Notities biologie 6EWI-LWI (hoofdstuk 5)

5. Moleculaire bouw en vorm van erfelijk materiaal
5.0 Inleiding
Cyanobacteriën zijn de oudste levende wezens die nu nog altijd op aarde leven. Ze zijn
onmisbaar voor het systeem van de natuur. Maar één van de vele functies die het op
deze aardbol vervult is het bijeenhouden van woestijnzand. Zonder de cyanobacteriën
zouden de woestijnen nu niet zijn wat ze zijn. Deze primitieve wezens bestaan uit één
cel en het erfelijk materiaal ligt verspreid over die cel.
De bacteriën – we zitten verder in de evolutie naar hogere wezens – hebben binnen hun
cel een ringvormig chromosoom dat al hun erfelijk materiaal bevat.
Alle hogere dieren, planten en protisten hebben cellen met:
o een celkern waarin zich chromatine (= chromatisch netwerk van draadjes)
bevindt, in het kernplasma.
o mitochondriën, dragers van het mitochondriaal DNA12. De mitochondriën waren
eerst afzonderlijke wezens die dan in symbiose met de (één)cell(ig)en zijn gaan
leven.
Elke celkern (van hogere dieren, planten en protisten) heeft:
o een netwerk van dunne chromatinedraadjes3 bestaande uit suikers, meerbepaald
deoxiribose. Vandaar kreeg het de naam DNA (desoxiribose nucleic acid).
o kernplasma
o nucleoli
De samenstelling van het DNA is bepaald door Crick en Watson en zijn wonnen hiervoor
een nobelprijs. DNA is de enige tot nu toe bekende molecule die zichzelf kopieert,
repliceert als het in de juiste omstandigheden wordt geplaats (‘levende’ molecule).
1
Omdat de mitochondriën zich niet in de kern maar enkel in het cytoplasma van de cel bevinden
wordt het mitochondriale DNA enkel overgeërfd langs moederskant. In een bevruchte eicel
zitten immers enkel mitochondriën van het cytoplasma van de moeder. De mitochondriën van de
vader worden in de eicel afgebroken en zo worden de moederlijke mitochondriën onveranderd
overgedragen op opeenvolgende generaties. Dit verklaart dus een vrouwelijk overervinglijn van
kenmerken doorheen een familie en dit moederspoor kan zo gebruikt worden voor onderzoek naar
ons verleden.
(bron: http://nl.wikipedia.org/mitochondrion)
2
Ook chloroplasten hebben eigen DNA.
3
Dit chromatisch netwerk is kleurbaar met het Feulgen-reagens. Het kleurt paars en is dus een
zuur. Chromatine heeft zijn naam te danken aan het feit dat het kleurbaar is.
5.1 Moleculaire bouw
5.1.1 Chromatine
Het kernplasma bevat zoals eerder vermeld een netwerk van chromatinedraden. Zo een
chromatinevezel bestaat uit:
o een DNA-molecule (‘draad’)
o histonen, door het DNA omwonden1
5.1.2 Structuur van het DNA
Een DNA-molecule bestaat uit een ladderstructuur .
DNA is een polymeer van nucleotiden2, een polynucleotiden. Een nucleotide bestaat uit
o fosforzuur (P)
o desoxiborosemolecule (D)
o organische base (B)
Er zijn 4 organische basen die in een nucleotide kunnen voorkomen:
o Adenine (A)
o Thymine (T)
o Cytosine (C)
o Guanine (G)
Adenine en Thymine en respectievelijk Cytosine en Guanine passen als puzzelstukjes in
elkaar. A en T gaan een dubbele binding aan, C en G een drievoudige binding.
Een DNA bestaat eigenlijk uit twee complemntaire strengen. Als de basen van de ene
streng gekend zijn, kan men die van de andere streng daarvan afleiden (tegenover A
staat T en omgekeerd, tegenover C staat G en omgekeerd)3.
1
Het DNA zit in de vorm van een dubbele helix om vele nucleosomen gewonden. De nucleosomen
bestaan ieder uit acht histonen en vormen samen met het DNA en verschillende andere eiwitten
het chromatine. (bron: http://nl.wikipedia.org/chromatine)
2
Eén DNA-molecule kan tot 400 000 à 500 000 nucleotiden bevatten.
3
Een voorbeeld: Er is 15% Adenine. Dan leiden we hieruit af dat er 15% Thymine is (A=T). Als we
dan weten dat de rest C en G is en C=G dan weten we dat (100% - (15% + 15%))/2 = 35% =
percentuele hoeveelheid Cytosine en Guanine.
3’ : dit is het uiteinde waar koolstofatoom nr. 3 van de
desoxiribose geen binding meer heeft.
5’ : dit is het uiteinde waar koolstofatoom nr. 5 van de
desoxiribose geen binding meer heeft.
Normaal gezien zit op koolstofatoom nr. 3 en 5 een fosforzuur
gebonden.
De 4 basen bepalen dus het erfelijk materiaal dat een DNAmolecule bevat. Elke mens heeft 46 DNA-moleculen van elk
ongeveer 1,50 meter lengte en 7 nm dikte. Deze moleculen zijn dus
niet zichtbaar in deze vorm.
5.1.3 DNA-replicatie
In de structuur van een levende cel kan een DNA-molecule zich repliceren. Deze
replicatie is een semi-conservatieve replicatie d.wz. dat er uit één moederkern, twee
dochterkernen worden gevormd, die elk bestaan uit een conservatieve (uit de
moederkern afkomstige) streng en een nieuwe. Deze replicatie gaat echter niet zomaar
in enkele minuten in zo’n klein bolletje. De oplossing die de molecule heeft gevonden is
het chromosoom (zie 5.1.4).
Het proces gaat als volgt:
1) Het enzym DNA-helicase splitst / ritst de DNA-molecule open.
2) Het enzym DNA-polymerase vult de afgesplitste strengen weer aan en herstelt
de nucleotiden met organische basen, aangevoerd uit het cytoplasma. Er ontstaan
twee nieuwe ladderstructuren die elk uit een conservatieve en nieuwe streng
bestaan. Dit proces verloopt met een verschillende snelheid. De 3’–5’streng is de
leidende streng, want de polymerase werkt enkel in de 3’-5’richting. Bij de 5’3’streng verloopt het trager, want de polymerase moet in stukken werken (in
tegengestelde richting van de streng). Deze streng wordt de achterblijvende
streng genoemd. De kleine stukjes (fragmenten) die zo op de achterblijvende 5’3’streng worden gevormd, zijn de Okazaki-fragmenten.
3) Het enzym DNA-ligase bindt de Okazaki-fragmenten aan elkaar.
5.1.4 Chromosomen
Een chromosoom bestaat uit een gespiraliseerde DNA-molecule. Het DNA moet zich
spiraliseren in een helixtructuur uit mechanische noodzaak. Ze kan zich anders niet
repliceren en zich over de dochterkernen versreiden bij celdeling. Een chromosoom is
dan ook alleen te zien bij een celdeling. Die opgevouwen, gespiraliseerde toestand wordt
in stand gehouden door basis-eiwitten, histonen (andere dan diegene die het DNAmolecule bijeenhouden). Door die histonen ontstaat er een stabiele situatie, het dient
als een soort lijm.
Een chromosoom bestaat zoals gezegd uit DNA
en histonen. De delen van een chromosoom zijn
de volgende:
o twee chromatiden
o een centromeer, de plaats waar de
chromatiden aan elkaar vast hangen. De
DNA-molecule is hier niet ontdubbeld.
Elk soort organisme heeft een ander aantal chromosomen. Er bestaat een verschil
tussen:
o Diploïde organismen: ontstaan uit twee (haploïde) cellen
 De mens heeft 46 chromosomen. Hij is ontstaan uit een eicel en een
zaadcel. Dit aantal duiden we aan met 2n. Als 2n = 46 dan is n gelijk aan
23.
 de meeste andere dieren
o Haploïde organismen: ontstaan uit een (haploïde) cel:
 mossen, zwammen,... : het aantal chromosomen duiden we aan met n
 dar (bij): ontstaan uit een niet bevruchte eicel, dus haploïd.
De mens heeft 46 chromosomen, dus 23 paar:
o 22 paar homologe1 autosomen
o 1 paar geslachtschromosomen:
 Jongen (XY): meer verschillend erfelijk materiaal
 Meisje (XX): meer erfelijk materiaal, want een X-chromosoom bevat meer
erfelijk materiaal dan een Y-chromosoom.
 Opmerking 1: Iets meer kans (verwaarloosbaar) op een jongen want een
zaadcel met een Y-chromosoom is lichter en dus sneller.
 Opmerking 2: Bij andere diersoorten (bv. reptielen en vogels) is de
combinatie van chromosomen anders voor geslachtsbepaling.
5.2 Celcyclus
5.2.1 Interfase
De interfase is het eerste deel van de celcyclus en bestaat uit 3 fasen:
1) G1-fase (eerste groeifase): toename van cytoplasma waardoor de cel groeit;
aanmaak van eiwitten
2) S’-fase (synthesefase): DNA-replicatie
3) G2-fase (tweede groeifase): afbraak van cytoskelet; ontdubbeling van het
centriolenpaar
1
Met dezelfde grootte, vorm en beïnvloeden dezelfde erfelijke eigenschappen.
5.2.2 Mitose
5.2.2.1 Betekenis
De mitose is een gewone celdeling. Het wordt ook wel kerndeling genoemd. De mitose
heeft drie belangrijke functies / effecten:
o Mitose is vernatwoordelijk voor groeiverschijnselen1. In bepaalde gevallen
bestaat er ook mitose zonder groei (bv. bevruchting waarbij een eicel een
clivische deling doormaakt)
o herstel van kapotte cellen
o aseksuele voortplanting
5.2.2.2 Verloop voor n=3
5.2.2.2.1 Profase
In de profase van de mitose verdwijnt het
kernmembraan. Vanuit de tublinedimeren uit
het cytoskelet, dat in de interfase al
ontbonden was, worden de astrale microtubuli
gevormd. De centriolen stoten alkaar af en
komen aan weerszijden van die stervormige
figuur te liggen. Dit worden de polen genoemd.
Het vlak halverwege tussen de polen, wordt
het evenaarsvlak genoemd. Enkele van de microtubli gaan van de pool tot de evenaar, de
andere hechten zich vast aan de kinetochoor2 van het chromosoom. Op de spoelfiguur
die ontstaat, zijn er n aantal chromosomenparen (dus 2n aantal chromosomen).
5.2.2.2.2 Metafase
Doordat de centriolen aan de spoeldraden
blijven trekken, stabiliseren de chromosomen
zich in het evenaarsvlak.
5.2.2.2.3 Anafase
De polen blijven trekken en de chromatiden
worden uit elkaar getrokken door het feit
dat het centromeer lost. Van elk chromosoom
gaat één naar de ene, één naar de andere
pool.
1
Deze redenering geldt niet omgekeerd. Groeiverschijnselen duiden niet altijd op mitose.
Het kinetochoor is een structuur van eiwitten ter hoogte van een centromeer (dit is een
insnoering in het chromosoom) van beide chromatiden . Hieraan hechten zich de microtubuli van
het spoellichaampje. (bron: http://nl.wikipedia.org/kinetochoor)
2
5.2.2.2.4 Telofase
Aan elke pool zijn er 2n chromatiden. Eerst wordt er terug een kernmembraan gevormd
en daarna vallen de chromatiden uiteen in chromatinevezels. Ongeveer tegelijkertijd
met dit proces komt er een insnoering in de cel en als de telofase voltooid is, zijn er
twee afzonderlijke cellen, de mitotische deling is voltooid.
5.2.2.5 Opmerkingen
o
o
o
o
wieren en zwammen bestaan vaak uit één grote cel met zeer veel kernen. Daarom
worden ze protoplasten genoemd. Dit komt doordat er wel een kerndeling heeft
plaatsgevonden, maar geen celdeling. Soms is er maar af en toe een deling van het
cytoplasma wat resulteelt in meerdere cellen met meerdere kernen.
Bij planten verloopt het einde van de mitose anders omdat ze een celwand
hebben. Hier wordt van binnen uit een celplaat gevormd, die de twee
nieuwgevormde kernen scheidt.
De duur van een celdeling is onbepaalbaar, bij de mens is dit gemiddeld 4u, maar
dit kan variëren.
Factoren die de mitose beïnvloeden
 straling (o.a. gebruikt bij kankerbestrijding)
 temperatuur
 chemische stoffen:
 o.a. kankerverwekkende stoffen kunnen mitose veroorzaken
 chemotherapie remt de mitose van kankercellen af
5.2.3 Meiose
5.2.3.1 Wat is meiose?
Bij een mitose worden er uit één diploïde cel twee diploïde cellen gevormd. Dit
resulteert in uniformiteit. Een meiose is een tetrade deling: uit een diploïde cel (2n)
worden 4 haploïde cellen (n) gevormd in twee stappen. Dit resulteert in variatie.
5.2.3.2 Belang
De voorplantingscellen bij de mens zijn resultaat van een meiotische deling. Ze worden
ook gameten genoemd en zijn dus haploïd. Er is een grote onbeweeglijke gameet (de
eicel) en een kleine beweeglijke gameet (de zaadcel). Na een bevruchting smalten ze
samen tot een doploïde bevruchte eicel (2n) en gaat zich mitotisch delen. Zo een
bevruchte eicel noemt men een zygote. De gameten komen voor in de germen (of
gonaden) van de mens: bij de man de testes, bij de vrouw de ovaria.
5.2.3.3 Verloop1
De meiose verloopt in twee fases:
o Ongewonde deling: meiose I
 profase I:
In de profase komen bij een meiose vaak crossing-overs voor, ook wel
chiasmata genoemd. De plaats, het aantal chiasmata is willekeurig en kan
dus ook 0 zijn. Algemeen geweten is dat een groter chromosoom meer
chiasmata kan hebben. Door die chiasmata worden erfelijke kenmerken
gemengd2, wat resulteert in variatie.
 metafase I:
In de metafase stabiliseren de chromosomenparen zich op het
evenaarsvlak.
 anafase I:
De chromosomen worden van elkaar getrokken, elk naar één pool.
 telofase I:
Elke pool heeft nu n chromosomen. Er ontstaat een kernmembraan rond de
chromosomen. De tweede deling begint vaak al na de anafase I waardoor
de telofase I wordt overgeslagen.
o Gewone deling: meiose II
Verloop zoals de mitotische deling (zie 5.2.2). Aleen begint deze deling met n
aantal chromosomen i.p.v. 2n.
1
Hierbij komen geen afbeeldingen. Uitstekende weergave van de meiose is
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Meiosis_diagram.jpg
Dit is een meiose voor n=2, een meiose met n=3 verloopt analoog maar dan telkens vetrekkende
van 3 chromosomenparen i.p.v twee.
2
Bij een chiasma worden delen van beide chromosomen omgewisseld. Chromosoom A krijgt een
stuk van chromosoom B en omgekeerd.