HOOFDSTUK 5: EVOLUTIEVE OPBOUW VAN DE MENS: EEN EXEMPLARISCHE BENADERING 5.1 Het spijsverteringsstelsel Dieren zijn heterotrofe organismen. Voor de bouwstoffen voor hun groei en de energie voor hun metabolisme en om arbeid te verrichten moeten ze organisch materiaal als voedsel opnemen uit het milieu. Voedsel opnemen: INGESTIE. Voedsel is een verzameling van voedselbestanddelen waaruit na een proces van vertering: DIGESTIE de rechtstreeks bruikbare voedingsstoffen gerecupereerd kunnen worden: ABSORPTIE voor eigen gebruik: METABOLISME. Niet verteerbare of bruikbare stoffen moeten verwijderd worden: DEFECATIE. Het is belangrijk dat moleculen die niet via eigen synthese uit precursor moleculen gemaakt kunnen worden en toch essentieel zijn via het voedsel ter beschikking gesteld worden. Vb. Vitaminen. Het op peil houden van de intra- en extracellulaire elektrolytsamenstelling, de aanmaak van eigen specifieke organische moleculen en tal van metabolische reacties blijken alleen mogelijk indien macro- en micro-elementen met het milieu uitgewisseld kunnen worden. Opname via voeding is de oplossing. Levende organismen bestaan voor het overgrote deel uit water en waterverlies is voor velen een grot probleem. Via voeding en drinken zullen ze hun waterpeil op peil houden. 5.1.1 Definities van enkele termen: voeding, voedsel, voedingsbestanddelen en voedingsstof Voeding: ter beschikking stellen van de nodige voedingsstoffen aan de cellen van het lichaam. Voedsel: alles wat als bron van voedingsstoffen kan dienen. Voedselbestanddelen: elke stof die in voedsel (voedingsmiddel) voorkomt. Voedingsstof: elke stof die uit het milieu opneembaar is en in het lichaam gebruikt kan worden als bouwstof, als bedrijfsstof of als regulerende stof. 5.1.2 De hoofdbestanddelen uit het voedsel voor heterotrofen zijn: water, polysacchariden, proteïnen, lipiden, mineralen of zouten en vitaminen Sommige van deze voedselbestanddelen zijn geen voedingsstoffen, maar worden bij vertering hiertoe omgezet door specifieke enzymen die een pH optimum hebben, een zuurtegraad waarbij ze het best werken. Polysacchariden (PS) Belangrijkste bruikbare PS in het voedsel van vele dieren is zetmeel. Soms bij herbivoren is dat cellulose. Beiden zijn polymeren van glucose. Chitine is ook een PS. Glycogeen is reservepolysaccharide bij dieren, ook polymeer van glucose. Glucose, fructose, sucrose en galactose kunnen ook als bijkomende bron van PS gebruikt worden. Granen, zaden, sommige vruchten, bollen en knollen zijn rijk aan PS. PS zijn vooral een bron van energie of vormen een zijketen voor proteïnen (glycoproteïnen, zonder zijketen verliest een enzyme of hormoon zijn functie) of lipiden (lipopolysacchariden, wand van bacteriën, niet bij dieren) Ze worden door carbohydrasen afgebroken tot monosacchariden. Proteïnen of eiwitten Onmisbaar: leveren het grootste deel van de AZn die een organisme nodig heeft vr de aanmaak van de lichaamseigen proteïnen. Eiwitten structurele elementen: cytoskelet, actine, myosine. enzymen, eiwithormonen bij gebrek aan suiker: AZn: energie substraat (uitz.) Sommige AZ kunnen door transformatie van bepaalde precursoren door het organisme zelf gemaakt worden. Degenen die niet door het lichaam zelf gesynthetiseerd kunnen worden zijn de essentiële AZn. Bij de mens zijn er 9. Variatie binnen eenzelfde maaltijd is noodzakelijk omdat deze 9 AZn zelden allemaal en in de gepaste verhouding aanwezig zijn in 1 proteïne en omdat het lichaam geen AZn kan stockeren. Kwashiorkor (degeneratie vd lever, bloedarmoede, ontsteking vd huid) die veel voorkomt bij kinderen in landen waar het dieet eenzijdig rijst is. Dagelijkse proteïnebehoefte bij de mens: 70 g waarvan minstens de helft van dierlijke oorsprong moet zijn. Proteïnen worden door proteasen afgebroken tot peptiden en AZ n. Peptiden worden door peptidasen verder afgebroken tot AZ n. Opm.: eenzijdige voeding is niet voor alle dieren een probleem. Vele dieren zijn extreem monofaag. Deze dieren moeten vaak enorm grote hoeveelheden voedsel verorberen om hun dagelijkse behoeften te dekken. Vetten of lipiden Lipiden zijn hydrofoob. Vetten (vooral triglyceriden), een aantal vetzuren (VZn), fosfolipiden en bepaalde steroïden zijn onmisbaar moeten met het voedsel opgenomen worden. 3 essentiële VZn: linolzuur, arachidonzuur, linoleïnezuur. Vetten zijn noodzakelijk voor de vorming van membranen (fosfolipidenlaag, lipopolysacchariden bij bacteriën) en als energieleverancier. Lipiden worden door lipasen afgebroken tot glycerol en VZ. Palmitine- en stearinezuur zijn VZ n die algemeen in dierlijke en plantaardige vetten voorkomen. Steroïden (hydrofoob): cholesterol. Steroïden zijn kankerverwekkend en kunnen rechtstreeks opgenomen worden. Diabetes: tekort aan insuline, cellen kunnen geen glucose opnemen spieren gebruiken VZ n metabole afbraak van vetzuren gaat gepaard met vorming van ketolichamen. Hoge ketolichamen concentraties in het bloed kunnen een coma veroorzaken. Nucleïnezuren Kan de mens zelf maken. Nucleïnezuren worden door nucleasen afgebroken tot nucleotiden. Genetische informatiedragers: DNA, RNA. Energiedragers: ATP, GTP / NAD+, FAD+ Vitamines Organische moleculen die als regelende stoffen of regulatoren mee bepalen welke metabolische reacties plaatsvinden en de snelheid ervan bepalen. Ze fungeren meestal als co-enzymen, die vaak hergebruikt kunnen worden. Ze zijn dus maar in kleine hoeveelheden nodig. Door heterotrofen kunnen ze niet gesynthetiseerd worden en moeten ze met de voeding opgenomen worden. Ze worden niet verteerd. Bij een tekort aan vitaminen ziekte. Bij teveel vitaminen opstapelen als vetten worden toxisch. Verschillende diersoorten kunnen andere vitaminebehoeften hebben. Er zijn wateroplosbare en vetoplosbare (niet-wateroplosbare). De vetoplosbare zijn vitaminen op steroïdbasis. NIET-WATEROPLOSBARE VITAMINE VITAMINE A VITAMINE D VITAMINE E VITAMINE K TEKORT VEROORZAAKT KOMT VOORAL VOOR IN (NIET KENNEN!!!) Nachtblindheid Melk, boter, levertraan Rachitis: ziekte van het beenderstelsel Afsterven van jonge foetus bij ratten Storing in de bloedstolling Melk, dooier, levertraan Bruin brood Kool en spinazie WATEROPLOSBARE VITAMINE VITAMINE B1 VITAMINE B2 VITAMINE B5 VITAMINE B6 VITAMINE B12 VITAMINE C FOLIUMZUUR = B4 PANTOTHEENZUUR = B3 TEKORT VEROORZAAKT KOMT VOORAL VOOR IN (NIET KENNEN!!!) Beri-beri Melk, vlees, ongepelde rijst Huidaandoeningen en haaruitval Melk Pellagra: graanetersziekte Dierlijk voedsel Convulsies, huidaandoeningen, defecte antilichaamproductie Pernicieuze anemie Vlees, eieren, vis, brood, aardappelen, peulvruchten, rijst Lever Scheurbuik Vruchten, verse groenten Anemie Vlees Cardiovasculaire- en zenuwafwijkingen Melk, aardappelen, brood, vlees, groenten Anorganische zouten en sporenelementen Macro-elementen Ca++: spiercontractie P: been, nucleïnezuursynthese, fosforylatie Na+, K+, Cl-: Em S: eiwitten: zwavelbruggen (tertiaire structuur van eiwitten) Micro-elementen Fe: binding aan Hb en andere redoxmoleculen Mg: redoxmoleculen I2: schildklier: productie van thyroxine, zonder I2 is dit hormoon niet functioneel, nodig vr seksuele ontwikkeling en ontwikkeling van het neuraal systeem Zn: Bepaalde enzymen functioneel maken: ACE Se: cofactor vr bepaalde enzymen Metaalbindende eiwitten = stressproteïnen: zware metalen (toxisch) vastgrijpen en neutraliseren Mn, Co, F: tandontwikkeling Vezels Geheel van stoffen uit plantaardig voedsel dat niet verteerbaar is en dus geen nutritieve waarde heeft. Toch belangrijk voor de voedseltransitie door de darm, anders constipatie. Groenten en zemelen zijn rijk aan vezels. 5.1.3 De vervanging van strikt intracellulaire vertering door extracellulaire vertering: een eerste adaptatie die de aanzet leverde voor tal van latere optimalisaties Bij eencelligen: voedselopname door fagocytose, intracellulaire vertering, verteringsvacuool met lysosomen. Probleem: nooit partikel groter dan eigen volume opnemen. Bij Porifera gebeurt de vertering nog steeds zo. Bij sommige kolonievormende eencelligen is er toch een vorm van specialisatie. Er is een taakverdeling tss de cellen onderling, voeding wordt beperkt tot enkele celtypes. Sommige organismen omzeilen het probleem van geen grote partikels op te kunnen nemen. Ze hebben de mogelijkheid verworven om spijsverteringsenzymen te secreteren buiten de cel. Een voorwaarde is wel dat de gesecreteerde enzymen niet verdund worden in het omgevende water. Realisatie van een spijsverteringsruimte en extracellulaire vertering werden samen geselecteerd. Eerst is de spijsverteringsruimte een blindeindigende zak en is er een samengaan van extracellulaire en intracellulaire vertering. Dit is zo bij de Coelenterata. Het nadeel van een blindeindigende verteringszak is de discontinuïteit en het feit dat alle voedselbestanddelen in 1 ruimte opgelost worden dus dat er verschillende enzymen tegelijk werkzaam zijn. Bij verder geëvolueerde organismen wordt extracellulaire vertering als finale selectie gerealiseerd. Lagere Protostomia en lagere Deuterostomia blijven het principe van de spijsverteringszak behouden. Bij beiden fylogenetische lijnen is er de verdere realisatie van een doorlopend spijsverteringskanaal. Voedselvertering in een continu proces is het voordeel hiervan. Dit is dan geëvolueerd tot een gecompartimentaliseerd spijsverteringskanaal. Voor het vrijstellen van voedingsstoffen zijn enzymen nodig. Deze hebben verschillende activiteitsoptima. Door compartimentalisatie worden bepaalde substraten verteerd in verschillende compartimenten. Compartimentalisatie gaat samen met weefselspecialisatie (differentiatie) in de compartimenten. Spijsverteringsstelsel: doorlopende buis mechanisme om voedsel gecontroleerd door de buis te laten passeren. Bij Coelenterata: cilia, die verwijzen nr de rol van choanocyten of kraaghalscellen bij Sponsen, en contractiele epitheelspieren. Bij Platwormen en vroege Chordata en zelfs sommige Vertebraten is er voortstuwing van het voedsel via undulipodia. Bij pseudocoelomata als de spoelworm gebeurt de voedseltransitie passief door contractie van spieren in de lichaamswand. Vanaf de Coelomata gebeurt dit door de combinatie van circulaire en longitudinale spieren die zorgen voor een peristaltische beweging. Het voordeel van extracellulaire vertering is dat grotere prooien als voedsel aangewend kunnen worden. Ook vangarmen of tentakels, beweegbare monddelen (Arthropoda), de realisatie van kaken (omvorming eerste kieuwboog) geoptimaliseerd dr tanden voor verscheuring en vermaling bepaalden het succes van diverse diergroepen. Lofoorvoeding: inwendige zeef pharynx: uitwendige zeef kieuwspleten kieuwboog: kaken + tanden Tandformule (32 tanden) ICPM 2123 (halve bovenkaak) ICPM 2123 (halve onderkaak) I: incisivi, C: canini, P: premolaren, M: molaren Naast vergroting vd mobiliteit en voedselspecialisatie of het ontbreken daarvan hebben bijkomende optimalisaties zoals verzuring van de maaginhoud die verrotting van het tijdelijk te stockeren voedsel verhindert en bij hogere dieren bijgedragen heeft tot functionele optimalisatie (activatie enzymprecursoren) ook hun evolutief belang. Voedselvergaring bij organismen waar reuzengroei optreedt: reuzengroei treedt op bij dieren die vasthielden aan of secundair terugkeerden naar het fenomeen van filtervoeding. Welke organismen hebben welke organisatie? Eencelligen: intracellulaire vertering Platwormen: extracell vertering, niet doorlopend spijsvert. kanaal, gn compartimentalisatie Zakwormen: extracell vertering, doorlopend spijsvert. kanaal, gn compartimentalisatie Gelede wormen: extracell vertering, doorlopend spijsvert. kanaal, gn compartimentalisatie Geleedpotigen: extracell vertering, doorlopend spijsvert. kanaal, compartimentalisatie 5.1.4 Anatomisch-fysiologisch overzicht van het spijsverteringsstelsel bij de mens (tekeningen: zie notities) 5.1.4.1 De progressieve afbraak van voedsel begint meestal in de MOND Bij het kauwen wordt het voedsel vermengd met speeksel. Dit bevat het spijsverteringsenzyme ptyaline of speekselklieramylase. Ptyaline breekt glucose af tot maltose (dimere suiker). Het speeksel fungeert ook als glijmiddel. In de pharynx zorgt de slikreflex ervoor dat het eten in de oesophagus of slokdarm terecht komt. Door peristaltische bewegingen wordt het voedsel dan naar de maag gebracht. 5.1.4.2 Eenmaal in de MAAG aangekomen, wordt het voedsel verder verteerd door maagzuur en maagenzymen Maag: grootste verwijding van het spijsverteringsstelsel. Zij laat toe grote voedselbrokken tijdelijk op te slaan. HCl dient om verrotting tegen te gaan. Er zijn drie delen in de maag: cardia, fundus en pylorus. In de maag wordt het voedsel verder mechanisch fijngemalen en met enzymen vermengd. In de mucosa zijn er talrijke plooien, rugae, die het oppervlak vergroten. Er zijn verschillende typen kliercellen. De wandcellen of nevencellen scheiden HCl af in zulke hoeveelheden dat de concentratie van protonen 10 6 maal hoger kan worden dan in het bloedplasma. De pH in het lumen van de maag kan dalen tot ongeveer 1. De H+ zijn afkomstig van de reactie: CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+ (CO2 < cellulaire ademhaling) Het HCO3- diffundeert naar het plasma. H+ wordt actief gesecreteerd door een H+-ATPase in de apicale celmembraan samen met Cl- naar het lumen van de maag. H2O volgt passief. De hoofdcellen scheiden prorennine en pepsinogeen in het maagsap af. Deze zijn enzymatisch inactief in de cel, maar worden geactiveerd door de lage pH van het maagsap. Zij worden dan rennine (doet caseïne uit de melk stollen melk stremt en loopt niet doorheen de maag) en pepsine (een protease). De slijmbekercellen produceren mucus dat ervoor zorgt dat de maaginhoud nooit in contact komt met de maagwand: beschermende functie. Zo worden alleen de eiwitten afgebroken en wordt het maagepitheel niet beschadigd. Wanneer het zuur en het pepsine de maagwand zelf afbreken, heb je een maagzweer. 5.1.4.3 De maagsecretie wordt gereguleerd door zenuwimpulsen en door hormonen Het zien van, ruiken van of denken aan voedsel kan de maagsecretie op gang brengen via zenuwimpulsen die uit de hersenen via de nervus vagus naar de maag gaan. Ook schrik, woede, vijandschap en depressie kunnen de maagsecretie stimuleren. De aanwezigheid van proteïnen of alcohol in het onderste deel van de maag, verwijding van de maag of stimulatie van de nervus vagus veroorzaken afgifte van het hormoon gastrine door endocriene cellen van de maagmucosa. Dit hormoon komt in de bloedstroom terecht en bereikt zo de cellen die HCl en pepsinogeen afscheiden (hoofdcellen en nevencellen). 5.1.4.4 De vertering wordt verdergezet in het DUODENUM waar pancreasenzymen en gal van de lever toegevoegd worden De maag is door een sluitspier, de pylorussfincter afgesloten van het duodenum. Het half verteerde voedsel wordt ik kleine hoeveelheden binnengelaten. Het duodenum is 28 cm lang. HCl wordt geneutraliseerd doordat o.i.v. het hormoon secretine de pancreas veel bicarbonaationen afgeeft nr het darmlumen. De pH stijgt ver boven het optimum van pepsine en rennine, die inactief worden. De omgeving is hier basisch. De secretie van pancreasenzymen en enzymen gemaakt dr de cellen van het duodenum wordt gestimuleerd dr hormonen, o.a. cholecystokinine of CCK en de secretie van deze hormonen wordt gestimuleerd door de aanwezigheid van bepaalde voedingsstoffen. Enzymen vd pancreas: Pancreasamylase: zetmeel maltose Lipase: vetten glycerol en VZn Trypsine: eiwitten peptiden en AZn Chymotrypsine: eiwitten peptiden en AZn Peptidase: peptiden AZn Enzymen van het duodenum: Peptidasen: peptiden AZn Maltase: maltose glucose Saccharase: saccharose glucose en fructose Lipase: vetten glycerol en VZn Nucleasen: DNA, RNA nucleotiden en basen Enterokinase: Trypsinogeen trypsine Chymotrypsinogeen chymotrypsine Deze twee laatste zijn proteasen die eiwitten afbreken tot peptiden en AZ n. . De pancreas produceert ook hormonen: insuline, glucagon, e.a. Maar deze worden aan het bloed afgegeven en zijn niet betrokken bij de spijsvertering. Samen met de pancreas mondt de galblaas uit in het duodenum via de ductus choledocus. De galblaas is de stockageplaats van galkleurstoffen en galzouten aangemaakt in de lever. De lever synthetiseert geen spijsverteringsenzymen maar draagt via de aanmak van galzouten wel bij tot de spijsvertering. Galzouten zijn noodzakelijk voor het emulgeren van vetten. Ze verdelen de lipiden in kleine druppeltjes zodat lipasen ze beter kunnen verteren dankzij vergroting van het substraat oppervlak. De via gal in het verteringskanaal gebrachte galkleurstoffen zijn een manier van excretie van niet meer bruikbare metabolische afvalproducten zoals bvb bilirubine afkomstig van Hb. Het hormoon enterogastrone zorgt ervoor dat bij een vetrijke maaltijd de vertering geremd wordt. Het werkt in op de pylorussfincter waardoor het langer duurt vr het voedsel van de maag naar het duodenum gaat. DUS: maag, pancreas en dunne darm dragen bij tot de vertering v proteïnen Pancreas, dunne darm en galblaas dragen bij tot de vertering van vetten. 5.1.4.5 Eenmaal afgebroken tot kleine moleculen worden de meeste voedingsstoffen geabsorbeerd door de epitheelcellen van de DUNNE DARM De dunne darm bestaat uit twee delen: het jejenum en het ileum. De dunne darm is 3m lang. Het absorptieoppervlak wordt op verschillende manieren vergroot. Een eerste vergroting zijn de darmplooien en deze zijn dan weer bedekt met miljoenen uitsteeksels, villi. De epitheelcellen ervan dragen aan hun apicale zijde talrijke microvilli. Enorme oppervlaktevergroting! Voedselmoleculen worden op verschillende manieren opgenomen zoals via actief en passief transport en pinocytose. De meesten worden doorheen de epitheellaag nr de bloedbaan getransporteerd. VZn worden weer lipiden! ( galzouten). Kleine druppels geëmulsifieerde vetten worden geabsorbeerd nr de lactealen of chylvaatjes. Bepaalde peptiden werken in op de darmmotiliteit. Al het bloed uit het spijsverteringsstelsel wordt via de leverpoortader nr de lever gevoerd. Het passeert in de lever een aantal sinusoïden waar fagocyten partikels verwijderen en levercellen of hepatocyten een aantal detoxificaties uitvoeren. De lever bestaat uit lobben die opgebouwd zijn uit kleine lobjes of lobulen. Het is een zeer homogeen weefsel dat vr 60% uit hepatocyten bestaat, die 90% van het gewicht van de lever uitmaken. De andere 40% cellen vormen de wanden van de bloedvaten en galkanalen of zijn bindweefselcellen en fagocyten. Fagocyten zijn cellen die oude RBC afbreken en bloedcellen die in haarvaatjes van het bloedvatenstelsel beschadigd werden. Bepaalde afbraakproducten van Hb worden gebruikt voor de aanmaak van galzouten. Ook de lever zelf moet gevoed worden met specifieke moleculen aangevoerd door het bloed. Het aderlijk bloed wordt via de vena porta aangevoerd en is afkomstig van het darmstelsel. In de lever worden aderlijk bloed vd vena porta hepatica en slagaderlijk bloed van de arteria hepatica vermengd. Functies van de hepatocyten: Synthese en afgifte aan het bloed van bepaalde bloedproteïnen zoals albumine en lipoproteïnen, metabolisme van proteïnen met vorming van ureum Opstapelen van polysacchariden in de vorm van glycogeen (dierlijke reserve) Metabolisme van vetten, productie van gal Synthese prothrombine en fibrinogeen (bloedstolling) en angiotensinogeen (BD regulatie) Detoxificatie Opstapelen bepaalde vitaminen 5.1.4.6 Water en zouten worden geabsorbeerd in de dikke darm Caecum, gereduceerd tot appendix bij de mens is darmaanhangsel tss overgang dunne en dikke darm. Bij herbivoren leven hierin symbionten die helpen bij de vertering dr het leveren van enzymen die gastheer zelf niet kan produceren. In de dikke darm wordt het voedsel dr bacteriën afgebroken. Ze synthetiseren vr de mens enkele noodzakelijke vitaminen (K, B12). 35% vh droog gewicht vd feces bestaat uit bacteriën. Sommige ionen worden in de dikke darm geabsorbeerd, andere die het lichaam niet maar kan gebruiken worden erin uitgescheiden. Veel water wordt gereabsorbeerd. Het rectum is het laatste deel van de dikke darm waar de feces bewaard worden tot aan de defecatie. Feces bestaan uit niet verteerd of niet verteerbaar voedsel, bacteriën, mucus en afschilferingen van het darmepitheel. Het zijn geen excretieproducten want ze zijn nooit binnen de cellen geweest en hebben niet deelgenomen aan het metabolisme. De anus is de achterste opening van het spijsverteringsstelsel waarlangs niet verteerd voedsel verwijderd wordt en die door een sluitspier kan afgesloten worden. -ase: ALTIJD ENZYME!!! Enzymen! Hormonen! MOND: speekselklieramylase of ptyaline: zetmeel maltose MAAG: Endocriene cellen: gastrine: stimuleert hoofd- en nevencellen Hoofdcellen: Prorennine en pepsinogeen door lage pH rennine (melk stremmen: caseïnogeen caseïne) en pepsine (protease: proteïnen peptiden en AZn) Nevencellen: HCl Slijmbekercellen: mucus ter bescherming DUODENUM: Secretine pancreas geeft bicarbonaationen af Peptidasen: peptiden AZn Maltase: maltose glucose Saccharase: saccharose glucose en fructose Lipase: vetten glycerol en VZn Nucleasen: DNA, RNA nucleotiden en basen Enterokinase: Trypsinogeen trypsine Chymotrypsinogeen chymotrypsine Hormonen als CCK of cholecystokinine stimuleren de secretie van deze enzymen Enterogastrone: vertering remmen bij vetrijke maaltijd PANCREAS: Pancreasamylase: zetmeel maltose Lipase: vetten glycerol en VZn Trypsine: eiwitten peptiden en AZn Chymotrypsine: eiwitten peptiden en AZn Hormonen als CCK of cholecystokinine stimuleren de secretie van deze enzymen (Insuline en glucagon, geen belang vr spijsvertering) LEVER: Galzouten: vetten emulgeren Leverpoortader Detoxificatie Aanmaak bloedproteïnen Reserve: opstapeling glycogeen DUNNE DARM: absorptie van voedingsstoffen CAECUM: bij herbivoren: symbionten DIKKE DARM: niet verteerd voedsel afgebroken dr bacteriën Absorptie water en zouten RECTUM: bewaren van de feces tot aan de defecatie ANUS: achterste opening spijsverteringsstelsel: verwijdering niet verteerd voedsel Kan door sluitspier afgesloten worden