worden:
1) Tonotopie
 Laagfrequente tonen bevinden zich dorsaal
 Hoogfrequente tonen bevinden zich ventraal
 Deze tonotopie geeft een mooie reflectie van de cochlea weer: thv de Basilaire membraan
kunnen we ook een onderscheid maken in LF en HF tonen: LF tonen bevinden zich thv de
apex, terwijl HF tonen zich meer thv de basis bevinden.
2) CD- kaart in MSO
 CD=0 microsec bevindt zich caudaal
 CD=400 microsec bevindt zich rostraal
 Deze kaart geeft de berekening weer die gebeurt in het CZS: via deze kaart kan men dan
bepalen waar een geluid zich bevindt: HET IS GEEN REFLECTIE VAN DE COCHLEA
Hier de tekening met dat balkje bijgeven + eventueel ook nog andere gegevens, maar dit is het
voornaamste.
13. Waarom vokaliseren (zelf roepen) ter bescherming van je gehoor bij heel veel lawaai
(ofzo)?
Bij vocalisatie krijg je een contractie van je middenoorspiertjes. Laagfrequente geluiden worden
hierdoor afgezwakt. De maskering van hoogfrequente geluiden (spraak) door laagfrequente
geluiden vermindert. Heel veel lawaai is laagfrequent. Dus door zelf te roepen ga je contractie
van de middenoorspiertjes krijgen, waardoor de beentjesketen stijf wordt en er dus als het ware
een demping van het geluid is.
14. Bespreek een medicament waarbij uitval optreedt van DC-component, welke
perceptuele veranderingen? Idem bij AC-uitval...
1) Uitval van DC-component: (=gelijkstroom)
-We zullen geen hoogfrequente tonen meer kunnen waarnemen (Er is geen receptorpotentiaal
meer bij een hoogfrequente toon, want de haarcel is te traag om de trilling te volgen zonder de
DC-component) -> dus ook geen ILD meer -> LSO is inactief
2) Uitval van AC-component (= wisselstroom)
-We zullen geen laagfrequente tonen meer kunnen waarnemen
-Er is geen temporele informatie beschikbaar
-Geen fasekoppeling
-Geen ITD -> MSO is inactief en SLECHTE GELUIDSLOKALISATIE
15. Een aandoening die desynchronisatie van de gehoorszenuwvezels geeft
(geleidingssnelheid die niet meer overal gelijk is), welk probleem geeft dat?
-De Bushy cell is verantwoordelijk voor synchronisatie en fase-koppeling, omdat er
desynchronisatie is opgetreden zal deze fasekoppeling niet meer kunnen doorgaan.
-Dit heeft als gevolg dat de signalen die toekomen in MSO niet meer gelijktijdig toekomen, maar
met een verschillende snelheid.
-Dit heeft dan weer tot gevolg dat de cellen niet meer getuned zullen zijn voor een bepaalde ITD
-> grafiek slide 19 gaat niet meer op
GEVOLG: slechte geluidslokalisatie!
Bij die desynchronisatie: heel het ITD-circuit zou niet meer goed werken, dus de localisatie in
een horizontaal vlak is slechter/verkeerd.
16. Cochleair implant: hoe kan je hiermee zorgen voor de detectie van frequentie, intensiteit
en locatie
-> box 11.2, boek p 356-357
Vertaling:
Het implantaatje bevat een microfoon, dat geluid ontvangt en het zet dit geluid om in een
elektrisch signaal. Dit signaal wordt doorgezonden naar een digitale processor op batterijen. Een
kleine radio transmitter die over het hoofd geplaatst wordt, zendt het signaal door naar een
ontvanger die onder de huid is ingeplant, meer bepaald in het mastoid onder het oor.
De ontvanger vertaalt de code in een serie van elektrische pulsen dat dan gezonden wordt naar de
cochleaire implant zelf: een klein bundeltje draadjes dat in de cochlea geplaatst is. De cochleaire
elektrode heeft 8 tot 22 aparte stimulatie plaatsjes die ervoor zorgen dat de gehoorzenuw
geactiveerd wordt op verschillende plaatsen rond de cochlea, van de basis naar de apex toe. De
implant maakt voordeel van de tonotopie die heerst thv de cochlea: stimulatie dichtbij de basis
van de cochlea zorgt voor de perceptie van HF geluiden; stimulatie bij de apex voor de perceptie
van LF geluiden.
Dus dit geeft al het antwoord op hoe het zorgt voor de detectie van frequentie. Ik vraag me ook af
of je niet iets van botgeleiding ook hier kan vermelden, én we moeten ook nog bepalen hoe nu de
detectie van locatie en intensiteit gebeurt.
17. Bespreek parallelle banen in ncc cochleares
Zie vraag 1 en 2 ( de 4 verschillende celtypes geven en deze vraag wil ik echt ipv een van die kak
andere vragen!!)
18. Bespreek (hypothetisch) verschillende manieren waarop je meer gevoelig kunt worden
aan trillingen
???
19. Functie middenoor. Wat zou er bij een walvis anders zijn aan het middenoor?
1ste functie : impedantiematching
Je kunt je impedantie voorstellen als volgt:
Wanneer je rock&roll danst met een jongen lukt die bij bepaalde jongens heel goed en bij andere
voel je dat het zo heel stroef loopt en dat jullie niet op elkaar afgestemd zijn. Er is een
energieoverdracht tussen beiden Je bent op elkaar ingesteld of niet. Wanneer het niet goed gaat
verloopt het stroef, is er weerstand of is er impedantie (het medium verzet zich tegen trillen).
Wanneer lucht trilt is er een grote uitwijking van deeltjes, terwijl er bij een vaste stof maar weinig
uitwijking is, vloeistof zit er ergens midden in.
Lucht zal veel over en weer bewegen (dus in buitenoor/middenoor) en endolymfe (in het
binnenoor) zal weinig over en weer bewegen.
Door die impedantiemismatch (het een beweegt heel hard over en weer en het ander bijna niet)
zou het geluid volledig weerkaatst worden.
Daarom is het middenoor van essentieel belang.
1) MEMBRANEN (trommelvlies / membraan voor het foramen ovale gespannen) = het
trommelvlies heeft een grote oppervlakte in vergelijking met het membraan dat voor het
foramen ovale gespannen is. Hierdoor zal de kracht/druk die uitgeoefend wordt op deze
laatste membraan veel groter zijn. (Je gaat als het ware hard ‘boksen’ op de membraan,
waardoor de trilling, het geluid toch goed wordt doorgegeven) A1 (trommelvlies) > A2
(foramen ovale)  P2 > P1
2) GEHOORSBEENTJES (hefboomwerking) = Je hebt enerzijds een grote hefboom (L1),
dus weinig kracht en meer naar het binnenoor toe (stapes) heb je een kleine hefboom(L2),
waar je veel kracht mee kan uitoefenen. Ook hierdoor ga je veel kracht uitoefenen op het
membraan dat in het foramen ovale is gespannen. L1>L2  F2>F1 (volgt uit de
formule)
2de functie: differentiële simulatie van foramen ovale en foramen rotundum
3e functie: middenoorspiertjes
Wat bij walvis anders?
De impedantie van water is ongeveer evenredig met die van het lichaam. Aangezien een
walvis in water leeft, moet er bij hem geen impedantiematching optreden (tov bij de mens wel,
want die leeft in lucht en van lucht naar water = overgang van impedanties) en dus heeft hij geen
gehoorsbeentjes nodig/ geen gepecialiseerde structuren in het middenoor.
Hoe hoort een walvis dan?
Er is een laterale lijn, waar alle haarcellen zich op 1 lijn bevinden. Wanneer water beweegt wordt
dit verder doorgegeven aan die haarcellen, waardoor deze op en neer bewegen en op die manier
kunnen ze horen.
20. Fourier-analyse en het gebruik hiervan door de cochlea
Fourier-analyse: elke golfvorm kan ontbonden worden in een som van sinussen en cosinussen.
Nu de cochlea gaat de golfvorm gaan ontbinden in haar samenstellende componenten, net als de
fourieranalyse doet. Mbv de fourier-analyse kun je een geluid op twee manieren beschrijven:
tijdsdomein of het frequentiedomein.
Je krijgt een ontbinding van geluid in een PLAATSCODE door de cochlea. Het geluid wordt
ontbonden in verschillende frequenties en aangezien elke frequentie een maximum bereikt op een
specifieke plaats op de basilaire membraan, wordt het geluid ontbonden in plaats.
Het geluid wordt ook ontbonden in TIJDSCODE (voor lage frequenties). De golfvorm van de
stimulus wordt mooi doorgegeven aan de gehoorszenuw bij lage frequenties.
21. Emissies afwezig bij pasgeborene: wat is het probleem?
Distortietonen zijn bij elke gezonde cochlea aanwezig en hiervan wordt dan ook gebruik gemaakt
om bij een pasgeboren baby te gaan testen of de cochlea gezond is of er geen afwijkingen zijn.
Je kunt die distortietonen op verschillende manieren gaan meten, nl. akoestisch (door in de
gehoorgang met een microfoontje te gaan meten), mechanisch (door de trilling van de basilaire
membraan te gaan bestuderen), neuraal (door het vuren van de zenuw te gaan bekijken) en
gedragsmatig/perceptueel (door de verschillende experimenten te doen die hij getoond heeft)
Experimenten om distortietonen waar te nemen (perceptueel).
Wanneer je een geluid geeft met bijv. frequentie 1000 (f1 = frequentie 1) en 1200 Hz (f2), dan
heb je een formule 2 f1 – F2 (2000-1200), dus dan zie je dat de cochlea een distortietoontje van
800 Hz gaat uitzenden. Nu je kunt door eerst een toon van 1000 Hz en vervolgens een toon van
1200 Hz uit te zenden en die dan te laten volgen door een toon van 804 Hz (dus heel dicht bij de
800Hz van het distortietoontje) de aanwezigheid van het distortietoontje waarnemen
(wawawawa).
Een andere manier om dit te doen is om de frequenties van 1200 Hz langzaam te laten stijgen
naar 1600 Hz en dan erna weer langzaam af te bouwen naar 1200 Hz en dan neem je het ook
waar.
Die distortietonen zorgen er ook voor dat de drempel laag gebracht wordt en dat de tuning scherp
is.
De cochleaire versterker (de OHC) zorgt ervoor dat je een BETERE GEVOELIGHEID hebt en
dat je een SCHERPERE TUNING hebt. De nevenfenomenen hiervan zijn dat er emissies en
distortie optreedt.
Als deze toontjes niet aanwezig zijn bij een pasgeborene wijst dit erop dat er een afwijking
is thv de cochlea. De buitenste haarcellen zijn waarschijnlijk beschadigd.
22. Geef een verklaring voor 'buikspreken' (wanneer we aan een andere visuele object een
geluid toeschrijven)
Dit is een vraag die eigenlijk bij het somatosensorieel systeem hoort.
Je hoort een geluid en je ziet de pop zogenaamd spreken (op en neer gaan van de mond). Omdat
wanneer je een mond (van de pop) ziet bewegen, je er vanuit gaat dat er daar geluid uitkomt, ga
je aan de pop spreken toekennen. Net zoals je als je aan een roos ruikt (maar niet ziet), ga je toch
aan deze geur het beeld van een roos toekennen.
Mechanisme bespreken met LTP (long term potentiation). Doordat het bewegen van de mond en
het horen van geluid vaak samen voorkomen, wordt deze synaps versterkt.
23. gsm-apparaatje op tand: hoe komt het dat je kan communiceren?
Je tanden zitten in je tandkassen (bot). Doordat bot trilt (doordat je geluid uitstuurt), zal de lucht
in de uitwendige gehoorgang ook meetrillen en zal dit worden doorgegeven, waardoor dit
resulteert in geluid. Ook krijg je rechtstreekse trilling van de cochlea en van je basilaire mm. (zo
die drie zaken geven hoe het komt dat botgeleiding ontstaat).
24. Grote "stethoscoop om vliegtuigen te lokaliseren in WOI (op foto) vraag: welke
binaurale principes toepasbaar?
Geluid is lokaliseerbaar door
1) Akoestiek
 ITD
 ILD
2) Psycho-akoestiek (gedrag)
 Koptelefoon
 Vrije-veld-stimuli
3) Binaurale circuits in SOC
 ITD-circuit
 ILD-circuit
 Uiteindelijke projectie naar Colliculus Inferior
Maar dit kan je toch niet allemaal gaan uitleggen????? Ik weet het niet…
25. Bespreek hoe binaurale verschillen ontstaan.
Door de afstand tussen de oren gaat er een tijds - en intensiteitsverschillen zijn tss verschillende
oren (ontstaan van ITD en ILD)