Biologie

BIOLOGIE - SAMENVATTING
Werking van levende wezens op moleculair en cellulair niveau
HOOFDSTUK 1 : DE CHEMIE VAN HET LEVEN – ERFELIJKE MOLECULEN
Biomoleculen
- basisingrediënten van het leven
- = organische macromoleculen
o 96% C, O, H en N
o 4% S, P, ionen (Ca, K, Na, Cl en Mg) + sporenelementen (I, Fe)
- enorme verscheidenheid: klein aantal bouwstenen (monomeren)  unieke sequenties 
3D-structuren
- 4 families:
o Koolwaterstoffen (=polysacchariden, koolhydraten): 8%, suikers en polymeren
o Lipiden: 7%, vetten, fosfolipiden en steroïden, ze zijn hydrofoob
o Eiwitten (=proteïnen, polypeptiden): 58%, polymeren van aminozuren (n=20)
verbonden met peptidebinding, meest verscheiden groep, elk eiwit unieke
conformatie die zijn functie bepaalt
o Nucleïnezuren: 27%, polymeren van nucleotiden (n=4), DNA (1 soort) en RNA
(verschillende soorten)
- elk levend wezen moet zijn eigen biomoleculen kunnen opbouwen (afbraak – biosynthese)
o heterotrofe organismen: aan de hand van kleinere bouwstenen uit voeding
o autotrofe organismen: met behulp van anorganische hulpmiddelen (vb CO2)
- bouwstenen waaruit cellen (kleinste structurele en functionele eenheid van het leven) zijn
opgebouwd
- functionele bestanddelen waarmee cellen werkzaamheden kunnen uitvoeren
Metabolisme
- geheel van chemische reacties in cel die leiden tot aanmaak en werking van biomoleculen en
de daarvoor vereiste energie
- 2 soorten:
o anabolisme: reacties die kleine moleculen omzetten tot grotere (= biosynthese),
energie is nodig
o katabolisme: reacties die grote moleculen omzetten tot kleinere, energie komt vrij
- Energiekoppeling: energiewinst uit katabolisme gekoppeld aan anabolisme dat energie
vereist  energiedragers (kleine molecule voor gemakkelijke diffusie die energie kan
opnemen en afstaan) vb:
o ATP: (adenosine trifosfaat) adenine, ribose en staart van 3 fosfaatmoleculen, staart is
onstabiel, makkelijk fosfaat afsplitsen door hydrolyse  ADP + 1 fosfaatgroep +
energie (gebruikt om gefosforyleerd intermediar te vormen om uiteindelijk
anabolische reactie te laten verlopen)
o NADH: (nicotinamide adenine dinucleotide), via oxidatie en katalyse van H+  NAD+
+ 2H+ + energie
- koude chemie (4°-40°C)  chemische reacties efficiënt bij hogere temperaturen 
enzymen (meestal eiwitten) om reacties te katalyseren: substraatspecifiek (specifieke vorm)
o aaneenkoppelen 3 substraatmoleculen: anabolisme
o losknippen binding tussen 2 onderdelen van substraatmoleculen (katabolisme)
- duizenden chemische reacties, iedere reactie welbepaald enzym, dus specifiek eiwit 
eiwitsamenstellig van cel bepaalt dus metabolisme
- eiwitten belangrijkste biomoleculen: talrijkst en meeste functies:
o enzymen: amylase
o structuur: collageen
o
o
o
o
o
o
o
DNA
-
-
-
-
transport: hemoglobine
beweging: myosine
opslag: caseïne
signaal: insuline
receptor: insulin-receptor
genregulatie: transcriptiefactoren
Griffith: culturen van bacteriën die dodelijke longontsteking veroorzaken, 1 bacteriestam niet
virulent (rough) + dode virulente (smooth) bacteriën  niet-virulente bacteriën wel virulent
(smooth) geworden  erfelijke eigenschap kan doorgegeven worden
Avery: experiment van Griffith overdoen met chemisch gezuiverde extracten  DNA kan
virulentie doorgeven
Watson en Crick: structuur van DNA (X-straal kristallografie)
o polymeer van nucleotiden vast door suiker-fosfaatruggengraat
 pentose: desoxyribose
 fosfaatgroep
 stikstofhoudende base
 pyrimidines: cytosine, thymine
 purines: adenine, guanine
o 2 polynucleotides antiparallel in dubbele helix
o base-paringsregels: Adenine bindt thymine (2 H-bruggen), guanine bindt cytosine (3
H-bruggen)  2 strengen zijn complementair
replicatie
o 2 ketens scheiden van elkaar, 1 van de 2 = matrijs  2 exacte kopies  semiconservatief
o begint op de ‘origins of replication’ waar enzyme helicase bindt en 2 ketens uit elkaar
haalt
o begint simultaan op talrijke plaatsen
o in 2 richtingen  2 replicatievorken (asymmetrisch)
o elongatie nieuwe polynucleotideketen  DNA-polymerase: nucleoside trifosfaat
tegenover complementaire base op matrijsketen, hydrolyse van 2 fosfaten levert
energie voor polymerizatie
o kan enkel in 5’  3’ richting want nieuw nucleotide kan enkel aan 3’-C-atoom
gebonden worden, waar energie-rijke binding wordt gekliefd, hetgeen de energie
voor polymerisatie levert
 leading strand: synthese continu
 laggin strand: discontinue synthese, okazaki fragmenten aan elkaar gelast
door DNA-ligase
o voordat DNA polymerase DNA keten kan beginnen moet er reeds een primer van een
10tal nucleotiden zitten  primase (bestaat uit RNA)
o Achteraf vervangt DNA polymerase de RNA-primers door DNA nucleotiden, ligase
last deze fragmenten aaneen
herstel en mutatie
o nauwkeurigheid  base-paring + herstelmechanismen
o proofreading: DNA polymerase controleert elk nieuw nucleotide en vervangt
eventueel foutief geplaatste nucleotiden
o excision repair: DNA moleculen kunnen beschadigd geraken (b door X-stralen, UV, …)
= mutagenen  herstellen: verkeerde stukjes DNA-sequentie uitknippen door
nuclease en vervangen door juiste nucleotiden, geheel weer aan elkaar lassen door
DNA polymerase en DNA ligase
o mutaties: niet hersteld  permanente fouten

-
thv 1 nucleotide: puntmutaties: substituties, inserties of deleties van
nucleotideparen
 ergste mutaties: frameshift
 thv gameten  erfelijke ziekten
o bepaalde vormen van kanker: DNA-herstelmechanisme deficiënt: fouten stapelen op
en leiden tot oncontroleerbare cellen
genetische code
o eiwit  aminozuursequenties bepaald door genen, zelf gekenmerkt door
nucleotidesequenties
o triplet code
Van gen tot eiwit
- link tussen DNA en eiwit: RNA
o pentose: ribose
o uracil ipv thymine
o enkelvoudige strengen
o kort
o verschillende conformaties
- 2 stappen:
o transcriptie
 transcriptiefactoren: proteïnen die aan DNA kunnen binden thv promotor
 RNA polymerasen binden aan promotors en halen DNA strengen uiteen
(initiatie)
 kan met verschillende polymerasen achtereen, zoals in konvooi
 beëindigen transcriptie: DNA-sequentie STOP
 resultaat: mRNA die codeert voor polypeptide
 eukaryotische cellen: stukjes niet-coderende sequenties (nonsens) na
transcriptie uitgeknipt = splicing
o translatie
 tRNA: translatie van mRNA naar proteïne
 aminozuren uit cytoplasma naar ribosoom transporteren
 draagt anticodon, complementair aan codon op mRNA en hiermee
overeenkomend aminozuur
 aminoacyl-tRNA synthetase koppelt juiste aminozuur aan tRNA
 ribosoom = proteïnesynthese-machine,
 2 subeenheden opgebouwd uit aantal proteïnen en uit rRNA
 subeenheden komen samen als ze binden aan mRNA
 mRNA schuift doorheen ribosoom terwijl tRNA’s die af en aan komen
op 2 plaatsen kunnen binden
 wanneer polypeptide afgewerkt is, komt het los van het ribosoom en
valt dit terug uiteen in de subeenheden
 prokaryoten: kleiner, andere molec. samenstelling, toep: antibiotica
 energie eiwitsynthese: GTP, nauw verwant met ATP
 vaak gebeurt proteïnesynthese in konvooi van ribosomen: polyribosomen
 tijdens en na translatie zal polypeptide spontaan plooien en wikkelen tot
specifieke conformatie
 eiwit kan daarna nog chemisch gemodificeerd worden
 tRNA en rRNA ook vanuit DNA gemaakt door transcriptie  niet elk gen
codeert voor een polypeptide: sommige genen coderen voor RNA’s
- DNA triplets worden overgeschreven tot mRNA codons, meeste aminozuren worden
gespecifieerd door 2 of meer codons  genetische code is redundant
-
genetische code is universeel: dezelfde code wordt gebruikt door alle levende wezens
Ribozymen
- rRNA kan peptidebinding van nieuw aminozuur thv ribosoom katalyseren
- = RNA met katalytisch vermogen
Oorsprong van de macromoleculen
- abiotische theorie: organische verbindingen ontstonden spontaan in de vroege reducerende
aardatmosfeer waar veel energie aanwezig was onder vorm van bliksem en UV-licht 
Stanley Millers experiment: aminozuren en eenvoudige organische verbindingen maken in
atmosfeer van methaan, ammoniak, water en waterstof
- panspermie: extraterrestrische oorsprong van het leven  stuk meteoriet van planeet Mars
dezelfde aminozuren van Miller’s experimenten in dezelfde verhoudingen  meteorieten
leven op aarde gebracht of vergelijkbare levensvormen ook op andere planeten kunnen
ontstaan
- mogelijk door katalytische werking mineralen-houdend klein  meer ingewikkelde
polymeren
- protobionten konden ontstaan door self-assembly van moleculen, konden binnenomgeving
creëren verschillend van buitenwereld die eenvoudig metabolisme bevordert, beste
protobionten wel geselecteerd maar info kon niet doorgegeven worden
RNA-wereld
- RNA was eerste genetisch materiaal:
o DNA kan niets doen zonder RNA, RNA niet per se afhankelijk van DNA
o RNA tot veel meer functies in staat  meerdere conformaties, chemische reacties
katalyseren (ribozymen), eiwitsynthese …
o replicatie DNA is ingewikkelder door speciale conformatie en vereist veel meer
enzymen
o sommige eenvoudige wezentjes nog RNA als genetisch materiaal (RNA-virussen),
sommigen daarva kunnen zelfs DNA maken uit RNA (reverse transcriptase)
o zeer eenvoudige replicatoren uit RNA bestaan nog: viroïden
- RNA-polynucleotiden gesynthetiseerd zonder hulp van enzymen: ribozymen (zelf katalytisch)
geholpen door vele verschillende 3D-conformaties
- mutaties en natuurlijke selectie  zelfreplicerende RNA’s die ook korte polypeptiden konden
vormen  polypeptiden ontstaan die replicatie van RNA gingen helpen (polymerasen)
- moleculaire samenwerking verbeterde eens RNA en polypeptiden binnen protobionten 
metabolisme tot stand met polypeptide enzymen als katalysatoren
- vanuit RNA evolueerde DNA: stabielere drager van erfelijke eig, kan gemaakt worden op
basis an RNA  huidige wereld: DNA-wereld, rol RNA’s beperkt tot vertalers van genetische
programma’s
Bouw van de prokaryotische cel
- eerste levensvormen:
o oudste gekende fossielen: stromatolieten, 3,5 miljard jaar geleden
o nog steeds alomtegenwoordig en talrijk: bacteriën  alle voedselketens zijn er van
afhankelijk
- cytoplasma: cytosol (visceuze vloeistof met allerlei opgeloste stoffen) en ribosomen
(eiwitsynthese)
- celmembraan = plasmamembraan:
o semi-permeabel, rekbaar, laat selectief stoffen door  bepaalt chemische
samenstelling van cel
 hypertoon milieu: water uit de cel vloeien, cel krimpt

-
-
-
-
hypotoon milieu: water in de cel vloeien, cel zwelt en barst open 
voorkomen: celwand
o dubbele laag fosfolipiden waarin verschillende eiwitten ingebed:
membraanproteïnen
 cel adhesie: verankeren van 2 naburige cellen
 communicatie: kanaaltjes tussen 2 cellen waardoor kleine moleculen kunnen
 transport: selectief doorlaten van moleculen
 signaal receptor: chemische signalen binden en doorgeven naar binnen
 ATP-aangedreven pomp voor actief transport van ionen
celwand:
o vorm cel behouden
o bestaat uit peptidoglycaan (complex van proteïnen en oligosacchariden)
o samenstelling  determinatie bacteriën: Gram-kleuring
 Gram-negatieve bacteriën: celwand ingewikkelder samengesteld, buitenkant
soort 2e celmembraan waarin lipopolysacchariden  resistentie van
bacteriën tegen afweerstelsel en antibiotica
 Gram-positieve bacteriën: antibiotica voorkomen hier vorming van celwand,
geen rechtstreekse neveneffecten voor dierlijke cellen die geen celwand
hebben
o buiten celwand soms nog kleverig kapsel  kleven van prokaryoten aan substraat of
aan elkaar of bescherming tegen afweerstelsel
o er kunnen aanhangsels voorkomen: pilli, voor kleven aan substraat en voor
conjugatie
o vele soorten zijn beweeglijk  specialisaties van de celwand:
 flagella
 spiraalsgewijze draden zorgen voor kurkentrekkerbeweging
 glijdende beweging in uitgescheiden slijm, richting
 chemotaxis: volgens concentratiegradiënt
 fototaxis: naar het licht
prokaryoten hebben geen celorganellen (celcompartiment, afgesloten ruimte met eigen
binnen-omgeving dat van rest van cel gescheiden is door 1 of meerdere membranen)
o soms wel uitvoerige instulpingen van celmembraan waardoor zekere
compartimentalisatie
o ribosomen zijn geen celorganellen, maar grote complexen van moleculen
morfologische diversiteit: beperkt:
o meeste 1-cellig
o sommige tijdelijke aggregaten van 2 of meer identieke cellen (kolonies)
o sommige soorten eenvoudige vorm van meercelligheid  specialisatie in meerdere
gespecialiseerde celtypen
o vorm: bolvormig (cocci), staafvormig (bacilli) of schroefvormig (spirilla en
spirocheten), niet vervormbaar
o grootte: 1 micrometer
prokaryotisch genoom:
o cirkelvormig DNA, georganiseerd als enkelvoudig chromosoom, vast aan
celmembraan
o 1 of meerdere plasmiden: kleinere DNA-ringetjes waarin klein deel van het genoom,
 vooral van belang als cel in uitzonderlijke omstandigheden om bv
metabolisatie toe te laten van ongewone nutriënten, resistentie tegen
antibiotica
 bij conjugatie van 2 bacteriën kunnen deze doorgegeven worden via
cytoplasmabruggetjes
Voortplanting van prokaryotische cel
- ongeslachtelijk, door binaire splitsing
o duplicatie circulair DNA
o celmembraan tussen 2 DNA-ringen groeit en doet ringen uit elkaar bewegen
o celmembraan snoert in
o vorming nieuwe celwand zodat cel splitst
- generatietijd = verdubbelingstijd: 20 min – 3u
- exponentiële groei afgeremd door uitputtin nutriënt of opstapeling metabolisch afval, lage
temperaturen
- slechte omstandigheden: endospore-vorming:
o DNA verdubbeld
o 1 kopie omgeven door dikke celwand, rest van omliggende cel sterft af
o endospore kan tot wel 100 jaar overleven, vernietigd door verhitting bij 120°C of
meer gedurende minstens 20 minuten
Genetische variatie in prokaryoten
- verticale gentransfer: mutaties  ontstaan van nieuwe genen
- voordelig bij organismen met zeer korte generatietijd: snel aanpassen aan wijzigende milieu,
zeer snel evolueren
- horizontale gentransfer: genetische recombinatie: overdracht van DNA via
o conjugatie: overdracht F-plasmiden
o transformatie: opname naakt DNA
o transductie: overdracht via bacteriofagen
-  plasmiden en virussen kunnen genen in en uit bacterieel chromosoom brengen
o stukjes DNA die van ene plaats in chromosoom naar andere kunnen verspringen
binnen 1zelfde cel = transposons, mobiele genetische elementen
o inbouwen of uitwisselen van stukken DNA steeds via homologe recombinatie, vergt
stukjes identieke nucleotidesequentie op stukjes DNA die zullen recombineren
Adaptieve radiatie
- zorgde voor evolutie van verschillende soorten voeding en metabolisme
o voeding: verbruik van bepaalde C-bron + gebruik van E-bron om te komen tot
productie van eigen organische stoffen
 fotoautotrofen: inwendige membraan-instulpingen met pigmenten die licht
kunnen fixeren, CO2 als C-bron, water en N-bron (cyanobacteria: meest
zelfbedruipende organismen, enkel CO2, water, N2, enkele mineralen en
licht)
 chemoautotrofen: energie uit chemische verbindingen door oxydatie van
anorganische stoffen, CO2 als C-bron
 fotoheterotrofen: energie uit zonlicht, minstens 1 organische stof nodig,
komt enkel voor bij prokaryoten
 chemoheterotrofen: energie uit chemische verbindingen, minstens 1
organische stof nodig,
 saproben: bijna elke organische molecule kan als voedsel dienen
voor ten minste 1 soort
 symbionten
 eerste prokaryoten allen chemoheterotroof, voedden met abiotisch
ontstane organische stoffen
 concurrentie  metabolische diversiteit

-
ATP waarschijnlijk nutriënt, ATP-crisis  ATP recycleren uit ADP door
energie uit andere organische voedingsstoffen  glycolyse (geen
zuurstof, fermentatie mogelijk)
alle belangrijke soorten metabolisme ontstonden bij prokaryoten
Evolutie prokaryoten: oorzaak en gevolg veranderende omstandigheden planeet
- aanvankelijk atmosfeer zuurstofloos: anaërobe prokaryoten, zuurstof als giftig afvalproduct
van fotosynthetische prokaryoten
- sommige prokaryoten evolueerden tot aërobe organismen: toxische zuurstof omzetten en
veel energie opwekken door organische moleculen te oxyderen  respiratie (celademhaling)
2 grote groepen prokaryoten
- Archaea: afwezigheid van peptidoglycaan in celwand, verschillen thv eiwitsynthese en
nucleïnezuren, leven meestal in extreme milieus, hebben uniek metabolisch vermogen om
CO2 te reduceren tot methaan
- Eubacteria: meeste soorten,
o Escherichia coli is meest onderzochte,
o mycoplasmas kleinste cellen, enige bacteriën zonder celwand
Symbiose
- mutualisme: beide partners voordeel
- parasitisme: voordeel aan de ene partner
o 1 van de partners veel groter: gastheer
- vele prokaryoten leven samen met eukaryoten:
o fermenterende bacteriën in vagina maken zuren die pH doen dalen en zo groei van
gisten en schimmels onderdrukken
o E. coli in darm produceert metabolieten: vitamine K (bloedstolling)
- sommige bacteriën kunnen ziekten verwekken: pathogenen, sommige kunnen slechts ziekte
verwekken wanneer afweerstelsel verzwakt is (streptococcus pneumoniae in keel), vele
pathogene effecten te wijten aan secretie van exotoxines of aanwezigheid van endotoxines
op bacteriën
Virussen
- geen cellen: niet in staat zich zelf te vermenigvuldigen noch om eigen proteïnen aan te
maken, geen ribosomen, geen eigen metabolisme
- afhankelijk van cellen voor hun voortplanting: intracellulaire parasieten
- mogelijk ‘uit de hand gelopen’ overdragers van erfelijk materiaal zoals plasmiden en
transposons (mobiele genetische elementen)  sommige virale genen zijn bijna identiek aan
normale genen van de gastheer (vb oncogenen)
- eerste virrussen waren mogelijk naakte stukjes nucleïnezuur, vervolgens evolueerden genen
die coderen voor kapsel-eiwitten
- viraal genoom: soms DNA (adenovirussen) soms RNA (retrovirussen)
- viraal kapsel = capside: proteïne, beschermt genoom, soms nog proteïne-enveloppe rond
capside  zorgen samen voor besmettelijkheid virus
- Bacteriofagen: intracellulaire parasieten van bacteriën, faag bindt aan gastheercel en
injecteert DNA, dit DNA kan
o coderen voor nieuw viraal DNA en virale proteïnen die door de gastheercel worden
aangemaakt, producten verpakt tot nieuwe fagen, cel lyseert en nieuwe fagen vrij:
Lytische cyclus
o ingebouwd worden in baterieel chromosoom en inactief blijven, bacterie plant voort
en copieert ook viraal DNA: Lysogene cyclus, ingebouwde viraal DNA = provirus,
voordeel: virus vermenigvuldigd zoner gastheren te doden, lysogene cyclus soms
-
doorbroken voor lytische cyclus, hierdoor gaan fagen andere bacteriën gaan
besmetten en kunnen ze stukjes DNA overbrengen: transductie (genetische
recombinatie bij bacteriën)
Virussen van dierlijke cellen:
o zeer divers in mechanismen van infectie en replicatie
o retrovirussen: beschikken over reverse transcriptase  kan DNA overschrijven vanuit
RNA-matrijs, gevormde DNA kan als provirus geïntegreerd woren in menselijk
genoom, menselijk RNA polymerase schrijft RNA-moleculen over (vb: HIV-virus)
 mRNA voor synthese van virale proteïnen
 nieuw viraal genoom
o menselijk afweerstelsel kan virale besmettingen meestal de baas, waarna
aangerichte schade kan hersteld worden, behalve
 schade aan zenuwcellen (vb polio)
 schade aan afweercellen zelf (HIV)
o sommige soorten virussen kunnen bepaalde vormen van kanker veroorzaken (vb
leukemie)  oncovirussen
Viroïden en prionen
- Viroïden: naakte, korte stukjes RNA die plantencellen kunnen binnendringen via wonden en
plant kunnen vernietigen door te interfereren met haar groei en ontwikkeling
- prionen: besmettelijke proteïnen met eenzelfde aminozuursamenstelling als het normale PrP
(prion proteïne) maar met afwijkende conformatie, kunnen normale PrP proteïnen van vorm
doen veranderen, kettingreactie, opstapeling abnormale eiwitten  cellen beschadigd, vb
sponsvormige hersenbeschadigingen (scrapy, BSE, Creutzfeld-Jacobs)
DNA-technologie
- inbrengen van vreemd gen in organisme: genetische modificatie  menselijke proteïnen
aangemaakt door bacteriën: recombinant proteïnen
Eukaryotische cellen
- ontstonden uit prokaryoten door stapsgewijs nieuwe eigenschappen te verwerven
- veel groter en vormveranderlijker dan prokaryoten
o toename in celdiameter met factor 10-100  volumetoename factor 1000-1000000
maar celopptoename factor 100-10000 en metabolisch vermogen is evenredig met
celvolume maar afhankelijk van celoppervlakte voor diffusie nutriënten  oplossing:
 totale opp. celmembraan vergroten door in- en uitstulpingen en door
vormveranderingen van de cel: diffusie-opp. groter
 milieu opnemen in vesikels (afgesnoerde stukjes celmembraan) via
endocytose en vervolgens door het cytoplasma te transporteren
o membraan-plasticiteit en afwezigheid van een celwand  morfologische diversiteit
- drijfveer evolutie:
o eerste eukaryote cellen waren de eerste predatoren: ze voedden zich door opname
van kleinere prokaryoten: fagocytose (vorming van membraan-uitstulpingen die
deeltje omgeven in grote blaas of vacuole binnen de cel)  voordeel: grote
hoeveelheden voedsel opnemen en groeien zonder direct te moeten splitsen
o primitieve eukaryote cel ontstond vanuit prokaryoten zonder peptidoglycaan
celwand
o evolutie vereiste 2 basis-kenmerken: endomembraan systeem en cytoskelet
Endomembraan systeem
- fabriek van membraan en organellen
- synthese celmembraan: kernenveloppe en ER
- endoplasmatisch reticulum: netwerk van met elkaar verbonden buisjes en afgeplatte zakjes
(= cisternen)
o cisternen vormen compartiment dat afgesloten is van ER en rest cytoplasma
o RER: ER waar ribosomen aan vast, produceert continu celmembraan
 proteïnen hier aangemaakt worden binnen cisteren losgelaten 
posttranslationele modificatie
 nieuwe eiwitten door chaperone-eiwitten geholpen om te plooien tot
functionele conformatie (chaperone-eiwitten verwijderen ook verkeerd
geplooide eiwitten)
 ook fosfolipiden hier aangemaakt
o SER: ER zonder ribosomen  vetsynthese, suikermetabolisme en ontgiftiging
toxische stoffen
- ER verpakt aangemaakte producten in transport-vesikels die dan naar Golgi-aparaat gaan
o cis-zijde: ontvangt transport-vesikels
o posttranslationele modificaties: chemische veranderingen door inwerking van
bepaalde enzymen op het polypeptide
o trans-zijde: nieuwe vesikels met gemodificeerde inhoud opnieuw verscheept
o adresseren van polypeptide naar specifieke lokatie in cel waarin vrijgelaten: sommige
polypeptiden aan uiteinde signaalsequentie  ribosoom en popypeptide niet vrij in
cytoplasma, maar vasthangen aan specifieke receptor
- opslag: opslagvesikels en lysosomen
o organel dat hydrolytische enzymen bevat en ervoor zorgt dat vertering binnenin de
cel kan plaatsgrijpen
o deel van endomembraansysteem: zakjes met enzymen die van Golgi-apparaat
afsnoeren
o membraan van lysosoom is resistent tegen hydrolytische werking van de enzymen
o afbraak intracellulair materiaal
o prokaryoten: geen lysosomen maar proteasomen: autocompartimentaliserende
complexen van 10 of meer verschillende proteïnen, hydrolyseren proteïnen
- opname en recyclage celmembraan: endosomen
o hogere meercellige eukaryoten die niet meer tot fagocytose in staat zijn
o vesikeltjes van celmembraan afknoppen naar binnen toe, versmelten tot grotere
vesikels = endosomen
o versmelten met lysosomen  inhoud verteerd
- dubbeke kernmembraan: endomembraansysteem ontstond waarschijnlijk als instulping van
celmembraan, omgeeft ook cellulair DNA met dubbele membraan waardoor celkern ontstaat
- belangrijkste functie: endocytose (import) en exocytose (export)
Cytoskelet
- cytoplasma bevat uitgebreid netwerk van vezels die samen het cytoskelet vormen:
o microtubules: holle tubuline-polymeren, dikst, aan 1 eind vast aan centrosoom
(microtubuli-organazing centre)
o microfilamenten: myosine, dunst, vooral veel onder celmembraan, lange uitlopers
van 1 cel: microvilli (vingervormige uitstulpingen  opp vergroten zonder volume te
veel te verandern
o intermediaire filamenten: verschillende eiwitten
- functies microtubuli:
o celbeweeglijkheid  hangt af van polymerisatie
o stevigheid
o
o
o
o
o
behoud van celvorm
beweging organellen
endocytose
bij eencellige eukaryoten:
 water naar buiten pompen in hypotoon milieu door pompende vacuolen
 voortbewegen dmv flagellen en cilia  uitstulpingen van cytoskelet,
opgebouwd uit micritubuli omgeven door celmembraan
 flagellen: lang, golvende beweging in richting as
 cilia: even dik maar korter, slaan volgens as loodrecht op
celbeweging
celdeling: vorming spoelfiguur uit microtubuli
Endosymbiosetheorie
- mitochondriën:
o zet energie die vrijkomt door oxydatie van voedingsstoffen om tot ATP
o endosymbiont theorie verklaart oorsprong mitochondriën: in primitieve fagocyten
sommige prokaryoten gespaard van intracellulaire vertering  gingen in symbiose
leven met gastheercel, indien deze aëroob  cel kan zuurstof afbreken
 mitochondriën bevatten circulair DNA zonder histonen
 kunnen ribosomen maken die meer overeenkomst vertonen met
prokaryotische ribosomen dan met die van het eukaryotisch cytoplasma
 mitochondriale DNA en RNA sequenties meer overeenkomsten met
prokaryoten dan met eukaryoten
 mitochondriën dezelfde grootte als prokaryoten
 endosymbiotische prokaryoten komen voor in sommige moderne eencellige
eukaryoten
o bijkomende mitochondriën in cel gemaakt door splitsing van bestaande
o opgebouwd uit 2 membranen, binnenste sterk geplooid tot cristae
o ruimte: matrix waarin verschillende enzymen geconcentreerd  sommige
metabolische stappen celrespiratie (andere thv binnenmembraan)
- chloroplasten:
o autotrofe eukaryoten
o groene pigment chlorofyl en enzymen en moleculen nodig voor fotosynthese
o 2 membranen = stroma en daarin 3e membraancompartiment = thylakoïd membraan
- semi-autonome organellen: onafhankelijk van endomembraan systeem:
o vermenigvuldigen door splitsen
o eigen DNA en ribosomen
o oorspronkelijk afgeleid van endosymbiotische prokaryoten: zelfde afmetingen,
circulair DNA zonder histonen, binaire splitsing, ribisomen en RNA meer
overeenkomsten met prokaryoten, …
o MAAR: meerendeel proteïnen toch aangemaakt in DNA celkern en ribosomen
cytoplasma  grootste deel mitochondriale en chloroplast-genen naar kern van
gastheercel overgebracht in loop van evolutie (transpositie)  geen volledig
autonoom leven meer
Cellulaire respiratie
- glycolyse: enige wat zonder zuurstof kan plaatsgrijpen
- Krebscyclus
- oxycatieve fosforylate  90% gewonnen energie onder vorm van ATP
- water en CO2 zijn bijproducten
Peroxysomen
- kunnen zuurstof omzetten in waterstofperoxyde en vervolgens deze stof afbreken mbv
enzyme catalase, enzyme syperoxy dismutase verwijdert superoxy anionen, geen ATP
gemaakt
- 1 enkele membraan, groeien door moleculen op te nemen die in het cytoplasma worden
gemaakt en splitsen wanneer bepaalde grootte
- geen eigen DNA en ribosomen, toch misschien afgeleid van primitieve aërobe prokaryoten
via endosymbiose  genen volledig naar kern kunnen overbrengen
- functie: door waterstof over te brengen van organische moleculen naar zuurstof kunnen
bepaalde organische stoffen afgebroken worden
o vetzuren afbreken tot kleinere moleculen  brandstof voor mitochondriën
o in lever detoxifiëren de peroxysomen alcohol door overdraht van waterstof naar
zuurstof
Ontstaan meercelligheid
- meercellige organismen  2 of meer verschillende celtypen
- overgang: celkolonies
- Meercelligheid ontstaan als: efficiënter voortplantingsmechanisme en
ontsnappingsmechanisme voor predatoren
o Labo-experimenten: ééncellige groenwiertjes in aanwezigheid fagocytische protozoa
 kolonies van 8 groenwiercellen, door groote niet fagocyteerbaar
o eenvoudige meercellige groenwieren specialisatie in 2 celtypen: somatisch en
voortplantingscellen  somatische cellen zorgen voor voeding en bescherming
voortplantingscellen
Organisatie eukaryote genoom in celkern
- eukaryotisch DNA verdeeld over chromosomen en lineair georganiseerd
- DNA replicatie start op talrijke punten waarbij telkens 2 replicatievorken in tegengestelde
beweging
- eukaryotisch DNA verpakt mbv eiwitten tot dense massa chromatine binnen kernmembraan
(alle eukaryoten hebben kern)  kernporiën waardoor boodschappermoleculen ,
kernmembraan is continu met RER
- ongeveer evenveel DNA als proteïnen in chromatine
o histonen: belangrijkste kern-proteïnen, waarrond DNA opgewonden
o 5 verschillende soorten histon-eiwitten
o nucleosoom: DNA gewikkeld rond groepje van 4 verschillende soorten histonen
o parelsnoer van nucleosomen opgewonden rond 5e type histon tot compacte vezels
chromatine met diameter van 30nm
 euchromatine: minder dens
 heterochromatine
 genexpressie: wanneer te dens verpakt: geen polymerasen en
transcriptiefactoren tot bij DNA en genen inactief
Genexpressie
- 10% van de genen komt tot expressie in bepaalde cel van meercellige eukaryoten 
celspecialisatie of differentiatie gebaseerd op differentiële gen-expressie en afhankelijk van
het milieu
o vb: broodschimmel gekweekt op cultuurmilieu met arginine: verdwijnen van 3
enzymen uit cytoplasma, zonder arginine verschijnen de 3 enzymen weer
o vb: in levercellen komt albunisme tot uiting en trypsine niet, terwijl het in de
pancreascellen juist omgekeerd is
- bepaald door intracellulaire interacties: signaalmoleculen  receptoren 
signaaltransductie  transcriptiefactoren  genexpressie
o signaalmoleculen:
 adhesiemoleculen op oppervlak naburige cellen
 moleculen van extracellulaire matrix (bindweefsel)
 moleculen die gesecreteerd worden door naburige cellen of verderwerkende
signalen zoals hormonen
 Lipide signaalmoleculen: diffunderen doorheen celmembraan en binden
receptor in cytoplasma  complex dat als transcriptiefactor werkt
 proteïnen binden eerst aan specifieke receptoren op celmembraan
o receptoren op oppervlak cel zijn speficieke proteïnen in celmembraan waaraan
signaalmolecule (ligand) bindt  past in receptor vanwege proteïne-conformaties 
receptor geactiveerd  signaal doorgeven binnen cel
o signaaltransductie: mechanisme afhankelijk van soort receptor-ligand, wegnemen,
opnemen of afbreken ligand gebonden aan receptor = stoppen respons
 sommige receptoren fosforyleren enzymen in cytoplasma, volgende
fosforylatie van volgend enzyme …  kettingreactie tot eindpunt: enzyme
dat naar kern migreert en daar transcriptiefactor fosforyleert die transcriptie
inzet
 soms membraanenzyme geactiveerd die 2e boodschapper activeert,
verhoogde concentratie van 1 of meer second messengers kan
cytoplasmatisch enzyme activeren of veroorzaakt vrijkomen Ca2+ ionen in
cytoplasma (third messengers)  activatie cytoplasmatisch enzyme 
kettingreactie, toename intracellulair Ca: rechtstreekse effecten: exocytose
van opslag-vesikels
 fosforylatie is voorbeeld van posttranslationele modificatie
 signaaltransductie = eiwitten geactiveerd waarop signaal doorgegeven,
activatie meestal fosforylaties  vormverandering  actieve vorm van eiwit
- RNA modificaties
o uiteinden RNA-molecule aangepast
o RNA-splicing: in stukken knippen en terug aan elkaar plakken van een aantal stukjes
mRNA
 niet-coderende sequenties: introns, verspreid tussen exons  split genes
 coderende sequenties: exons
 wegknippen van introns en exons aan elkaar plakken thv spliceosomen in
kern: complexen van bepaalde proteïnen en van small nuclear RNA
 betere definitie gen: deel van het DNA at vereist is voor aanmaak an RNA
molecule
 nut van splicing:
 differential splicing: verschillende celtypen kunnen van eenzelfde
gen verschillende polypeptiden maken door exons op verschillende
manieren aan elkaar te plakken
 binnen 1 cel kunnen verschillende signalen leiden tot verschillende
splice-producten

-
-
-
verschillende exons van split gene coderen vaak voor verschillende
functionele domeinen van een polypeptide  genetische recombinatie kan 1
eigenschap van een proteïne veranderen zonder de andere te veranderen 
rol in evolutie van proteïnediversiteit
repetitieve sequenties: niet-coderende sequenties, vooral in heterochromatine van kern,
meestal onder vorm van endogene retrovirussen en retrotransposons (coderen voor reverse
transcriptase), kunnen in genoom verspringen, meer dan 50% van totale DNA in onze cellen
multigen-families: groepen van meerdere kopies van bepaalde genen, meestal coderend
voor RNA  genduplicatie, nut: voldoende ribosomen te kunnen maken in synthetisch zeer
actieve cel, zeer veel proteïnen aanmaken …, wanneer multigen familie promotor kwijtraakt
 pseudogenen (geen functie meer want nooit tot transcriptie
Regulatie van gen-expressie op niveau van transcriptie:
o aan/afwezigheid van DNA-bindende eiwitten thv promotorsequentie:
 activatie: transcriptiefactoren
 inactivatie: repressor eiitten (aan promotors binden)
o condensatiegraad van DNA bepaalt bereikbaarheid van genen voor
transcriptiefactoren en RNA-polymerase
 heterochromatine: geen transcriptie mogelijk
 euchromatine: transcriptie mogelijk
 mechanisme: modificatie van DNA door acetylatie
 aaneenkoppelen: histon acetylase, histonen vastgrijpen en bij zich
houden
 afkoppelen: histon deacetylase, DNA beetje loskomen van
chromosoom  meer DNA voor transcriptie
o methylacetatie van DNA: maakt DNA onleesbaar  geen transcriptie
Telomeren
- uiteinden van eukaryotische chromosomen
- repetitieve, niet-coderende DNA sequentie: telomeric repeats
- DNA-replicatie: gedurende elke replicatieronde worden RNA-primers afgezet net voor DNAgebied dat moet gerepliceerd worden, onmogelijk aan uiterste uiteinde van een
chromosoom  deel van DNA molecule niet meer gerepliceerd  chromosomen verkorten
thv telomeric repeats. Wanneer deze allemaal opgebruikt, niet meer delen en cel sterft af. 
soort biologische klok
- sommige cellen telomerase-activiteit:
o speciaal proteïne-RNA complex dat repetitieve sequenties aan DNA-uiteinde kan
herstellen
o RNA-subeenheid als matrijs voor synthese van telomeer-DNA en telomerase-eiwit als
katalysator (reverse transcriptase)
o spermatogonia, oögonia, bloedstamcellen, stamcellen in weefsels met belangrijke
mate van celvernieuwing
o opvallende re-activatie van telomerase-activiteit bij kwaadaardige kankers
Human Genome Project
- volledige genoom-sequentie van de mens achterhalen
- welke genen bepalend voor welke functies
- 97% van ons genoom codeert niet voor relevant RNA noch eiwit
- veel splicing  met relatief beperkt aantal genen toch veel eiwitten
Genetische manipulatie
- transgene dieren:
o bepaald gen X door genetische manipulatie inbrengen in genoom van embryonale
stamcellen, inplanten in morula of vroege blastocyst, stamcellen mee-ontwikkelen,
nakomelingen met gemengd genotype  vb menselijk gen tot expressie in muis of
schaap
o bepaald gen uitschakelen (vervangen door gemuteerd gen)  knock-out dieren 
gen niet tot expressie  functie gen nagaan
- gentherapie: erfelijke afwijking behandelen door inbrengen van gezonde gen in menselijke
cellen, rechtstreeks of via stamceltherapie
VOORTPLANTINGSMECHANISMEN
Voortplanting
Mitose
- celdelingsmechanisme van eukaryotische cellen
- primitieve meercellige organismen: asexuele voortplanting
- hogere meercelligen:
o embryonale ontwikkeling
o verdere groei van organisme
o vernieuwing van cellen
o regeneratie van beschadigd weefsel
o ook rol in geslachtelijke voortplanting
- principe:
o genoom gedupliceerd
o genoom evenredig verdeeld over 2 tegenovergestelde gebieden van de cel
o gescheiden in 2 dochtercellen
- tijdens interfase: chromatine minder compact georganiseerd
- verschillende fasen:
o profase:
 chromosomen worden gevormd ( bestaan uit 2 zusterchromatiden vast
thv van centromeer)
 in cytoplasme: spoelfiguur (microtubules verlengen en verbinden de 2 polen:
centrosomen, deze worden uit elkaar geduwd)
o Prometafase: kernmembraan valt uiteen, sommige microtubules van spoelfiguur
hechten chromosomen vast aan hun kinetochoren (kinetochoor-microtubules)
o Metafase: beide polen van spoelfiguur liggen tegenover elkaar, chromosomen liggen
in vlak in midden tussen de 2 polen met zuster-chromatiden aan weerzijden van een
metafase-plaat
o Anafase:
 zusterchromatiden worden gescheiden en migreren naar tegenovergestelde
polen door verkorting van kinetochoor-microtubules
 cel begint zelf ook uit te rekken
 einde anafase: beide polen eenzelfde stel chromosomen
o Telofase en cytokinese:
 niet-kinetochoor microtubules gaan cel meer uitrekken, endomembraan
systeem maakt nieuwe kernmembraan aan en beide kernen beginnen zich te
vormen, chromatine wordt minder dens gepakt
 microfilamenten vormen groef die de cel in 2 snoert
- sommige weefsels: kerndeling niet gevolgd door cytokinese  2-kernige cel (vb lever,
pancreas) of veelkernig syncytium (vb skeletspier)
-
-
mechanisme van chromosoombeweging: verkorting en verlenging microtubuli
o verlenging: polymerisatie
o verkorting: de-polymerisatie
o bepaalde stoffen van plantaardige oorsprong kunnen binden aan tubuline en
voorkomen zo polymerisatie  mitose-arrest (toep: behandeling van kanker dmv
chemotherapie)
invloed van straling: ioniserende straling en UV straling
o lage dosis: mutaties die cancerogeen kunnen worden
o hogere dosis: DNA niet meer repliceerbaar  radiotherapie van kanker
o nog hogere dosis: celdood  steriliseren
Celcyclus
- fasen van de celcyclus
o G1: proteïnesynthese en celgroei
o S: DNA-replicatie (6-7u)
o G2: proteïnesynthese ter voorbereiding van spoelfiguur (2-4u)
o Mitose-fase (<1u)
o G0
- regulatie belangrijk: celaantal in weefsels nauwkeurig bepaald, anders afwijkingen (kanker),
cellen delen wanneer vb weefsel beschadigd, cellen stimuleren  signalen:
o groeifactoren (mitogenen): proteïnen uitgescheiden door omliggende cellen  groei
gecoördineerd verloop
o intercellulair contact: cellen dicht tegen elkaar aan stoppen met groeien (contactinhibitie)
o contact met extracellulaire matrix: tussen cellen ligt matrix van proteïnen en
glycoproteïnen, veranderingen in matrix kunnen signalen zijn
 contact van cellen met elkaar en extracellulaire matrix: adhesiemoleculen
- cellen in goedaardig gezwel: expressie bepaalde adhesiemolecule (E-cadherine) verliezen 
kwaadaardig (verspreiden en uitzaaien, vorming metastasen, geen contact-inhibitie meer)
Controlemoleculen
- cylcines als positieve controle (stimulatie):
o cel ontvangt signaal
o signaaloverdracht naar kern
o positief intracellulair signaal: proteïne cycline
o cycline bindt met enzyme cyclin-dependent kinase in cytoplasma
o cycline-cdk complex  ATP om gefosforyleerd te worden  actief complex
o actief complex fosforyleerd controlepunt dat bestaat uit proteïne dat gecomplexeerd
is met transcriptiefactor
o transcriptiefactor komt vrij
o transcriptiefactor schakelt gen aan dat codeert voor volgend soort cycline
o synthese van dit cycline  voortschrijden van cel van G1 naar S-fase
- met iedere fase komt cycline overeen, op einde iedere fase wordt betreffende cycline weer
afgebroken, activiteit cdk-enzyme  cyclisch verloop: concentraties aan cyclines gaan op en
neer
- verschillende controlepunten  voorkomen dat vb
o chromosomen condenseren voordat replicatie gebeurd is
o kernmembraan uiteenvalt voordat chromosomen gecondenseerd zijn
o cytokinese plaatsgrijpt voordat chromosomen naar beide uiteinde cel
- deficiënte controle  aneuploïdie vb kankers: fouten stapelen zich op, tumor-suppressor
genen kunnen verloren gaan
-
-
-
oncoproteÏnen afkomstig van proto-oncogenen ook rol in positieve controle celcyclus,
mutatie: oncogenen  ongecontroleerde celgroei, ontstaan van kankercellen
cdk-inhibitoren als negatieve controle (supressie): tumor suppressor proteïnen binden cdkcycline complex zodat niet geactiveerd kan worden, mutatie  proteïnen inactief,
ontwikkeling kankercellen
kankercellen en beaalde cellen (vbn embryonale cellen, stamcellen) in staat tot
ongelimiteerde groei, in celcultuur: kloneren
o meestal cellen die niet volledig gedifferentiëerd zijn
o gedifferentiëerde cellen verliezen in grote mate celdelingsvermogen
o sterk gedifferentiëerde cellen (vb neuronen, skeletspiercellen) niet meer in staat tot
celdeling: terminale differentiatie
G1-controlepunt: zijn er signalen om te delen? milieu gunstig? geen DNA-schade?
G2-controlepunt: al het DNA gerepliceerd? geen DNA-schade? cel al groot genoeg?
Meiose
- sexuele voortplanting: grotere variatie  nakomelingen zijn onderling verschillend en
verschillen van hun ouders  genetische variatie
- sexuele levenscyclus: afwisseling bevruchting (fertilisatie) – meiotische celdeling
- tijdens meiose:
o in diploïde cel genen gewisseld tussen chromosomen afkomstig van vader en moeder
o resulterende chromosomen worden in haploïde stellen verdeeld
o bevruchting zorgt voor nieuwe menging van genen door gameten te laten
versmelten tot nieuwe diploïde combinaties
- diploïd: chromosomen in paren,
o van elk paar 1 chromosoom afkomstig van moeder en 1 van vader
o chromosomen van 1 paar die genen dragen voor zelfde kenmerk: homologe
chromosomen of homologen
o plaats van gen op chromosoom: locus
o uitzondering op homologe chromosomen bij mens: sexchromosomen X en Y
o alle andere chromosomen bij mens: autosomen
- karyotype: chromosomenkaart, aantal en grootte  karyogram
- meiose  reductie totale hoeveelheid DNA in kern (=reductiedeling): van diploïd naar
haploïd: DNA wordt eerst gedupliceerd, daarna deelt de cel 2x  4 haploïde cellen
o cellen met diploïd aantal chromosomen = somatische cellen
o cellen met haploïd aantal chromosomen = gameten (spermacellen, eicellen)
o bevruchting: versmelting 2 gameten  zygoot (diploïd)
- hoofddoel meiose: normale aantal chromosomen herstellen na fusie van 2 gameten
- fasen van meiose:
o Meiose I: homologen worden gescheiden over 2 haploïde dochtercellen
 Profase I: 90% van de tijd nodig voor meiose,
 homologen komen samen in paren: tetraden
 proces van paarvorming: synapsis
 homologe chromosomen lopen in tetraden kris-kras over mekaar:
chiasma’s  paren bij elkaar houden
 Metafase I: paren in metafase-plaat
 Anafase I: homologen uit elkaar getrokken, elk chromosoom behoudt
zusterchromatiden
 Na cytokinese geen DNA replicatie
o Meiose II: zusterchromatiden worden gescheiden (mitose) over 4 haploïde
dochtercellen
Genetische recombinatie
- onafhankelijke of toevallige sortering van chromosomen: oriëntatie homologen tijdens
metafase I gebeurt toevallig, aantal combinaties = 2n (n = haploïd chromosomenaantal)
- Crossing-over: genen van beide ouders kunnen gecombineerd worden
o tijdens profase I gebeurt synapsis zeer nauwkeurig: homologen tegenover elkaar gen
per gen uitgelijnd
o overeenkomende delen van 2 niet-zusterchromatide kunnen uitgewisseld worden
- Random fertilisatie: toevallige aard van bevruchting
 ieder individu is uniek
Diversiteit aan genen: mutaties
- Red Queen hypothese: men moet steeds veranderen om te kunnen blijven bestaan,
daardoor kan een soort minder gevoelig zijn voor bvb parasieten die zich kunnen aanpassen
aan 1 individu of een aantal, maar nooit aan de volledige populatie
- sexuele voortplanting is noodzakelijk opdat complexe meercelligheid schadelijke mutaties
zou kunnen wegwerken
3 mutaties kunnen een kankercel maken
- thv telomerase: gaat meer delen als anders, maar niet genoeg om kankercellen te maken
- thv controlepunt 1: retinoblastoma eiwit blijft continu actief waardoor immortalizatie: geen
tumor supressie meer
- thv oncogen “ras”: blijft continu actief, cel blijft delen, onafhankelijk van extracellulaire
signalen, fouten kunnen blijven opstapelen omdat er geen controle meer is
Gametogenese
- Spermatogenese: spermatogonia – mitose  spermatocyten – meiose  spermatiden –
differentiatie  spermatozoa
o periferie van zaadbuisjes in testes: mannelijke diploïde kiemcellen (spermatogonia)
delen voortdurend door mitose
o cellen naar centrum zaadbuisjes geduwd (spermatocyten)
o spermatocyten ondergaan meiose , ontstane haploïde cellen: spermatiden
o spermatiden differentiëren tot spermatozoa (verliezen grootste deel cytoplasma)
 kop met daarin kern
 lange staart of flagel
 middenstuk met mitochondria  aanmaak ATP voor flagelbeweging
- Oögenese: oögonia – mitose – differentiatie  primaire oöcyten  onvolledige meiose I
(profase I) EMBRYO – cytokinese I  secundair oöcyt RIJPING/OVULATIE – meiose II  eicel
BEVRUCHTING
o in eierstok (=ovarium) delen oögonia door mitose voor bepaalde tijd
o differentiëren tot primaire oöcyten  meiotische voorraad (later geen nieuwe cellen
meer door mitose)
o DNA replicatie
o oöcyten over tot meiose, maar stoppen thv profase I tot vrouw sexueel rijp, dit
gebeurt allemaal in EMBRYO
o als vrouw RIJP is, oöcyten volgepropt met materiaal nodig voor embyogenese
o 1 of meer eicellen op regelmatige tijdsintervallen rijpen en verder gaan door meiose
o cytokinese meiose I:
 eerste poollichaam: bijna geen cytoplasma
 secundaire oöcyt: bijna alle cytoplasma
o OVULATIE: secundaire oöcyt vrijgelaten in ovarium,
o indien spermacel binnendringt (BEVRUCHTING) meiose II
o
oneven cytokinese:
 1 grote eicel
 2 kleine celletjes of poollichamen
Voordelen van sexuele voortplanting
- verzamelen van nuttige gen-mutaties: nakomelingen met max. overlevingskansen in een
steeds veranderend milieu
- wegwerken van schadelijke gen-mutaties: nakomelingen ontsnappen aan opstapeling van
mutaties in het genoom (multationele meltdown)
- variatie zorgt ervoor dat een parasiet zich niet aan alle individu’s van een populatie kan
aanpassen, elk individu is uniek
 red Queen hypothese: veranderen om te kunnen blijven bestaan
Erfelijkheid
Gregor Mendel
- Termen:
o P = parentale generatie, bij Mendel ‘zuiver ras’, door inteelt, kruising  hybriden
o F1 = eerste generatie nakomelingen, bij Mendel 100% dominante kenmerk
o F2 = tweede generatie nakomelingen vanuit F1, bij Mendel: zelfbevruchting van F1
leidde tot verhouding 3/1
o dominante eigenschappen en recessieve eigenschappen (enkel tot uitdrukking indien
ook beide ouders tot uitdrukking)
o allelen: 2 of meer alternatieve versies van 1 gen
o de 2 allelen van 1 gen seggregeren tijdens gametogenese
o beide allelen liggen op eenzelfde specifieke plaats op de homologe chromosomen:
de locus
o homozygoot: zygoot met 2 dezelfde allelen – heterozygoot: 2 verschillende allelen
o monohybride kruising: slechts 1 eigenschap – dihybride kruising: 2 verschillende
eigenschappen
o genensamenstelling organisme bepaalt genotype, eigenschap tot expressie =
fenotype
- Mendels wetten:
o Eerste wet: principe van de seggregatie: de twee allelen van 1 gen seggregeren
tijdens de gametogenese: moederlijke en vaderlijke ‘erffactoren’ scheiden
o Tweede wet: wet van de onafhankelijke seggregatie: allelen voor verschillende genen
erven onafhankelijk over, een allel van het ene gen had geen invloed op een allel van
een ander gen
- Andere patronen van overerving
o onvolledige dominantie: intermediair fenotype tussen dat van beide homozygoten
o codominantie: beide allelen tot expressie
o multipele allelen: meer dan 2 allelische vormen voor een gen, alhoewel vele allelen
op 1 locus kunnen bestaan in een populatie, bezit ieder individu er maar hoogstens 2
van (vb: ABO bloedgroep)
o polygene kenmerken: additief effect van 2 of meer genen voor eenzelfde eigenschap,
allelen op meerdere loci van 1 of meerdere chromosomenparen kunnen bijdragen
tot 1 fenotypisch kenmerk
o multifactorieel: kenmerkien die afhangen van veel factoren, zowel genetisch als van
het milieu
o linked genes: sommige genen zijn gegroepeerd op 1 chromossom en zullen
gemakkelijker samen overgeërfd worden bij kruisingen, geen onafhankelijke
sortering, toch kunnen nieuwe recombinaties door crossing over
o
-
genomic imprinting: een gen kan geïnactiveerd worden in kiemcellen van vader of
moeder en komt dus verschillend tot expressie afhankelijk of het van de vader of
moeder afkomstig is
o pleiotropie: één gen kan meerdere fenotypische kenmerken beïnvloeden
hoeveelheid of dosis gen per cel is normaal 1 of 2  erg belangrijk voor functie, vooral voor
regulatorische genproducten is precieze hoeveelheid proteïne bepalend voor functie: beide
kopies van het gen kunnen noodzakelijk zijn voor een normale celwerking, in andere gevallen
mag er maar 1 dosis zijn
Geslachtsgebonden genen
MORGAN
- generatietijd: volledige levenscyclus van geboorte tot volwassenheid
- geslachtschromosomen XX en XY
- mens: vanaf 2 maanden pas ontwikkeling van geslacht, daarvoor kunnen gonaden zowel tot
ovaria als testes ontwikkelen  Sry (sex-determining region of Y) op Y-chromosoom schakelt
talkrijke genen in die mannelijk geslacht bepalen en ontwikkeling van testes, zonder
expressie Sry ontwikkelt embryo tot vrouw
- vaders brengen hun X-gebonden allelen over op dochters, niet op zonen, moeders op zowel
dochters als zonen
- mannen hebben slechts 1 allel voor X-gebonden genen  ook recessieve allelen tot uiting
- in somatische cellen buiten gonaden van vrouwelijk embryo wordt 1 van de 2 Xchromosomen geïnactiveerd = Barr Body
Chromosomale afwijkingen
- meiotische non-disjunctie: homoloog chromosomenpaar raakt niet gescheiden, 1 dochtercel
heeft chromosoom te veel, andere dochtercel heeft chromosoom te weinig  aneuploïdie
(oneven chromosomenaantal): trisomie en monosomie
- polyploïdie (3n,4n) heeft minder nadelige effecten
- chromosomen kunnen breken  veranderingen in structuur (deletie, duplicatie, inversie,
translocatie)
- foute verdeling van chromosomen of non-disjunctie van chromatiden kan ook tijdens mitose
 ontwikkeling van kankercellen
Mitochondriale genen
- enkel van de moeder geërfd
- worden naar dochterorganellen doorgegeven door onafhankelijke replicatie en splitsing
- niet volgens Mendeliaanse wetten
- er bestaan ook mitochondriaal overgeërfde ziekten
Heterozygoot protectie
- allelen verantwoordelijke voor bepaalde erfelijke ziekten, zijn mutaties van oorspronkelijk
allel waardoor het eiwitproduct niet goed functioneert of afwezig is
- ziekte komt meestal enkel tot uiting in homozygoten en heterozygote dragers zijn gezond en
kunnen het allel doorgeven naar een volgende generatie
- leidt tot behoud van mutante allelen in bepaalde menselijke populaties waar een sterke
selectiedruk aanwezig is
Ontwikkeling
epigenetisch proces
- bevrucht ei wel al genen maar nog niet helemaal gevormd en kan nog niet functioneren 
ontwikkeling = epigenetisch proces (epi = boven)
- cellen in embryo en volwassen stadium zijn genetisch equivalent, maar op verschillende
wijze tot expressie  verschil in fenotype
Fertilisatie
- functies:
o haploïde chromosomensets van 2 individu’s combineren tot diploïde zygoot
o opstarten embryogenese
- acrosoomreactie:
o ejaculatie mannelijk sperma
o secreties eileider vrouw reageren met oppervlakte spermacel  actiever 
doorheen laag follikelcellen rond oöcyt
o contact met zona pellucida (gelatineuze mantel rond oöcyt, laag extracellulaire
matrix)  contact met receptor die acrosoomreactie inzet
o spermacel-kop laat vesikeltje (acrosoom) gevuld met hydrolytische enzymen
(acrosine) los door exocytose
o enzymen maken gaatje in zona pellucida
o spermacel bereikt celmembraan van eicel en bindt andere receptor
o celmembranen versmelten en spermacel binnen in cytoplasma oöcyt  initiatie
corticale reactie en depolarisatie van celmembraan (polyspermie voorkomen op
korte termijn)
- corticale reactie: (cortex = buitenste zone van eicelcytoplasma)
o fusie sperma en eicel  signaaltransductieweg  loslaten van intracellulair calcium
uit ER (second messenger)
o corticale granules eicel versmelten met celmembraan en laten enzymen los die
reactie katalyseren  zona pellucida hard en ondoordringbaar voor andere
spermacellen (polyspermie voorkomen op lange thermijn)
- activatie van de eicel
o toename calciumconcentratie  cellulaire respiratie en proteïnesynthese verhogen
o waterstofionen worden naar buiten gepompt  intracellulaire pH stijgt
o toename calcium deblokkeert tevens oöcyt om 2e meiotische deling te kunnen
vervolledigen
o ondertussen deelt basaal lichaampje van flagel van spermacel  vorming centriolen
voor celdeling van zygoot
o DNA-replicatie
o kernmembranen haploïde kernen vallen uiteen
o chromosomen van beide gameten gebruik van zelfde spoelfiguur tijdens 1e
mitotische deling van zygoot
o na eerst celdeling komen chromosomen van beide ouders samen in diploïde kernen
van 2 dochtercellen
Embryogenese
- begint met eicelactivatie en eerste deling
- klieving:
o G1 en G2 fasen praktisch overslaan en gentranscriptie bijna volledig afsluiten
o cellen delen zeer snel maar groeien niet  na elke klieving kleiner  zygoot wordt
verdeeld in blastomeren  verschillende delen eicelcytoplasma in verschillende
blastomeren
o blastomeren verschillen onderling in samenstelling  heterogeen verdeelde eiwitten
en RNA’s = cytoplasmatische determinanten
o concentratiegradiënten aan mRNA, proteïnen en dooier  bij sommige dieren
polariteit (animale en vegetale pool)
o meeste deuterostome dieren:
 eerste 2 klievingen polair (verticaal)
 derde klieving equatoriaal (horizontaal)
 8 cellen in 2 lagen
o klomp cellen die zo gevormd wordt = morula
o holte met vloeistof ontstaat in morula = blastocoel, morula wordt hier blastula
- gastrulatie
o morfogenese start (ontwikkeling van vorm van embryo)
o cellen aan of dichtbij opp blastula gaan naar binnen migreren  ontstaan
blastoporie
o cellen die mesodermale kiemlaag en endodermale kiemlaag gaan vormen schuiven
naar binnen en vullen geleidelijk aan blastocoel die dan verdwijnt
o ontstaan nieuwe holte: archenteron  in contact met buitenwereld via blastoporie
o uiteindelijk buitenkant embryo volledig bekleed met ectodermale cellen,
archenteron-holte volledig bedekt met endodermale cellen en ertussen ligt
mesoderm
- organogenese = maken van organen via plooien, splijten en dens groeperen van cellagen
vanuit de 3 kiemlagen
o neurulatie: vormen neurale buis en ontwikkeling notochord
 notochord: condensatie van dorsaal mesoderm juist boven archenteron
 neurale buis: neuroectoderm (deel dorsaal gelegen van ectoderm) plooit in
 vormt neurale plaat en neurale plooi
 neurale plaat zakt naar binnen en wordt opgerold tot holle buis die
afsplitst van aan elkaar groeiende ectodermale laag
 tussen ectoderm en neurale plaat laagje neurectodermale cellen 
neurale kam  cellen van neurale kam migreren om reeks
structuren te vormen zoals pigmentcellen in huid, deel van
schedelbeenderen en –spieren, tanden en perifere zenuwen
o andere condensaties: blokken mesoderm lateraal gelegen aan beide kanten
notochord
o somieten: later ruggewervels ter vervanging van notochord; spieren en lengteskelet
o verderaf van somieten splitst mesoderm in 2 lagen die coeloom of lichaamsholte
omsluiten
o ectoderm vormt: epidermislaag huid
o endoderm vormt spijsverteringskanaal en –klieren, ademhalingswegen, schildklier,
thymus, urinewegen
o mesoderm vormt skelet, spieren, bloedvatenstelsel, nieren, bindweefsels
Ontwikkeling in de baarmoeder
- bij mens en andere zoogdieren
- ei bevrucht in eileider, migreert naar uterus (baarmoeder), komt aan onder vorm van morula
(1 week) en nestelt zich in het endometrium (wand uterus), morula:
o binnenste celmassa: kleine massa ecto- en endodermale cellen (mesoderm nog niet
gedifferentiëerd)
o blastocoelholte
o trofoblast: omgeeft blastocoelholte, laagje ectodermale cellen die bepaalde extraembryonale membranen en een deel van placenta gaan vormen
blastocyst stadium
- tijdens innestelen in wand uterus verdikt trofoblast en stuurt vingervormige uitstulpingen in
het endometrium  placenta ontwikkelt hieruit
- blastomeren van eigenlijk embryonale gedeelte vormen schijfje dat bestaat uit 2 lagen:
o epiblast: 3 embryonale kiemlagen ontstaan hieruit  aanvankelijk platte schijf:
embryonale schijf  oprollen in richting dooierzak  embryo = drie-lagige buis
o hypoblast: dooierzak ontstaat hieruit  vroege vorming van bloedcellen die later in
eigenlijke embryo migreren
- trofoblast heeft chorion (extraembryonale membraan) gevormd die verder uitbreidt in
endometrium, zal embryo en andere extraembryonale membranen volledig omgeven
- epiblast vormt
o amnion-membraan, die holte gevuld met vocht gaat omsluiten (amnionholte)
o mesodermale cellen die deel uitmaken van placenta
 amnion omgeeft embryo volledig, opvangen van schokken
- 4e membraan: allantoïs: ontwikkeling van embryonale darm, geïncorporeert in navelstreng
waar het bloedvaten vormt
Ontwikkelingsmechanismen
- alle cellen dezelfde genen, maar differentiëren
- heterogeniteit van eicelcytoplasma
o blastomeren verschillen in moleculaire samensteling: cytoplasmatische
determinanten  beïnvloeden genexpressie in blastomeer-cel  starten
determinatie
o blastomeren gaan verschillende genen uitdrukken  verschillen in transcriptoom en
proteoom
- Cel-cel interacties – inductie
o inductie = vermogen van bepaalde cellen om ontwikkeling van naburige cellen te
beïnvloeden
 rudimentair notochord induceert verdikken van dorsaal ectoderm in gastrula
tot neurale plaat
 experimentele transplantatie van chordamesoderm naar andere plaats
embryo  induceert vorming andere ectopische neurale plaat
- Determinatie
o blastomeren totipotent tot op moment dat ze georganiseerd worden in trofoblast en
binnenste celmassa blastocyst
o differentiële genexpressie determineert ontwikkelingspotentieel cel
o determinatie = geleidelijk wordt ontwikkelingspotentieel of differentatievermogen
beperkt
o op einde gastrulatie ligt determinatie van cellen vast
o determinatie wordt doorgegeven aan dochtercellen
- Differentiatie
o gevolg van combinatie van determinatie en inductie
o
o
o
cellen specialiseren in structuur en functie  expressie van celtype-specifieke
proteïnen  differentiële genexpressie want genomisch equivalent
MAAR: cellen kunnen ge-herprogrammeerd worden
celdifferentiatie: ieder celfenotype wordt bepaald door welbepaalde combinatie van
transcriptiefactoren
Morfogenese
- polariteit en basis bouwplan – patroonvorming
o 1e stap : bilaterale symmetrie (bij mens na klieving)
 anterieur-posterieure as
 dorsaal-ventrale as
 linker-rechterhelft
o patroonvorming = ruimtelijke ordening weefsels en organen tijdens embryogenese
 segmentatie van het lichaam: vanuit somieten worden verschillende
lichaamssegmenten afgeknopt in richting van kop naar staart, bepaald door
segmentatiegenen
 in ieder segment bepaalde homeotische genen actief worden  bepalen
ontstaan van organen of ledematen
 vb ledematen van gewervelden ontstaan als ongedifferentiëerde
koppen, ontwikkelen langs 3 assen:
o proximaal – distaal
o anterieur – posterieur
o dorsaal – ventraal
differentiële genexpressie  lokale productie van proteïne dat dient
als positioneel signaal = morfogen, concentratiegradiënten van deze
stoffen langs embryonale assen bepalen patroonvorming
- Homeotische genen
o = regulatorisch genen waarvan proteïneproducten transcriptiefactoren zijn die aan
DNA binden en zo de differentiële genexpressie veroorzaken in verschillende cellen
o bevatten allen specifieke DNA sequentie: homeobox
o resulterende proteïnen hebben kenmerkend homeodomein
o zeer goed geconserveerd gebleven in loop van evolutie  bijna identiek vliegen en
mens
 vb: oorgvorming: PAX-6 induceert vorming oog, ectopisch inbrengen van gen
op verschillende plaatsen  ontwikkeling van bijkomende ogen
o zoogdieren: 38-tal homeotische genen gegroepeerd op 4 chromosomen
- Apoptose
o = geprogrameerde celdood in de ontwikkeling
o inspuiten vitaal kleurstof of reporter-gen  cellijnanalyse
o helpt vorm boetseren door selectief cellen te verwijderen die geen gen hebben die
de zelfmoordgenen onderdrukt
o transcriptie en proteïnesynthese zijn noodzakelijk
o DNA van celkern wordt tussen nucleosomen doorgesneden en kern valt uiteen in
stukjes
o cel condenseert en krimpt en valt uiteen in stukjes die nog met celmembraan
omgeven zijn  celmembraan signaal  door macrofagen of naburige cellen
herkend  fagocytose en intracellulaire vertering
o 2 vormen van celdood:
 necrose: wordt uitgelokt door externe factoren, geen genetische
programmatie
 apoptose: genetisch geprogrammeerd, gaat zichzelf afbreken en kern
condenseren
-
celmigratie
o verandering van celvorm  reorganisatie van cytoskelet  cellen actief verplaatsen
 vb: neurulatie: cytoskeletale vezeltjes  verlengen cellen  contractie
celuiteinden ventrale kant  cellen wigvorming  epitheel inwaarts
vervormt  ontstaan neurale buis, snoert af en zinkt naar binnen
 vb: cellen neurale kam migreren individueel door amoeboidale beweging
o geholpen door extracellulaire matrix: celadhesie positief of negatief beïnvloeden
o beïnvloedt door omliggende cellen: secretie stoffen (chemotaxis) of door expressie
cellulaire adhesiemoleculen
Klonen
- reproductief klonen
o Dolly: somatische celkern van gekweekte schapenuier-cellen met fijne pipet in
ontkernde eicel van donor-schaap  geactiveerd en na in-vitro klievingen werd
blastocyst in baarmoeder draagmoeder ingeplant  Dolly was genetisch identiek
aan eerste schaap
- therapeutisch klonen
o menselijke embryonale stamcellen: blastocyst dissecteren en binnenste celmassa
uithalen  in kweek  cellen uitgroeien die leiden tot celkloon of cellijn =
embryonale stamcellen  vermogen tot differentiatie, in goede omstandigheden
uitgroeien tot verschillende weefsels  in vitro cellen of weefsels maken om dan te
transplanteren in patiënt
o indien ES cellen waarvan kern afkomstig van somatische cel patiënt  weefsels
genetisch identiek  geen afstoting
Ontwikkeling na de geboorte
- groei: veroorzaakt door celdeling en celtoename
- sommige celtypen delen nooit meer (zenuwcellen en skeletspiercellen), andere delen het
hele leven lang (epidermis, darmslijmvlies ..)  levensduur cellen is beperkt  continu
vernieuwd, versleten cellen verwijderd door apoptose
- weefselbeschadiging
o zenuwweefsel niet herstellen tenzij verlengen beschadigde perifere zenuwuitlopers
o meeste andere weefsels kunnen wel regeneren
o in- en uitwendige verwondingen helen door processen van celdeling, migratie en
differentiatie  groeifactoren, extracellulaire matrixcomponenten en celtypen)
o soms wordt beschadigde weefsel vervangen door bindweefsel: sneldelende
fibroblastcellen zetten grote hoeveelheden extracellulaire matrix af (vooral
collageen-vezels)  littekenweefsel
EVOLUTIE
Evolutiebiologie
Evolutie
- Charles Darwin, Alfred Wallace: huidige diversiteit aan levensvormen evolueerde stapsgewijs
vanuit eenvoudiger voorouders  creationisme
- zeer langzaam
- Darwin’s evolutietheorie:
o alle levende wezens gemeenschappelijke oer-voorouder
o gradualisme: graduele opstapeling van erfelijke aanpassingen aan veranderende of
verschillende omgeving
o natuurlijke selectie als mechanisme: uit een verscheidenheid aan genetisch
verschillende individu’s wordt door de omgeving die genotypes geselecteerd die het
meeste voortplantingssucces hebben
o tweede mechanisme: mechanisme van seksuele selectie (niet-adaptief, gebaseerd op
partner-voorkeur)
o survival of the fittest: er is niet voldoende voedsel voor iedereen  competitie
Algemeen: Massala voortplanting  iedere soort variatie in erfelijke eigenschappen
(interindividuele verschillen)  beperkte voedselvoorraad  competitie  natuurlijke
selectie door het milieu  de best aangepasten kunnen zich voortplanten en hun
erfelijke eigenschappen worden dus geselecteerd
- mutaties en genetische recombinaties aan grondslag van genetische variatie  omgeving
selecteert best aangepasten  toevalsgebonden genetische variatie binnen populatie van
soort levert grondstof en natuurlijke selectie levert niet-willekeurig mechanisme van evolutie
= differentiële voortplanting ( graduele opstapeling van kleine verschillen die samen een
groot verschil kunnen gaan uitmaken)
- Argumenten van Darwin:
o fossielen van uitgestorven soort = minder succesvol aangepasten die zijn
weggeselecteerd in een veranderende omgeving
o biogeografie: geografische spreiding van soorten en isolatie van soorten is verklaring
voor divergentie van nieuwe soorten uit voorouderlijke soorten
o artificiële selectie van landbouwgewassen of dieren door mens kan op korte tijd
leiden tot belangrijke veranderingen in eigenschappen
- Argumenten moderne biologie
o vergelijkende anatomie: homologe structuren (vb skelet) kunnen bij aanverwante
soorten zo sterk op elkaar lijken dat evolutionaire verwantschap duidelijk is  vaak
ook “overgangsvormen”
o vergelijkende embryologie: bepaalde stadia lijken sterk op elkaar (vb kieuwspleten
en post-anale staart bij menselijk embryo ~ andere gewervelde dieren)  veel
homeotische ontwikkelingsgenen van mens zijn nagenoeg identiek met die van
andere dieren  mutaties ervan liggen aan basis van evolutie (synapomorfieën:
gemeenschappelijk afgeleide kenmerken geëvolueerd in een voorouder van alle
soorten aan 1 kant van een vork)
o Moleculaire biologie: zeer sterke overeenkomsten in bouw van proteïnen tussen
aanverwante soorten, alle levende wezens zelfde soort erfelijk materiaal, zelfde
genetische code … allemaal aan elkaar verwant
- Neodarwinistische synthese = versmelting van darwinisme, mendelisme en 20ste eeuwse
moleculair genetische inzichten
- Fylogenie = studie van evolutionaire verwantschap tussen soorten
- gradualisme: opstapeling van kleine verschillen kan leiden tot nieuwe soorten
- divergentie van soorten vanuit een voorouderlijke soort: populaties die geografisch
gescheiden raakten en zich aan verschillende milieu’s hebben kunnen aanpassen
Reconstrueren van fylogenie van alle levensvormen
- paleontologie: ieder jaar nieuwe fossielen, vaak missing links
- vergelijkende embryologie: ontwikkeling lijkt replay van evolutie (en toont hoe homologieën
worden gemodificeerd)
- moleculaire biologie: zeer veel overeenkomsten en modificaties door mutatie  graad
verwantschap tussen soorten objectief meten
o geconserveerde genen  nucleotidesequenties/aminozuren vergelijken tussen
verschillende soorten  verwantschap uitdrukken in %-verschil
o dichotoom vertakte stamboom: tijd tussen laatste gemeenschappelijke aftakking of
vork is graad van evolutionaire verwantschap tussen soorten
- moleculaire klok: indien aantal aminozuur- of nucleotidesubstituties als gevolg van mutatie
constant verloopt in functie van tijd, is aantal substituties voor 2 verwante soorten
proportioneel tot verlopen tijd sinds laatste vork
- analyse mitochondriaal DNA  fylogenetische reconstructie van belangrijkste evolutielijnen:
o alle mitochondriale eukaryoten waarschijnlijk 1 gemeenschappelijke voorouder:
proto-eukaryoot (mogelijk symbiose proto-bacterie en archaebacterie)
o uit voorouder evolueerde brede waaier aan evolutielijnen aangepast aan veelheid
van leefomstandigheden = adaptieve radiatie  rijk der protisten
 protozoa (eencellige amoeben): heterotroof en beweeglijk
 Wieren/algen
o meercelligheid evolueerde volgens verschillende evolutielijnen onafhankelijk van
mekaar  2 belangrijke lijnen
 oorsprong Groenwieren  Landplanten
 andere: 2 takken:
 Zwammen (Fungi)
 Dieren
Evolutiemechanismen
- soort of species = groep van populaties die in natuur kunnen paren
- populatie = eenheid van evolutie, kan evolueren
o eigen verspreiding = biogeografie
o eigen genenpool
o stabiel (genenpool ongewijzigd) als:
 geïsoleerd is en blijft
 geen belangrijke veranderingen in omgeving (klimatologisch en geologisch)
 geen veranderingen thv andere soorten in dezelfde omgeving
 individu’s binnen beschouwde populatie zich op willekeurige wijze
voortplanten
 geen belangrijke mutaties of herschikkingen van genen
 populatiegenetica
o genetische structuur: allelen- en genotype-frequenties
- toepassing populatiegenetica: frequentie aan dragers van bepaald allel berekenen in
bevolking  stelling van Hardy-Weinberg: een populatie in evenwicht  genetische
structuur stabiel
o gen-locus met 2 allelen A (frequentie p) en a (frequentie q) in populatie
o p + q = 1 (of 100%)
o frequentie van individuën in de populatie die homozygoot zijn voor ene allel (AA) is
p², voor andere allel (aa) is q² (= probabiliteit dat spermacel eicel met zelfde allel
bevrucht)
o frequentie van heterozygote individuen: 2 mogelijke combinaties (Aa en aA)  2pq
o alle mogelijke genotypen in populatie: p² + 2pq + q² = 1
-
 frequentie afwijkend van Hardy-Weinberg evenwicht in verloop van tijd: populatie
evolueert
ontstaan van een nieuwe soort door micro-evolutie = speciatie
o mechanismen
 natuurlijke selectie: veranderingen in milieu  selectie van best
aangepasten
 nonrandom mating/breeding: paren niet altijd willekeurig gevormd, met
individu’s uit onmiddelijke omgeving  inteelt  meer homozygoten
 seksuele selectie: competitie tussen individu’s van ene geslacht en
partnervoorkeur door ander geslacht  evolutie van secundaire
geslachtskenmerken = ornamental waste
 genetic drift: in kleine, geïsoleerde populatie kan allelenfrequentie
veranderen door toeval (=sampling error, bottlenecking)
 gene flow: transfer van allelen tussen 2 of meer populaties door vb migratie
 mutatie: verandering in allelenfrequentie (nieuw allel)  seksuele
recombinatie van mutanten  nieuwe genotypen = genetisch polymorfisme
o heterozygoot protectie: heterozygoten meeste kans op voortplanting (grootste
fitheid), er bestaat dus positieve selectiedruk om allel in populatie te houden
 vb: sikkelcelanemie:
 puntmutatie  homozygoten hebben bloedarmoede
 mutante allel beschermt tegen malaria, ook gedeeltelijk bij
heterozygoten
o meestal wanneer genenpool van subpopulatie afgesneden raakt van hoofdpopulatie
van voorouderlijke soort: gene flow stopt  na verloop van tijd verschilt geïsoleerde
populatie zo sterk van oorspronkelijke dat indier terug contact, geen gene flow meer
mogelijk: reproductieve barrière
o begrip soort (species)
 Mayr: biologisch soort concept  soort = populatie of groep van populaties
wiens leden elkaar onderling kunnen bevruchten in natuur en daarbij leef- en
vruchtbare nakomelingen produceren welke niet kunnen paren met leden
van andere soorten
 soort = grootste populatie-eenheid waarin genetische uitwisseling mogelijk is
 reproductieve isolatie
 uitz: aseksuele organismen (prokaryoten, sommige protisten, zwammen,
planten en zelfs dieren)
o sympatrische speciatie: zonder dat er een geografische barrière bestaat tegen gene
flow (belangrijker bij planten dan bij dieren)
Macro-evolutie
- evolutie op hoger taxonomisch niveau, verticale evolutie
- vb wanneer omgeving drastisch verandert
- in geschiedenis: enkele massale uitstervingsperioden gevolgd door adaptieve radiatie van
nieuwe soorten
- soms kunnen relatief kleine veranderingen in genoom leiden tot belangrijke modificaties in
morfologie  genen die de embryonale ontwikkeling regelen, spelen essentiële rol in het tot
stand komen van “evolutionaire nieuwigheden”
o embryonale genen (HOX genen) die groei regelen  allometrische groei = verschil in
relatieve groeisnelheid van verschillende lichaamsdelen, helpt vorm lichaam te
ontwikkelen
 vb: allometrische groei kinderen  ledematen sneller groeien dan hoofd en
romp

o
vb: chimpansee  mens: foeale schedels komen goed overeen, maar
allometrische groei van bepaalde schedelbeenderen en spieren  volwassen
chimp-schedel anders dan menselijk, bij mens relatieve hersenvolume groter
omdat grotere schedelvolume meer groei van hersenen toelaat
embryonale genen die ruimtelijke plaatsing regelen: homeotische genen
 mutaties  verkeerdelijke plaatsing van vb poten
 verklaren waarom vb slangen meer wervels dan andere gewervelde dieren
Belang van de studie van de fylogenie
- evolutie maakt geen perfecte organismen:
o historische beperkingen: bestaande structuren worden aangepast
o adaptaties zijn vaak compromissen
o alleen bestaande variaties kunnen geselecteerd worden, niet de ideale
- menselijke fylogenie: om te weten waarom we gebouwd zijn zoals we zijn, moeten we kijken
naar onze voorouders en naar de specifieke omstandigheden waaraan we zijn aangepast
- fylogenie = evolutionair verband tussen soorten en groepen van soorten
- taxonomie = inventariseren, soorten met veel morfologische of moleculaire overeenkomsten
worden ondergebracht in eenzelfde groep  pyramide: rijk – fylum – klasse – orde – familie
– geslacht – soort
- dierenrijk is monofyletisch: moleculaire gegevens bevestigen dat alle dieren een
gemeenschappelijke voorouder hebben
o vb: bijna 75% gekende menselijke genen terug te vinden in rondworm  info uit
studie van eenvoudige model-organismen  begrijpen hoe genen waardoor mens
functioneer, tot stand gekomen
- kenmerken die slechts aan 1 tak van vork voorkomen en niet aan ander = synapomorfieën 
iedere groep heeft specifieke synapomorfieën of gemeenschappelijk afgeleide kenmerken
Moleculaire fylogenie
- beste manier om fylogenie op te stellen: kijken naar sequentie-overeenkomst van
geconserveerde genen of hun eiwit-producten tussen verschillende soorten
- hoe groter genetische overeenkomst, hoe groter evolutionaire verwantschap
- hoe langer de tijd sinds de divergentie, hoe meer willekeurige mutaites er opgestapeld zijn in
de genen  hoe groter het sequentie-verschil voor het beschouwde gen
- mutatiefrequentie vrij constant  uit aantal sequentieverschillen de tijd berekenen sinds
divergentie tussen 2 soorten
 principe van de moleculaire klok
Gen duplicaties
- toenemende complexiteit van het genoom
o groot deel genoom gewervelden bestaat uit junk-DNA
o aantal genen dat codeert voor eiwitten is toegenomen  oorzaak: gen-duplicatie
- door genoom-onderzoek  geschiedenis van gen-duplicaties reconstrueren 
fylogenetische stamboom afleiden
o vb: gen voor hemoglobine bij alle gewervelden, ontstaan bij gemeenschappelijke
voorouder
 in loop evolutie verschillende gen-duplicaties  2 clusters van hemoglobine
genen (alfa en beta)
 sommige genen in clusters nooit tot expressie: pseudogenen
 menselijk hemoglobine-eiwit  4 polypeptideketens: 2 alfa en 2 beta
 alle andere gewerveldenook 2 clusters, behalve Agnatha  oorspronkelijke
gen-duplicatie van voorouderlijk hemoglobine-gen tot alfa en beta-genen na
evolutie kaakloze vissen, bij voorouders kraakbeenvissen
Biodiversiteit
- primaire endosymbiose: voorouderlijke eukaryoot + cyanobacterie  cel met chloroplast
met dubbel membraan
- secundaire endosymbiose: 2 cellen samen, vorming van mitochondrion  vb bruinwier: 4
genomen in 1 cel
Protisten
- complexe ééncelligen waarvan meeste beweeglijk  mechanismen
o flagellen
o cilia
o celplooiing
o amoeboide beweging
- eenvoudige meercellige organismen waarvan meeste sedentair
- fagocyten (opeten van bacteriën en andere protisten), parasieten of foto-autotroof (wieren
of algen), sommigen kunnen van ene op andere levenswijze overschakelen
- primitieve kenmerken
o sommigen geen seksuele voortplanting, enkel aseksueel
o vele zijn haploid en enkel zygoot bij seksuele voortplanting enige diploide fase
o mitose bij sommige groepen variaties, zoals:
 ciliofora: spoelfiguur zit binnen kernmembraan en valt niet uiteen
 spoelfiguur buiten kern, hecht vast aan kernmembraan, valt niet uiteen
 dinoflagellaten: chromosomen zijn vastgehecht aan kernmembraan en
worden zo uiteengehaald
- enkele fyla:
o Amoeben = rhizopoda
 amoeboidale beweging
 fagocytose (heterotroof)
 geen seksuele voortplanting
 inkapselingsvermogen: entamoeba histolytica: darmparasiet (besmettelijk)
 beweeglijk door vorming van pseudopodia
o Ciliofora = trilhaardiertjes vb: paramecium = pantoffeldiertje
 meest complexe ééncelligen
 bewegen dmv cilia  verbonden met filamenten van cytoskelet 
gecoördineerd roeien
 mondgroeve
 onder membraan organellen: trichocysten  draadjes afschieten op prooien
of belagers = cytoskeletale activiteit
 genetische recombinatie door conjugatie  micronucleus:
 conjugatie  meiose micronuclei  3 micronuclei disintegreren en
1 ondergaat mitose  uitwisseling micronuclei, macronucleus
disintegreert  fusie micronuclei  mitose van micronuclei 
sommige micronuclei versmelten tot macronucleus
o Zoöflagellaten = zoömastigina = zweepdiertjes = trypanosoma
 één of meerdere flagellen
 levenscyclus met gastheeswisseling
 oppervlakte-eiwitten voortdurend veranderd door nieuwe genetische
recombinaties en mutaties  onzichtbaar voor afweerstelsel gastheer
 duplicatieve transpositie
 vele: parasiet die slaapziekte veroorzaakt, overgebracht door steken van tsétsé vlieg
 Leishmania: leishmaniasis, overgebracht door zandvlieg
o Euglena:
o
o
 primitieve eencelligen
 mondgroeve
 1 of meer flagellen
 in aanwezigheid van zonlicht: autotroof
 in donker: fotosynthetisch pigment verdwijnt, heterotroof
Apicomplexa = sporozoa (vroeger):
 uitsluitend parasieten van mens en dier
 bewegen door celplooiing
 vaak ingewikkelde voortplantingscyclus met gastheerwisseling
 oppervlakte-eiwitten voortdurend veranderd door nieuwe genetische
recombinaties en mutaties  onzichtbaar voor afweerstelsel gastheer
 duplicatieve transpositie: genen voor oppervlakte-eiwitten worden
regelmatig gedupliceerd en verspringen (=transpositie) op het
chromosoom
 Algemene levenscyclus: gameten  zygoot  sporogonie  sporozoieten
 merogonie  merozoieten  gametogonie  gameten
 bijzonder organel: apicoplast
 4 membranen
 om gastheercel binnen te dringen
 bevat DNA  30 verschillende eiwitten, eigen metabolische wegen
 ontstaan door secundaire (of tertiaire) endosymbiose
 speciale secretievesikels met hydrolytische enzymen
 ring van microtubuli voor uitstulping celuiteinde
 ingestulpte plasmamembraan
 toxoplasma veroorzaakt toxoplasmose
 plasmodium veroorzaakt malaria (overgebracht door steekmug) 
voortplantingscyclus met gastheerwisseling:
 mug  sporozoïeten in mens  in levercellen
 sporozoïeten vermenigvuldigen aseksueel tot merozoïeten
 openbarsten levercel
 merozoïeten in rode bloedcellen waar ook aseksueel
vermenigvuldigen en nieuwe bloedcellen besmetten
 sommige merozoïeten ontwikkelen tot gametocyt
 gametocyten door mug opgenomen om gameten te laten
ontwikkelen
o mannelijke zijn beweeglijk  celplooiing
o vrouwelijke niet = oöcyt
 na bevruchting zygoot in darmwand mug
 ontwikkeling tot oöcyst
 deling oöcyst  nieuwe sporozoïeten
groenwieren = chlorofyta
 zeer divers
 ééncellig
 koloniaal
 meercellig (specialisatie in voortplantingscellen en somatische
cellen)
 geen weefseldifferentiatie
 voorouder waarschijnlijk clamydomonas-achtige ééncellige
 Volvox: meercellig, onderscheid 2 celtypen (somatische en
voortplantingscellen  zowel aseksuele als seksuele voortplanting),
voorouders van planten
Eerste planten
- evolueerden vanuit groenwieren
- meercellige, autotrofe landbewoners
- pioniers van het land
- non-vasculaire planten: geen transportvaten  vb mossen  primitiefste
o geen echte wortels, stengels en bladeren
o beperkt in afmeting en verspreiding (vochtige milieus)
o spermacellen voortbewegen met flagellen om eicel te bevruchten  zeer vochtig
milieu vereist
- vasculaire planten of vaatplanten: wel transportvaten
o doorgedreven weefseldifferentiatie met gespecialiseerde celtypen en organen (=
structuur met 2 of meer verschillende soorten weefsel)
 wortelstelsel voor wateropname
 stengels met transportvaten: water naar omhoog, suikers naar omlaag
 bladeren  fotosynthese
o weefseltypen: vaatweefsel, steunweefsel, vulweefsel en epidermis
 embryonale ontwikkeling waarin verschillende structuren worden aangelegd
o zaadloze planten: sporen (vb varens)
o zaadplanten
 embryonale aanleg binnen moederplant ontwikkeld
 zaden kunnen droge of koude perioden ontstaan en ontkiemen in geschikt
milieu
 embryo is opgebouwd uit wortel-, stengel- en bladaanleg
 gespecialiseerde voortplantingsorganen, geen geflagelleerde spermacellen
meer
 levenscyclus met generatiewisseling: gametofyt (n)  gameten (n) 
bevruchting: zygoot (2n)  embryo (2n)  sporoyt (2n)  sporen (n) 
gametofyt (n)
 multicellulair haploid stadium: gametofyt generatie
 multicellulair diploid stadium
 zeer groot groeivermogen  leven lang embryonaal weefsel =
meristeemweefsel
 lengte- en diktegroei
 cellen delen voortdurend maar differentiëren niet
 deel dochtercellen differentieert tot verschillende celtypen die
weefsels opbouwen
o verliezen delingsvermogen
o vergroten met factor 100 door celstrekking als gevolg van
wateropname in grote intracellulaire vacuole = watervacuole
 turgor-druk stevigheid
 vermogen tot aseksuele voortplanting:
o afgescheurd plantendeel  tot volledige plant uitgroeien
o gedifferentieerde cellen kunnen de-differentiëren (vb tijdens
wondheling) en terug beginnen delen  kloneren van
planten vanuit 1 somatische cel
 plantencellen omgeven door stevige celwand opgebouwd uit cellulose 
groei celwand = cytokinese tijdens celdeling
 groei en differentiatie gecontroleerd door 5 hormonen

 naaktzadigen = gymnospermen (vb naaldbomen)

bedektzadigen = angiospermen (vb grassen, loofbomen, planten met
bloemen)
 hormoon abscissinezuur: induceert bladfval  soort winterslaap in
seizoen als te weinig licht of water om snelle groei en metabolische
activiteit te garanderen
 land overheersen 70 miljoen jaar geleden
 evolutionair succes:
o snelle groei en voortplanting
o aanpassing aan droge milieus
o co-evolutie met landdieren
Zwammen = Fungi
- meercellige, heterotrofe landbewoners
- voeding door extracellulaire vertering van organisch materiaal:
o scheiden hydrolytische enzymen uit in milieu
o absorptie van kleine organische moleculen uit milieu
- celwand: polysaccharide chitine
- pas evolueren nadat planten land hadden gekoloniseerd
- beïnvloeden door secretie milieu in grote mate  creëren specifieke micro-omgeving
- saproben: voeding = dode organische materie, anderen zijn parasieten, nog anderen
mutualistische symbionten
- opgebouwd uit talrijke zwamdraden = hyfen  vertakt kluwen = zwamvlok = mycelium
o mycelium:
 groeit in substraat
 grote oppervlakte-volume verhouding  absorptie van voedingsstoffen
o parasitaire schimmels  gespecialiseerde hyfen waarvan uiteinden (= haustoria) in
gastheerweerfsel binnendringen om daar voedingsstoffen te absorberen
o hyfen:
 één lange streng cellen
 cytoplasma van indivuduele strengen gescheiden door geperforeerde
tussenschotten  cytoplasmastroming (inwendig transport van
voedingsstoffen)  ontbreken soms waardoor langerekte meerkernige
reuzencellen
 geen gespecialiseerde weefsels of celdifferentiatie
- aseksuele en seksuele voortplanting
o seksuele voortplanting  milieu verslechtert  genetische recombinaties  grotere
diversiteit  meer overlevingskansen
o bij beide: sporenvorming, geen beweeglijke voortplantingscellen en geen echte
gameten
- levenscyclus: 2 kernen van een “koppel”  bij elkaar gebracht door groei van hyfen 
bevruchting: diploide zygoot  meiose: haploide sporen
- onderverdeling op basis van seksuele voortplanting:
o zygomyceten: vorming van zygosporen (vb: rhizopus)
o ascomyceten = zakjeszwammen
 vb: saccharomyces, penicillium
 normaal ééncellig
 in slechte omstandigheden  hyfen  toegroeien naar beter milieu en
seksueel voortplanten
 ongeslachtelikj: vorming conidiosporen
 geslachtelijk: vorming ascosporen
o basidiomyceten = steeltjeszwammen:
 vooral seksuele voortplanting
o
 vorming van basidiosporen
 vb: paddestoelen
deuteromyceten = fungi imperfectie
 geen seksuele voortplanting
 vorming conidiosporen
 vb: Candida
Dierenrijk
- meest diverse
- meercellige, heterotrofe organismen
- voeding door ingestie gevolgd door inwendige vertering
o sommigen zijn sedentair  voeding door filtervoeding
o meesten zijn predatoren of grazers: eten hele prooien of stukken ervan op
 predatie  grootste selectiedruk van evolutie en leidde tot steeds grotere en actiere
organismen
- evolueerden voor planten en zwammen in oceaan
- bepaalde vorm van embryonale ontwikkeling  opbouw complexe structuren om zich
zelfstandig te kunnen voeden
o vaak larvaal stadium  jonge dieren voeden zich op andere wijze dan adulte
 geen competitie tussen larve en adult
 minder lange embryogenese  minder reservevoedsel in ei
 korte generatietijd
 metamorfose = uitgestelde embryonale ontwikkeling
- acoelomaten:
o lagere dieren, zonder coeloomholte
o diploblastisch (2 kiemlagen: ecto- en endoderm) en triploblastisch (ecto-, endo- en
mesoderm)
- coelomaten:
o hogere dieren, met coeloom
o triploblastisch (3 kiemlagen waaruit alle weefsels en organen ontstaan)
- overgang protisten naar dieren:
o koloniale protozoa met flagellen organiseren tot holle bal
o eerste specialisatie: somatische en voortplantingscellen
o instulping vormen  voortplantingscellen binnenin beschermd
o later soort mond en spijsverteringsholte ontstaan: gastrula-achtig oerdier-prototype
Sponsen = fylum porifera
- meest primitieve dieren  ok wel parazoa genoemd ( andere dieren: metazoa)
- meercellig, maar nog geen echte weefsels
o associatie tussen verschillende celtypen is ‘los’
o celtype kan differentiëren tot ander
- sessiel (niet-beweeglijk)
- geen embryonale kiemlagen
- radiaal symmetrisch
- voortplanting aseksueel (grote kolonies = genetisch identieke kloons) of seksueel (met
beweeglijke, gecilieerde larve)
- opgebouwd uit 2 celllagen rond een inwendige holte:
o choanocyten = kraagcellen
 filtreren voedseldeeltjes uit water door kraag van microvilli
 voedsel door fagocytose opgenomen en gedeeltelijk verteerd
 door exocytose doorgegeven naar achterliggende cellen
o amoebocyten




nemen deeltjes op door fagocytose
verteren het volledig
voedsel verder transporteren naar andere cellen:
 epidermocyten: buitenkant bekleden
 porocyten: tussen amoebocyten en epidermocyten, waterkanaaltjes
vormen
aanmaak vezeltjes voor verstevinging en afschrikking
Neteldieren = holtedieren = fylum cnidaria
- echte weefsels afgeleid van 2 embryonale kiemlagen  dipoblastisch (ecto- en endoderm)
- primitief spijsverteringsstelsel: gastrovasculaire holte
- radiaal symmetrisch
- zekere beweeglijkheid
- kunnen relatief grote prooien vangen
- opgebouwd uit 2 epitheliale weefsellagen
o epidermis: ectodermale oorsprong
o gastrodermis: endodermale oorsprong
- difuus zenuwnet
- groot regeneratievermogen
- seksuele voortplanting (vaak met afwisseling kwal- en poliepfase) en aseksuele voortplanting
(knopvorming)
- vb: Hydra = zoetwaterpoliep
o gastrodermis
 vormt gastrovasculaire holte, met buitenwereld in contact via mond = anus
 1 laag cellen
 sommige scheiden verteringsenzymen uit
 anderen nemen gedeeltelijk verteerde voedseldeeltjes op door
fagocytose
o gastrodermale en epidermale cellen vertonen uitlopers die met elkaar in verbinding
staan en bundels microfilamenten bevatten 
 samentrekken en kracht uitoefenen op gastrovasculaire holte die water
bevat
 wanneer mond gesloten: hydrostaties skelet
o vangarmen kunnen prooien naar mond brengen
o epitheel bevat cnidocyten = netelcellen:
 cellen met speciaal organel: nematocyst
 opgerolde draad
 punt en eventueel weerkhaak
 samentrekken van cytoskelet  draad afschieten  meestal wanneer prooi
cnidocyt raakt
Platwormen
- triploblasten
- belangrijke nieuwigheden:
o bilaterale symmetrie
o begin van cefalisatie en centralisatie van het zenuwstelsel
 “ogen”, zenuwknopen en zenuwstrengen
o mesodermale kiemlaag  ontwikkeling spieren
 richtingswijzigingen
 uitstulpen van farynx om prooien te vangen
o voortplantingsorganen
-
-
-
spijsverteringsstelsel: vertakte gastrovasculaire holte
bewegen dmv cilia op buikzijde
soms meters lang, nooit dikker dan paar mm (diffusie!)
voortplanting:
o seksueel – eenslachtig of tweeslachtig
o inwendige bevruchting met vagine/penis
o gonaden = ovaria/ testes
vrijlevende soorten: trilhaarwormen = turbellaria
o vertakte gastrovasculaire holte die dienst doet als transportsysteem
o slechts 1 lichaamsopening (mond = anus)
o vb: planaria
parasieten:
o zuigwormen = trematoda: vb schistosoma
 levenscyclus met 2 gastheren
 afwisseling aseksuele en seksuele voortplanting
 vooral 3de wereld
o lintwormen = cestoda: vb: taenia = lintworm
 spijsverteringsstelsel verdwenen  opname door diffusie
 alles gericht op seksuele voortplanting (proglottiden gevuld met eitjes)
Rondwormen = draadwormen = fylum nematoden
- pseudo-coeloomholte  primitief vasculair stelsel (transport van voedings- en afvalstoffen)
o inwendige holte tussen endoderm en mesoderm
o afgeleid van blastocoel
o gevuld met vloeistof
- spijsverteringskanaal met mond en anus
o mond met gespierde, zuigende farynx
o volledig exteacellulaire vertering in darmholte
o transport door diffusie via vocht in pseudocoeloomholte
- beter ontwikkelde spieren
o in bundels
o verloop in lengterichting
o aanhechting aan cuticula en pseudocoeloomholte (= hydrostatisch skelet)  al
spartelend verplaatsen
- huid vormt een stevige laag: cuticula
- meer ruimte voor voortplantingsorganen (gonaden)
- zenuwstelsel: zenuwring rond farynx en ventrale zenuwstrengen
- parasitaire soorten van de mens: spoelworm, aarsworm, mijnworm/haakworm, filaria’s
Cambrium-explosie
- 540 miljoen jaar geleden
- enorme adaptieve radiatie  basis alle hedendaagse dierlijke bouwplannen
o voortbewegingswijzen: gebruik van aanhangsels voor oa loop-beweging
o ontwikkelen van schelp of pantsel (exoskelet) voor verdediging en spieraanhechting
- gevolg van duplicatie van homeotische genen
- evolutie van coeloomholte vanuit mesoderm 
o ontwikkeling bloedvatenstelsel  ontstaan van grotere en snellere dieren 
predatie als selectiedruk
o ruimte voor goed ontwikkelde orgaansystemen: spijsvertering of voortplanting
- protostome evolutielijn
o blastoporie  mondopening
vroege klieving is gedetermineerd: bij scheiding eerste blastomeren  ontwikkelen
tot aparte delen van het embryo
o weekdieren = mollusca
 gastropoda = buikpotigen, vb slak
 voortbeweging  gespierde voet
 daarboven viscerale massa en mantel met mantelholte
 darm < segmenten met ieder zijn specifieke functie
 open bloedsomloop
 bivalvia = tweekleppigen, vb mossel
 cefalopoda = koppotigen, vb inktvis
o ringwormen = annelida
 hirudinea, geen uitsteekselsvb bloedzuiger
 oligochaeta, minuscuul kleine uitsteeksels (setae) vb regenworm
 polychaeta, paracodia (begin van poten) vb zeepier
 gesegmenteerd: ieder segment eigen coeloomholte en excretieorganen,
borstels (setae) en spieren
 gesloten bloedsomloop
 voorste ganglia (hersenen) en ventrale zenuwstreng met ganglia
 voortbeweging:
 kring- en lengtespieren per segment
 coeloomholte als hydrostatisch skelet
 setae als uitstulpbare aanhangsels
o geleedpotigen = arthropoda
 arachnida, vb spin
 crustacea, vb kreeft
 insecta, vb fruitvlieg
 gesegmenteerd in gespecialiseerde blokken
 gelede aanhangsels voor voortbeweging en vlucht
 meest divers
 best vertegenwoordigde groep
 exoskelet: cuticula met chitine: sterk, maar rigide, spieraanhechting en
bescherming
 open bloedsomloop
deuterostome evolutielijn
o blastoporie  anale opening
o vroege klieving niet-gedetermineerd: eerste 8 blastomeren kunnen apart
ontwikkelen tot normale embryo’s – eeneiige meerlingen
o stekelhuidigen = echinodermata, vb zeester, zeeëgel
 uniek watervaatstelsel
 onderhuids kalkstelsel
 pentaradiale symmetrie
 veel overeenkomsten met chordadieren in vroege embryogenese
 larven:bilateraal symmetrisch, beweging mbv cilia
o chordadieren = chordata
 basiskenmerken (=synapomorfieën):
 notochord: stevige flexibele dorsale staaf voor spieraanhechting
 segmentatie met spierblokken = myotomen
 1 dorsaal gelegen, holle zenuwstreng
 farynx met kieuwspleten
 postanale staart
 gesloten bloedsomloop met 1 ventraal gelegen hart
o
-



gewervelden = vertebrata
urochordata = tunicata = manteldieren
 primitiefste chordadieren
 sessiele wezens
 filteren zeewater voor voeding
 larven = beweeglijke kikkervis-achtige diertjes
 metamorfose  verlies meeste chorda-kenmerken
cefalochordata
 vb: lancetvisje
 kleine visachtige diertjes
 meestal half ingegraven in zand
 voeden door filtreren van zeewater
Evolutie van ongewervelde naar gewervelde dieren
- evolutie nieren  aanpassen aan zoetwaterleven  tijdperk van de vissen
- evolutie vissen: toename in grootte en activiteit
o uitgesproken cefalisatie
o schedel en wervelkolom vervangen notochord
o neurale kam
 groep embryonale cellen
 uniek voor gewervelden
 bron van veel gewervelde synapomorfieën
 adaptaties aan ademhalings- en circulatiestelsel  hoger energieverbruik
 segmentatie in spierblokken + postanale staart  sinusoidale
zwembeweging met fijne motoriek
 evolutie van 2 paar ventrale aanhangsel (vinnen)
- Van cefalochordata naar kaakloze vissen: aanwinst van wervels en schedel
o amfioxus (cefalochordaat) versus ammocoete (larve van lamprei, kaakloze vis): beide
filtervoeding: water komt binnen via mond en verlaat lichaam door kieuwspleten,
voedseldeeltjes uitgefilterd
 amfioxus: waterstroom veroorzaakt door cellen met cilia
 ammocoete: spieren persen water naar binnen  sneller groeien en groter
worden
o volwassen kaakloze vissen
 predatoren die zich op plooien vastzogen
 groter dan lancet visjes
 actieve zwemmers  sinusoidale zwembeweging vergemakkelijkt door
wervelkolom + segmentatie van spierstelsel
- van kaakloze naar kraakbeenvissen: evolutie van kaken en tanden, lever, pancreas, milt
(afweer), nier (secretie), buikvinnen en borstvinnen ( oorsprong ledematen)
- van kraakbeenvissen naar beenvissen en stap naar landleven:
o evolutie van benig skelet
o gespierde staart
o skeletale versteviging van aanhangsels
o verstevinging vinnen door vinstralen
o longen of afgeleiden (zwemblaas) vanuit farynx
o ademhaling door gespierde kiewdeksels
o nieren
o stap naar landleven:
 2 paar onderste vinnen  poten
 vanuit farynx  long
-
-
 landklimaat zeer vochtig
 vaatplanten en insecten  rijk gevulde tafel
tetrapoda: van amfibieën naar amniota:
o evolutie van ledematen, schouder en bekkengordel
o amfibieën primitiefste tetrapoda
o vanaf reptielen:
 evolutie amnion-eieren
 keratine: schubben (reptielen), veren (vogels), haar (zoogdieren)
 endothermie (vogels en zoogdieren)
 melkklieren en tanddifferentiatie (zoogdieren)
zoogdieren = mammalia
o 220 miljoen jaar geleden ontstaan
o uit oerreptielen via evolutie tot insectivore nachtdieren
o adaptieve radiatie na uitsterven dinosauriërs
o 3 belangrijke groepen in evolutie:
 eierleggende zoogdieren = monotremen
 meest primitief
 huidklieren scheiden melk af die door jongen afgelikt
 embyonale ontwikkeling in ei
 buideldieren = marsupialia
 zeer korte embyonale ontwikkeling binnen moeder binnenin
amnion-ei
 geen placentale voeding
 onvolgroeide embryo’s na geboorte op eigen kracht naar buidel
 zuigen zich vast aan tepel  gevoed met melk
 embryonale ontwikkeling zet zich voort in buidel
 placentale zoogdieren
 meest geëvolueerde
 embryonale ontwikkeling volledig in utero
 embryo wordt gevoed door maternale circulatie via placenta
o belangrijkste synapomorfieën:
 haar  isolatie, sensorische functie, bescherming en communicatie
(camouflage)
 endothermie
 melkklieren
 3 middenoorbeentjes
 4-kamerhart
 gespierde diafragma of middenrif voor ademhaling
 uitgebreide hersenontwikkeling
Homo sapiens
- orde der primaten
o oudste primaten-fossiel:
 65 miljoen jaar geleden
 kleine insecteneter
 leefde in bomen
 oorsprong menselijke en primate eigenschappen
 lenige schoudergewrichten  brachiatie (slingeren)
 behendige handen  grijpen
 ogen dicht bij elkaar vooraan  stereologisch zicht, dieptezicht
 uitstekende oog-hand coördinatie
-
 ouderzorg  meestal slechts 1 kind geboren
mens en chimpansee veel gelijkenissen  gemeenschappelijke voorouder
o hypothese: Eastside Story:
 ontstaan Rift Vallei in Oost-Afrika  oostelijke voorouders mens
afgescheiden van westelijke voorouders chimpansee
 westelijk gebied bleef vochtig  oerwoud
 oostelijk gebied werd droger  savanne  bottleneck (genetic drift)  zeer
kleine populatie bleef over, 1 grote mutatie: 2 chromosomen zijn versmolten
tot 1  mensen 1 chromosoom minder dan andere mensapen 
reproductieve isolatie
o alle voorouderlijke soorten na splitsing chimpansee-mens: hominiden
 2 taxonomische geslachten:
 australopithecus: 3-4 miljoen jaar oud
 homo: vanaf 2,5 miljoen jaar oud
o Homo habilis: werktuigen
o homo erectus: consequent rechtoplopen
 opvallende evolutie: snelle vergroting herseninhoud
 maal 3 in 3 miljoen jaar
 hypothese: seksuele selecti
Neodarwinisme en zelfzuchtige genen: selfish gene hypothese
- alles in natuur staat ten dienste van de genen
o junk DNA  replicatie
- organisme zelf = complexe machine die volledig ten dienste staat van voortplanting van
genen (the gene machine)
- genen = onsterfelijk: DNA in onze cellen komt voort uit onafgebroken keten van replicaties
van het oer-DNA dat 4 miljard jaar geleden is ontstaan
- fundamentele drijfveer van het leven: zelfzuchtighed van de genen
- genen werken samen omdat dit in hun eigen belang is
- Evolutie door selectie is combinatie van willekeurige (genmutaties) en niet-willekeurige
gebeurtenissen (natuurlijke of seksuele selectie  milieu + partnerkeuze)
Mensenrassen
- genetische verschillen verwaarloosbaar klein toch opvallende fenotypische verschillen
- kenmerken van belang bij seksuele selectie
- idem herseninhoud verre Afrikaanse voorouders  seksuele selectie  toename
herseninhoud
- neotenie (behoud van jeugdige kenmerken of achterblijven van volwassen kenmerken)
belangrijke rol in evolutie mens  seksuele voorkeur voor jonge partners
Evolutie van functies
- Niveaus van organisatie  structuur  functie
o marcomoleculen  cel  weefsel  orgaan  orgaansystemen (verschillende
organen, voeren belangrijkste functies uit in gewervelde dieren en meeste
ongewervelde dieren)
- 4 basis-weefseltypes:
o epitheelweefsel: afdek, transport en kierfuncties
o bindweefsel: steun
o spierweefsel: beweging
o zenuwweefsel: communicatie en controle
- homeostase = behoud van constant inwendig milieu
Spijsverteringsstelsel
- Mens  energie uit organische moleculen in voedsel (proteïnen, lipiden, koolhydraten) 
hydrolytische (watermoleculen die chemische bindingen breken) enzymen: verteerbare
voedsel  kleine moleculen (monomeren)  oxidatie: ATP  cellulaire arbeid + biosynthese
- functies:
o secretie: enzymen voor vertering, slijm voor bescherming
o digestie: voedsel verteren via hydrolyse, eigen cellen niet verteerd
o absorptie: monomeren (aminozuren, suikers) opnemen, onverteerbare restmateriaal
elimineren
o (transport door circulatiestelsel)
- Evolutie van spijsvertering
o Protozoa: intracellulaire digestie
 voedsel opgenomen door endocytose
 fagocytose: opname grote, vaste deeltjes in voedselvacuole
 pinocytose: opname vloeistofdruppeltjes met opgeloste stoffen of
colloidale suspensies door insnoeren van kleine vesikels thv
celmembraan
 lysosomen versmelten met voedselvacuole of vesikels  voedsel door
lysosomale enzymen verteerd
o Sponsen: intracellulaire digestie door choanocyten en amoebocyten
o Holtedieren en Platwormen: extracellulaire digestie  gastrovasculaire holte
 = inwendige holte met 1 opening (mond= anus)
 digestie en absorptie thv gastrodermis: 1 laag cellen, 2 functionele celtypen:
 kliercellen: hydrolytische enzymen secreteren
 voedingscellen: gedeeltelijk verteerde voedseldeeltjes opnemen
door fagocytose en intracellulair verder verteren
beide celtypen hebben flagellen  beweging voorkomt dat
voedseldeeltjes neerslaan
 transporteren ook door holte
 gastrovasculair
 platwormen: holte sterk vertakt  grotere absorptie- en transportopp
o Rondwormen, ringwormen, weekdieren, geleedpotigen, stekelhuidigen en
chordadieren: spijsverteringskanaal (= tractus digestivus)
 buis die 2 verschillende openingen (mond en anus) verbindt
 voedsel beweegt in 1 richting  gespecialiseerde segmenten 
stapsgewijze digestie of absorptie
 algemene sequentie: mond  farynx  slokdarm = oesofagus  maag
(sommige dieren: krop, spiermaag)  darm  anus
 zoogdieren, zoals mens: + aantal accessoire klieren die verteringssappen
uitscheiden in kanaal via ducti:
 3 paar speekselklieren, lever, pancreas
 ontstaan embryonaal als uitstulpingen in ontwikkelende
spijsverteringskanaal
 opgebouwd uit 4 lagen weefsel
 mucosa: slijmvlies dat holte (= lumen) afzoomd
 laag bindweefsel, rijk aan bloedvaten
 spierlaag
 schede van bindweefsel: buitenste laag, hangt orgaan op aan borstof buikvliezen
 spieren:

-
peristaltiek = peristaltische beweging  voedsel doorheen kanaal
bewegen, opeenvolgende golven doorheen wand
 sfincters: ringvormige kleppen tussen sommige segmenten, kunnen
kanaal afsluiten
 gladde type  autonoom zenuwstelsel
Verschillende segmenten van het menselijk spijsverteringsstelsel
o mondholte
 begin fysische en chemische vertering
 speeksel
 mens ruim 1 liter per dag
 > slijmerig glycoproteïne mucine (complex van koolhydraat en
proteïne)
 mondslijmvlies beschermen tegen afslijting
 smeermiddel om te slikken
 buffers die zure bestanddelen neutraliseren  tandbederf
voorkomen
 antibacteriële stoffen
 verteringsenzyme amylase  hydrolyse van glucose-polymeren tot
kleinere polysacchariden
 tong:
 smaakzintuig
 voedsel tot bal of bolus
 bolus in farynx duwen
o Farynx
 vertrek slokdarm en luchtpijp
 slikken
 slokdarm-sfincter ontspant  bolus in slokdarm
 larynx naar omhoog, strotklepje sluit opening luchtpijp af
o slokdarm
 peristaltiek  voedsel van farynx naar maag
 spieren bovenste deel = gestreept  somatisch zenuwstelsel
o maag
 elastisch  grote hoeveelheid voedsel opslaan
 epitheel: laagje cellen dat lumen omgeeft, diepe instulpingen van maagwand
 secreteert maagsap  iedere dag ong. 3 liter
 HCl
 pepsinogeen: inactieve vorm van pepsine, om maagwand niet te
beschadigen, geactiveerd door HCl  kettingreactie: pepsine kan
pepsinogeen ook activeren (=positieve feedback)
 celtypen in maagwand
 hoofdcellen: secreteren pepsinogeen
 pariëtale cellen: secreteren HCl
 muceuze cellen: secreteren laagje slijm (mucus)  polysacchariden,
resistent aan pepsine en HCl, maagwand beschermen tegen
vertering
 stamcellen: onderaan instulpingen van maagwand, delen voortduren
en duwen cellen naar boven  om de 3 dagen alle cellen vervangen
 snelle slijtage maagwand tegengaan
 enteroendocriene cellen:
zien, ruiken of proeven voedsel  hormoon gastrine in
bloedbaan  hersenimplsen naar maagwand  secretie
maagsap inzetten en aanhouden
o pH maag te laag  zuur remt gastrine-secretie af (=
negatieve feedback)
 gedeeltelijke vertering maaltijd  2 tot 6 uur
 sfincter  stukje bij beetje zure brij naar volgend segment
Dunne darm
 ruim 6 meter lang
 digestie in samenwerking met lever en pancreas + absorptie
 pancreas: klier  hydrolytische enzymen en bicarbonaat-rijke
alkalische vloeistof (buffer om zure maagproduct te neutraliseren)
 lever  gal  galblaas tot nodig is: galzouten voor vertering en
absorptie van vetten
 eerste 25 cm: duodenum
 vermenging maagproduct met secretie van pancreas, lever, galblaas
en sappen van kliercellen van duodenum zelf
 regulatorische hormonen controleren of voldoende secretie:
o lage pH maagsap  wand duodenum secreteert secretine in
bloedbaan  pancreas secreteert bicarbonaat om maagsap
te neutraliseren
o wand duodenum secreteert cholecystokinine (CCK) 
 contractie galblaas  gal in duodenum
 secretie van verteringsenzymen door pancreas
 vertering koolhydraten verdergezet door pancreatisch amylase
(maltose)  disaccharidases op celopp epitheelcellen
 vertering proteïnen verdergezet  enzymen (gesecreteerd door
pancreas onder inactieve vorm “zymogenen”  geactiveerd door
enteropeptidase op celmembraan van epitheelcellen) die
polypeptiden afbreken tot aminozuren
o trypsine en chymotrypsine: hydrolyse grote polypeptiden 
kleinere ketens
o carboxypeptidase en aminopeptidase: halen aminozuren af
 vertering vet:
o onoplosbaar in water
o galzouten  dun filmpje op vetdruppels  emulsie
o enzyme lipase vanuit pancreas verteerd vet
 jejunum en ileum: langste deel van dunne darm  absorptie
 inwendige begrenzing  vingervormige villi, alle epitheelcellen
microvilli op bovenste celopp  totale oppervlakte ong. 300m²
 voedingsstoffen door enkelvoudige epitheellaag geabsorbeerd 
onderliggende endotheellaag van capillairen  in capillaire
bloedvaten of lymfevaten
 transport:
o passief: diffusie volgens concentratiegradiënt (fructose)
o actief binnengepompt (vb aminozuren, glucose, vitaminen)
o vetten en glycerol na absorptie binnen epitheelcel terug
samengesteld tot vetten gemengd met cholesterol en gecoat
met lipoproteïnen  kleine bolletjes: chylomicronen 
exocytose: uit epitheel cel in lymfevaten
 digestie en absorptie: ong 5-6u
o
o

o
o
alle bloedcapillairen die voedingsstoffen wegvoeren van darmvilli  samen
in leverpoortader  rechtstreeks naar lever (ong. 1 liter per minuut) 
regelt bloedsamenstelling ( vb altijd zelfde glucoseconcentratie) van bloed
naar hart
 belangrijkste deel waterresorptie
Dikke darm = colon
 1,5 m lang, grotere diameter
 reabsorptie water  oplosmiddel verteringssappen (ong 7 liter per dag in
lumen gesecreteerd)  afval (= feces) wordt vaster
 te trage peristaltiek  compacte feces, constipatie
 microbiële infecties  begrenzing colon irriteren  minder water
gereabsorbeerd  diarrhea
 12-24u tot rectum  feces opgestapeld en geëlimineerd
 tussen rectum en anus 2 sfincters: 1 onder bewuste en 1 onder onbewuste
controle
 rijke flora van meestal onschadelijke bacteriën: vb Escherichia coli:
 leven van organisch materiaal dat anders geëlimineerd wordt
 afvalstoffen:
o gassen (methaan, waterstofsulfide)
o vitamine K  belangrijkste bron van deze vitamine in mens
 Bloedstolling
 40% stoelgang = bacteriën, daarnaast cellulose (niet verteren, wel positief
voor beweging voedsel door spijsverteringskanaal)
Lever en pancreas
 functies lever:
 vetvertering (aanmaak gal)
 opname glucose uit bloed + opslag ervan onder vorm van glycogeen
 glucose-spiegel in bloed daalt  glycogeen terug omgezet tot
glucose en in bloed vrijgelaten (brandstof spieren)
 glucosehuishouding geregeld door hormonen van pancreas:
 cellen die verteringsenzymen en bicarbonaat uitscheiden,
gestimuleerd door hormonen CCK en gastrine van maag) en door
neurotransmitters (acetylcholine) van autonome zenuwstelsel 
receptoren op celopp. exocriene cel  binden ligand  openen Ca2+
ionenkanaal  versmelten zymogeen-granulen met celmembraan
 inhoud granulen vrij buiten cel
 endocriene cellen
o zoogdieren: eilandjes van Langerhans
 cellen die insuline secreteren
 cellen die glucagon secreteren
 antagonistische werking:
 glucose-spiegel boven normale waarde: insuline 
cellen opname van glucose + remt glycogeen-afbraak
in lever
 glucose-spiegel onder normale waarde: glucagon 
levercellen afbraak glucogeen en vrijzetten glucose
in bloed
 pancreas: klier, secreteert:
 enzymen:
o amylase: zetmeel  maltose
o trypsine: eiwit  kortere polypeptiden

o chymotrypsine: eiwit  kortere polypeptiden
o lipase: lipide  vetzuren en monoglyceride
o nuclease: nucleïnezuren  nucleotiden
 bicarbonaat (neutralisatie maagsap)
lichaamscellen met veel insuline-receptoren (spiercellen, vetcellen) 
binden insuline-moleculen  receptor geactiveerd  fosforylatie
cytoplasmatische proteïnen  kettingreactie van signaaltransductie  meer
transportproteïnen uitdrukken voor glucose
 transporters onder celmembraan in vesikels
 versmelting vesikels met celmembraan  transporters aan
celoppervlak  glucose opgenomen
Circulatie en gasuitwisseling
- enkel diffusie is onvoldoende om chemische stoffen te transporteren in grote dieren:
o diffusie-tijd nodig voor molecule van ene punt naar andere te geraken is recht
evenredig met kwadraat van afstand tussen de 2 punten
o circulatiestelsel  afstand voor diffusie zo klein mogelijk houden
- Evolutie van bloedsomloop
o ééncellige protozoa en eenvoudig gebouwde meercellige waterdieren (holtedieren
en platwormen):
 alle uitwisseling door diffusie en actief transport thv celmembraan
 geen grote afmetingen
o platwormen: vertakte gastrovasculair stelsel  primitief circulatiestelsel
o grotere holtedieren (kwallen): spaakvormig vertakt gastrovasculair stelsel
 kanalen radiëren tussen centraal gelegen mond/anus-opening en perifeer
gelegen circulair kanaal
 cellen die kanalen afboorden hebben cilia  water doen circuleren
o rondwormen (nematoden): pseudocoeloomholte
 darmkanaal en lichaamsholte errond
 transport van voedingsstoffen van darm naar rest van lichaam, zuurstof in
omgekeerde richting
 verzamelen metabolische afvalstoffen van lichaamscellen
o coelomaten: evolutie bloedsomloop:
 spieren betrokken bij circulatiestelsel  gespierde buizen  contractie 
lichaamsvloeistof stromen aan hogere druk  grotere en meer actieve
dieren
 weekdieren, ringwormen, geleedpotigen (protostomen) en chordadieren
o gewervelden: circulatiestelsel  transport van vloeistof (= bloed)  verbinding
tussen interstitiële vloeistof waarin lichaamscellen ondergedompeld en
 opp. waar gasuitwisseling met buitenwerdeld (zoogdieren: longen)
 opp. waar absorptie van voedingsstoffen (darm)
 plaats waar afvalstoffen uitgescheiden (nieren)
- Open of gesloten bloedsomloop
o Open circulatie:
 lichaamsvloeistof = hemolymfe (geen onderscheid interstitiële vloeistof en
bloed
 1 of meerdere harten  hemolymfe in groot bloedvat open aan uiteinde 
hemolymfe traag door netwerk van open ruimten tussen lichaamscellen en
rond organen (sinussen)
 lichaamsbeweging  hemolymfe circuleert
 circulatie is traag en bloeddruk zeer laag

-
-
bij mollusca, gastropoda en bivalvia  trage dieren met lage metabolische
activiteit (voordeel: minder voedsel nodig)
 bij geleedpotigen:
 zeer actieve dieren, zeer snel vliegen  snelle toevoer van vooral
zuurstof naar spieren
 zuurstof rechtstreeks vanuit buitenwereld naar cellen door vertakt
netwerk van luchtbuisjes (tracheeën)  tracheolen  einde
tracheole met vloeistof  zuurstof opgelost  onmiddellijk naar
omliggende cellen diffunderen
 geen grote afmetingen aannemen
o Gesloten circulatie
 bloed steeds omgeven door begrenzin van vaatwand: endotheel  druk
opbouwen  bloeddruk hoger
 bij cefalopoda: veel actiever en sneller dan andere weekdieren
 bij ringwormen
 noodzaak door segmentatie om van ene segment naar andere over
te gaan
 snellere voortbeweging
 paradox:
 grote vaten  snel transport aan hoge druk, maar geringe diffusieopp voor uitwisseling
 fijne vaatjes = capillairen  veel diffusie, maar langzaam transport
aan lage druk
 compromis: grote vaten (arteriën en venen) combineren met capillair
bed
cardiovasculair stelsel
o componenten: hart, bloedvaten en bloed
o protostomen:
 1 of meerdere harten
 dorsaal gelegen, pompen bloed naar voren richting hersene
 vglbaar met extra-gespierde vaten
o gewervelden:
 1 hart
 ventraal gelegen
 bouw:
 1 of 2 atria: kamers die bloed ontvangen dat naar hart terugkeert
 1 of 2 ventrikels: kamers die bloed uit hart wegpompen
o arteriën (bloed van hart naar organen)  arteriolen  capillairen
 microscopisch klein
 1 laag sterk afgeplatte endotheelcellen
 capillair bed infiltreert ieder weefsel
 doorheen capillaire endotheel: uitwisseling tussen bloed en interstitieel
vocht rond cellen
capillairen  venulen  venen (bloed terug naar hart)
evolutie cardiovasculair stelsel bij gewervelde dieren
o Vissen:
 enkelvoudige bloedsomloop
 2-kamerhart: 1 atrium en 1 ventrikel
 bloed van ventrikel  kieuwen (gasuitwisseling)  zuurstofrijk bloed naar
organen  via venen naar atrium
 bloed doorheen 2 capillaire bedden:
o
o
o
 kieuwen
 systematische capillairen (van andere organen)
 bloeddruk daalt  bloed stroomt traag naar andere organen 
proces geholpen door lichaamsbeweging
Amfibieën en reptielen
 3-kamerhart: 2 atria, 1 ventrikel
 ventrikel  gevorkte arterie: bloed in 2 richtingen:
 pulmonaire circuit: bloed naar longen  zuurstof oppiken  naar
linker atrium  merendeel naar systematische circuit
 systematische circuit  bloed naar alle organen behalve longen 
terug via venen naar rechter atrium
 dubbele bloedsomloop:
 bloeddruk daalt door passage longcapillairen
 2e keer door hart gepompt  hogere bloeddruk naar hersenen,
spieren en andere systematische organen  meer inspanningen
 in enige ventrikel zekere menging van zuurstofrijkbloed van longen en
zuurstofarmbloed van rest lichaam  zuurstofconcentratie in systematisch
bloed lager
 reptielen: ventrikel gedeeltelijk verdeeld door tussenschot  minder
menging zuurstofrijk en –arm bloed
 krokodillen: ventrikel volledig verdeeld in linker- en rechterkamers
vogels en zoogdieren
 4-kamerhart: 2 atria en 2 volledig gescheiden ventrikels
 volledig gescheiden dubbele bloedsomloop:
 zuurstofrijk en –arm bloed volledig gescheiden 
zuurstofvoorziening naar organen optimaal:
o linkerhelft: enkel zuurstofrijkbloed
o rechterhelft: enkel zuurstofarm bloed
o belangrijk: vogels en zoogdieren = endotherme dieren:
warmte verliezen van metabolisme om lichaamstemp op peil
 meer zuurstof nodig
 herstelt bloeddruk nadat bloed door longcapillairen
 opm: vogels en zoogdieren stammen af van verschillende voorouders en
toch hetzelfde 4-kamerhart  convergente evolutie
 uitgebreide coronaire circulatie: kransslagaders voorzien hartspier van
zuurstofrijk bloed
 verstoppingen kransslagaders  zuurstofnood in hartspier 
hartaanval
 vissen, amfibieën en reptielen: hartspiervezels in losse sponsachtige
matrix die rechtstreeks zuurstof krijgt vanuit bloed in hartkamers zelf
 chirurgie: behandeling verstopte kransslagaders  nabootsen hart
vissen, amfibieën en reptielen door gaatjes te boren in myocardium
(= transmyocardiale revascularisatie)
bij alle gewervelden:
 bloeddruk hoogst in arteriën, valt weg in capillairen en laag in venen
 spierarbeid lichaam  veneus bloed efficiënt terug naar hart gestuwd (groot
deel lichaam: tegen zwaartekracht in)
 venen in onderste lichaamshelft: kleppen  bloed niet terugstromen
(vaatwand verzwakt of beschadigd  kleppen niet meer sluiten  bloed
stapelt zich op, vb varices, hemorrhoiden)
-
Transportvloeistoffen
o Uitwisseling van stoffen tussen bloed en interstitiële vloeistof thv capillairen
 endocytose (pinocytose)  opname door endotheelcel van capillair 
exocytose  aan andere kant vrijgeven
 diffusie doorheen dunne endotheelcel-laag of door spleetjes tussen 2
endotheelcellen
 bloedcellen en in bloed opgeloste proteïnen  te groot  blijven in
capillairen
 tijdens passage doorheen capillairen grote hoeveelheid vloeistof
uitgewisseld  deel vloeistof en sommige proteïnen blijven achter in
tussencellige ruimte  terug naar bloedbaan door lymfevaten
o Lymfatisch systeem
 kleine capillairtjes met lymfe
 komen uit in bloedbaan thv venen boven hartstreek
 als onvoldoende interstitieel vocht wordt afgevoerd door lymfevaten naar
bloed  weefsel zwellen = oedeem
 vb: belangrijk gebrek aan proteïnen in voeding  bloed-proteïnen
opgebruikt  osmotische druk in bloed verlaagt  vocht
opgestapeld in weefsels
 langs lymfevaten  lymfeknopen: verdikkingen waar lymfe gefilterd door
afweercellen zoals lymfocyten en macrofagen  bacteriën en virussen
tegenhouden en afweerreactie opzetten
 vb: infectie: lymfocyten in lymfeknoop snel delen  lymfeknoop
zwellen
 andere functie: opname van vetten in darmvilli en transport ervan naar
bloedbaan
o Bloed = verschillende celtypen in suspensie in plasma
 voedingsstoffen: glucose, aminozuren, lipiden
 gassen: zuurstof, koolstofdioxide
 hormonen
 water 90%
 plasma-proteïnen
 albumine: bufferen van plasma  pH = 7,4, osmotische balans
behouden, viscositeit regelen, coaten van stoffen die slecht of niet
oplossen in water vb: albumine
 immuunglobulinen: afweer tegen bacteriën en virussen
 stollingsfactoren: vb fibrinogeen
o bloed zonder stollingsfactoren = serum
 opgeloste zouten = ionen  osmotische druk
 cellulaire component
 rode bloedcellen = erythrocyten: zuurstoftransport
o zonder kern  soepeler dan andere cellen  makkelijker
doorheen zeer nauwe capillairen
o kleiner dan andere cellen  totale opp. aan celmembraan
groter voor zuurstofdiffusie
o schijfvorm aan beide kanten ingedeukt  centrum dunner
dan randen  groter opp. voor zuurstofdiffusie
o geen mitochondriën  ATP door anaërobe metabolisme 
verbruiken zelf geen zuurstof
o bevat hemoglobine: ijzerbevattende proteine dat zuurstof
kan binden


-
witte bloedcellen = leukocyten: afweer
bloedplaatjes = thrombocyten: stolling, stukjes gefragmenteerde
beenmergcellen, geen kern
 weefsel onvoldoende zuurstof  nieren zetten plasma-proteïne om tot
hormoon erythropoïetine  stimuleert aanmaak erythrocyten in beenmerg
(negatief feedback controlemechanisme
 merendeel CO2 door bloed getransporteerd onder vorm van opgeloste
bicarbonaat-ionen
Evolutie van de gasuitwisseling
o efficiënte gasuitwisseling  ademhalingsorganen groot, vochtig oppervlak
o Huidademhaling (vb: regenworm, amfibieën):
 volledige huidopp als ademhalingsorgaan
 onder vochtige huid ligt dens netwerk van capillairen
 vochtige omgeving
 wormachtige of afgeplatte vorm  hoge opp/volume verhouding
 meesal ook klein
o Kieuwademhaling
 geëvolueerd uit huidademhaling  deel van lichaamsopp uitvoerig plooien
of vertakken
 zuurstofconcentratie in water lager dan in lucht  kieuwen efficiënt werken:
 ventilatie: verhogen waterstroom over ademhalingsopp
o vb: haaien voortduren zwemmen  ventilatie
o vb: beenvissen gespierd kieuwdeksel om waterstroom te
genereren
 tegenstroomuitwisseling: in kieuwen vloeit bloed in capillairen in
tegengestelde richting van waterstroom  over hele lengte van
capillair diffusiegradiënt aanwezig  transfer van water naar bloed
o Longademhaling
 landslakken: mantelholte
 spinnen: boeklongen
 amfibieën: ballonvormige longen met beperkte ademhalingsopp  deel
zuurstof door huidademhaling
 vanaf reptielen: sponsachtige, hongingraat-achtige longen  sterk vertakt
stelsel van buisjes (bronchioli) en zakjes (alveoli)
 Trachea = luchtpijp thv larynx  2 luchtpijptakken = bronchi, 1 naar
iedere long  bronchioli, epitheel: cilia en dun laagje mucus (stof en
andere ongewenste deeltjes tegenhouden en via cilia naar farynx 
ingeslikt)  luchtzakjes = alveoli, dunne epitheellaagje =
ademhalingsopp., iedere alveoi omgeven door net van capillairen
(zuurstof- en koolstofdioxidediffusie)
 tetrapoda: ventilatie longen door in- en uitademen
 amfibieën  positieve druk: spieren in bodem mondholte  ruimte
vergroten  lucht binnengezogen via neusgaten  neusgaten
sluiten  bodem mondholte verhoogd  lucht in trachea geperst
(=positieve druk)  elasticiteit longen + spieren lichaamswand 
uitademen
 zoogdieren  negatieve druk:
o bij inspanning: ribspieren trekken samen  ribben naar
omhoog  bortholte zet uit  longzak gaan mee (door
oppspanning)  luchtdruk in alveolaire ruimte verlaagt 
lucht aangezogen  ontspannen ribspieren  longvolume
o
daalt  luchtdruk in alveolaire ruimte stijgt  lucht naar
buiten geperst
o in rust: diafragma (spierlaag die bodem vormt van
borstholte)  contratie  diafragma daalt  borstholte zet
uit …
 longcapaciteit afhankelijk van totale longvolume en restvolume
 veroudering, ziekte, roken  elasticiteit long daalt  restvolume
vergroot  longcapaciteit vermindert (kortademigheid)
 ademhaling bij vogels: naast longen ook achttal luchtzakken over hele
lichaam verspreid  gespierde blaasbalgen voor ventilatie longen + densiteit
vogellichaam verlagen (vliegen)
 persen lucht doorheen longen in systeem van parabronchi
 lucht stroomt continu in 1 richting  geen menging zuurstofrijke en
zuurstofarme lucht, geen restvolume
luchtademhalers makkelijker dan waterademhalers:
 zuurstofgehalte in lucht hoger
 zuurstofdiffusie in lucht sneller
 water heeft grotere dichtheid dan lucht en dus moeilijker te ventileren
 bij stijgende watertemperatuur daalt oplosbaarheid van zuurstof terwijl vb
vissen dan juist actiever metabolisme
Excretie en Osmoregulatie
- osmoregulatie: osmoregulatoren zijn niet in osmotisch evenwicht met hun milieu! zijn
waterbehoudend of waterafdrijvend
o osmose: water vloeit doorheen een membraan van hypotone naar hypertone
oplossing
o eencelligen:
 in zee: osmolariteit cytoplasma = zeewater  1000mosm/l
 in zoetwater: hypertoon tov water  gevaar zwellen en openbartsen 
cytoskelet aangedreven pompende vacuolen
o dieren met gesloten bloedsomloop  3 inwendige vloeistofcompartimenten moeten
isotoon zijn (300 mosm/l in mens)
 cytoplasma lichaamscellen
 interstitiële vloeistof
 bloedplasma
o kaakloze vissen: isotoon tov zeewater
o beenvissen: evolueerden in zoetwater, osmolariteit enigszins aangepast
 in zoetwater: hypertoon tov water, huid houdt geen water tegen (slijmlaag
vertraagt opname water)  grote hoeveelheden sterk verdunde urine
uitscheiden
 in zee: hypotoon tov zeewater  verliezen continu water door osmose 
grote hoeveelheden zeewater drinken en overtollige zouten uitscheiden
o Landdieren  uitdrogen, enkel geleedpotigen en gewervelden erin geslaagd
landleven te kolonizeren, evolutionaire adaptaties:
 waterdichte buitenlaag
 waslaagje op exoskelet insecten
 lagen dode, gekeratiniseerde huidcellen bij zoogdieren en vogels
 zenuwprikkels en hormonale mechanismen regelen dorstgevoel
 nachtleven (amfibieën, woestijndieren)
 sommige dieren overleven door 90% water uit metabolisme (cellulaire
ademhaling  water uit waterstof en zuurstof)

-
-
uitscheidingsorganen  water behouden, gebaseerd op gespecialiseerde
cellen die opgeloste stoffen kunnen binnen- of buitenpompen =
transportepitheel
excretie van stikstofhoudende metabolische afvalstoffen
o oa stikstof-houdend afval van proteïne- en nucleÏnezuur-metabolisme  ammoniak:
erg toxisch  sterk verdund en continu uitgescheiden  veel water  waterdieren
(ongewervelden en beenvissen)
o landbewoners: niet voldoende water om ammoniak uit te scheiden  energie (ATP)
 omvorming van ammoniak tot ureum of urinezuur (minder toxisch + minder water
om uitgescheiden te worden)
o ammoniak: zeer goed wateroplosbaar, diffundeert gemakkelijk  in vissen onder
vorm van ammonium-ionen door epitheel van kieuwen uitgescheiden
o Ureum: zoogdieren en volwassen amfibieën
 minder toxisch  in veel hogere concentraties getolereerd
 minder water vereist, meer metabolische energie
 in lever aangemaakt door combinatie van ammoniak en kooldioxide
 via bloed  nieren, draagt bij aan osmoregulatie en uitgescheiden
o Urinezuur: landslakken, insecten, vogels en veel reptielen
 weinig oplosbaar in water
 als neerslag (kristallen) uitgescheiden nadat meeste water onttrokken
 vogels en reptielen: samen met feces onder pasta-achtige vorm
 nog minder water dan ureum-excretie, nog meer energie
 reden: eieren leggen: eieren laten gassen door maar geen water
 indien ureum: opstapelen en embryo vergiftigen
 urinezuur sterk geconcentreerd opgeslagen in allantois van amnionei als vaste afvalstof
 mens: zeer klein deel van urine uit urinezuur  metabolische stoornis 
overmatig geproduceerd  neerslaan in weefsels  jicht
Evolutie van het transportepitheel
o meestal 1 laagje cellen die buisje of tubule afboorden welk naar buitenwereld leidt
o passief transport van opgeloste stoffen door diffusie doorheen semipermeabele
celmembraan, actief transport door membraanproteïnen
o protonefridia: eenvoudigste uitscheidingsorganen, enkel waterhuishouding
 bij platwormen en cefalochordaten ( segmentaal verdeeld)
 vertakte buisjes (tubules) die overtollig water naar lichaamsopp thv
openingen (nefridioporiën) afvoeren
 elke tubule aangedreven door vlamcel: cel die mbv kwastje cilia interstitieel
vocht doorheen tubule drijft
 sommige parasitaire platwormen: tevens excretie van ammoniak
o nefridia: tubulair (buisvormig) excretiestelsel
 ringwormen: vb regenworm: elk segment een paar nefridiën
 weekdieren: vb slak: 1 nefridium verbonden met coeloomholte
 nefridium
 1 opening waarlangs coeloomvloeistof binnenkomt
 omgeven door netwerk van capillairen
 aan binnenopening (nefrostoom): krans van cilia die
coeloomvloeistof naar binnen slaan
 afgrenzing door transportepitheel  pompt noodzakelijke zouten
terug  opgenomen door capillairen
 urine: stikstofhoudende afvalstoffen, hypotoon tov lichaamsvloeistoffen 
overtollige water kwijtraken
o
-
buisjes van Malpighi
 enkel bij insecten
 tubules in hemolymfe, verbonden met darm
 transportepitheel  zouten en stikstofhoudende afvalstoffen in
lumen
 water volgt door osmose
 inhoud  darm  darmepitheel zouten terug naar binnen
 water volgt door osmose
 zeer geconcentreerde stikstofhoudende afval (urinezuur)
o nieren
 gewervelde dieren: 1 paar compacte excretieorganen
 talrijke tubules en dicht capillair netwerk
 eerst bij vissen  oorspronkelijke functie: osmoregulatie
 buitenpompen overtollig water
 re-absorptie van zouten
 evolutie landdieren  2e functie: excretie van stikstof-houdend afval
 nierarteriën  1 arteriool  bloed naar 1 nefron: lange tubule met aan
begin-uiteinde: glomerulus
 komvormige verdikking van tubule = kapsel van bowman
 capillairen binnen in holte van kapsel van bowman = glomerulaire
capillairen
o poriën waarlangs plasmavloeistof kan dringen
o errond zit 1 laagje cellen: podocyten met sterk vertakte
celuitlopers  vormen spleetjes = filtratiespleetjes
 plasmavloeistof (water en kleine opgeloste stoffen) doorheen
filtratiespleetjes  filtraat naar lumen van glomerulus  afgevoerd door
proximale tubule
 tubule: 1 laagje transportepitheel, 3 gebieden:
o proximale deel
o lus van Henle
o distale deel  voert filtraat samen met dat van andere
nefrons  verzamelbuis (1 laagje transportepitheel) 
samen in nierbekken  urine via ureter naar blaas  via
urethra naar buiten
 mens:
 1000-2000 liter bloed dagelijks door nieren
 nefrons en verzamelbuizen  180 liter filtraat
 nieren  1,5 liter urine
 rest  gereabsorbeerd: glomerulaire capillairen  weer samen in
arteriole  verlaat glomerulus  2e capillair netwerk: peritubulaire
capillairen (omgeven proximale en distale tubule) en vasa recta
capillairen (omgeven lus van Henle): gescheiden van
transportepitheel door laagje interstitieel vocht
 maximale efficiëntie van nierwerking afhankelijk van lus van Henle
nierwerking: homeostase (balans) van water of zouten
o 3 mechanismen:
 filtratie: glomerullaire capillairen en omgevende podocyten van glomerulus
 filter: water en kleine opgeloste stoffen doorlaten, niet-selectie (enkel
grootte stoffen van belang)

o
o
secretie: transportepitheel tubule secreteert actief en passief stoffen uit
interstitieel vocht om tubule  lumen tubule, selectief (slechts welbepaalde
stoffen kunnen actief gepompt worden)
 reabsorptie: belangrijke stoffen terug opgenomen en doorgegeven aan
interstitieel vocht en bloed, selectief (oa suikers, vitaminen, water en
bicarbonaat)
 filtratie uit bloed + secretie uit interstitieel vocht – re-absorptie = urine die
gesecreteerd wordt
Transportepitheel  hoeveelheid water en concentratie opgeloste stoffen in
lichaamsvloeistoffen constant  functies verspreiden over tubule en verzamelbuis
 proximale tubule:
 in cortex (buitenste zone nier),
 secretie en re-absorptie
 apicale pool epitheelcel (naar lumen gericht) groter oppervlak dan
basale pool (naar interstitium gericht)  minder kans op
teruglekken, gevolg van micrivilli
 Lus van Henle:
 haarspeldbocht in tubule
 dalende deel (richting medulla)
o water passief diffunderen naar interstitium
(zoutconcentratie daar hoger)
o epitheel tubule niet permeabel voor NaCl ea opgeloste
stoffen
 enkel re-absorptie van water
 stijgende deel (richting cortex)
o epitheel wel permeabel voor zout
o niet permeabel voor water
o diffusie van NaCl + actieve re-absorptie
 osmolariteit interstitium hoger in medulla
 distale tubule: functie en ligging vglbaar met proximale tubule
 verzamelbuis:
 grootste deel in medulla
 mondt uit in nierbekken
 actieve re-absorptie van NaCl
 epitheel permeabel voor water  passieve re-absorptie water + deel
opgeloste ureum
 verhogen osmolariteit interstitieel vocht in medulla
(hyperosmolariteit)  nierweefsel kan water behouden  urine
hypertoon tov lichaamsvochten (osmolariteit tot 1200 mosm/l)
Als genoeg gedronken  osmolariteit urine dalen tot 70 mosm/l (=
hypotone of verdunde urine
gereguleerd door hormonen
 hersencellen hypothalamus  anti-diuretisch hormoon (ADH)  opgeslagen
in onderliggende klier, hypofyse
 hypothalamus  osmoreceptoren: meten toename in osmolariteit
 2 signalen
o secretie ADH uit hypofyse stimuleren  stimuleert reabsorptie water in verzamelbuizen nier
o dorstgevoel opwekken  drinken  negatief feedback
signaal  ADH-secretie stopgezet
 gespecialiseerde cellen in wand nierarteriolen:

bloeddruk daalt  enzyme renine secreteren in bloed  zet
plasmaproteïne angiotensinogeen om in hormoon angiotensine
o toename bloeddruk door constrictie van arteriolen
o verhoogt bloedvolume 
 reabsorptie NaCl en water stimuleren thv proximale
tubules
 bijnier stimuleren tot secretie van aldosteronhormoon  stimuleert reabsorptie NaCl en water
thv distale tubules (= negatief feedback signaal 
onderdrukt renine-secretie)
Zenuwstelsel
- via neuronen en neuro-endocriene cellen
- zeer snel communicatiemiddel  reageren op prikkels van buitenwereld en coördineren van
lichaamsbewegingen
- Menselijjk zenuwstelsel
o receptorcel  signaal  sensorische zenuwen  CZS  verwerking  signaal 
motor-neuronen  effectorcellen
 CZS: hersenen en ruggenmerg
 PZS: sensorische en motor-neuronen
 effectorcellen: spiercellen en klieren
o van receptor  effector: door zenuwbaan van neuron tot neuron, commbinatie van
elektrische en chemische signalen
 neuron = zenuwcel
 veel verschillende soorten
 relatief groot cellichaam waarin kern en celorganellen
 zeer lange uitlopers waarlangs boodschappen over grote afstand
geleid, 2 soorten:
o dendrieten: signalen naar cellichaam
 sterk vertakt  veel input
o axonen: signalen weg van cellichaam
 veel neuronen hebben slechts 1 axon
 in meest perifere zenuwen (gewervelde dieren) 
omgeven door isolerende myelineschede gevormd
door begeleidende cellen (Schwanncellen):
myelinisatie
 kunnen vertakken
 synaptische uiteinden  chemische signalen =
neurotransmitters loslaten om boodschappen te
sturen naar andere cel
 contactplaats tussen synaptisch uiteinde en andere cel (neuron of
effectorcel) = synaps
 3 belangrijke soorten:
o sensorische neuronen: info van omgeving naar CZS, meesta
vormen synapsen met interneuronen
o interneuronen: integreren sensorische input en motoroutput, vormen enkel synapsen met andere neuronen
o motor-neuronen: brengen motor-output van CZS naar
effectorcellen
 cellichamen neuronen soms in groepjes met zelfde functie
o  activiteiten coördineren zonder systeem te betrekken

-
-
o in PZS = ganglia = zenuwknopen
begeleidende cellen
 talrijker dan neuronen in CZS
 isolatie (myelinisatie) van axonen  isolerende myelineschede rond
axonen degenereert  probs met impulsoverdracht
 bescherming en voeding neuronen
Impulsen
o = elektrische signalen doorheen neuronale membranen
o afhankelijk van ionenbeweging door celmembraan:
 in cel: belangrijkste kation K+, belangrijkste anionen negatief geladen
proteïnen
 buiten cel: belangrijkste kation Na+, belangrijkste anion Cl ionische gradiënt over celmembraan: in cytoplasma [K+] 30x hoger dan buiten
cel, terwijl [Na+] binnen 10x lager dan buiten + celmembraan zeer permeabel
voor K+  voortdurende diffusie van K+ naar buiten (mindere mate Na naar
binnen), negatief geladen proteïnen niet doorheen celmembraan  iedere cel
negatief geladen tov buitenwereld: Rustpotentiaal
 celmembraan  Na/K pomp-proteïnen (E  ATP)  actief transport van
Na+ naar buiten en K+ naar binnen  ionische gradiënt behouden
 exciteerbare cellen (neuronen, spiercellen en endocriene kliercellen):
neuronen  stimulans  ionenkanalen (membraanproteïnen) openen  vb
Na-kanaal  Na+ binnen  cel minder negatief geladen = depolarisate
celmembraan  cel langs klein deel celmembraan eventjes positief geladen
 onmiddellijk ernaast gelegen deel depolarizeren  signaal doorgegeven
over cel en axon = actiepotentiaal verplaatst zich (in 1 richting) (ondertussen
uitstroom K+  herstellen rustpotentiaal)
intercellulaire communicatie  synaps
o elektrische synapsen: actiepotentiaal doorgeven tussen neuronen
 dmv gaatjes in celmembranen van 2 naast elkaar liggende cellen 
intercellulaire bruggetjes = gap junctions  ionen laten doorstromen
 in CZS: synchronisaties van snelle reflexen
o chemische synapsen:
 smalle spleet tussen 2 naburige cellen  niet elektrisch gekoppeld
 elektrisch signaal actiepotentiaal omgezet in chemisch signaal:
 uiteinde axon < synaptische vesikels = kleine zakjes met duidenden
moleculen van neurotransmitter
 actiepotentiaal  axon-uiteinde  membraan synaps
gedepolariseerd  instroom Ca2+ ionen  versmelting synaptische
vesikels met celmembraan  inhoud aan neurotransmitter vrij in
synaptische intercellulaire ruimte  celmembraan dendriet of
cellichaam volgende neuron < membraanreceptoren voor
neurotransmitters  ionenkanaal geopend  Na+ ionen stromen
binnen  chemisch signaal omgezet in elektrisch signaal  enzymen
breken gebonden neurotransmitter af  ionenkanaal sluit
 2 soorten ionenkanalen:
 transmitter-gated: chemisch signaal bindt receptor  kanaal open
 voltage-gated: elektrisch signaal opent kanaal
 verschillende neurotransmitters, vb: acetylcholine
 ieder type neuron 1 typische neurotransmitter
 afhankelijk van post-synaptische receptoren kunnen ze exciteren of
inhiberen

-
onevenwichten in neurotransmitters  stoornissen
o vb te weinig dopamine: Parkinson
o vb te veel dopamine: schizofrenie
 pijnstillers interfereren met neurotransmitters ( verantwoordelijk
voor pijngevoel)
 gasvormige moleculen als plaatselijke regulatoren, vb NO in
erectieweefsel penis
evolutie zenuwstelsel  vooral thv centralisatie, concentratie neuronen in ganglia en
centralisatie (hersenen en hoofdzenuwen)
o Holtedieren:
 vb zoetwaterpoliep: eenvoudigste soort zenuwstelsel: zenuwnet, geen
centrale controle
 meeste synapsen elektrisch
 impulsen mogelijk in beide richtingen
 geen onderscheid tussen sensorische en motorische neuronen
 vb kwallen: aan rand  gegroepeerde neuronen
 eenvoudige sensorische structuren
 ringvormige zenuwbanen  betere coördinatie (zwemmen)
o bilateraal symmetrische dieren: cefalisatie
 sensorische structuren geconcentreerd vooraan  dit deel lichaam eerst in
contact met potentiële prooi of belager
 platwormen: begin van centralisatie: CZS uit
o eenvoudige hersens: verdikkingen zenuwstrengen vooraan
 anterieur ganglion
o 2 zenuwstrengen: dikke bundels zenuwen met cellichamen
 sensorische info verwerken en motorsignalen naar
effectors
o transversale zenuwen: verbinding zenuwstrengen met
kleinere zenuwen door hele lichaam  PZS
o Protostomen: 1 of 2 ventraal gelegen zenuwstrengen verbonden met perifere
zenuwen
 segmentaal gebouwde ongewervelden (ringwormen, geleedpotigen):
segmentaal gerangschikte ganglia (= verdikkingen van zenuwstrengen) 
interneuronen in ganglia coördineren acties individuele lichaamssegmenten
 actiever = uitgebreidere hersenen
 vb weekdieren: weinig ontwikkelde hersenen en zintuigen, ganglia
sterk verspreid
 vb inktvissen: sterk gecentraliseerde ganglia, grote hersens en goed
ontwikkelde ogen
o Gewervelde dieren
 perifeer zenuwstelsel
 perifere zenuwen ontspringen thv hersenen en ruggenmerg
 sensorisch gedeelte: sensorische = afferente neuronen, info van
sensorische receptoren naar CZS
o zintuigen (uitwendige omgeving)
o inwendige organen (inwendige omgeving)
 motorisch gedeelte: efferente neuronen, signalen van CZS naar
effectorcellen
o motorneuronen van somatisch zenuwstelsel: signalen naar
skeletspieren, onder eigen wil + reflexen
o


motorneuronen van autonoom zenuwstelsel: controle
gladde spiercellen, hartspiercellen en klieren, niet door eigen
wil bestuurbaar
 parasympathetische signalen: verhogen activiteiten
die energie vrijmaken of behouden
 sympathetische signalen: verhogen energieverbruik
en bereiden individu voor op actie door hartslag en
metabolische activiteit te verhogen
 somatisch en autonoom zenuwstelsel werken vaak samen 
homeostase bewaren  balans regelen tussen functies van
verschillende orgaansystemen
centraal zenuwstelsel: ruggenmerg en hersenen
 ruggenmerg: wervelkolom, info van huid en spieren, zendt motorbevelen voor beweging
 hersenen: anterieure eind ruggenmerg, in schedel
 beschermd door 3 lagen hersenvliezen = meninges
 axonen: gebundeld in strengen, myelinescheden  witte schijn =
witte massa, cellichamen van neuronen  grijze massa
o hersenen: witte massa binnenste, grijze buitenste
o ruggenmerg: omgekeerd
 hol ruggenmerg  centraal kanaal in verbinding met holle ruimten
in hersenen = ventrikels  kanaal en ventrikels gevul met
cerebrospinale vloeistof
o aangemaakt in hersenen door filtratie bloed
o opvangen schokken
o rondvoeren voedingsstoffen, hormonen en witte bloedcellen
in hersenen
ruggenmerg  2 hoofdfuncties
o verwerking eenvoudige responsen op sommige stimuli
o vervoeren van info van en naar hersenen
Evolutie hersenen
 vanuit 3 verdikkingen aan anterieure einde van ruggenmerg (voorse,
middelste en achterste hersenen)
 3 trends:
o grootte in verhouding tot lichaam constant, maar vergroot
aanzienlijk bij vogels en zoogdieren
o toenemende compartimentalisatie van functies
 vb: cerebellum  bewegingscoördinaties
 vb: voorste hersenen 1 gebied voor
infoverwerkingscentra thalamus en hypothalamus,
ander gebied voor cerebrale cortex  leren en
geheugen
o toenemende verfijning en ingewikkeldheid voorste hersenen
 aanvankelijk vergrootten vooral middelste en achterste hersenen 
bewegingscoördinatie
 zoogdieren: meer ingewikkelde gedrag  cerebrum (voorste
hersenen): bij zoogdieren zeer groot
o in cortex  Opp belangrijker dan volume voor bepalen
vermogen
o zeer uitgebreide plooiing  80% hersenmassa
Afweer
- 2 samenwerkende afweersystemen in dieren geëvolueerd
o natuurlijk afweersysteem
 niet-specifiek  geen onderscheid tussen verschillende soorten indringeers
 eerste linie: epitheelweefsel (huid en slijmvliezen), deels mechanisch, deels
gebaseerd op secretie
 tweede linie: inwendig, aangeschakeld door chemische signalen,
antimicrobiële proteïnen en fagocytische cellen die eender welke indringer
aanvallen welke doorheen uitwendige barrière is geraakt  inflammatie
(ontsteking)
 meest eenvoudig, bij alle dieren
o immuun systeem
 specifiek
 gebaseerd op productie van specifieke afweerproteïnen (antilichamen =
immunoglobines) en op tussenkomst van verschillende witte bloedceltypen
(lymfocyten)
- Natuurlijk afweersysteem:
o huid en slijmvliezen:
 huid: droog, verschillende afgeplatte cellagen = epidermis
 grote hoeveelheden wateronoplosbare proteïne keratine  waterondoorlatend
 bovenste cellen sterven af na keratinisatie  epitheel schilfert
voortdurend af  stamcellen delen snel en vernieuwen continu
epidermis  moeilijk voor microben om door te dringen
 vettige substantie afgescheiden door talgklieren 
ondoorlaatbaarheid huid vergroot vb zweetklieren  melkzuur en
vetzuren  pH huid daalt  groei vele bacteriën en fungi afgeremd
 slijmvliezen: bekleden vochtige opp, epithelen waarvan buitenste cellen wel
levend
 scheiden slijm af (proteïnerijk vocht, dat microörganismen vangt, en
lysozyme, enzyme dat bacteriën doodt)
 brozer en dunner  pathogenen er gemakkelijker doorheen
o fagocytische cellen:
 in alle weefsels in interstitiële vloeistof
 in coeloomvloeistof ongewervelde dieren
 in buikholte gewervelde dieren = macrofagen
 in bloed: monocyten en neutrofiele granulocyten = witte bloedcellen
 in beenmerg aangemaakt
 kunnen bloedbaan verlaten  aan endotheel vast plakken en
doorheen kruipen
 herkennen niet-variabele determinanten die voorkomen bij vele
microörganismen maar niet in eigen lichaamcellen
 microörganismen intracellulair verteerd door lysosomale enzymen en
reactieve zuurstof-intermediairen
 geactiveerde macrofagen  microbicide stoffen en cytokines (stimuleren en
trekken andere afweercellen aan) uitscheiden op plaats inflammatie, breken
microbiële proteïnen af tot kleine peptiden en brengen deze naar celopp om
aan te biede naan andere afweercellen: antigenpresentatie
o inflammatie: weefsel beschadigd  plaatselijk chemische signalen (vb histamine,
prostaglandine)  plaatselijk effect: inflammatie = bloedvaten verwijden, capillairen
-
meer permeabel  vochtopstapeling in ontstoken weefsel = oedeem  gezwollen
rode uitzicht + witte bloedcellen aangetrokken en gestimuleerd
specifiek immuunsysteem  lymfocyten
o humorale immuniteit – B-lymfocyten
 specifieke reactie op aanwezigheid lichaamsvreemde stoffen = antigenen
 gebaseerd op secretie door B-lymfocyten van antilichamen =
immunoglobulines (circuleren als opgeloste proteïnen in bloedplasma en
lymfe)
 antilichamen binden welbepaalde ligand-proteïnen: iedere B-lymfocyt kan 1
antigen binden  specificiteit ontwikkeld in beenmerg in embryo, nog voor
ontmoeting met antigenen
 B-lymfocyt ontmoeting met antigen  B-lymfocyt klonen vormen  grote
hoeveelheden antilichamen synthetiseren en secreteren = plasmacellen
 antilichamen binden microbe  inactief of samenklontert met andere
microben  antigen-antilichaam complexen herkenbaar voor fagocyten 
opnemen en afbreken
 in bloedplasma: complement-proteïnen  reageren met antigenantilichaam complex  buisjes doorheen wand van bacterie  bacterie
permeabel  vol water en lyseert
 Macrofagen en B-lymfocyten zelf antigen presenteren op celopp  Blymfocyten-reactie stimuleren
 macrofagen en Th-lymfocyten kunnen cytokines uitscheiden  activatie van
B-lymfocyten stimuleren
o cellulaire immuniteit – T-lymfocyten
 geïnfecteerde cellen vernietigen
 T-lymfocyten differentiëren in thymus
 helper T-lymfocyten (Th-lymfocyten)
 cytotoxische T-lymfocyten (Tc-lymfocyten)
 enkel reageren op antigenen gebonden op opp van cellen
 iedere T-lymfocyt  1 antigen, repertoire tijdens embryo
 macrofagen en antigen-presenterende cellen  antigen uitdrukken op
celopp + signaal dat cel identificeert als lichaamseigen (MHC-II klasse) 
activatie Th-lymfocyten  deelt en kloont  stimuleren B-lymfocyten,
macrofagen en Tc-lymfocyten door secretie van verschillende cytokineproteïnen (interleukines)
 geïnfecteerde cellen antigen uitdrukken + signaal dat cel identificeert als
lichaamseigen (MHC-I klasse)  Th-lymfocyten geactiveert  bindt
geïnfecteerde cel  secreteert cytotoxische stoffen  membraan
aangevallen cel doorboord  stroomt vol water en lyseert
 MHC = Majeure Histocompatibiliteits-Complex
 MHC-I molec zeer polymorf
 T-lymfocyten : effector-rol (Tc-cellen : cellulaire immuniteit) en regulator-rol
(Th-cellen: cellulaire en humorale immuniteit)
 T-lymfocyten ontbreken of functioneren niet of zijn ontregeld:
 Aids: immunodeficiëntie
 auto-immuun ziekten: T-cellen vallen lichaamseigencellen aan (vb
lupus erythematosus, rheumatoide arthritis)
o immuun geheugen
 memory-cellen gevormd bij eerste contact met antigen in geactiveerde B- en
T-lymfocyten
 lange levensduur
-
-
 bij 2e blootstelling sneller reageren
 vb: kinderziekten maar 1 maal ontwikkelen
 vb: vaccinatie: verzwakt of gedood virus of bacterieel proteïne 
ontwikkeling immuunreactie zonder ziektesymptomen  natuurlijke
blootstelling virus  immuun geheugen  snelle vernietiging pathogene
organismen
orgaantransplantatie
o MHC-I moleculen = glycoproteïnen, op opp van alle cellen in ons lichaam
o MHC-II moleculen: alleen op antigen-presenterende cellen
o mens: minstens 20 MHC genen, tot 100 allelen voor elk gen  ieder individu unieke
MHC-expressie
o Vreemde MHC moleculen door Tc-cellen als antigenen herkend  getransplanteerd
orgaan aangevallen en vernietigd (afstoting)
 cellen, weefsel, organen van eigen soort: allograft
 cellen, weefsel, organen van andere diersoort: xenograft
o afstoting allograften verminderen  geschikte donor door MHC-genotypen te
vergelijken
o na transplantatie: geneesmiddelen voor immunosuppressie om natuurlijke en
humorale afweer tegen te gaan  ontvanger gevoeliger voor infectie
Evolutie histocompatibiliteit  verklaring voor allorejectie
o ongewervelden
 manteldieren:
 sesiele filtervoeders
 competitie  kolonies van genetisch identieke individu’s door
aseksuele voortplanting
o 2 genetisch identieke individu’s versmelten bij aanraking,
deel gesloten bloedsomloop gemeenschappelijk
o 2 niet-aanverwante individu’s stoten elkaar af bij aanraking
 afweercellen sluiten bloedvaten af  inflammatie-reactie
en weefselgroei  barrière
 alleen genetisch identieke individu’s mogen versmelten om
eigen genen zoveel mogelijk te laten domineren binnen soort
 protostome ongewervelden: ook onderscheid eigen en niet-eigen cellen
 sponsen: indien genetisch identiek: versmelting, anders afstoting
 regeneratievermogen sterk ontwikkeld: samengestelde cellen losmaken
tot suspensie van enkelvoudige cellen  bezinken  opnieuw in contact
genetisch identiek  opnieuw spons, anders 2 aparte sponsen
 geen antilichamen, B- en T-lymfocyten, wel complement-proteïnen  in
afwezigheid antilichamen microben binden en vernietigen
o gewervelden
 histocompatibiliteit en cellulaire afstotingsreactie  mechanisme of virusgeïnfecteerde cellen te vernietigen
 Tc-lymfocyten afhankelijk van gezamelijke aanwezigheid viraal antigen en
MHC-I  voordeel: antigen-receptoren op Tc-lymfocyt kunnen iet verzadigd
raken door groot aantal opgeloste virale antigenen
verzadiging  voorkomen Tc-cellen virus-geïnfecteerde cellen doden: enkel
antigenen op opp van geïnfecteerde cel kunnen in combinatie met MHC-I
herkend worden door Tc-cel
Opgeloste virale antigenen  antilichamen (B-lymfocyten)
o geen perfecte parasiet mogelijk die door nabootsing gastheer-antigenen op celopp
onzichtbaar zou worden voor afweerstelsel van gastheer: te veel verschillen in MHCexpressie
o
belangrijkste moleculen gewervelde immuun systeem (MHC en antilichamen) allen
deel moleculaire structuur gemeen  evolutionair verwant
o MHC-moleculen zo opgebouwd dat ze proteïnen kunnen binden  geëvolueerd tot
bindingsplaatsen voor antigenen  antigen en MHC-molecule  complex  Tlymfocyten (eveneens complex van 2 moleculen, antigenreceptor en MHC-receptor)
geschikte receptoren
o 2 soorten immuun systeem bij gnathostomata:
 aangeboren immuniteit:
 in alle metazoa
 pathogen herkend door receptoren gecodeerd in genen zygoot
 onmiddelijke respons
 geen geheugen voor eerdere blootstelling
 vooral tegen vreemde polysacchariden en polynucleotiden
 receptoren met brede specificiteit
o gesecreteerde moleculen in bloed en lymfe
o receptoren op fagocyten
o receptoren die secretie initiëren van cytokines
 adaptieve immuniteit
 alleen in gnathostomata
 pathogen herkend door receptoren die willekeurig worden gevormd
door genherschikkingen in embryo
 trage respons wegens klonale karakter
 geheugen voor eerdere blootstelling
 vooral tegen eiwitten
 receptoren met zeer nauwe specificiteit
o B-lymfocyten: antilichamen gericht tegen circulerende
pathogenen
o T-lymfocyt-receptor: gericht tegen geïnfecteerde cellen
T-lymfocyten produceren ook cytokines
lymfocyten geconcentreerd in lymfoïdale organen: bij zoogdieren lymfeknopen, milt, thymus en
bindweefsel darm
FYLOGENIE
-
Protisten
o
o
o
o
o
-
Planten
o
o
-
Zygomyceten
Ascomyceten
Basidiomyceten
Deuteromyceten
Dieren
o
o
o
o
o
o
o
o
-
Non-vasculaire planten
Vasculaire of vaatplanten
 Zaadloze planten
 Zaadplanten
 Naaktzadigen (Gymnospermen)
 Bedektzadigen (Angiospermen)
Zwammen
o
o
o
o
-
Fylum Euglenida
Fylum Ciliata
Fylum Acrasiomyceten
Fylum Zoöflagellaten
Fylum Apicomplexa
Fylum Porifera - Sponsen
Fylum Cnidaria - Neteldieren
Fylum Platyhelminthes - Platwormen
Fylum Nematoden - Rondwormen
Fylum Molusca - Weekdieren
Fylum Annelida - Ringwormen
Fylum Arthropoda - Geleedpotigen
Fylum Chordata
 Subfylum Urochordata
 Subfylum Cefalochordata
 Subfylum Vertebrata – Gewervelden
Gewervelden
Evolutie
gewervelden

Klasse Kaakloze vissen (Agnatha)

Klasse Vissen met kaken (Gnathostomata)

Klasse Kraakbeenvissen (Chondrichthyes)

Klasse Beenvissen (Osteichthyes)
o
o
Tetrapoden
viervoeters

Klasse Amfibieën
o
o
o
o
Amniota
landdieren

o
o

Labyrinthodontia
Apoda (hazelworm)
Anura (staartloos)
Urodela (met staart)
Klasse Reptielen
o
Melkklieren
Kwastvinnigen
Straalvinnigen
Diapsiden
 Cotylosauriers
 Vliegende reptielen
 Dinosauriërs
 Krokodillen
 Slangen
 Hagedissen
 Zeereptielen
Anapsiden
 Schildpadden
Synapsiden
 Therapsiden
Klasse Zoogdieren (Mammalia)
o
o
o
Monotremata (eierleggende)
Marsupialia (buideldieren)
Eutheria (placentale)

Primaten
 Halfapen
- Lemur,…
 Apen
- Baviaan,…
 Mensapen (Anthropoidii)
- Orangutan
- Gorilla
 Mensapen (Hominiden)
- Chimpansee
- Homininen
 Australopithecus
 Homo Habilis
 Homo Erectus
 Homo Sapiens