Evolutie

Evolutie
en haar historische en
wetenschapsfilosofische
achtergronden
Docent
Prof.dr. Bert Theunissen
Instituut voor Geschiedenis en Grondslagen van de Natuurwetenschappen
Wiskundegebouw k.316
[email protected]
2
FOSSIELEN EN DE OUDERDOM VAN DE AARDE
Fossielen
Omstreeks het jaar 1800 raakten natuuronderzoekers ervan overtuigd dat fossielen de
versteende resten van uitgestorven planten en dieren zijn. Dit idee was lang
omstreden geweest. Dit lijkt merkwaardig. Hoe kun je een fossiele mammoet of
dinosaurus voor iets anders aanzien dan voor een uitgestorven dier?
Als wij over fossielen praten, hebben we het doorgaans over uitgestorven planten en
dieren. En uitsterven is iets waarover je vragen kunt stellen. Want hoe verklaar je dat?
Als je er van uitgaat dat God de planten en dieren heeft geschapen, waarom zouden er
dan in de loop van de tijd weer soorten zijn verdwenen? Waren die niet goed genoeg?
Tot ver in de achttiende eeuw was dit laatste voor veel mensen een ketterse gedachte.
Wat God gemaakt had kon geen gebreken vertonen.
Een andere verklaring voor de fossielen die overal op en in de aardbodem
voorkomen, was dat de Bijbelse zondvloed er verantwoordelijk voor was. Bij deze
verklaring hoefde je niet aan te nemen dat de fossielen van uitgestorven soorten
stamden. Noach had immers van alle dieren een paartje meegenomen in zijn ark, juist
om het voortbestaan van alle soorten veilig te stellen.
Wie accepteerde dat fossielen ooit levende dieren of planten waren geweest, hoefde
dus nog niet aan uitsterven te denken. Zelfs als je fossielen van onbekende soorten
vond was er nog niet direct een probleem. Wie kon met zekerheid zeggen dat er niet
ergens in een oerwoud of in de wereldzeeën nog zulke organismen leefden? Grote
delen van de aarde waren in de achttiende eeuw nog niet systematisch onderzocht, en
expedities in verre oorden stuitten nog aan de lopende band op nieuwe soorten.
Soms was de verklaring nog eenvoudiger. In verschillende Europese landen werden
resten van fossiele olifantachtige dieren gevonden - mammoeten, weten we nu.
Dergelijke beenderen werden eeuwenlang aan reuzen of andere mythologische
3
figuren toegeschreven. Maar ook een natuurlijke verklaring was mogelijk. De
Carthaagse veldheer Hannibal had in zijn tochten over de Pyreneeën en de Alpen
olifanten meegevoerd, en het kon hier om de resten gaan van dieren die op de reis
waren bezweken.
Fossielen die duidelijk herkenbaar waren als de overblijfselen van planten en dieren,
waren zodoende voor natuuronderzoekers meestal geen probleem. De interpretatie
was eenvoudig, en aan uitsterven hoefde je niet te denken.
Alternatieve verklaring
Fossiele haaientanden zijn al eeuwenlang bekend. Men sprak van glossopetrae of
tongstenen. Toen de Deense anatoom Nicolaus Steno (1638-1686) in 1667 beweerde
dat tongstenen niets anders waren dan versteende tanden van haaien, was dat op
zichzelf geen schokkende bewering. De overeenkomst was immers duidelijk te zien,
voor de mensen in Steno’s tijd net zo goed als voor ons. Toch was Steno’s
interpretatie vernieuwend, maar dat had meer te maken met zijn argumentatie. Die
was er namelijk op gericht om enkele in die tijd gangbare verklaringen van fossielen
de wind uit de zeilen te nemen. Deze verklaringen horen in een wereldbeeld thuis dat
ons vreemd is geworden. Ze worden begrijpelijk als je je realiseert dat er veel
fossielen werden gevonden die een stuk lastiger te identificeren waren dan de
voorbeelden die we tot nu toe besproken hebben.
Fossielen werden nogal eens gevonden op plaatsen waar je ze niet zou verwachten.
Allerlei schelpensoorten trof je bijvoorbeeld hoog in de bergen aan. Hoe kwamen die
daar? Waren ze door mensen achtergelaten - bijvoorbeeld door pelgrims die hun pad
wilden markeren? Het was dan wel vreemd dat er ook totaal onbekende soorten
tussen zaten. Of zou het water van de zondvloed zo hoog gestegen zijn? Je kon je dan
wel gaan afvragen waar al dat water vandaan kwam en waar het later gebleven was.
Een ander raadsel waren fossielen die in een dikke laag sediment of middenin
gesteente werden aangetroffen. Alle tot nu toe besproken verklaringen gingen hier
niet meer op. En tenslotte waren er heel wat fossielen die niet of nauwelijks
herkenbaar waren als versteende planten of dieren. Sommige leken eerder op sterren,
4
en zelfs had je voorwerpen die op gebruiksvoorwerpen leken zoals munten of een
wagenwiel
Een in Steno’s tijd gebruikelijke verklaring was dat er op en in de aarde een
vormende kracht (vis plastica) werkzaam was die allerlei structuren voortbracht. Van
een scherp onderscheid zoals wij dat tegenwoordig maken tussen anorganische en
organische verbindingen was nog geen sprake, en de structuren die deze vis plastica
produceerde waren van zeer uiteenlopende aard. Je kunt denken aan stenen en
mineralen, aan kristallen, aan stalagtieten, aan koralen (men wist toen nog niet dat het
levende dieren waren), maar ook aan ‘stenen’ die binnen het lichaam groeiden zoals
blaas- en galstenen (bezoarsteen). Ook structuren die op planten en dieren leken
konden zo ontstaan. En blijkbaar dus ook fossielen die deden denken aan
hemellichamen of menselijke voortbrengselen.
Er was volgens deze opvatting geen stoffelijk verband, in de moderne zin, tussen een
fossiele vis en een echte vis. Het fossiel was het product van de vis plastica in de
aarde en niet het versteende restant van een levende vis. Maar er kon wel een bepaald
analogieverband tussen de twee worden verondersteld. Volgens deze theorie waren er
overal in de kosmos verborgen verbanden aanwezig. Je vond overal herhalingen van
dezelfde vormen, en zo waren fossielen te interpreteren als herhalingen, niet alleen
van planten en dieren, maar ook van allerlei andere zaken als hemellichamen.
Een volgende stap was dat aan dergelijke fossielen magische of medische betekenis
werd toegekend. Fossielen werden zodoende gebruikt als geneesmiddel of als amulet.
‘Donderstenen’ (fossiele belemnieten) boden bijvoorbeeld bescherming tegen de
bliksem.
Duidelijk is dat de term fossielen in deze context een veel bredere betekenis had dan
tegenwoordig. Dit blijkt ook uit de oorspronkelijke betekenis van de term fossiel:
‘iets dat opgegraven is’. Dat kon dus van alles zijn: mineralen, stenen, zouten,
versteende planten en dieren enzovoort. De kwestie of fossielen een organische of
niet-organische oorsprong hadden was hier niet aan de orde. Net zomin als de kwestie
of planten of dieren nu wel of niet konden uitsterven - die vraag deed zich in dit
verband helemaal niet voor.
5
Stratigrafie
Terug naar Steno. Het bijzondere van zijn werk was dat hij de besproken alternatieve
verklaring voor fossielen bestreed. Er was geen bewijs, beweerde hij, voor het
‘ontstaan in steen’ van planten en dieren. Niemand had zoiets ooit waargenomen.
Wortels van levende bomen die in rotsachtige bodem groeien zien er verwrongen uit,
maar bij fossiele haaientanden zie je dat niet, die zien er normaal uit. Steno
concludeerde daarom dat het sediment waarin fossiele haaientanden werden
gevonden pas later rond die tanden was afgezet. Hij tekende ook een model van de
vorming van sedimentlagen. Hiermee legde hij de grondslag voor wat tegenwoordig
stratigrafie heet. Tenslotte wees Steno natuurlijk op de grote gelijkenis tussen de
fossielen en de tanden van levende haaien. Er waren zelfs sporen van slijtage te zien.
Ook fossielen die binnenin sedimenten werden gevonden konden dus resten van
dieren en planten zijn, was Steno’s conclusie. Hij repte met geen woord over de
magische of medische betekenis die in zijn tijd nog aan fossielen werd toegeschreven.
In Engeland werd de natuuronderzoeker Robert Hooke (1635-1703) door Steno
geïnspireerd. De natuur doet niets voor niets, was zijn stelling. De vorm van planten
en dieren is afgestemd op hun functie en hun plaats in de natuur. Ook bij fossielen zie
je die functionele vorm, en die hebben ze niet zomaar. Fossielen zijn geen
willekeurige ‘spelingen van de natuur’, maar de resten van planten en dieren die ooit
geleefd hebben.
Een landgenoot van Hooke, John Ray (1627-1705), wees op de verschillen tussen
levende organismen en hun fossiele verwanten. De gedachte kwam bij hem op dat het
om uitgestorven soorten zou kunnen gaan, maar dit kon hij toch niet accepteren. Dat
zou wijzen op onvolmaaktheden in Gods scheppende arbeid, en dat was een
ongerijmdheid. Hooke daarentegen hield het wél voor mogelijk dat er soorten van de
aardbodem waren verdwenen.
Dit brengt ons terug bij de vraag naar de oorzaken van het ontstaan van fossielen.
Voor sommige onderzoekers kwam de zondvloed niet in aanmerking als
wetenschappelijke verklaring. Zij stelden dat de natuur zich volgens vaste, door God
6
gemaakte wetten gedroeg. De zondvloed was dan wel een goddelijke gebeurtenis,
maar Gods eigen natuurwetten waren blijven gelden. Dat de hele aarde ooit tot de
hoogste bergtoppen met water was bedekt leek dan onwaarschijnlijk. De gelaagdheid
van sedimenten waarop Steno had gewezen liet zich bovendien met de
zondvloedhypothese niet direct begrijpen. Robert Hooke stelde aardbevingen als
alternatieve verklaring voor.
Toch kreeg de zondvloedhypothese in de landen van het Europese continent in de
achttiende eeuw een behoorlijke aanhang. Dat was vooral te danken aan de
Engelsman John Woodward (1665-1728), die zondvloed en sedimentatie
combineerde in één theorie. De gelaagdheid van sedimenten, stelde hij, kon wel
degelijk op het conto van de zondvloed worden gebracht als je aannam dat ná de
zondvloed het opgewoelde aardoppervlak weer was neergeslagen in volgorde van de
zwaarte van de samenstellende delen. Ondanks kritiek van John Ray, die tegenwierp
dat sedimenten helemaal niet van zwaar naar licht lijken te zijn opgestapeld, en
ondanks de bezwaren tegen de zondvloed als verklaring, vond Woodwards werk veel
bijval. Een auteur die zijn voorbeeld volgde was de Zwitser Johann Jacob Scheuchzer
(1672-1733). We kennen hem vooral van zijn beschrijving van een versteend skelet
van ‘een mens die getuige was van de zondvloed’, de beroemde Homo diluvii testis,
een van de pronkstukken van Teylers Museum in Haarlem. Het skelet bleek later van
een Kenozoïsche amfibie te zijn.
Ouderdom van de aarde
Woodwards werk was, met al zijn gebreken, toch belangrijk omdat het bijdroeg tot de
acceptatie van de organische oorsprong van fossielen. Ook vestigde hij de aandacht
op het proces van afzetting van de aardlagen, de sedimentatie. Langzaam maar zeker
werd duidelijk dat dit geen éénmalige gebeurtenis kon zijn geweest, maar een proces
dat veel tijd in beslag had genomen.
Tot in de achttiende eeuw was de gangbare opvatting dat de aarde maar enkele
duizenden jaren oud was. De ouderdom was zelfs uit te rekenen op basis van
Bijbelgegevens over de opeenvolgende mensengeneraties die na de schepping van
Adam en Eva op aarde hadden geleefd. James Ussher (1580-1655), de aartsbisschop
7
van Armagh (Ierland), kwam tot een precieze datering: de aarde was geschapen in de
avond voorafgaand aan zondag 23 oktober, 4004 voor Christus.
Maar de Franse onderzoeker Georges-Louis Leclerc, graaf van Buffon (1707-1788)
durfde in 1778 de stelling aan dat de aarde minstens 75.000 jaar oud moest zijn.
Buffon behoorde tot de wetenschappers die vonden dat de aardgeschiedenis
wetenschappelijk moest worden verklaard, op basis van natuurwetten. Hij
veronderstelde dat de aarde ooit een gloeiende bol was geweest en langzaam was
afgekoeld. Tijdens dit proces waren de sedimentlagen gevormd. De fossielen in de
sedimentlagen getuigden van de dieren die in die tijden hadden geleefd.
Buffon was hiermee een van de eersten die een scheiding aanbrachten tussen de
geschiedenis van de mens en de geschiedenis van de aarde. In de Bijbelse visie was
de aarde er voor de mens, en de mens was er vanaf het begin. Bij Buffon had de aarde
al een lange geschiedenis voordat de mens verscheen.
Een alternatief voor de zondvloedtheorie als verklaring voor sedimentatie werd
geformuleerd door de Schot James Hutton (1726-1797), in zijn Theory of the earth
(1788). Ook Hutton meende dat een verklaring op de natuurwetten moest berusten.
Die wetten waren onveranderlijk, en daarom moest worden aangenomen dat er
vroeger dezelfde krachten werkzaam waren geweest als vandaag de dag. Dat
betekende een zeer geleidelijke vorming van de aardlagen en daarom een
onafzienbare ouderdom van de aarde.
Paleontologie
In de tweede helft van de achttiende eeuw namen de discussies over fossielen toe. In
Nederland raakte de medicus en anatoom Petrus Camper (1722-1789) erbij
betrokken. In 1757 waren bij de Maas in de buurt van Den Bosch een dijbeen en een
wervel van een olifantachtig dier gevonden, en Camper onderzocht deze resten. Eerst
dacht hij dat het om de overblijfselen van een Indische olifant ging. Maar later begon
hij te twijfelen: er waren anatomische verschillen tussen de fossielen en de
hedendaagse olifant. Rond 1780 begon Camper te geloven dat het een onbekende
soort was, en dat niet alleen, maar een soort die was uitgestorven. Immers, dat er
8
ergens op aarde nog zulke dieren zouden rondlopen leek niet erg waarschijnlijk –
zo’n groot dier zou inmiddels dan toch wel ontdekt zijn. Camper kwam tot dezelfde
conclusie inzake de resten van neushoorns die in Siberië waren aangetroffen.
De Franse anatoom Georges Cuvier (1769-1832) leverde tegen het eind van de
achttiende eeuw overtuigende bewijzen voor de aparte status van het olifantachtige
dier dat wij nu kennen als de mammoet. Er waren duidelijke verschillen te zien tussen
de beenderen van de mammoet en de skeletten van Afrikaanse en Indische olifanten.
Ook Cuvier was ervan overtuigd dat het dier moest zijn uitgestorven. Hetzelfde gold
voor de spectaculaire mosasaurus, waarvan in 1766 en 1770 schedels waren gevonden
in de Maastrichtse St. Pietersberg. Cuvier bestudeerde de mosasaurus samen met
Campers zoon Adriaan Gilles, en samen kwamen ze tot de conclusie dat het om een
uitgestorven reptiel ging, een soort varaan. Cuvier wijdde een meerdelig boekwerk
aan de in zijn tijd bekende fossielen, en dit leverde de basis voor de acceptatie in
brede kring van het fenomeen van uitsterven. Bijbelse bezwaren waren omstreeks
1800 niet meer voldoende om dit idee tegen te houden. Met zijn Recherches sur les
ossements fossiles de quadrupèdes (1812) legde Cuvier de grondslag voor de
paleontologie of, zoals hij het zelf wel noemde, voor de ‘zoölogie van het verleden’.
Een probleem was nog steeds wel de herkomst van fossiele soorten. Wat deden
olifanten en neushoorns in Siberië? Camper dacht dat een natuurramp ze daarheen
moest hebben getransporteerd, het waren immers tropische dieren. (Pas later zouden
vondsten van met huid en haar bewaarde mammoetkadavers duidelijk maken dat de
mammoet wel degelijk aan de Siberische kou was aangepast.)
Ook Cuvier ging ervan uit dat er een hele reeks natuurrampen, her en der op de
aardbodem, nodig was geweest om de vondsten van fossielen in opeenvolgende
aardlagen te verklaren. Dieren waren uitgestorven doordat delen van de aarde in de
loop van de tijd door een geologische ramp van enorme omvang waren getroffen. De
zondvloed kon je zien als de laatste in deze reeks van rampen. Maar je moest
aannemen dat ook deze ramp, net als de eerdere, niet de héle aarde had getroffen,
want dan zouden er geen dieren en planten zijn overgebleven.
9
Cuviers geologische theorie is de geschiedenis ingegaan als de catastrofetheorie. Ze
was lange tijd populair, deels ook omdat ze ruimte liet voor de Bijbelse zondvloed.
Maar in de jaren dertig van de negentiende eeuw wees de Engelse geoloog Charles
Lyell (1797-1875) de catastrofetheorie af. Hij trad daarbij in de voetsporen van James
Hutton en stelde dat de geologische processen die vandaag de dag op aarde
waarneembaar zijn genoeg waren om alle veranderingen in het verleden te verklaren.
Lyells theorie van de aardgeschiedenis wordt daarom ‘actualistisch’ genoemd. Ook
Lyell concludeerde dat de aarde een hoge ouderdom moest hebben. Hij onderbouwde
zijn theorie in zijn Principles of geology (1830-1833).
Lyell wordt door geologen gezien als de grondlegger van de moderne geologie. Dat is
niet ten onrechte, want ook de moderne geoloog hanteert het actualistische beginsel
om de geschiedenis van de aardkorst te verklaren. Maar aan de andere kant greep
Lyell (net als Hutton) terug op een oude traditie in het denken over de
aardgeschiedenis die door de aanhangers van het catastrofisme juist was verlaten.
Volgens de catastrofisten was er één duidelijke richting te onderkennen in de
aardgeschiedenis, van oud naar jong. Dit bleek ook uit de fossielen in opeenvolgende
aardlagen: in de oudste vond je ongewervelde dieren, vervolgens vissen, dan
reptielen, en pas in de jongste lagen zoogdieren. Lyell ging echter uit van een
cyclische ontwikkeling: de aarde was een steady-state-systeem, en de aarde keerde
telkens weer terug naar een eerdere toestand. Zo zouden in de toekomst weer
dinosaurussen kunnen ontstaan, en vóór de dinosaurussen die wij kennen hadden er
op aarde al ooit zoogdieren geleefd. Er was dus volgens Lyell geen sprake van een
ontwikkeling in één bepaalde richting. Een consequentie van zijn visie was wel dat hij
de aarde een onmetelijke ouderdom toeschreef. En dat was een gegeven waarvan
Charles Darwin dankbaar gebruik zou maken.
10
CHARLES DARWIN
Vóór Darwin
Het idee van de veranderlijkheid van de soorten is verbonden met de naam van Charles
Darwin (1809-1882). Dit betekent niet dat de Engelsman ook als eerste met dit idee is
gekomen. Het idee had al in de achttiende eeuw aanhangers. Rond 1800 verdeelden
biologen het dierenrijk in een aantal typen, gebaseerd op overeenkomsten in
kenmerken. Alle gewervelde dieren behoorden bijvoorbeeld tot hetzelfde type
(vertebraten), en alle weekdieren (mollusken). Binnen deze typen was volgens
sommigen verandering mogelijk: de ene vorm kon overgaan in een andere. (Een
enkeling dacht zelfs dat de typen uit elkaar waren voortgekomen, maar dat ging de
meeste natuuronderzoekers te ver). Van een werkelijk evolutionair proces kunnen we
hier overigens niet spreken. De mogelijkheden voor verandering waren beperkt tot wat
‘in potentie’ al in het type aanwezig was. In feite ontstond er nooit iets echt nieuws,
want alle mogelijke vormen lagen bij wijze van spreken al klaar in het type.
Een pioniersrol in het evolutiedenken was weggelegd voor de zoöloog Jean-Baptiste de
Lamarck (1744-1829), een tijdgenoot en collega van Georges Cuvier. Hij lanceerde in
1802 de term ‘biologie’, de studie van levende wezens. Zijn ideeën over evolutie
publiceerde hij in zijn Philosophie zoologique uit 1809.
Fossielen speelden een belangrijke rol in Lamarcks denken. Volgens Cuvier waren
fossiele resten afkomstig van uitgestorven diersoorten, maar voor Lamarck was dit geen
aanvaardbare verklaring. Volgens hem verkeerde de natuur in een harmonieus evenwicht en dit sloot de definitieve verdwijning van soorten uit. Bovendien kon hij geen
natuurlijke oorzaak van grootschalig uitsterven bedenken.
De oplossing voor het fossielenprobleem vond Lamarck door het denkbeeld van de
soortsconstantie los te laten. Hij verklaarde de verschillen tussen fossielen en de
tegenwoordige soorten door aan te nemen dat de oorspronkelijke soorten in de loop der
tijd waren getransformeerd tot de soorten die we nu kennen. De fossiele en levende
dieren waren met elkaar verbonden door een ononderbroken afstammingsreeks. En dus
waren er geen soorten uitgestorven, ze waren eenvoudig veranderd.
11
Lamarck zag de evolutionaire ontwikkeling als een progressief proces. Leven begon als
een nauwelijks gestructureerd klompje levende materie. In de zeer lange geschiedenis
van de aarde waren hieruit geleidelijk wezens van een toenemende complexiteit
ontstaan. Lamarck deed de voor zijn tijd tamelijk schokkende suggestie dat ook de
mens op deze wijze ontstaan zou kunnen zijn.
De evolutionaire veranderingen werden teruggevoerd op twee oorzaken. De
belangrijkste was een natuurlijk streven naar toenemende complexiteit, dat bij alle
levende wezens voorkwam. De andere werkzame factor waren de uitwendige
omstandigheden. Lamarck stelde zich voor dat door veranderingen in de omgeving het
gedrag en de leefgewoonten werden gewijzigd en dat dit weer resulteerde in een
vormverandering van de betrokken organen. Het organisme had dus door zijn
gedragsverandering - Lamarck sprak van de ‘wil’ van het organisme - een actief
aandeel in zijn evolutie. Om transformatie van de soorten tot stand te brengen, moesten
de betreffende veranderingen worden overgeërfd en gedurende vele generaties kunnen
accumuleren. Hoewel de empirische bewijzen ontbraken, twijfelde Lamarck niet aan
het bestaan van een dergelijk mechanisme. Evenals de meeste onderzoekers van zijn
tijd meende hij dat de kenmerken die een individueel organisme tijdens zijn leven
verwierf aan het nageslacht werden doorgegeven. Terwijl dit aspect slechts een ondergeschikte positie had in het geheel van zijn theorie, heeft Lamarck zijn bekendheid
bij het nageslacht toch grotendeels te danken aan het idee van de erfelijkheid van
verworven eigenschappen.
Lamarcks theorie werd niet met enthousiasme ontvangen. Integendeel, ze ontmoette
grote weerstand. Dit kwam slechts ten dele door de evolutiegedachte op zich. De
bezwaren richtten zich hoofdzakelijk op het sterk speculatieve karakter van de theorie.
Lamarck had bijna geen bewijzen aangevoerd voor het verschijnsel evolutie noch voor
de oorzaken ervan.
Een andere evolutietheorie die veel aantrok trok, werd anoniem gepubliceerd door de
journalist-uitgever Robert Chambers, in zijn Vestiges of the natural history of creation
(1844). Volgens Chambers waren levende wezens, inclusief de mens, het product van
een graduele en progressieve ontwikkeling van hogere soorten uit lagere. Chambers
12
meende dat dit proces door God in de natuur was ingebouwd. De ontwikkeling van de
natuur verliep volgens een van te voren vastgelegd plan en was gericht op een vastgelegd doel, te weten de mens (en misschien nog wel een hoger doel).
Ook Chambers kreeg zware kritiek. Hij was niet goed op de hoogte van de stand van
zaken in de geologie en biologie en op beide gebieden had hij inderdaad forse blunders
gemaakt. Behalve door feitelijke onjuistheden werd de geloofwaardigheid van de
theorie ook aangetast door de nadrukkelijke wijze waarop Chambers de mens
presenteerde als het voortbrengsel van een evolutieproces. Van vele kanten werd tegen
dit idee krachtig geprotesteerd. De meerderheid van zijn tijdgenoten was niet bereid
afstand te doen van de unieke positie die de mens zich op grond van het scheppingsverhaal had toegekend.
Wording van een evolutionist
Zoals veel andere biologen had Charles Darwin al vroeg belangstelling voor het
natuuronderzoek. Het in de vrije natuur bestuderen en verzamelen van vogels, insecten
en primitieve zeedieren behoorde tot de favoriete hobbies van zijn jongelingsjaren. Aan
de universiteit van Cambridge, waar hij zich vanaf 1827 voorbereidde op een loopbaan
in de kerk, vond hij zijn eerste leermeesters, onder wie John Stevens Henslow (botanie)
en Adam Sedgwick (geologie). Onder invloed van Henslow besloot Darwin zich geheel
aan de biologie te gaan wijden. Nadat hij in 1831 was afgestudeerd koos hij voor de
wetenschap en niet voor de kerk. Het feit dat er nauwelijks betaalde banen waren op
biologisch gebied vormde voor Darwin geen onoverkomelijk bezwaar. Zijn vader was
gefortuneerd en dankzij het familiekapitaal heeft Darwin zijn hele leven als privéonderzoeker kunnen werken.
Een belangrijk element in Darwins vorming als bioloog was de reis rond de wereld die
hij van 1831 tot 1836 maakte aan boord van het schip de Beagle. Het hoofddoel van
deze door de Engelse marine opgezette expeditie was de kustlijn en -wateren van ZuidAmerika nauwkeurig in kaart te brengen. De reis stelde Darwin in staat zich te
ontwikkelen tot een zelfstandig wetenschapsman. Zijn onderzoek concentreerde zich op
geologische verschijnselen en op ongewervelde dieren. Daarnaast maakte hij kennis
met de biogeografie. Terugblikkend constateerde Darwin later in zijn autobiografie dat
13
de reis met de Beagle verreweg de belangrijkste gebeurtenis in zijn leven was geweest.
Maar zijn evolutionaire ideeën zouden pas vorm krijgen toen hij weer in Engeland was
teruggekeerd.
Wel veranderde Darwin tijdens de Beaglereis op een ander belangrijk punt van mening.
Met Cuvier geloofde hij aanvankelijk dat zich in het verleden van tijd tot tijd
grootschalige geologische omwentelingen hadden voorgedaan en dat hieruit het
uitsterven van dieren en de geologische structuur van de aardkorst kon worden
verklaard (catastrofentheorie). Aan boord van de Beagle las Darwin echter Charles
Lyells Principles of geology (1830-1833), waarin de zogenaamde actualistische theorie
werd geformuleerd, die uitging van langzame veranderingen en die een uitgestrekte
tijdschaal veronderstelde.
Darwin zag soortsverandering als het gevolg van aanpassing aan uitwendige
omstandigheden. De grote vraag was hoe die aanpassingen tot stand kwamen. Aanvankelijk meende Darwin dat ze als directe adaptieve reacties op de omgeving ontstonden.
Maar later ontwikkelde hij de gedachte dat variaties niet gericht waren maar puur
toevallig optraden. Natuurlijke selectie bepaalde vervolgens welke variaties bruikbaar
waren voor het organisme. Naast het idee van het toevalskarakter van variatie was het
selectieconcept een tweede belangrijke innovatie in Darwins evolutionaire denken.
Natuurlijke selectie was in Darwins evolutietheorie het resultaat van een strijd om het
bestaan, een strijd die overal in de levende natuur werd gevoerd en die het
onvermijdelijke gevolg was van het feit dat de soorten meer nageslacht produceerden
dan hun middelen van bestaan toelieten. Deze redenering was Darwin ingegeven door
de bevolkingstheorie van de Engelsman Thomas Robert Malthus. In zijn Essay on the
principle of population (1798) had Malthus betoogd dat de bevolking bij
ongelimiteerde voortplanting sneller toenam dan de bestaansmiddelen. Het gevolg was
overbevolking en strijd om de schaarse middelen. Volgens Darwin resulteerde dit in
een strijd tussen de individuen van een soort, met selectie van bepaalde individuen als
resultaat. Dit gegeven koppelde hij aan de stelling dat de individuen tengevolge van het
variatieproces allemaal van elkaar verschilden, waarbij sommige individuen beter
waren toegerust voor de strijd dan andere. Gunstige variaties, dat wil zeggen die met de
grootste adaptieve waarde in de strijd om het bestaan, zouden zich, mits ze erfelijk
14
waren, in volgende generaties verder kunnen verspreiden. Het aandeel van de minder
gunstige variaties zou afnemen. De competitie leidde dus tot een natuurlijke selectie
van de toevallige gunstige variaties. Hierdoor werd de aanpassing vergroot, en wanneer
de gunstige variaties accumuleerden kon na vele generaties een nieuwe soort ontstaan.
(Hoe precies, daar had Darwin nog geen helder idee van, kunnen we achteraf
constateren.) Natuurlijke selectie fungeerde in Darwins evolutietheorie dus als de creatieve kracht achter het evolutieproces.
On the origin of species
In 1844 schreef Darwin een tekst over zijn theorie die gepubliceerd had kunnen worden
maar hij deed dat niet. Uit de lotgevallen van het werk van Lamarck en Chambers had
hij geleerd dat de evolutiegedachte buitengewoon controversieel was en dat het niet gemakkelijk zou zijn de wetenschap ervoor te winnen. Darwin vond dat zijn eigen theorie
nog verder uitgewerkt en onderbouwd moest worden.
In 1856 begon hij eindelijk aan de voorbereidingen om zijn theorie te publiceren – de
bedoeling was ergens in de jaren zestig. Deze opzet werd doorbroken toen hij in juni
1858 een voor publicatie bestemd manuscript ontving van Alfred Russel Wallace
(1823-1913), een Engelsman die op dat moment in Nederlands-Indië verbleef. Wallace
bleek geheel onafhankelijk eveneens een evolutietheorie op basis van natuurlijke selectie te hebben ontworpen. Daarop besloten Darwin en Wallace hun theorieën
tegelijkertijd in een kort artikel bekend te maken. Darwin is daarna in versneld tempo
aan een ingekorte versie van zijn boek gaan werken. Dit werd On the origin of species
by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for
life (1859).
Darwin was zich terdege bewust van de betekenis van zijn boek. In de inleiding
presenteerde hij het als een nieuw antwoord op de oude vraag naar het ontstaan der
organische soorten. Hij begon met het meest originele deel van zijn theorie, te weten
natuurlijke selectie. Vervolgens weerlegde hij de bezwaren die tegen zijn theorie
konden worden ingebracht. Terecht veronderstelde hij bijvoorbeeld dat het ontbreken
van veel overgangsvormen in de afstammingsreeksen van uitgestorven dieren een
ernstig bezwaar zou opleveren voor zijn theorie van geleidelijke evolutie. Hier moest
15
hij zich beroepen op ‘the imperfection of the geological record’: slechts een fractie van
de organismen die ooit geleefd hadden was in de vorm van fossielen bewaard gebleven,
en dus was te verwachten dat er elementen in de afstammingsreeks ontbraken.
In het laatste deel van de Origin liet Darwin zien hoe zijn theorie een aantal fundamentele problemen in de biologie kon oplossen. In de systematiek werd er bijvoorbeeld
naar gestreefd om aan de hand van significante overeenkomsten de soorten, geslachten
en verdere taxonomische groepen onder te brengen in een natuurlijk systeem. Maar wat
betekende ‘natuurlijk’? Darwin verwierp het denkbeeld dat het natuurlijk systeem het
resultaat was van het Goddelijke scheppingsplan. Zijn eigen theorie leverde een
wetenschappelijke verklaring. De overeenkomsten die soorten, geslachten, families etc.
vertoonden, waren natuurlijk, omdat ze het gevolg waren van een gemeenschappelijke
afstamming. Het systeem kon worden gezien als een afspiegeling van de evolutionaire
ontwikkeling die de levende natuur had doorgemaakt. Van dieren die vroeger tot
hetzelfde ‘type’ werden gerekend, kon nu ook worden gezegd dat hun overeenkomsten
het gevolg waren van hun gemeenschappelijke afstamming.
Darwin was terughoudend met betrekking tot de vraag naar de oorsprong van het leven.
Aan het begin van de evolutionaire ontwikkeling van het leven veronderstelde hij een
primordiale vorm ‘into which life was first breathed’. Terwijl hij het creationisme in de
Origin steeds van de hand had gewezen, lijkt Darwin hier een uitzondering te maken.
Of bedoelde hij alleen maar dat de oorsprong van het leven een raadsel was waar de
wetenschap (nog) weinig over kon zeggen?
Variabiliteit en pangenesis
In 1868 publiceerde Darwin een tweedelige studie getiteld Variation of animals and
plants under domestication, waarin het verschijnsel variabiliteit en alles wat hiermee
samenhing werd behandeld. In de Origin had hij er slechts betrekkelijk geringe
aandacht aan geschonken, terwijl het toch om een wezenlijk onderdeel van de theorie
ging. Variaties waren in Darwins theorie de bouwstenen van de evolutionaire
ontwikkeling. Zonder variaties kon natuurlijke selectie niet werken en vond dus ook
geen evolutie plaats. In zijn nieuwe boek gaf Darwin een verdere uitwerking en
onderbouwing van zijn ideeën over variabiliteit.
16
In de eerste plaats stelde hij zich tot taak feitelijke ondersteuning te geven aan zijn
stelling dat variaties op grote schaal voorkwamen. Zijn gegevens ontleende hij aan
gedomesticeerde planten en dieren. Door eigen observaties en experimenten, en door
contacten met tal van plantenkwekers en dierenfokkers beschikte hij over een schat aan
empirisch materiaal hieromtrent. Dit stelde hem in staat te betogen dat organismen in
bijna al hun onderdelen een schier eindeloze variabiliteit vertoonden en dat onder
invloed van veranderende leefomstandigheden voortdurend nieuwe variaties werden
geproduceerd. Darwin betwijfelde niet dat dit ook gold voor in het wild levende planten
en dieren, hoewel hij hun variabiliteit niet diepgaand had bestudeerd.
Een ander belangrijk doel van Darwin was om zijn licht te laten schijnen over de
erfelijkheid van variaties. Geen verrassende keuze, want ook dit onderwerp was van
essentieel belang voor zijn evolutietheorie. Ook op dit punt vond hij in het feitenmateriaal een krachtige steun voor zijn theorie. Weliswaar bleken niet alle variaties aan het
nageslacht te worden doorgegeven, maar Darwin kon toch vaststellen dat overerving in
de grote meerderheid van de door hem onderzochte gevallen de regel was.
Aan het einde van zijn boek kwam Darwin met een omvattende theorie voor de feiten
die hij met betrekking tot het verschijnsel variabiliteit had besproken. Hierbij
introduceerde hij het zogenaamde pangenesisconcept (van pan: al, geheel; genesis:
wording). Darwin veronderstelde dat overal in het organisme, in iedere cel of
basiseenheid, minuscule deeltjes werden geproduceerd, de gemmules of gemmulae.
Deze kiempjes vertegenwoordigden de eigenschappen van de onderdelen waarvan ze
afkomstig waren en fungeerden als materiële erfelijkheidsdragers. Wanneer de eigenschappen van de cel veranderden, bijvoorbeeld als gevolg van uitwendige invloeden,
was het mogelijk dat dit in de gemmules werd vastgelegd. De kiempjes circuleerden
door het hele lichaam en hoopten zich op in de voortplantingsorganen. Vandaar werden
ze doorgegeven aan de volgende generatie. In het nieuwe organisme deelden de
kiempjes zich en vormden aldus cellen, identiek aan die waaruit ze waren
voortgekomen.
Darwin was zich bewust van het speculatieve karakter van zijn theorie. Hij kon geen
empirische bewijzen geven voor het bestaan van de gemmules noch voor hun transport
17
door het lichaam. Vandaar dat hij zijn pangenesistheorie met dubbel voorbehoud een
‘voorlopige hypothese’ noemde. De ontvangst van de theorie was niet gunstig.
Evolutie van de mens
Wat de mens betrof zei Darwin in de Origin niet meer dan: ‘Light will be thrown on the
origin of man and his history’. Toen bleek dat zijn evolutionisme in goede aarde viel en
met name door de Britse biologen in meerderheid werd geaccepteerd, besloot hij alsnog
zijn opvattingen over de afkomst van de mens te publiceren. Darwin deed dit in 1871 in
het boek The descent of man, and selection in relation to sex.
Zijn ideeën over de oorsprong van de mens hadden zowel betrekking op diens
lichaamsbouw en -functies als op diens geestelijke vermogens. Het was voor Darwin
tamelijk eenvoudig om de evolutionaire herkomst van het menselijk lichaam te
demonstreren. Hij volgde een strategie die hij ook in de Origin had toegepast: de
vergelijking met andere dieren, in dit geval de zoogdieren. De overeenkomsten in bijvoorbeeld anatomische structuur, gevoeligheid voor ziekten en embryologische
ontwikkeling waren talrijk en opvallend. Wat de vroegste voorouder van de mens was
geweest, kon Darwin niet precies aangeven. Anders dan men vooral in populaire
literatuur nog wel eens leest, heeft hij nooit een afstamming van de apen verkondigd.
De apen, en in het bijzonder de mensapen, de naaste verwanten van de mens,
verschaften hem niet meer dan een indicatie van hoe die voorouder er bij benadering
uitgezien zou kunnen hebben.
De mentale uitrusting van de mens was naar het oordeel van Darwin verre superieur
aan die van de dieren. Hij zag de afstand echter niet als een onoverbrugbare kloof. Een
aanzienlijk deel van The descent of man werd door Darwin gebruikt om aan te tonen
dat de geestelijke en intellectuele capaciteiten van de hogere dieren niet fundamenteel
verschilden van die van de mens. Dit maakte het hem mogelijk om ook op dit punt een
evolutionair verband tussen mens en dier te postuleren. Darwin baseerde zijn betoog op
onderzoek aan een breed scala van eigenschappen. In allerlei gedragsuitingen van onder
andere honden, katten, apen maar ook van insecten vond hij het bewijs dat in de
dierenwereld eveneens eigenschappen voorkwamen als nieuwsgierigheid, redeneervermogen, verbazing, jaloezie, gevoel voor schoonheid, geluk, pijn, liefde en humor.
18
Hij vermoedde dat de hogere zoogdieren ook een zekere mate van zelfbewustzijn,
religieus gevoel, gevoel voor goed en kwaad en vermogen tot abstraheren bezaten.
Na op deze wijze de dieren dichter bij de mens te hebben gebracht, ging Darwin een
jaar later de omgekeerde weg in The expression of emotions in man and animals
(1872). Hierin vergeleek hij de gemoedsuitdrukkingen van de mens met die van de
zoogdieren. De strekking van zijn beschouwingen was steeds dat dit aspect bij mens en
dier slechts graduele verschillen vertoonde. Ook hier was dus sprake van continuïteit
tussen de mens en de rest van de levende natuur. In zijn visie waren de menselijke
emoties, net zoals het lichaam en de geest, het directe resultaat van een evolutionaire
ontwikkeling die uit een strijd om het bestaan door natuurlijke selectie tot stand was
gekomen.
Het grootste probleem was hoe de verstandelijke vermogens van de mens verklaard
konden worden. Darwin had ze dan wel gerelateerd aan die van de dieren, maar
tegelijkertijd toegegeven dat hun graad van ontwikkeling door geen enkele diersoort
werd geëvenaard. Het opmerkelijke verschil was een onderwerp dat veel aandacht
kreeg in discussies over de evolutietheorie. Sommige evolutionisten, Wallace
bijvoorbeeld, vonden het verschil zo groot dat ze de evolutietheorie niet toereikend
achtten om rekenschap te geven van de menselijke geest. Zij zochten buiten de
natuurwetenschap een alternatieve verklaring. Darwin volgde hen hierin niet. De
menselijke geest was voor hem een onderdeel van de natuur en de oorsprong ervan kon
daarom alleen maar door natuurlijke, evolutionaire oorzaken worden verklaard.
Darwin ontleende zijn verklaring aan het gegeven dat de mens zich van verwante
soorten onderscheidde door een rechtopgaande gang. Deze eigenschap was in een ver
verleden ontstaan als een aanpassing aan een verandering in levenswijze dan wel in
omgevingsomstandigheden. Het menselijk verstand en alles wat daarmee samenhing,
zoals het moreel gevoel, was volgens Darwin een nevenproduct van deze verandering.
Hij redeneerde als volgt. De verandering in de wijze van voortbewegen maakte het de
menselijke voorouder mogelijk zijn handen te gaan gebruiken voor bijvoorbeeld het
vervaardigen van werktuigen. De nieuwe functies gingen gepaard met de vergroting
van de verstandelijke vermogens. Aangezien werktuiggebruik duidelijke voordelen
heeft in de strijd om het bestaan, bevoordeelde de natuurlijke selectie individuen die dat
19
beter konden dan anderen en dus over een beter verstand beschikken. Het resultaat was
een voortschrijdende ontwikkeling van de intelligentie.
De invloed van de Origin
De Origin was een buitengewoon succesvol boek. De eerste uitgave was zeer snel
uitverkocht. Nog tijdens zijn leven verschenen ruim dertig Engelstalige edities en bijna
even zoveel vertalingen. Sedertdien is het aantal edities meer dan vervijfvoudigd. De
Origin is een van de meest gelezen wetenschappelijke geschriften ooit verschenen.
In de slotpagina’s van de Origin wierp Darwin een blik op de toekomst. Wanneer zijn
denkbeelden in de wetenschappelijke wereld algemeen aanvaard zouden worden,
voorzag hij een revolutie in de biologie. Het werkterrein van de onderzoekers zou
aanzienlijk worden uitgebreid en hun activiteiten zouden leiden tot nieuwe inzichten in
aard en oorzaken van talrijke en uiteenlopende biologische verschijnselen. Verder
verwachtte Darwin dat zijn werk de unificatie van de biologie zou stimuleren. Deeldisciplines die tot dan toe min of meer op zichzelf hadden gestaan, zouden door de
evolutietheorie in een samenhangend verband kunnen worden gebracht. Hoewel deze
unificatie zich pas op termijn daadwerkelijk zou voltrekken, en met meer omwegen dan
Darwin had kunnen vermoeden, werden zijn voorspellingen uiteindelijk toch goedeels
bewaarheid.
Darwin wist de evolutiegedachte tot een respectabel denkbeeld te maken. Zijn afstammingstheorie werd door het merendeel van zijn collega’s in binnen- en buitenland vrij
snel aanvaard en werkte al spoedig op allerlei manieren door in het biologisch
onderzoek. Met de selectiehypothese had Darwin veel minder succes. Tal van
evolutionisten uit zijn tijd en lang daarna hebben hierop om diverse redenen kritisch en
vaak afwijzend gereageerd. De acceptatie van natuurlijke selectie als het voornaamste
evolutiemechanisme vond pas in de twintigste eeuw, tegen 1940 plaats, toen de
synthetische evolutietheorie haar intrede deed (waarover later meer).
De omwenteling die Darwin in de biologie teweegbracht behelsde uiteindelijk zelfs
meer dan de verwachtingen die hij in 1859 openlijk uitsprak. Een van de meest
ingrijpende gevolgen van zijn theorie was een fundamentele verandering in de
20
biologische visie op de natuur. Sedert Aristoteles was het biologisch en natuurhistorisch
onderzoek steeds verricht vanuit de overtuiging dat de levensverschijnselen werden
beheerst door een vooropgezet plan. De doelmatige inrichting en harmonieuze
organisatie van levende wezens verwees voor veel onderzoekers rechtstreeks naar God.
Ook Lamarck en Chambers interpreteerden de evolutionaire ontwikkeling als doelgericht en progressief.
Darwin ging hier lijnrecht tegenin. Volgens zijn theorie was evolutie noch progressief
noch gericht op een bepaald doel. Evolutie werd uitsluitend geleid door de interactie
tussen een populatie en de omgeving. De doelmatigheid van organismen was het
resultaat van variatie en natuurlijke selectie, van een voortdurend proces van
aanpassing in de strijd om het bestaan. Het ontstaan van nieuwe soorten was dus in
wezen een toevalsproces. Gevestigde ideeën die de mens had over zichzelf, over de
natuur en zijn plaats daarin, werden hierdoor ter discussie gesteld. Het was vooral dit
aspect van Darwins theorie dat kritiek uitlokte, vanuit de wetenschappelijke wereld en
vooral ook van daarbuiten. Veel mensen hielden nog lang en met overtuiging vast aan
de gedachte van een doelgerichte natuur en een evolutie die volgens vooraf bepaalde
lijnen verliep. Pas in de twintigste eeuw zou dit teleologische denken uiteindelijk op
de achtergrond raken en kon Darwins opvatting dat de soorten door ‘trial and error’
zijn ontstaan deel gaan uitmaken van de grondgedachten van de biologie.
21
FYLOGENETISCHE MORFOLOGIE
Wat betreft de doorwerking van Darwins Origin of species in het biologisch onderzoek
kunnen we een korte- en een lange-termijneffect onderscheiden. Voor het laatste
moeten de gebeurtenissen worden gevolgd tot in de jaren dertig en veertig van de
twintigste eeuw, toen de evolutionaire synthese tot stand kwam. Hierbij is ook de
ontwikkeling van disciplines als de cytologie, de genetica en de populatiegenetica van
belang. We bespreken nu eerst de doorwerking van de evolutietheorie op korte termijn,
tot in de jaren tachtig van de negentiende eeuw. De opkomst van de fylogenetische
morfologie staat hierbij centraal.
Zelfs Darwin zal niet hebben vermoed dat zijn Origin of Species in eerste instantie
vooral het morfologisch onderzoek zou beïnvloeden. Anders dan je zou verwachten
werd er na het verschijnen van het boek nauwelijks onderzoek gedaan naar Darwins
evolutiemechanisme, de natuurlijke selectie. Directe toetsing van het mechanisme in de
natuur is ook niet eenvoudig, maar er was meer aan de hand. Allereerst was er het
probleem van de erfelijkheid. De selectiehypothese stond of viel met de aanwezigheid
van een erfelijke basis voor de variatie binnen natuurlijke populaties. Darwins bewijzen
hiervoor overtuigden lang niet iedereen. De pangenesishypothese die hij later lanceerde
kreeg evenmin algemene bijval. Maar nog problematischer vond men het mechanisme
van natuurlijke selectie. Of variaties nu erfelijk waren of niet, de meerderheid van
Darwins tijdgenoten kon niet geloven dat natuurlijke selectie, en niets meer dan dat, de
ontwikkeling van het leven en de geweldige vormenrijkdom in de natuur had
bewerkstelligd. Dàt er evolutie was opgetreden en dat alle organismen zich uit één of
enkele oervormen hadden ontwikkeld, werd in brede wetenschappelijke kring zonder
veel moeite geaccepteerd. Dit was Darwins grote succes. Maar zijn selectiemechanisme
werd op even grote schaal afgewezen of op zijn best sceptisch bejegend. Dit zou tot in
de jaren dertig van de twintigste eeuw zo blijven.
Tegen deze achtergrond is het minder verwonderlijk dat de invloed van Darwins werk
het duidelijkst zichtbaar is in een aantal disciplines die niet het mechanisme, maar de
resultaten van het evolutieproces bestudeerden, namelijk de vergelijkende anatomie, de
22
embryologie en de paleontologie, kortweg aangeduid als de fylogenetische morfologie.
Onder evolutionistische vlag groeide de morfologie in korte tijd uit tot de
toonaangevende biologische discipline. Ze werd door haar beoefenaren zelfs beschouwd als de koningin van de biologie. Tot in de jaren tachtig wist de morfologie een
groot contingent onderzoekers naar zich toe te trekken en andere disciplines volkomen
in de schaduw te stellen.
Ernst Haeckel
Een fors deel van de eer voor dat succes komt de Duitse bioloog Ernst Haeckel (18341919) toe. Hij was de bekendste woordvoerder en popularisator van het darwinisme in
Duitsland en een van de grondleggers van de fylogenetische morfologie.
Haeckel publiceerde in 1866 zijn Generelle Morphologie der Organismen. De
ondertitel luidde: Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft,
mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformierte Descendenz-Theorie.
De morfologie had niet alleen een beschrijvend doel, zij moest ook het ontstaan en de
ontwikkeling der organismen verklaren. Naast de anatomie, die zich op de volwassen
vormen richtte, onderscheidde Haeckel de morfogenie, de ‘vormwording’. De
morfogenie viel uiteen in de ontogenie, de wording van het individuele organisme, en
de fylogenie, de evolutionaire ontwikkeling van de soort waartoe het organisme
behoorde.
Voor de morfologie als leer van de vorm had Darwin het fundament gelegd. Maar naar
Haeckels idee was Darwin niet ver genoeg gegaan: hoe de eerste organismen waren
ontstaan had hij in het midden gelaten. Deze voorzichtigheid vond Haeckel onnodig.
Aangezien het leven zich langs natuurlijke weg - zonder goddelijke interventie - had
kunnen ontwikkelen, hoefde er ook aan een natuurlijke oorsprong van het eerste leven
niet te worden getwijfeld. Er bestond geen fundamentele kloof tussen levende en nietlevende materie. De eerste organismen waren spontaan, door Selbstzeugung, ontstaan;
er was geen scheppingsdaad nodig geweest. ‘God’ was niets anders dan een
uitdrukking van de noodzakelijke wetten van de causaliteit, aldus Haeckel.
De oerorganismen waren structuurloze plasmaklompjes geweest die stofwisseling
vertoonden en zich door uiteenvallen vermenigvuldigden. Uit deze moneren, zoals
23
Haeckel ze noemde, hadden zich organismen met een differentiatie in kern en plasma
ontwikkeld: de eencelligen. Dit proces had zich hetzij monofyletisch voltrokken, met
één type moneren als uitgangspunt, dan wel polyfyletisch, vanuit meerdere
monerenvormen. Uit de eencelligen en de daaruit voortgekomen meercelligen hadden
zich uiteindelijk de hoofdstammen, de fyla, van de levende natuur ontwikkeld. Het
reconstrueren en verklaren van dit evolutieproces, vanaf de moneren tot en met de
geweldige diversificatie die de fyla in het heden hadden bereikt, was de doelstelling van
de morfologie. De reconstructie van de verwantschappen resulteerde automatisch in het
natuurlijk systeem der organismen.
Bij het uitvoeren van deze taak, betoogde Haeckel in de Generelle Morphologie,
beschikte de morfoloog over een krachtig hulpmiddel. Er bestond namelijk een causale
samenhang tussen ontogenie en fylogenie: het individuele, embryonale
ontwikkelingsproces was een verkorte en versnelde herhaling van de fylogenie, de
evolutionaire ontwikkeling van de stam waartoe het organisme behoorde. Later zou
Haeckel dit fenomeen aanduiden als de biogenetische grondwet. De recapitulatie van
eerdere stadia moest volgens Haeckel in letterlijke zin moest worden opgevat: het
embryo recapituleerde de volwassen vormen van zijn voorouders. Bovendien zag
Haeckel in de fylogenetische ontwikkeling de oorzaak van de ontogenetische
ontwikkeling. Met andere woorden, historische verklaring stond voor hem gelijk aan
causale verklaring.
De biogenetische grondwet resulteerde volgens Haeckel in een drievoudige parallellie
van fylogenetische, ontogenetische en (historisch geïnterpreteerde) vergelijkend
anatomische gegevens. Met dit methodologische hulpmiddel kon de
afstammingsgeschiedenis door paleontologen, embryologen en vergelijkend anatomen
worden gereconstrueerd. De mens kon hierbij geen aanspraak kon maken op een
uitzonderingspositie. De antropologie was een onderdeel van de zoölogie.
Hoe vergelijkende studies van hedendaagse diersoorten tot een beter begrip van de
ontwikkelingsgeschiedenis konden bijdragen, lichtte Haeckel in 1874 nader toe aan de
hand van zijn zogenaamde gastreatheorie. De vroege embryonale ontwikkeling van alle
meercellige dieren, de metazoa, vertoonde een gemeenschappelijk patroon, aldus
Haeckel. Uit de bevruchte eicel ontstond eerst een veelcellig bolvormig stadium, de
24
morula. Door vorming van een centrale holte met een één cellaag dikke wand ging de
morula over in de blastula. Instulping van de wand leidde vervolgens tot een uit twee
cellagen of kiembladen bestaande gastrula met een oerdarm en een oermond. Dit
gastrulastadium, dat alle metazoa dus gemeen hadden, moest volgens Haeckel in het
licht van de biogenetische grondwet worden gezien als een recapitulatie van een
historische schakel in de evolutie van de metazoa. Met andere woorden, een sterk op de
gastrula lijkend dier had werkelijk bestaan en was de voorouder van alle meercelligen
geweest. Haeckel gaf het de naam Urdarmtier of Gastraea.
Met deze theorie was de basis gelegd voor het homologiseren van organen van de
meercellige dieren en dus voor het bepalen van hun onderlinge verwantschappen. Hoe
sterker dieren in hun ontwikkeling vanuit het gastrulastadium met elkaar
overeenkwamen, deste nauwer waren ze met elkaar verwant; hoe meer ze daarin
afweken, deste verder waren ze in het natuurlijk systeem van elkaar verwijderd. Alle
organen ontwikkelden zich uit de kiembladen van de gastrula, ectoderm en entoderm,
met daaraan iets later in de ontwikkeling nog toegevoegd het mesoderm. Homoloog van gemeenschappelijke evolutionaire herkomst - waren die organen die zich op
vergelijkbare wijze uit hetzelfde kiemblad ontwikkelden. Hoe sterker de homologie,
deste groter de verwantschap.
Dat de meerderheid van de morfologen in de jaren zestig vrijwel probleemloos de
overstap naar een evolutionistisch, fylogenetisch interpretatiekader maakte, zegt iets
over de overrompelende uitwerking van Darwins Origin. Het verklaart ook waarom
juist de fylogenetische morfologie zo snel kon uitgroeien tot de toonaangevende
evolutiebiologische discipline. Darwins evolutiemechanisme stuitte op tal van
bezwaren. Voor de toetsing van het mechanisme waren bovendien de benodigde
methoden en technieken niet kant en klaar voorhanden. Het gevolg was dat er in de
eerste decennia nadat Darwin zijn opvattingen wereldkundig had gemaakt geen
systematisch onderzoek naar het ‘hoe’ van het evolutieproces op gang kwam. Geheel
anders was de situatie wat betreft het ‘resultaat’ van het proces. Morfologen die
binnen het nieuwe theoretische kader wilden werken dat Darwin had aangereikt,
konden onmiddellijk in het laboratorium aan de slag.
25
DE GENETICA
De fylogenetische morfologie handhaafde haar monopoliepositie binnen de biologie tot
in de jaren tachtig van de negentiende eeuw. Toen trad een kentering op en begonnen
andere disciplines, met andere vraagstellingen en methoden, zich te profileren.
Het zwaartepunt van het biologisch onderzoek tussen 1880 en 1920 verschoof van de
beschrijvende, historisch georiënteerde disciplines naar richtingen die werden
gekenmerkt door een causaal-analytische benadering en door experimentele
onderzoeksmethoden, zoals de experimentele embryologie, de fysiologie en de
genetica. De ontwikkeling van de laatste discipline bekijken we nu iets nader.
Tot omstreeks 1870 heerste bij veel biologen de opvatting dat nageslacht geïnterpreteerd voortkwam uit een ‘teveel aan materiaal’ dat zich in de oudergeneratie had opgehoopt. Ook Darwins pangenesishypothese sloot aan bij deze visie. Voortplanting en
embryogenese beschouwde men als processen die vergelijkbaar waren met de knopvorming bij planten. Men stelde zich het nieuwe individu voor als een uitgroeisel van de
materie waaruit het ouderlijk organisme was opgebouwd. Aldus viel niet anders te
verwachten dan dat kenmerken van de ene op de andere generatie overgingen. Dat
nakomelingen op hun ouders leken was vanzelfsprekend. Het onderwerp had daarom
slechts een beperkte wetenschappelijke aantrekkingskracht.
Voor zover men pogingen deed om de kenmerkenoverdracht van ouders op
nakomelingen nader te verklaren, werd veelal een beroep gedaan op de theorie van
blending inheritance of mengerfelijkheid. Volgens deze theorie, die vooral stoelde op
de alledaagse ervaring, werd bij de voortplanting het erfelijk materiaal van de ouders
dooreen gemengd. Niet alleen de overeenkomsten maar ook verschillen tussen de
generaties konden op dit stramien eenvoudig worden verklaard. Dat bijvoorbeeld een
kind van ouders van verschillend gekleurd ras vaak een huidskleur had die tussen die
van de ouders inlag, vloeide direct uit de theorie voort.
Naast het concept van de mengerfelijkheid was er nog een andere gedachte van belang
in het erfelijkheidsdenken. Nieuwe eigenschappen die een individu tijdens zijn leven
verwierf, bijvoorbeeld onder invloed van veranderde uitwendige omstandigheden,
26
konden aan het nageslacht worden doorgegeven. Deze opvatting heeft vooral bekendheid gekregen door Lamarck, bij wie ze deel uitmaakte van zijn evolutietheorie. Terwijl
de erfelijkheid van verworven eigenschappen in de loop van de twintigste eeuw te boek
zou komen te staan als een van de ergste ketterijen in de biologie, waren er in de
voorafgaande eeuw maar weinig biologen die de realiteit ervan betwijfelden.
Mendel
Tot voor kort werd Gregor Johann Mendel (1822-1884) beschouwd als de grote
vernieuwer van het erfelijkheidsonderzoek in de negentiende eeuw. Maar er zijn
redenen om dit beeld te nuanceren.
Mendel was een Augustijner monnik uit een deel van het Oostenrijkse keizerrijk dat
tegenwoordig onder Tsjechië valt. In de periode van 1856 tot 1863 deed hij
kruisingsproeven met erwten. De resultaten en conclusies publiceerde hij onder de titel
‘Versuche über Pflanzenhybriden’ (1866). Het was dit artikel dat hem jaren na zijn
dood zijn faam als pionier van het erfelijkheidsonderzoek zou bezorgen.
In zijn experimenten bestudeerde Mendel zeven eigenschappen van de erwteplant:
vorm en kleur van het zaad, kleur van de zaadhuid, textuur en kleur van de peul, plaats
van de bloem en hoogte van de plant. Al deze eigenschappen manifesteerden zich in
twee duidelijk te onderscheiden erfelijke variaties.
Mendel begon zijn kruisingsexperimenten met planten die ieder één van de variaties
van een bepaalde eigenschap vertoonden, bijvoorbeeld gele en groene zaadkleur. Het
resultaat is overbekend. Hij vond dat de eerste generatie, de F1 in de huidige terminologie, uniform was en dezelfde gele zaadkleur had als een van de ouders. Mendel
noemde geel daarom het dominante kenmerk. De groene kleur, die in deze generatie
niet zichtbaar tevoorschijn kwam, werd het recessieve kenmerk genoemd. De volgende
stap was om door zelfbestuiving van de F1 de hybriden van de F2 te produceren. Deze
generatie bestond uit groene en gele planten, in de verhouding 3:1. Proeven die Mendel
vervolgens deed met planten met twee of meer contrasterende kenmerkenparen,
leverden voor de verschijning van de dominante en recessieve kenmerken dezelfde
regelmatige getalsverhoudingen op. Steeds bleek weer dat het uiterlijk van de plant niet
zonder meer een indicatie was voor de erfelijke constitutie.
27
De belangrijkste gevolgtrekking uit deze kruisingsproeven was de splitsingsregel.
Volgens Mendel werden de ouderlijke eigenschappen gescheiden bij de vorming van de
ei- en zaadcellen, en wel op zo'n manier dat dominante en recessieve kenmerken door
aparte kiemcellen werden vertegenwoordigd. Bij de bevruchting gedroegen die
kenmerken zich onafhankelijk van elkaar en werden ze samengevoegd in alle denkbare
combinaties. Dit mechanisme stelde Mendel in staat de gevonden getalsverhoudingen
op eenvoudige wijze te verklaren, en hij veronderstelde dat het niet alleen voorkwam
bij de erwt maar ook bij tal van andere organismen.
Zonder dat hij dit zelf expliciet aangaf, kunnen wij vaststellen dat Mendels visie op het
gedrag van erfelijke eigenschappen verschilde van die van zijn voorgangers en
tijdgenoten. In tegenstelling tot de gangbare theorie was er bij Mendel geen sprake van
vermenging van kenmerken. Volgens Mendels beschrijving konden erfelijke kenmerken met andere samengaan zonder dat zij daardoor wezenlijk veranderden. Ze werden
steeds weer afzonderlijk en ongewijzigd aan het nageslacht doorgegeven.
Mendels artikel trok niettemin nauwelijks de aandacht van zijn tijdgenoten. Het
handjevol collega’s dat het daadwerkelijk las, zag er niets opzienbarends in. Zeker
beschouwden zij het niet als een bijdrage die een nieuw tijdperk inluidde in het erfelijkheidsonderzoek. Het beeld van Mendel als de revolutionaire grondlegger van de
genetica ontstond pas aan het begin van de twintigste eeuw. Pas toen ging men Mendel
zien als de grondlegger van de genetica die zijn tijd ver vooruit was geweest. Dat zijn
tijdgenoten geen oog hadden gehad voor zijn verdiensten werd toegeschreven aan
onbegrip voor zijn baanbrekende ideeën.
In de laatste decennia heeft dit beeld langzaam maar zeker aan geloofwaardigheid
ingeboet.
Beschikte Mendel werkelijk over het concept van gepaarde
erfelijkheidsdragers die de zichtbare kenmerkenparen bepaalden? Een dergelijke
gedachte is hem waarschijnlijk totaal vreemd geweest. Dit kan men althans
concluderen uit zijn symbolische notatie voor planten die uitsluitend het dominante of
recessieve kenmerk bezaten. Mendel gebruikte hiervoor respectievelijk de letters A en
a, terwijl dit AA en aa had moeten zijn wanneer hij zich de elementen gepaard
voorstelde. Dit, plus Mendels vaagheid inzake de werking van de erfelijke determi28
nanten, lijkt de veronderstelling te rechtvaardigen dat Mendel nooit op het kernidee van
de moderne genetica is gekomen.
Mendels plaats in de ontwikkelingsgang van de genetica is ook ter discussie gesteld
voor wat betreft het doel van zijn onderzoek. Volgens de tot voor kort gangbare
opvatting had Mendel zich de taak gesteld om fundamentele erfelijkheidsproblemen op
te lossen. Maar zoals we al zagen ‘bestonden’ deze problemen in Mendels tijd niet of
nauwelijks. Het lijkt erop dat Mendel een ander doel had, namelijk om vast te stellen of
kruising nieuwe soorten kon voortbrengen. Dit was een vraagstuk waaraan al sedert het
einde van de achttiende eeuw werd gewerkt en dat in Mendels tijd botanici en vooral
plantenkwekers bezighield. Volgens deze interpretatie was Mendels doelstelling dus
tamelijk traditioneel en onderscheidde zijn onderzoek zich alleen door de consequent
kwantitatieve aanpak.
Als Mendel inderdaad op zoek was naar nieuwe soorten, moeten de experimenten met
de erwt hem hebben teleurgesteld: de ouderlijke typen bleven in het nageslacht
terugkomen en er ontstonden geen stabiele nieuwe vormen. Gezien in dit perspectief
valt verder te begrijpen dat zijn collega’s weinig ophef hebben gemaakt over zijn
artikel. Voor hen was Mendel gewoon een van de vele onderzoekers op een bekend
terrein.
Maar de onderzoekers die een halve eeuw later aan de wieg stonden van de moderne
genetica ‘herkenden’ hun eigen inzichten in Mendels getallen en tabellen en
beschouwden hem daarom als de peetvader van de nieuwe discipline.
Erfelijkheidsdeeltjes
Eind jaren 1870 lukte het om de cel- en kerndeling zeer gedetailleerd te beschrijven. De
regelmaat en universaliteit van dit proces, waaraan Walther Flemming de naam mitose
gaf, bracht de onderzoekers ertoe om hierin het mechanisme te zien dat het
erfelijkheidsmateriaal gelijkmatig over de cellen verdeelde en aan de volgende generaties doorgaf.
29
Door een reeks onderzoekingen van Duitse biologen, onder wie Flemming, Oscar
Hertwig en Eduard Strasburger, ontstond omstreeks 1885 de overtuiging dat de
erfelijkheidssubstantie zich in de celkern bevond. Als belangrijkste onderdelen van de
kern beschouwde men de elementen die in 1888 de naam chromosomen kregen. Het
vermoeden was dat deze een belangrijke rol speelden bij de erfelijkheid. Meer in het
bijzonder stelde men zich voor dat de erfelijkheidsmaterie een specifieke chemische
stof was, die de naam nucleïne kreeg.
In de kiemplasmatheorie van de Duitse zoöloog August Weismann (1834-1914) kwam
het tot een definitieve formulering van de centrale rol van de kern bij de erfelijkheid.
Weismann maakte een scherp onderscheid tussen het lichaam in zijn geheel, aangeduid
als ‘soma’, en de voortplantingscellen, het zogenaamde kiemplasma. In het kiemplasma
bevond zich het erfelijke materiaal. De relatie tussen soma en kiemplasma was er een
van eenrichtingverkeer. Het soma werd gevormd op basis van de in het kiemplasma
aanwezige informatie. Omgekeerd was het soma niet in staat het erfelijk materiaal te
beïnvloeden. In principe werd dit onveranderd doorgegeven van generatie naar generatie; Weismann sprak van de ‘continuïteit van het kiemplasma’. Het lichaam, het soma,
fungeerde als het ware slechts als transporteur van het erfelijk materiaal. Ook
Weismann situeerde het erfelijk materiaal op theoretische gronden in de chromosomen.
Weismanns kiemplasmatheorie bleek een vruchtbare theorie te zijn. Het concept van de
continuïteit van het kiemplasma gaf een prachtige verklaring voor de stabiliteit die de
erfelijkheid kenmerkt. De theorie stelde Weismann verder in staat om alle vormen van
lamarckistische erfelijkheid van de hand te wijzen. Ze leverde hem argumenten voor de
stelling dat erfelijkheid altijd ‘hard’ is, dat wil zeggen dat de overgedragen kenmerken
niet gemodificeerd kunnen worden onder invloed van uitwendige omstandigheden.
Het mendelisme
De Nederlandse fysioloog Hugo de Vries (1848-1935) ondernam in de jaren 1890 op
grote schaal kruisingsexperimenten met planten. Met deze experimentele aanpak van de
erfelijkheidskwestie vervulde hij een voortrekkersrol.
30
In 1900 publiceerde De Vries een deel van de resultaten van zijn proeven. In zijn
experimenten met hybriden, rapporteerde hij, had hij dezelfde 3:1 verhouding tussen
dominante en recessieve kenmerken gevonden die eerder door Gregor Mendel was
beschreven. Evenals Mendel verklaarde De Vries zijn resultaten door splitsing van de
kenmerkenparen bij de vorming van de ei- en zaadcellen en hun willekeurige recombinatie bij de daaropvolgende bevruchting. Wat Mendel niet eenduidig had uitgesproken,
namelijk dat er sprake was van structurele celeenheden die de zichtbare kenmerken
bepaalden, werd door De Vries wel expliciet aangegeven.
Vrijwel onmiddellijk na De Vries werden soortgelijke resultaten gepubliceerd door de
Duitser Carl Correns en de Oostenrijker Erich von Tschermak. Anders dan in 1866
werd Mendels werk nu met enthousiasme ontvangen. Het leverde de grondslag voor
een aparte biologische discipline die aanvankelijk als mendelisme werd aangeduid maar
weldra (in 1906) officieel de naam genetica kreeg.
De Deense botanicus Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927) introduceerde in 1909
een aantal termen en concepten die nog steeds een centrale rol spelen in de genetica.
Allereerst het woord ‘gen’. De proeven van Mendel en diens navolgers waren voor
Johannsen het onweerlegbare bewijs dat genen bestaan en functioneren als de dragers
van erfelijke informatie. Het onderscheid tussen het genotype en het fenotype was een
andere belangrijke bijdrage van Johannsen tot de theorievorming in de genetica.
Johannsen kwam tot dit onderscheid op grond van het gegeven dat individuen die
genetisch identiek zijn in hun uiterlijke kenmerken toch kunnen variëren. Dergelijke
fenotypische verschillen schreef hij toe aan de invloed van uitwendige omstandigheden
op het proces dat het genotype tijdens de groei tot expressie bracht.
Een toenemende aantal jonge onderzoekers koos in het begin van deze eeuw de
genetica als specialisatie. De grote aantrekkingskracht van de nieuwe discipline werd
mede veroorzaakt door het uitzicht dat de resultaten toegepast konden worden ter
verbetering van landbouwgewassen en veeteeltrassen. De interpretatie van
mendeliaanse fenomenen zou tot in de jaren dertig aanleiding geven tot heftige
discussies, waarover later meer.
De chromosoomtheorie
31
Zoals al gezegd ontstond in de laatste decennia van de negentiende eeuw het
vermoeden van een relatie tussen chromosomen en erfelijkheid. De Amerikaanse
bioloog Walter Stanbourough Sutton (1877-1916) betoogde in 1902 dat de
chromosomen voorafgaand aan de vorming van geslachtscellen paren vormden. Dit
gebeurde niet willekeurig: de chromosomen van elk paar vertoonden een opvallende
morfologische gelijkenis. Bij beide seksen bleken de paren er bovendien bijna allemaal
hetzelfde uit te zien. Van elk van de paren kwam bij de reductiedeling één chromosoom
in de dochtercellen en in de daaruit voortkomende geslachtscellen terecht. Bij de
samensmelting van twee geslachtscellen, tijdens de bevruchting, konden aldus weer
morfologisch overeenkomende chromosomenparen worden gevormd.
Met andere woorden: het gedrag van de chromosomen tijdens de vorming van de
geslachtscellen en de vorming van de bevruchte eicel liep geheel parallel met het
gedrag van kenmerken die volgens de mendeliaanse regels vererven. Op grond van
deze observaties achtte Sutton het meer dan waarschijnlijk dat chromosomen de
materiële basis waren van de erfelijkheidswetten die Mendel en de herontdekkers
hadden geformuleerd. Meer in het bijzonder stelde hij dat de genen die
verantwoordelijk waren voor de fenotypische kenmerken op de chromosomen gelegen
waren.
Omstreeks 1908 vatte de Amerikaanse bioloog Thomas Hunt Morgan (1866-1945) het
plan op om onderzoek te doen naar het optreden van genetische mutaties. Als
proefobject koos hij de fruitvlieg (Drosophila melanogaster). Het lukte Morgan niet om
kunstmatig mutaties op te wekken, zoals de bedoeling was, maar hij stuitte na verloop
van tijd wel op toevallig optredende mutaties.
Het eerste duidelijke voorbeeld hiervan betrof een mannelijke fruitvlieg met witte ogen
(rood was de normale kleur). Morgan besloot met dit exemplaar verder te kruisen. Tot
zijn verbazing kwam de witte oogkleur bijna uitsluitend bij mannetjes voor. Het was
bovendien een kenmerk dat overerfde volgens de mendeliaanse regels voor recessieve
eigenschappen. Na enige aarzelingen verklaarde Morgan het verschijnsel door te
veronderstellen dat de genen die het geslacht bepaalden en de genen voor de oogkleur
op hetzelfde chromosoom gelegen waren, te weten het geslachts- of X-chromosoom.
32
Na de ontdekking van de oogkleurmutatie legde Morgan zich verder volledig op de
mendeliaanse genetica toe. Aan de universiteit van Columbia in New York formeerde
hij met een aantal jonge assistenten (A.H. Sturtevant, H.J. Muller en C.B. Bridges) een
onderzoeksgroep die uitermate productief zou blijken. Op grote schaal uitgevoerde
kruisingsproeven met de fruitvlieg stelden de groep in staat om tal van kenmerken aan
bepaalde chromosomen te relateren. De geloofwaardigheid van de chromosoomtheorie
werd aanzienlijk vergroot toen Morgan en Sturtevant er door middel van ingenieuze
kruisingen in slaagden de posities van de genen op de chromosomen ten opzichte van
elkaar te berekenen (mapping).
Morgan en de zijnen vatten hun resultaten samen in The mechanism of Mendelian
heredity (1915). Zijn stelling dat de chromosomen de dragers waren van het erfelijk
materiaal werd binnen korte tijd de standaard voor de internationale gemeenschap van
genetici.
33
DE EVOLUTIONAIRE SYNTHESE
Voor ons lijkt het vanzelfsprekend dat de genetica met de evolutietheorie
gecombineerd zouden worden. De mendeliaanse genetica leverde immers juist
datgene wat in onze ogen aan Darwins evolutietheorie nog ontbrak: een adequaat erfelijkheidsmechanisme. Nu vond de ‘evolutionaire synthese’, dat wil zeggen de
samenvoeging van mendelisme en darwinisme, uiteindelijk inderdaad plaats. Maar
het had wel heel wat voeten in de aarde.
Evolutie en erfelijkheid rond 1900
De evolutionaire synthese kon uiteraard alleen gestalte krijgen wanneer men zowel de
mendeliaanse genetica als Darwins evolutietheorie accepteerde. Maar in de vroege
twintigste eeuw waren onderzoekers die én mendelist én darwinist waren in de
minderheid.
Neem bijvoorbeeld de zogenoemde biometrici. Onder aanvoering van de Engelse
statisticus Karl Pearson stelden de biometrici dat de variatie in een populatie gradueel
en continu was, en niet discreet en discontinu zoals de mendeliaanse opvatting
impliceerde. De eenvoudige 3:1 verhouding zoals die in Mendels erwtenexperimenten
optrad, was volgens de biometrici een uitzonderingsgeval. Normaal gesproken gaven
kruisingsexperimenten een heel ander beeld te zien, namelijk dat de
kenmerkenvariatie van de nakomelingen een continue, klokvormige Gauss-curve
volgde. Dit was bijvoorbeeld het geval bij kenmerken als lichaamslengte en
kleurintensiteit van bloemen. Dat dit het normale beeld was, bewezen populaties in
het veld: de variaties in een natuurlijke populatie vormden bijna altijd een continuum.
De resultaten van kruisingsexperimenten moesten dan ook kwantitatief worden
beoordeeld, en niet kwalitatief zoals de mendelianen deden. Het mendelisme, stelden
de biometrici, was eenvoudig in strijd met Darwins variatieconcept.
Ondertussen accepteerden de biometrici Darwins idee van natuurlijke selectie, maar
de meeste biologen deden dat niet. De tegenstanders van selectie beschikten over
krachtige argumenten. Selectie kwam hun voor als een uitsluitend negatief werkend
34
mechanisme dat alleen verantwoordelijk was voor de eliminatie van minder
levensvatbare individuen. Men zag niet in hoe complexe adaptaties als het oog - een
geliefd voorbeeld - stap voor stap door natuurlijke selectie konden ontstaan. Een half
oog was immers onbruikbaar en gaf toch geen selectief voordeel?
Een ander klemmend probleem was dat van de geologische tijd. Het uiterst langzame
ontwikkelingsproces zoals Darwin het had geschetst, had naar zijn idee ettelijke
honderden miljoenen jaren in beslag genomen. De gezaghebbende Britse fysicus
William Thomson (Lord Kelvin) gooide echter in de jaren 1860 roet in het eten.
Diens berekeningen op basis van de afkoeling van de aarde suggereerden dat de aarde
maximaal honderd miljoen jaar oud was. (Radioactiviteit als warmtebron was Kelvin
nog onbekend.)
Tenslotte was er het probleem van de ontbrekende paleontologische
overgangsvormen. Bewijzen voor ontwikkeling binnen nauw bepaalde taxonomische
groepen waren nog wel te vinden. De Russische paleontoloog Vladimir Kovalevskii
kon bijvoorbeeld aan de hand van een vrij complete reeks fossielen een elegante
demonstratie van de evolutie van de paardenhoef geven. Maar waar het ging om de
overgangen tussen de hogere systematische eenheden konden de darwinianen slechts
een beroep doen op ‘the imperfection of the geological record’, zoals ook Darwin had
gedaan.
Met het verstrijken van de tijd wonnen deze bezwaren alleen maar aan kracht. Tegen
1900 begonnen biologen hun heil in andere evolutiemodellen te zoeken. Eén daarvan
was de mutatietheorie van Hugo de Vries (een van de herontdekkers van Mendels
werk), die voor alle problemen een oplossing leek te bieden. Evolutie verliep volgens
de Vries schoksgewijs, met discontinue sprongen, en betrekkelijk snel. Aan de basis
van die sprongen lag een ‘mutatie’, waarmee De Vries het plotseling optreden van
een nieuw gen bedoelde. Het effect van zo'n mutatie kon zich in alle eigenschappen
van een organisme doen gelden, en zo kwamen kant en klaar nieuwe soorten
tevoorschijn. Natuurlijke selectie was volgens De Vries niet meer dan een zeef voor
het niet-levensvatbare. De sprongsgewijze soortvorming verklaarde tevens de hiaten
in de paleontologische reeks.
35
Taxonomen en veldbiologen daarentegen, die zich bezighielden met de kleine
geografische verschillen tussen populaties, zagen meer in het lamarckisme. Weer
anderen meenden dat de paleontologische ontwikkeling van diergroepen duidelijke
‘trends’ liet zien: schijnbaar doelgerichte, progressieve veranderingen in één bepaalde
richting, die het vermoeden deden rijzen dat er een inwendig, sturend mechanisme
aan ten grondslag lag. De zoöloog Theodor Eimer noemde dit in 1897 orthogenese .
Op hun beurt hielden veel genetici in deze tijd zich verre van de schijnbaar eindeloze
discussies over evolutiemechanismen. Want hier overheerste de speculatie en
ontbraken langs experimentele weg verkregen bewijzen. Zij concentreerden zich
daarom liever op erfelijkheidsproblemen, in het bijzonder op de transmissie van
eigenschappen, en vermeden evolutievraagstukken.
Gaandeweg ontstond er een communicatiekloof tussen de biologen die
evolutieproblemen onderzochten en de genetici. Zij werkten in afzonderlijke
instituten, publiceerden in verschillende tijdschriften en bezochten hun eigen
congressen. Hierdoor werd niet alleen de uitwisseling van ideeën belemmerd, er
leefden binnen de twee groepen ook misverstanden over elkaars werk.
Veel veldbiologen dachten bijvoorbeeld dat de kruisingsexperimenten die door
genetici in het laboratorium werden verricht geen inzicht gaven in
soortvormingsprocessen in het veld. In het laboratorium werd gewerkt met
‘onnatuurlijke’, sterk van elkaar verschillende variëteiten die zich in de natuur nooit
zouden kunnen handhaven. Omgekeerd hechtten veel laboratoriumgenetici weinig
belang aan veldgegevens. Zij concentreerden zich op duidelijk herkenbare variaties
waarvan ondubbelzinnig kon worden aangetoond dat ze een erfelijke basis hadden.
Het was nog maar de vraag of dit ook gold voor het enorme potentieel aan minieme
variaties dat volgens veldbiologen in natuurlijke populaties voorhanden was.
Bij het overbruggen van deze tegenstellingen, en bij het bij elkaar brengen van
darwinisme en mendelisme, speelde de populatiegenetica een hoofdrol.
Populatiegenetica
Een van de eerste onderzoekers die de Mendelgenetica toepasten op
36
evolutieprocessen in het vrije veld was de wiskundige Ronald A. Fisher (1890-1962).
In 1918 publiceerde Fisher een artikel waarin hij betoogde dat de tegenstelling tussen
mendelisme en de biometrische opvatting een schijntegenstelling was en dat de
continue variatie in veldpopulaties wel degelijk op mendelistische grondslag kon
worden verklaard. Vanaf dat moment schaarde Fisher zich zonder voorbehoud in het
mendelistische kamp. Maar hij bleef er met de biometrici van overtuigd dat
natuurlijke selectie een effectief evolutiemechanisme was.
Zijn belangstelling richtte zich nu in het bijzonder op de mathematische analyse van
selectieprocessen in natuurlijke populaties. Hij was niet de eerste die suggereerde dat
darwinisme en mendelisme verenigbaar waren, maar wel de eerste die dit idee in
bruikbare mathematische modellen wist om te zetten. In 1930 culmineerde zijn werk
in The genetical theory of natural selection. Fishers doel was het ontwikkelen van
wiskundige modellen en statistische methoden om het effect van selectie op de
genfrequenties in een populatie in kaart te brengen. Een van zijn uitgangspunten was
dat de frequenties van de allelen van een gen in beginsel van de ene generatie op de
andere stabiel blijven, ongeacht de begintoestand. (Hierbij nam Fisher random mating
aan, vrije uitwisseling van de genen in een populatie.)
Voor deze situatie was al in 1908 het bekende Hardy-Weinberg equilibrium
geformuleerd door de Engelse wiskundige Godfrey H. Hardy en, onafhankelijk van
hem, de Stuttgartse arts Wilhelm Weinberg. (De mathematische vergelijking hiervoor
is p2 + 2pq + q2 = 1, waarbij p de frequentie van het dominante allel is, en q de
frequentie van het recessieve. Noemen we deze allelen respectievelijk A en a, dan
worden de frequenties van AA, Aa en aa dus gegeven door achtereenvolgens p 2, 2pq
en q2.) Deze stabiele toestand veranderde uiteraard wanneer mutatie en selectie in het
spel kwamen, en het was er Fisher om te doen de effecten van dergelijke
veranderingen mathematisch te analyseren.
De belangrijkste algemene boodschap van Fishers werk was dat een synthese van
mendelisme en selectietheorie mogelijk was, en dus dat erfelijkheids- en
evolutieprocessen onder één noemer konden worden gebracht.
Fishers aanpak vond navolging bij onder anderen de Engelsman J.B.S. Haldane
37
(1892-1864) en de Amerikaan Sewall Wright (1889-1988). Fisher behandelde genen
in populaties alsof het gasmoleculen in een ruimte waren. Hij ging uit van oneindig
grote populaties, van random mating, en hij negeerde interacties tussen genen.
Haldane en Wright waren ook geïnteresseerd in fenomenen als niet-random
paarvorming, inteelt, zelfbevruchting, selectie in gedeeltelijk geïsoleerde
subpopulaties, interactie-effecten tussen genen en random genetic drift. Maar ook
Haldane en Wright zagen hun werk in de eerste plaats als een bewijs voor de stelling
dat Darwins selectietheorie in combinatie met de mendeliaanse erfelijkheidsopvatting
een volwaardige evolutietheorie opleverde.
Natuurlijke populaties
Vanuit een heel andere achtergrond en traditie hadden ook enkele Russische onderzoekers een aandeel in het leggen van de fundamenten van de synthese.
Anders dan in het Westen werd Darwins selectietheorie in de eerste decennia van de
twintigste eeuw door de meeste Russische biologen wél geaccepteerd. Het
mendelisme kreeg een belangrijke impuls in 1922, toen H.J. Muller, een van de leden
van de Morgangroep, met enkele Drosophila-stammen naar Rusland reisde en zijn
collega’s daar informeerde over de ontwikkelingen in de westerse genetica. De
Russische onderzoekers hadden er geen moeite mee de Mendelgenetica met Darwins
selectietheorie te verbinden, en een aantal biologen begon onmiddellijk met de
toepassing van de nieuwe ideeën in het veld.
Het voortouw werd genomen door Sergei S. Chetverikov (1880-1959). Hij richtte
zich op de oorsprong van variatie in natuurlijke populaties en op de relatie tussen
populatiegrootte en evolutie. Chetverikov stelde dat er in elke populatie een veel
groter variatiepotentieel voorhanden was dan direct kon worden waargenomen. Deze
‘cryptische' variatie was aanwezig in de vorm van recessieve allelen, die alleen tot
expressie kwamen in de relatief zeldzame individuen die de betreffende allelen in
homozygote vorm bezaten. Een bevestiging van dit vermoeden verkreeg Chetverikov
door kruising van wilde Drosophila-stammen uit de omgeving van Moskou met de
door Muller meegebrachte laboratoriumstammen, waarvan de genetische
samenstelling bekend was. Chetverikov redeneerde dat de kans op dergelijke
38
recessieve homozygoten groter was naarmate de populatie kleiner was. Wanneer
selectie juist op deze homozygoten aangreep, zou evolutie in kleine populaties sneller
verlopen dan in grote. Hieruit leidde hij weer af dat isolatiemechanismen, die een
grote populatie in kleinere eenheden opsplitsten, een belangrijke rol speelden in het
evolutieproces.
Chetverikovs populatiegenetisch werk was vooral belangrijk omdat het inzicht gaf in
de genetische structuur van natuurlijke populaties. Een populatie moest niet worden
opgevat als een verzameling van betrekkelijk homogene individuen die slechts door
incidentele mutaties evolutionaire verandering konden ondergaan. Veeleer moest een
populatie worden beschouwd als een genenverzameling - een gene pool, zoals we nu
zeggen - die een veel groter variatiepotentieel vertegenwoordigde dan op enig
moment in de individuen van de populatie was gerealiseerd. Sewall Wright kwam,
onafhankelijk van het Russische werk, tot dezelfde conclusie.
De veelbelovende start van de Sovjetgenetica kwam in de jaren dertig tot een abrupt
einde door de ‘machtsovername’ van de lamarckist Trofim Denisovic Lysenko (18981976) die, gesteund door het centraal comité van de communistische partij, de
mendelisten uit alle belangrijke posities wist te verdrijven. Lysenko kreeg de partij
achter zich door zijn lamarckistische evolutie-opvatting te verbinden met het vooruitgangsgeloof dat in de marxistische ideologie besloten lag. Overerving van tijdens het
leven verworven eigenschappen gaf een wetenschappelijk fundament aan de gedachte
dat een consequente socialistische opvoeding van de arbeiders in korte tijd vanzelf tot
de ideale Sovjetmens zou leiden. Lysenko beloofde ook snelle resultaten bij de
verbetering van cultuurgewassen, een belofte die haar uitwerking niet miste in een
land dat zich met voortdurend mislukkende oogsten en een steeds nijpender
voedseltekort zag geconfronteerd. Het duurde enkele tientallen jaren voordat de
partijleiding tot de conclusie kwam dat zij op het verkeerde paard had gewed. Toen
Lysenko eindelijk uit de gratie viel, had de Russische genetica de aansluiting met de
ontwikkelingen in het Westen verloren.
Maar het werk van Chetverikov was niet helemaal vergeefs. Theodosius Dobzhansky
(1900-1975), een geestverwant, emigreerde in 1927 naar de Verenigde Staten en
39
ontpopte zich daar als een van de architecten van de evolutionaire synthese. In de
populatiegenetische studies die Dobzhansky in de Verenigde Staten ondernam,
combineerde hij zijn Russische veldbiologische ervaring met de Amerikaanse kennis
van kruisingstechnieken en van de cytogenetica.
In 1938 begon Dobzhansky in samenwerking met Sewall Wright een serie studies van
de genetica van natuurlijke populaties. Te zamen vormden deze studies een krachtig
pleidooi voor de stelling dat er in populaties een enorm variatiepotentieel voorhanden
was als ‘grondstof’ voor selectie en adaptatie. Dobzhansky betoogde verder dat
selectie behalve voor verandering ook voor handhaving van de variabiliteit in een
populatie kon zorgen, bijvoorbeeld door het selectief begunstigen van heterozygoten.
De synthese
Dobzhansky’s werk opende onderzoekers uit de niet-genetische disciplines de ogen
opende voor de mogelijkheid van een integratie van erfelijkheids- en evolutietheorie.
Dobzhansky’s achtergrond was de veldbiologie en zijn werk was ook voor niet
wiskundig geschoolden begrijpelijk. Zijn in 1937 verschenen Genetics and the origin
of species, waarin hij ook het wiskundige werk van Fisher en andere populatiegenetici
samenvatte, kon zo een sleutelrol vervullen bij het overbruggen van de kloof tussen
genetici en veldbiologen. Een voortrekkersrol bij de daadwerkelijke integratie speelde
ook de van oorsprong Duitse, in 1930 naar Amerika geëmigreerde systematicus en
veldbioloog Ernst Mayr (1904-2005). Hij begon zijn carrière als lamarckist, maar
nam vooral onder invloed van Dobzhansky’s werk het synthetische model over. Mayr
publiceerde in 1942 zijn invloedrijke Systematics and the origin of species, waarin hij
het belang van geografische isolatiemechanismen bij de vorming van nieuwe soorten
onderstreepte. Bij de groeiende aanhang van het synthesemodel voegde zich in 1944
de paleontoloog George Gaylord Simpson, die in zijn Tempo and mode of evolution
de toepasbaarheid van de synthetische theorie op de fylogenie demonstreerde. De
macro-evolutionaire ontwikkelingen die door paleontologen in kaart werden gebracht,
waren niets anders dan de optelsom, over een langere geologische tijdspanne, van de
micro-evolutionaire veranderingen die zich binnen populaties voordeden, aldus
Simpson.
40
In 1942 verscheen het eerste algemene overzichtswerk over de betekenis van de
synthetische evolutietheorie voor de biologie: Julian Huxley’s The evolutionary
synthesis. In de jaren veertig en vijftig werd het voorbeeld van Mayr en Simpson
nagevolgd door onderzoekers uit botanische, zoölogische, morfologische,
cytologische en tal van andere richtingen. Eind jaren vijftig was de overgrote
meerderheid van de biologen van de juistheid van het synthesemodel overtuigd. Dat
is nog steeds zo, al blijft er discussie over de mechanismen en de dynamiek van het
evolutieproces.
41