Ecoducten: tussen noodzaak en nonsens

Ecoducten: tussen noodzaak
en nonsens
Forum
Habitatfragmentatie en -verlies is de belangrijkste oorzaak van biodiversiteitsverlies in Europa. Ecoducten
worden ingezet om fragmentatie door wegen te mitigeren en gescheiden populaties weer genetisch te
verbinden. Is dat wel efficiënt? In exploratieve simulaties blijken effecten van ecoducten beperkt tot de
lokale omgeving. Het succes van een ecoduct staat of valt dus met een zeer doelgerichte inzet en een soortgerichte aanpak. In vele gevallen lijken ecoducten echter niet het meest efficiënte middel voor duurzaam
behoud van populaties.
Begin 2014 telde Vlaanderen 16.318 hectare aan erken­
de natuurreservaten, tegenover meer dan 20.000 ha aan
wegbermen. Nergens in Europa is de fragmentatie van
natuur sterker (Jaeger et al., 2011).
Door fragmentatie worden populaties geïsoleerd. Vaak
zijn ze onvoldoende groot om op zichzelf duurzaam te
blijven bestaan. Herstel kan grosso modo op twee ma­
nieren gebeuren: via vergroten en verbinden. Bij vergro­
ten maakt men de populatie zelf minder onderhevig aan
toevalseffecten, via een kwalitatieve verbetering van het
leefgebied (draagkracht verhogen) of via een vergroting
van het leefgebied. Bij verbinden probeert men de ver­
schillende populaties zodanig functioneel met elkaar te
verbinden dat ze zich als een metapopulatie kunnen ge­
dragen. De verbinding mitigeert dan de toevalseffecten
op elke deelpopulatie. Dit laatste is de onderliggende re­
denering van de Europese politiek inzake groene infra­
structuur (European Environmental Agency, 2014).
Ecoducten kunnen in principe helpen om versnipperde
populaties weer te verbinden. Het staat intussen buiten
kijf dat er dieren gebruik maken van ecoducten, maar de
hamvraag is of deze ecoducten werkelijk in staat zijn om
de verbondenheid te herstellen voor de soorten en po­
pulaties waarvoor ze bedoeld zijn en bijdragen aan hun
duurzame behoud.
Binnen de toolbox van natuurbehoud zijn ecoducten een
zeer specifiek middel voor een zeer specifieke proble­
matiek, namelijk versnippering die veroorzaakt wordt
door wegeninfrastructuur, en gericht op mobiele dieren.
Ecoducten vormen een polariserend onderwerp, niet in
het minst omdat ze relatief duur zijn, en omdat het we­
tenschappelijk vaststellen van de impact fundamenteel
verschilt van de meest gebruikte monitoring, zijnde tur­
ven van waargenomen soorten op een ecoduct. Het ont­
breekt momenteel aan een duidelijk bewijs dat ecoduc­
ten efficiënt of zelfs noodzakelijk zijn (Corlatti et al.,
2009; Lesbarrères & Fahrig 2012).
Hier probeer ik een objectieve kijk te geven op zin en
onzin van ecoducten, specifiek gericht op herstel van ge­
netische connectiviteit van populaties van doelsoorten.
J O ACH I M M E R G E AY
Dr. J. Mergeay
Instituut voor Natuur- en
Bosonderzoek,
Gaverstraat 4, 9500
Geraardsbergen (België)
[email protected]
We verbinden populaties, geen gebieden
De visie dat een brug, omdat ze groen is en tussen twee
natuurgebieden ligt, zorgt voor een ecologische verbin­
ding tussen de twee gebieden, is gekleurd door onze
eigen, antropocentrische ervaring: wij kunnen erover
wandelen, dus zal het ook wel oké zijn voor diertjes en
plantjes. Maar dat is een denkfout. Immers, elke soort
ervaart zijn omgeving op een andere manier. Een auto­
strade is voor sommige soorten wel en voor andere hele­
maal geen barrière. En niet voor alle soorten die deze au­
tostrade als een barrière ondervinden is een ecoduct een
verbinding. Om te weten of ecoducten voor een speci­
fieke soort of groep soorten een oplossing kunnen vor­
men is het zaak om te achterhalen voor welke soorten
ecoducten kunnen werken en voor welke niet, en onder
welke ruimtelijke en landschappelijke condities ze func­
tioneel zijn.
Landschap 2014/2 81
Foto Barend Hazeleger
bvbeeld.nl. Ecoduct
Wolfhezerheide verbindt
de Wolhezer- met de
Doorwerthse heide met name
voor de bijzondere populatie
reptielen en amfibieën.
Foto Marije Louwsma.
Ecoduct Wolfhezerheide
zuidwestzijde.
Een andere misser is dat dieren een ecoduct als een brug
zouden zien om een barrière te overbruggen. Dieren
zoeken niet noodzakelijkerwijs op een actieve manier
een oversteekplaats. Een gladde slang die wegtrekt uit
haar leefgebied en stuit op een autoweg gaat niet actief
de autoweg langs op zoek naar een ecoduct om aan de
overkant te geraken. In vele gevallen is het oversteken
van een ecoduct een toevalstreffer, omdat het organis­
me toevallig in de goede richting migreert of zijn terri­
torium daar ligt.
82 Landschap
De paradox van kleine populaties
Om toevalseffecten op genetische diversiteit te compen­
seren wordt algemeen aanvaard dat (onder ideale con­
dities) deelpopulaties van een metapopulatie minstens
één effectieve migrant per generatie moeten uitwisse­
len met een willekeurige andere deelpopulatie (Mills &
Allendorf 1996). Onder die voorwaarde heeft elke deel­
populatie gemiddeld 80% van de genetische diversiteit
van de totale populatie, worden de nadelige effecten
van inteelt voorkomen, kunnen genetische varianten
zich verspreiden doorheen populaties en is de geneti­
sche uitwisseling voldoende groot om het lokale verlies
van genetische diversiteit te compenseren. Stel je hebt
vijf deelpopulaties van 100 individuen elk. Per generatie
hoeven dan slechts 5 individuen (1% van de totale popu­
latie) te migreren naar een andere deelpopulatie, om aan
bovenstaande voorwaarden te voldoen. Door versnippe­
ring van het leefgebied zou de totale metapopulatie uit­
een kunnen vallen in 25 deelpopulaties van 20 individu­
en elk. Elke deelpopulatie moet nog steeds netto één mi­
grant ontvangen om voldoende verbonden te zijn, waar­
door er nu 25 migranten nodig zijn op 500 individuen
(5%). Om zich nog steeds genetisch als een functioneel
verbonden metapopulatie te gedragen, moet er dus vijf­
maal meer migratie zijn tussen de deelpopulaties.
Migratie is bovendien risicovol: een dier vertrekt uit
zijn leefgebied en weet niet of het elders iets geschikts,
laat staan iets beters, zal tegenkomen. Dispersiegedrag
wordt dan ook bij veel soorten in gang gezet door over­
populatie die typisch pas optreedt wanneer de toe­
stand (lokaal) zeer gunstig is (Sutherland et al., 2002).
Dispersiegedrag kan voorgesteld worden door een
emmer die overloopt. De emmer loopt alleen over als hij
vol is. En dat is nu juist niet het geval bij versnipperde
kleine populaties. De dichtheden zijn er laag en er is dus
weinig aansporing om te vertrekken, terwijl kleine po­
31(2)
pulaties meer migratie nodig hebben dan grote popula­
ties. Dat is de paradox van kleine populaties en maakt
dat het veel moeilijker is om kleine populaties effectief
met elkaar te verbinden, dan grote.
Effectmeting ecoduct
De manier waarop meestal wordt nagegaan of een eco­
duct effect heeft, is het turven van soorten die het eco­
duct gebruiken. Dat is eenvoudig, goedkoop, en na een
paar maanden weet je het wel. Leren we hieruit dat eco­
ducten iets bijdragen aan herstel van populaties en ge­
meenschappen? We vergelijken niets (voor of na, hier
of daar), dus kunnen we geen onderbouwde uitspraak
doen. Even belangrijk als soorten die er wel worden
waargenomen, zijn relevante soorten die geen gebruik
maken van het ecoduct. En wordt de barrière dankzij het
ecoduct beduidend meer overgestoken dan daarvoor?
Was een ecoduct überhaupt de beste oplossing voor een
bepaald versnipperingsprobleem? Er zijn studies die po­
sitieve effecten tonen (onder meer Sawaya et al., 2014),
maar door gebrek aan degelijke wetenschappelijke mo­
nitoring kunnen we niet in algemene termen bepalen of
en wanneer ecoducten noodzakelijk dan wel onzinnig
zijn (Corlatti et al., 2009).
Lesbarrères & Fahrig (2012) als ook Van der Grift et al.
(2013) geven een uitgebreid overzicht van de knelpun­
ten in ecoductonderzoek. Om te weten of ecoducten een
positief effect op biodiversiteit hebben (inclusief gene­
tische diversiteit) is een wetenschappelijk uitgekiende
opzet nodig die onderscheidt maakt tussen toevallige
en causale patronen. Een goed voorbeeld is het gerepli­
ceerde BACI-design: before, after, control, impact, waarbij
eerst de doelen worden vastgesteld. Het ecoduct moet
leiden tot een vooraf bepaald herstel van de connectivi­
teit voor je doelsoorten. Voor deze soorten wordt nage­
gaan of de situatie na de aanleg van de weg (after) signi­
ficant verschilt van die voor de aanleg (before) en of er na
de bouw een herstel is van de populatie in de omgeving
van het ecoduct (impact) vergeleken met een populatie op
een gelijkwaardige locatie zonder ecoduct (control). Door
dit te herhalen over meerdere ecoducten en te volgen in
de tijd kunnen systematische effecten van toevallige on­
derscheiden worden (replicatie). Via een power-analyse
wordt van tevoren nagegaan op welke ruimtelijke schaal
je moet monitoren, en hoe lang die monitoring moet
worden volhouden (Lesbarrères & Fahrig 2012).
Ruimtelijke en temporele impact
Een essentiële vraag die tot nog toe grotendeels onbe­
antwoord is gebleven, is op welke ruimtelijke en tempo­
rele schaal we een positief effect van ecoducten mogen
verwachten. Voorstanders verwachten dat ecoducten
het verlies aan biodiversiteit ten gevolge van de versnip­
pering herstellen. Maar hoe ver reikt dat effect? En hoe
lang duurt het eer een effect merkbaar is? Langdurig em­
pirisch onderzoek hieromtrent is weliswaar mogelijk,
maar het beleid kan zich niet permitteren om te wach­
ten op resultaten die zich misschien pas na 10,20 of zelfs
50 jaar van monitoring manifesteren. Tot dusver lijkt
er geen algemeen positief effect waarneembaar te zijn
(Corlatti et al., 2009), behalve in situaties met extreme
dichtheden van ecoducten (Sawaya et al., 2014). Aan de
hand van simulaties is het mogelijk om een beeld te krij­
gen van de theoretische impact van ecologische verbin­
dingen als ecoducten, zowel in de ruimte (hoe ver reikt
het effect) als in de tijd (hoe lang duurt het eer een effect
waarneembaar is).
Resultaten van simulaties
Zo’n beeld wordt verkregen door simulaties uit te voe­
ren van de genetische structuur van verbonden popula­
ties gekoppeld aan een bepaalde landschapsconfigura­
Ecoducten: tussen noodzaak en nonsens
83
Simulaties
Foto Barend Hazeleger
bvbeeld.nl. Omdat reptielen
en amfibieën zich niet zo
snel laten verstoren, mogen
ook wandelaars via ecoduct
Wolfhezerheide de A50 oversteken.
tie: een continu landschap zonder barrières (CONT), een
landschap met in het midden een ondoordringbare lijn­
vormige barrière (BARR), en een landschap met barrière
die centraal opgeheven wordt door een ecoduct (PASS),
zie Mergeay (2013) en kader voor details.
Uit deze simulaties blijkt dat enkel de populaties die di­
rect grenzen aan het ecoduct een positief effect onder­
vinden (figuur 2). Zij verschillen genetisch minder van
elkaar (PASS) dan wanneer er geen ecoduct is (BARR),
maar verschillen nog steeds meer dan de overeenkom­
stige populaties in het continue landschap (CONT). Er is
dus een gedeeltelijke mitigatie van de barrière door het
ecoduct. Dit verschil manifesteert zich al een beetje na
twintig generaties, maar is overduidelijk na honderd ge­
neraties. Figuur 2 geeft het uiteindelijke resultaat weer
na duizend generaties.
84 Landschap
De simulaties in Mergeay (2013) veronderstellen heel
wat vereenvoudigingen. Desondanks leiden ze tot een
genetische populatiestructuur die overeenkomt met wat
we waarnemen in empirisch onderzoek. De totale gesimuleerde populatie bestaat uit een dambord van 100 deelpopulaties, centraal al of niet doorsneden door één autoweg met of zonder ecoduct (figuur 1). Elke deelpopulatie
is even groot (N=10 individuen) en wisselt gemiddeld 1,6
individuen uit met de vier aangrenzende populaties. De
populaties beginnen met een willekeurige genetische
samenstelling (geen genetische structuur) en gedurende
1.000 generaties wordt de verandering van de genetische
samenstelling van de populaties gesimuleerd (genetische
verarming in elke deelpopulatie, gecompenseerd door
genetische aanrijking via de migratie vanuit naburige
populaties en een beetje door mutaties). Doordat nabije
populaties meer genen uitwisselen dan ver verwijderde
populaties, ontstaat een genetische structuur van isolatie-door-afstand (Slatkin, 1993).
Na 20, 100 en 1.000 generaties berekenen we de genetische structuur, om na te gaan hoe groot het effect is van
het ecoduct vergeleken met de twee controlescenario’s.
We herhalen dit 10 keer, en gaan na of we de effecten
van de drie landschappen (BARR, PASS, CONT) van elkaar
kunnen onderscheiden aan de hand van de genetische
structuur. We vergelijken paren van populaties op verschillende afstanden van het ecoduct, de globale structuur binnen elke groep ten opzichte van de barrière, en
de globale structuur tussen deze groepen.
Voor simulaties is 10 herhalingen niet veel, maar het
geeft een beeld van wat je zou kunnen verwachten indien
we via een BACI-design voor 10 verschillende ecoducten
de genetische structuur van één soort in de tijd en in de
ruimte zouden opvolgen.
De hoeveelheid migratie is zo gekozen dat in het conti-
31(2)
Noordzijde
nue landschap bij equilibrium elke populatie gemiddeld
genomen 75% van de genetische diversiteit van de totale
metapopulatie heeft (Fst ≈ 0.25), en dat naburige populaties genetisch slechts matig verschillen van elkaar (0.05
<Fst< 0.10). Dit weerspiegelt de genetische structuur die
voorkomt in genetische studies bij zoogdieren, amfibieën
en reptielen, de meest typische doelgroepen voor ecoducten in de lage landen (onder meer Linnell et al., 1998;
Stevens et al., 2006; Ursenbacher et al., 2009; Dellicour et
al., 2011; Schön et al., 2011).
Indien dit type simulaties wordt vertaald naar echte populaties, staat een vakje in het dambord gelijk aan de oppervlakte leefgebied waarbij gemiddeld 16% van de individuen
gedurende zijn leven buiten het vakje migreert. Afhankelijk
van de soort zal het gehele dambord van 10x10 vakjes een
gebied voorstellen kleiner dan 10x10 kilometer voor de
meeste reptielen en amfibieën, of 60x60 kilometer voor
soorten als ree of marterachtigen.
Bij de analyse van de simulaties houden we zowel rekening
met de effecten in de tijd en in de ruimte. We gaan na hoe
lang het duurt eer er een waarneembaar effect is op de
twee groepen van deelpopulaties gescheiden door de barrière, en we meten ook op welke afstand van het ecoduct er
een significant verschil is met de overige landschappen.
De looptijd van de simulaties (1.000 generaties) is zo
extreem lang om bij de PASS-situatie een evenwicht wat
betreft migratiedrift te kunnen bereiken. Bij dit equilibrium is de genetische structuur gestabiliseerd en is het
maximale potentiële effect van het ecoduct bereikt. In de
BARR-situatie is de verwachte tijd tot het evenwicht bijna
5.000 generaties (zie Crow & Aoki 1984).
Zuidzijde
Figuur 1 grafische voorstelling van de simulatie-opzet van Mergeay
(2013), met aanduiding van de bemonsterde cellen in kleur. De middelste rij (cellen 51-60) is ononderbroken in het scenario CONT (geen
barrière), en leeg bij scenario BARR (geen verbinding). In scenario PASS
(ecoduct) is de metapopulatie Noord enkel via cel 56 verbonden met
metapopulatie Zuid. Vier effectafstanden van het ecoduct worden in
rekening gebracht, namelijk 1 cel verwijderd van het ecoduct (geel), 3
cellen (oranje), 5 cellen (rood) en 7 cellen (paars). Tussen cellen met
dezelfde kleur wordt telkens een paarsgewijze vergelijking gemaakt
van de genetische differentiatie zonder barrière, met barrière en met
ecoduct. Voorts wordt getest of de genetische differentiatie tussen en
binnen metapopulaties Noord en Zuid significant verschilt van elkaar
naargelang het scenario.
Ecoducten: tussen noodzaak en nonsens
85
Figuur 2 resultaten van 10 simulaties waarbij genetische structuur in
drie landschappen (BARR, PASS, CONT) wordt vergeleken. Boxplots van
paarsgewijze genetische differentiatie (JostD’s) na 1.000 generaties op
effectafstanden 1, 3, 5 en 7 (zie bijschrift figuur 1) van de ecologische
verbinding tussen gebieden Noord en Zuid van de barrière (PASS),
op de respectievelijke afstanden van dezelfde cel in de simulaties
zonder verbinding (BARR) en zonder enige barrière (CONT), of van de
genetische differentiatie binnen deelgebieden Noord en Zuid (F sc) en
tussen deelgebieden Noord en Zuid (Fct). Boxplots geven (van onder
naar boven) het minimum, het eerste kwartiel (onderrand box), de
mediaan (zwarte lijn), het derde kwartiel (bovenrand box) en het
maximum weer. Witte cirkeltjes geven uitschieters weer die buiten
1.5 maal de interkwartielafstand vallen.
86 Landschap
Voor populaties die verder verwijderd zijn van het eco­
duct lijkt het ecoduct echter een druppel op een hete
plaat: zelfs na duizend generaties is er geen duidelijk
verschil met BARR. Ook wanneer men de twee groepen
van populaties vergelijkt als geheel (de populaties aan de
ene zijde tegenover die aan de andere zijde van de weg,
weergegeven door Fct) heeft het ecoduct geen positief ef­
fect: de genetische structuur mét een ecoduct (PASS) ver­
schilt niet merkbaar van die van een metapopulatie zon­
der ecoduct (BARR) maar wel van die van een continue
populatie. Ook bij berekening van de genetische struc­
tuur binnen elke groep (Fsc) is er enkel een verschil met
de continue, barrièreloze metapopulatie. Op de totale
metapopulatie heeft een ecoduct slechts een zeer klein
effect, zelfs na duizend generaties. Met andere woorden
simulaties suggereren dat van ecoducten geen mirakels
mogen worden verwacht en dat hun mitigerende effect
slechts op lokale schaal optreedt.
Geheel onverwacht is deze conclusie niet. Maak even de
denkoefening mee. Stel dat er bij een autoweg om de 50
kilometer één ecoduct zou komen van 50 meter breed
(standaardbreedte), dan wordt versnippering nog altijd
maar op 0.1% van de lengte gecompenseerd. Anders ge­
steld: gedurende negen uren per jaar wordt de autoweg
virtueel opgeheven, gedurende welk tijdsvak organis­
men even vrij kunnen bewegen. Zou u dan een sterk po­
sitief effect verwachten? Positieve effecten krijg je wel
wanneer een zeer hoge dichtheid aan ecoducten wordt
aangelegd. De Trans-Canada Highway die het Banff
National Park doorsnijdt is voorzien van 25 wildpas­
sages over een afstand van 45 kilometer en voorziet in­
derdaad in een hoge mate van genetische connectiviteit
voor zowel zwarte als bruine beer (Sawaya et al., 2014).
31(2)
Conclusie
Ecoducten zijn één van vele middelen voor doelgericht
natuurbehoud. Simulaties geven aan dat ecoducten geen
wondermiddel zijn voor ontsnippering, en dat het ver­
wachte effect van een ecoduct in de ruimte waarschijnlijk
beperkt is. Wanneer een ecoduct niet aansluit op de actie­
radius van een bestaande populatie, is de kans groot dat
de effectieve genmigratie veel lager ligt dan wat nodig
is voor functionele connectiviteit. De exacte locatie lijkt
dus zeer belangrijk. De ruimtelijke vrijheidsgraden om
hun plaatsing succesvol te maken zijn beperkt, en moe­
ten zeer goed afgestemd worden op de concrete doelen.
Deze doelen moeten niet alleen a priori kwantitatief vast­
gelegd worden, maar er is ook degelijke studie nodig om
na te gaan of die doelen effectief behaald worden. Het ge­
brek aan degelijk wetenschappelijk onderbouwde studies
die causaliteit van anekdotiek kunnen onderscheiden en
een kwantitatief oordeel kunnen bieden van de efficiën­
tie van ecoducten, blijft schrijnend.
Jaeger, J.A.G., T. Soukup, L.F. Madriñán, C. Schwick & F. Kienast,
2011. Landscape fragmentation in Europe. Copenhagen, Denmark.
Joint EEA-FOEN report.
Lesbarrères, D. & L. Fahrig, 2012. Measures to reduce population
fragmentation by roads: what has worked and how do we know? Trends
in Ecology & Evolution 27: 374-380.
Linnell, J.D.C., K. Wahlström & J.M. Gaillard, 1998. From birth to
independence: birth, growth, neonatal mortality, hiding behaviour
and dispersal. In: R. Andersen, P. Duncan and J.D.C. Linnell (eds.).
The European Roe Deer: The Biology of Success. Oslo. Scandinavian
University Press: 257-283.
Mergeay, J., 2013. Voorstel tot genetische monitoring van de effectiviteit van het ecoduct Kempengrens. Rapporten van het Instituut
voor Natuur- en Bosonderzoek 2013 (INBO.R.2013.9). Brussel.
Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek. http://www.inbo.be/files/
bibliotheek/39/244339.pdf
Mills, L.S. & F.W. Allendorf, 1996. The one-migrant-per-generation
rule in conservation and management. Conservation Biology 10:
1509-1518.
Sawaya, M.A., S.T. Kalinowski & A.P. Clevenger, 2014. Genetic
connectivity for two bear species at wildlife crossing structures in
Banff National Park. Proceedings of the Royal Society B: Biological
Sciences 281: 20131705.
Literatuur
Schön, I., A. Raepsaet, B. Goddeeris, D. Bauwens, J. Mergeay, J.
Vanoverbeke & K. Martens, 2011. High genetic diversity but limited
gene flow in Flemish populations of the crested newt, Triturus cristatus. Belgian Journal of Zoology 141: 3-13.
Corlatti, L., K. Hacklaender & F. Frey-Roos, 2009. Ability of wildlife
overpasses to provide connectivity and prevent genetic isolation.
Conservation Biology 23: 548-556.
Slatkin, M., 1993. Isolation by bistance in equilibrium and nonequilibrium populations. Evolution 47:264-279.
Crow, J. F. & K. Aoki, 1984. Group selection for a polygenic behavioral trait: estimating the degree of population subdivision.
Proceedings of the National Academy of Sciences 81: 6073-6077.
Dellicour, S., A. Frantz, M. Colyn, S. Bertouille, F. Chaumont & M.C.
Flamand, 2011. Population structure and genetic diversity of red
deer (Cervuselaphus) in forest fragments in north-western France.
Conservation Genetics 12: 1287-1297.
European Environment Agency, 2014. Spatial analysis of green
infrastructure in Europe. EEA Technical Report N° 2/2014. Luxemburg,
Publications Office of the European Union.
Grift, E.A. van der, R. van der Ree, L. Fahrig, S. Findlay, J.
Houlahan, J.A.G. Jaeger, N. Klar, L.F. Madrinan & L. Olson,
2013. Evaluating the effectiveness of road mitigation measures.
Biodiversity and Conservation 22: 425-448.
Stevens, V.M., C. Verkenne, S. Vandewoestijne, R.A. Wesselingh
& M. Baguette, 2006. Gene flow and functional connectivity in the
natterjack toad. Molecular Ecology 15: 2333-2344.
Sutherland, W.J., J.A. Gill & K. Norris, 2002. Density-dependent
dispersal in animals: concepts, evidence, mechanisms and consequences. In J.M. Bullock, R.E. Kenward & R.S. Hails, (eds.). Dispersal
Ecology: 42nd Symposium of the British Ecological Society. Oxford,
UK. Blackwell Science: 134-151.
Ursenbacher, S., J.C. Monney & L. Fumagalli, 2009. Limited
genetic diversity and high differentiation among the remnant adder
(Vipera berus) populations in the Swiss and French Jura Mountains.
Conservation Genetics 10: 303-315.
Ecoducten: tussen noodzaak en nonsens
87