Cichlid

CICHLIDEN
Trefwoorden
Apoyo-meer
Barombi Mbo-meer
Bermin kratermeer
Haplochromis.
Lake victoria
MAHENGE meer
Malawimeer
Nabugabomeer
nijlkaper (Lates niloticus),
nijlkakap
Tanganika meer
LAKE VICTORIA
Origin of the Superflock of Cichlid Fishes from Lake Victoria, East Africa,
by Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer.
in Science, Vol. 300, Issue 5617, 325-329, April 11, 2003
on-line
Oct 5, '04 Een recente studie
Abstract: Lake Victoria harbors a unique species-rich flock of more than 500 endemic haplochromine cichlid
fishes. The origin, age, and mechanism of diversification of this extraordinary radiation are still debated. Geological
evidence suggests that the lake dried out completely about 14,700 years ago. On the basis of phylogenetic
analyses of almost 300 DNA sequences of the mitochondrial control region of East African cichlids, we find that the
Lake Victoria cichlid flock is derived from the geologically older Lake Kivu. We suggest that the two seeding
lineages may have already been lake-adapted when they colonized Lake Victoria. A haplotype analysis further
shows that the most recent desiccation of Lake Victoria did not lead to a complete extinction of its endemic cichlid
fauna and that the major lineage diversification took place about 100,000 years ago.
Men dient dus op te passen dit NIET als voorbeeld te geven van een snelle speciatie binnen de 14000 jaar ....
VICTORIA-LAKE
http://www.cichlidae.be/lake_victoria.htm
http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html
Nog slechts enkele tientallen jaren geleden kon het Victoriameer met recht een "cichlidenmeer" worden
genoemd. Volgens recente schattingen leefden hier vierhonderd cichlidensoorten van het geslacht Haplochromis.
1
Tezamen vormden die zo'n 80% van de biomassa aan vis.
Haplochromis -soorten zijn tussen 5 en 25 cm lang.
De mannetjes zijn meestal felgekleurd, terwijl de vrouwtjes onopvallende kleuren hebben.
De meeste soorten zijn muilbroeders. Dat betekent dat het vrouwtje het legsel en de jongen in haar bek bewaart.
Deze voortplantingswijze maakt de soort
erg gevoelig voor overbevissing.
Tot nu toe zijn er ongeveer honderd soorten officieel beschreven. Op een enkele uitzondering na zijn ze alle
inheems in het Victoria meer
http://www.nbat.nl/aquarium/vict_cichliden.html
Ole Seehausen
is een Deense bioloog die in 1991 als stagestudent meeliep in het onderzoek naar de vispopulaties in het
Victoriameer in Oost-Afrika.
Na zijn afstuderen is hij als wetenschappelijk onderzoeker teruggegaan en heeft hij het onderzoek voortgezet. Er
waren hem een paar dingen opgevallen,
die hij nader heeft onderzocht. Wat hem direct was opgevallen, was dat hij in helder water allerlei bonte
kleurvormen onder de cichliden zag.
In troebel water echter vond hij die verscheidenheid aan kleuren niet, terwijl het vaak om dezelfde vissoort ging.
Geschiedenis van de Oost-Afrikaanse meren
Het Victoriameer is het grootste van een serie meren in Oost- Afrika, waartoe ook het Malawimeeren het
Tanganjikameer behoren. Deze twee meren zijn zeer bekend als de herkomstplaatsen van veel populaire
cichlidensoorten. Het Victoriameer is in oppervlakte tweemaal Nederland, feitelijk meer een binnenzee dus. Aan de
kusten is het rotsachtig en ondiep, terwijl het meer voor de
rest gemiddeld 40 tot 60 meter diep is.
Pundamilia pundamilia
(voorheen 'zebra nyererie' of 'blue' vorm)
De Oost-Afrikaanse meren zijn geologisch gezien heel jong.
Het Victoriameer stond plm. 12.000 jaar geleden nog droog en de theorie is dat uit 챕챕n vissoort in 10.000 jaar tijd
een uitsplitsing is ontstaan naar de 500 verschillende soorten van zo'n 25 jaar geleden.
Vanuit wetenschappelijk oogpunt zijn deze cichliden waarschijnlijk uniek.
De geschiedenis van het Victoriameer begon ongeveer 700 duizend jaar geleden, toen door het verschuiven van
aardplaten een bekken onstond waarin zich later een meer vormde.
Er zijn aanwijzingen dat rond 14 duizend jaar geleden het meer vrijwel volledig opdroogde. Toen het water weer
terugkwam, werd het nieuwe meer in bezit genomen door enkele soorten vis uit de rivieren. Ze pasten zich snel aan
hun nieuwe leefomgeving aan en in relatief korte tijd ontstond een groot aantal soorten, elk met een specifieke
voedingsgewoonte.
De soorten die tot nu toe zijn beschreven, zijn ingedeeld in elf groepen, afhankelijk van de diepte waarop zij leven.
Er zijn opmerkelijke parallellen in voedingsgewoonten tussen cichlidensoorten in het
Tanganyikameer, het Malawimeer en sommige kleinere Afrikaanse meren.
Het Victoriameer wordt ook wel "Darwin's hofvijver" genoemd, omdat het een schoolvoorbeeld is van snelle
soortvorming.
De evolutiegeschiedenis van de cichliden uit het Victoriameer is jarenlang uitgebreid bestudeerd door onderzoekers
van het Nationaal Natuurhistorisch Museum en de Leidse Universiteit. Helaas zijn veel van de soorten al
uitgestorven, juist nu ze officieel worden beschreven.
Komst Nijlbaars betekent ramp
Toen is er in het kader van ontwikkelingshulp de nijlbaars (Lates niloticus) uitgezet, omdat dat een goede eiwitbron
voor de bevolking zou zijn. Dat klopt wel, maar de nijlbaars is ook een grote roofvis, die binnen enkele jaren korte
metten maakte met een groot aantal Haplochrominen (de verzamelnaam voor de inheemse cichlidensoorten van
het meer).
Zo'n twintig jaar na de introductie was er een plotselinge en tot nu toe onverklaarbare explosie van het aantal
nijlbaarzen. Omdat de nijlbaars voornamelijk van haplochrominen leeft, waren binnen een paar jaar bijna alle
tweehonderd
Haplochromis -soorten die op een diepte vanmeer dan vier meter
leven, verdwenen.
2
Deze natuurlijke verstoring door de nijlbaars zoog in de jaren zeventig het wetenschappelijk onderzoek naar zich
toe.
Verontwaardiging over zo'n ondoordachte introductie van nijlbaarzen was natuurlijk een drijfveer.
Maar door die aandacht kreeg men ook oog voor de kans om de gang van de evolutie nader te bestuderen: welke
natuurwetten bepalen het ontstaan van
nieuwe soorten en hoe gaat dat precies in zijn werk?
Men wist intussen dat er zeer veel soorten waren, die onderling echter zo weinig verschillen dat er microscopisch
onderzoek aan te pas moet komen om
ze te onderscheiden. Het onderscheid is vaak gebaseerd op een juist iets andere voedselspecialisatie met als
gevolg een net wat andere skeletbouw van de monddelen. Allemaal aanwijzingen voor de nog zeer recente
ontstaansgeschiedenis van de waterfauna aldaar.
Wetenschappelijke onderzoekingen
Het wetenschappelijk onderzoek resulteerde onder meer in zogenaamde uitstervingscurves, ontstaan door
metingen van de vispopulaties in de loop van de
jaren '70 en '80, toen de nijlbaars zich uitbreidde ten koste van andere soorten.
Opvallend was dat de curves van de kustsoorten (rotsbewoners) en van die van het open water verschilden. De
nijlbaars leeft vooral in de diepere, open delen en vooral daar vallen andere soorten aan hem ten prooi.
Pundamilia nyererie, vrouwtje
Het viel bij het duiken in de ondiepe kuststreek op, dat op sommige plaatsen prachtig gekleurde vissen
voorkwamen, terwijl elders de vissen erg saai gekleurd waren.
Nader onderzoek wees uit dat binnen één soort soms heel veel kleurvormen voorkwamen, wat op vele plaatsen in
de loop der jaren vervlakte tot kleursaaiheid.
Juist op zulke plaatsen was sprake van eutrofiëring en daarmee vertroebeling van het water. (Eutrofiëring is een
verrijking met voedingsstoffen, vooral fosfaten en nitraten, waardoor overmatige algenbloei ontstaat. )
Alle vissen waren een mengelmoes van alle voorkomende kleuren.
De mengelmoes is bruingeel, onopvallend en saai gekleurd.
Door deze waarnemingen ontstond langzamerhand een hypothese over een van de mechanismen van
het ontstaan van nieuwe soorten (een ander mechanisme is heel bekend;( allopatrische ontwikkeling ) : door een
natuurlijke barrière worden groepen van één soort gescheiden en die groeien uit elkaar, totdat ze genetisch
zoveel van elkaar verschillen dat ze niet meer kruisen of bij kruising geen vruchtbare jongen krijgen; het
zijn dan verschillende soorten geworden).
In het Victoriameer komen echter te weinig natuurlijke barrières voor om alle uitsplitsingen van soorten te
verklaren.
De hypothese was nu dat dieren hun partner kiezen op grond van uiterlijke kenmerken en wel de kenmerken die ze
zelf hebben.( sexuele selektie )
Een rood exemplaar zoekt een rood maatje, een blauwe heeft voorkeur voor een blauwe. Om te kijken of de
hypothese zou kunnen kloppen, is een aantal experimenten uitgevoerd met verschillende kleurvormen van de
'soort'
Haplochromis nyererei.
Vrouwtjes kregen de keuze tussen steeds twee mannetjes: een van haar eigen kleur en een van een andere kleur.
De vrouwtjes kozen inderdaad voor de eigen kleur, althans als het aquarium waarin zij zwommen met gewone
lampen werd belicht. Werd er belicht met monochromatische lampen (met één kleur licht), dan zagen de vrouwtjes
geen kleurverschil en hadden ze geen voorkeur voor een specifiek mannetje.
Hetzelfde gebeurt in troebel water: door absorptie van het blauwe licht wordt het juiste kleuronderscheid niet meer
waargenomen.
Overigens, het zijn dus de vrouwtjes die de partner kiezen.
Alle mannetjes pronken altijd tegen alle vrouwtjes.
3
Intermediaire man,
ontstaan uit een kruising tussen verschillende populaties (in troebel water)
Voorlopige conclusies ?
25 jaar geleden nog voorkomende produkten van het proces van de evolutie-diversifikatie en speciatie wordt
teniet gedaan door de roofzuchtige nijlbaars enerzijds en ( seksuele "ras" selectie binnen soorten )door de
eutrofiëring van het water anderzijds.
Maar via een omweg is dat ook de schuld van diezelfde nijlbaars. Want terwijl men vroeger de inheemse visjes liet
drogen in de zon om ze bewaarbaar te maken, moet men de veel grotere en vettere nijlbaars roken om hetzelfde te
bereiken.
Roken kost hout als brandstof. Dat haalt men uit de bossen rond het meer en door de ontbossing ontstaat erosie
en dus afspoeling van vruchtbare grond het meer in.
De nijlbaars is moeilijk uit te roeien, maar de ontbossing is wel tegen te gaan. En ook de riolen van de fabrieken
rond het meer zouden beter gecontroleerd moeten worden.
Pundamilia nyererie,
pronkend mannetje van het helderwatergebied bij het
eiland Makobe
De nieuwste ontwikkelingen
De ontdekking van nieuwe soorten gaat in een sneller tempo dan de wetenschappers ze kunnen beschrijven.
Sprak Ole Seehausen in de twee eerste publicaties nog van de soort Haplochromis nyererei met diverse
kleurvormen, in een latere publicatie worden drie nieuwe geslachten opgevoerd:
Mbipia
(met twee nieuw beschreven soorten),
Pundamilia (met vier nieuwe soorten) en
Lithochromis
(met drie nieuwe soorten),
terwijl het vierde geslacht,
Neochromis,
opnieuw gedefinieerd wordt.
Er worden vier nieuwe Neochromis- soorten beschreven en
twee eerder beschreven Neochromis-soorten worden opnieuw beschreven.
Verder worden er nog eens twee nieuwe soorten beschreven, waarvan de verwantschap nog niet duidelijk is.
4
Pundamilia nyererie
(voorheen 'red' vorm genoemd)
De snelheid van de evolutie: speciatie van " nieuwe " soorten
De eerste algemene conclusies uit al die onderzoeken is van kapitaal belang voor de theoretische evolutieleer :
Er schijnen dus zowel groepen organismen te bestaan die zich
---> zeer snel kunnen opslitsen in dochtersoorten ( bijvoorbeeld de vijf soorten uit het nabugabomeer in de
laatste 4000 jaar zijn
( waarschijnlijk ) allen onstaan uit één enkele inwijkeling /pionier vooroudersoort ;)
Bovendien zijn in mexico door Werner & Stawikowski,( 1988) nog hogere speciatiesnelheden by cichliden geopperd
http://www.cichlidae.com/articles/a090.php
.
en
---> soorten die vrijwel "onveranderd (?)" miljoenen jaren kunnen overspannen ( "levende" fossielen ---> Stasis )
----> uiteraard wist men al geruime tijd dat snelle evolutie optrad bij ondermeer de ontwikkeling van resistentie ( binnen ? )
in verschillende insekten
en bacterieen soorten en dat zich in honderd jaar tijd eveneens een afsplitsing heeft voorgedaan van de gewone steekmug
( De londense metromug pipiens molestus )
Maar cichliden soorten zijn de eerste en belangrijkste ( redelijk ) overtuigende bewijsstukken van macroevolutie waar we
met onze neus bovenop zitten ; niet eenmaal maar vele malen en op verschillende continenten en in afzonderlijke meren en
meertjes ....
Bewerking en samenvatting van de publicaties:
Seehausen, O., J.J.M. van Alphen en F. Witte, 1997.
Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection.
Science 277, 19 sept. 1997: 1808 - 1811
Seehausen, O. en J.J.M. van Alphen, 1998.
The effect of male coloration on female mate choice in closely related lake Victoria Cichlids (Haplochromis nyererei complex).
Behav. Ecol. Sociobiol. (1998) 42: 1 - 8
Seehausen, O., E. Lippitsch, N. Bouton en H. Zwennes, 1998.
Mbipi, the rock-dwelling cichlids of Lake Victoria: description of three new genera and fifteen new species (Teleostei).
Ichthyol. Exploration of Freshwaters 9 (2): 129 - 228
Andere Referenties en links :
http://www.worldwidebase.com/fishbase/cichliden.shtml
http://www.cichlidenvereniging.nl/fossiel.htm
Jelle W.F. Reumer, directeur van het Natuurmuseum Rotterdam.
http://www.cichlidenvereniging.nl/artikel.htm
http://www.aquarticles.com/articles/breeding/Hougen_Cichlids_3_New_World.html
PROBEMS FOR CREATIONISTS THE RECENT EVOLUTION OF NEW SPECIES
http://www.island.net/~rjbw/opinions3.html
5
Cichliden van het Victoriameer
Slechts enkele tientallen jaren geleden kon het Victoriameer in Oost-Afrika met recht een "cichlidenmeer" worden genoemd.
Volgens recente schattingen leefden toen minimaal vierhonderd cichlidensoorten van het geslacht Haplochromis. Tezamen
vormden ze zo'n 80% van de biomassa aan vis. Na de invoer van een exotische roofvis zijn er nu nog zo'n tweehonderd
soorten over. De soortenrijkdom van de Haplochromis-cichliden is in de loop van de tijd uitgegroeid tot een van de bekendste
voorbeelden van snelle evolutie.
Haplochromis vonlinnei,
boven een mannetje en onder een vrouwtje. Let op de opvallende 'nepeieren' op de aarsvin van het mannetje.
Evolutionaire explosie
Haplochromine-cichliden zijn tussen de 5 en 25 cm lang. De mannetjes zijn meestal felgekleurd, terwijl de vrouwtjes
onopvallende kleuren hebben. De vrouwlijke Haplochrominen zijn muilbroeders. Dat betekent dat het vrouwtje het legsel en
de jongen in haar bek bewaart. Tot nu toe zijn er ongeveer 150 soorten officieel beschreven. Vanuit wetenschappelijk
oogpunt zijn deze cichliden waarschijnlijk uniek. De geschiedenis van het Victoriameer begon ongeveer 700 duizend jaar
geleden, toen door het verschuiven van aardplaten een bekken ontstond waarin zich later een meer vormde. Er zijn
aanwijzingen dat het meer ongeveer vijftienduizend jaar geleden vrijwel volledig opdroogde. Toen het water weer
terugkwam, werd het nieuwe meer in bezit genomen door enkele cichlidensoorten uit de rivieren. Ze pasten zich snel aan hun
6
nieuwe leefomgeving aan en in relatief korte tijd ontstond een groot aantal soorten, elk met een specifieke
voedingsgewoonte: viseters, planktoneters, algeneters, visbroedseleters, schubbenschrapers, enz.
Een voorbeeld van de grote verscheidenheid aan vormen: 8 verschillende visetende Haplochromine-cichliden uit het
Victoriameer. De vissen zijn afkomstig uit de collectie van Naturalis. Ze zijn hunoorspronkelijke kleur verloren omdat ze op
alcohol worden bewaard.
Soortvorming door barrières
De evolutiegeschiedenis van de cichliden uit het Victoriameer is jarenlang uitgebreid bestudeerd door onderzoekers van de
Universiteit Leiden en Naturalis. Het onderzoek van de Leidse Universiteit richtte zich onder andere op het ontstaan van de
soortenrijkdom. Omdat het ontstaan van soorten vaak traag verloopt, is het in de praktijk zeer lastig om te onderzoeken
welke mechanismen er achter zitten. Biologen hebben daarom verschillende modellen ontworpen die het ontstaan van
nieuwe soorten kunnen verklaren. Vervolgens toetsen ze deze modellen aan de werkelijkheid. De twee belangrijkste modellen
zijn het allopatrische- en het sympatrische model. Het allopatrische model gaat uit van een situatie waarbij van een soort de
populaties van elkaar worden gescheiden door een geografische barrière. Zo kan een meer, bijvoorbeeld door een tijdelijke
waterstandverlaging, uiteenvallen in een aantal kleine poeltjes. Als de scheiding maar lang genoeg duurt, bestaat de kans dat
de populaties zo van elkaar gaan verschillen dat ze uitgroeien tot twee aparte soorten. Voor dergelijke barrières zijn in het
Victoriameer echter geen aanwijzingen gevonden. De meest recente onderzoeksgegevens wijzen meer in de richting van het
sympatrische soortvormingsmodel, waarbij populaties zonder geografische barrière van elkaar gescheiden raken. Bij
verschillende diersoorten zijn aanwijzingen gevonden dat partnerkeuze of voedselvoorkeur ook factoren kunnen zijn die
populaties van een soort uit elkaar kunnen drijven. Ook bij de Victoria-cichliden lijkt dat het geval. Uit onderzoek blijkt nu dat
juist de kleur (bepalend voor partnerkeuze) en de vorm van de kaken (voedselvoorkeur) bij cichliden al binnen een paar
generaties sterk kunnen veranderen, met alle gevolgen van dien.
Goed bedoelde hulp
7
Helaas zijn veel van de Victoria-cichliden al uitgestorven, juist nu ze officieel worden
beschreven. De oorzaak van dit uitsterven is de Nijlbaars Lates niloticus, een grote roofvis
die in het begin van de jaren zestig in het meer werd uitgezet als consumptievis; een goed
bedoelde actie van westerse landen om de economie rond het meer een impuls te geven.
Dat pakte echter anders uit. Zo'n twintig jaar na de introductie was er een plotselinge een
tot nu toe onverklaarbare toename van het aantal nijlbaarzen. Omdat de nijlbaars
voornamelijk van haplochrominen leeft, waren binnen een paar jaar bijna tweehonderd
Haplochromis -soorten verdwenen. Omdat nijlbaarzen alleen in de dieper gedeelten van
het meer leven, zijn de haplochrominen van het ondiepe water en de rotsbewonende
soorten ontsnapt aan de roofvis.
Nijlbaars.
Net op tijd
De verzameling van Naturalis is opgebouwd door de Haplochromis Ecologie Onderzoeksgroep van de Leidse Universiteit,
luttele jaren voor het massale uitsterven plaatsvond. Naast veel onbeschreven soorten, bevat de verzameling opnamen van
levende exemplaren, waarop onder andere de kleur van de vissen te zien is.
Alcoholmagazijn Naturalis met de vissencollectie.
Vis bewaard op 70% alcohol.
Typencollectie
Nog steeds zijn medewerkers van het museum en de Universiteit bezig om nieuwe soorten te beschrijven. Elke nieuwe soort
wordt een nauwkeurig gemeten en onderzocht. Er worden foto's en tekeningen gemaakt van het uiterlijk en de anatomie. Het
exemplaar dat wordt gebruikt voor de beschrijving van de soort heet het type-exemplaar. Binnenkort komen alle typeexemplaren met hun beschrijving beschikbaar op internet. Het voordeel hiervan is dat onderzoekers direct kunnen zien welke
8
soorten cichliden in de collectie van het museum aanwezig zijn. Bovendien kunnen ze de dieren zo gemakkelijk vergelijken
met exemplaren uit hun eigen collectie.
Wetenschappelijke tekeningen van tanden (nrs 7-8) en kaakbeenderen (nrs 3-6) van een Haplochromis. De vorm van de
beenderen en tanden geven informatie over het dieet van een soort.
Wetenschappelijke tekening van een Haplochromis-mannetje.
Illustraties: M.J.P. van Oijen
EVOLUTIE BETRAPT
cichliden (v. Gr. kichë = lijster, ook: soort zeevis), ook wel Bonte Baarzen, de vissenfamilie Cichlidae van de onderorde
Baarsvissen.
Het verspreidingsgebied ligt in Midden- en Zuid-Amerika en in Afrika (incl. Madagaskar), Israël en Syrië.
In het Aziatische gebied komen slechts twee soorten voor, in India en Sri Lanka (geslacht Etroplus).
9
http://members.lycos.nl/JanJAvanDijk/Aquaweb-vissen-cichliden-voorwoord-tot-de-tekst.htm
De lichaamsvorm van de ca. 800 soorten is erg verschillend: van slank en langgerekt tot hoog en schijfvormig, maar altijd
zijdelings samengedrukt.
http://cichliden.pagina.nl/
http://www.cichliden.org/
Museumcollectie
http://www.xs4all.nl/~steurh/Evolutie/evolu24.html
http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html
De verzameling van het Nationaal Natuurhistorisch Museum is opgebouwd door de Haplochromis Ecologie Onderzoeksgroep
van de Leidse Universiteit, luttele jaren voor het massale uitsterven plaatsvond. Naast veel onbeschreven soorten, bevat de
verzameling opnamen van levende exemplaren, waarop onder andere de kleur van de vissen te zien is
Cichliden uit het Victoriameer
http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html
Slechts één paar neusgaten; één rugvin met een hard en zachtstralig gedeelte; meestal prachtig gekleurd.. Over het algemeen
voeden de vissen zich met dierlijk materiaal; er zijn echter ook soorten die plantenkost eten.
De evolutie van de cichliden in het Afrikaanse Victoria meer
Een belangrijk voorbeeld van natuurlijke selectie en de evolutie van soorten is de ontwikkeling van de verschillende
cichlidensoorten in het Victoria meer in Afrika.
Er leven nu meer dan 300 verschillende inheemse cichlidensoorten in het Victoria Meer. Elke cichlidesoort heeft zijn eigen
kleurpatroon en is gespecialiseerd in bepaalde voedseltypen. Er zijn bijvoorbeeld algenschrapers, insecteneters,
schubbeneters, viseters, plankton-eters, slakkenkrakers, garnaleneters, krabbeneters enz.
Haplochromis (Neochromis) nigricans, een algeneter
Haplochromis Nyereri (Engels: Flameback), een plankton-eter
Haplochromis (Xystichromis) phytophagus (Engels: The Christmas Fulu), een planteneter
10
Alle cichliden stammen af van een oercichlidensoort. Aan de hand van DNA studies kunnen microbiologen zien dat de
cichliden zo'n 100.000 jaar geleden zijn ontstaan. De geologen die het Victoria Meer hebben onderzocht geloven echter dat de
cichliden maar ongeveer 12.000 jaar oud zijn. De reden: ruim 12.400 jaar geleden was het Victoria Meer een droog moeras en
het duurde nog 400 jaar voordat de waterspiegel steeg en het waterleven zich weer kon ontwikkelen. Als dit klopt is de evolutie
van de cichliden de snelste evolutie van de gewervelde dieren. Dit betekent ook dat de voorouders (oercichliden) een grote
genetische variatie (aan kleur, vorm, groottes enz.) hadden om zoveel verschillende cichlidensoorten te produceren.
Broedzorg
Door hun zeer gevarieerde en bijzondere gedragspatronen vormen cichliden dankbare proefdieren voor gedragsonderzoek (
ethologie ).Talrijke soorten verdedigen een territorium, hetzij permanent, hetzij alleen gedurende
de voortplantingstijd. Verdediging tegen soortgenoten is grotendeels geritualiseerd. Alle cichliden oefenen broedzorg uit,
dwz. zij verzorgen hun eieren en jongen.
De eieren worden bij de vrijbroeders op een open substraat gelegd (stenen, boomwortels, planten, zelf gegraven kuilen);
De holenbroeders leggen hun eieren in holen. De eieren hechten op een van tevoren schoongemaakte plaats vast en worden
door de ouders met behulp van waaierende bewegingen van de borstvinnen steeds van vers water voorzien.Beschimmelde
eieren worden verwijderd. De uitgekomen larven worden door de ouders in de bek genomen en naar een van tevoren
gegraven kuilovergebracht, waar zij verblijven tot de dooierzak is opgeteerd. De vrij zwemmende jongen blijven in een school
bij elkaar en worden door de ouders geleid. De communicatie tussen ouders en jongen geschiedt door bepaalde bewegingen
van vinnen en lichaam. Ook onderdelen van het kleurpatroon van de ouders spelen een rol.
De muilbroeders nemen de eieren direct na het leggen in de bek.
Bij sommige soorten (geslachten Haplochromis, Pseudotropheus) neemt het wijfje (soms ook beide ouders of het mannetje
alleen) de eieren zo snel in haar bek, dat het mannetje geen gelegenheid heeft hen te bevruchten. De bevruchting heeft
plaats in de bek van het wijfje, terwijl zij na het ophappen van het ei naar eivormige vlekken in de aarsvin van het mannetje
hapt op het moment dat hij zijn zaad loost. De eieren ontwikkelen zich in de bek van het wijfje en gedurende deze tijd neemt
zij geen voedsel tot zich.
Nadat de larven zijn uitgekomen, verlaten zij de bek van de moeder, maar keren daar de eerste tijd bij gevaar en gedurende
de nacht weer in terug. Bij verschillende muilbroedende soorten verblijven de larven na het uitkomen nog tot ca. 4 weken
in de bek en groeien daar dankzij een grote dooierzak uit tot ca. 1 cm grote visjes.
Na het verlaten van de moederbek worden zij meteen zelfstandig en worden zij niet verder door het wijfje verzorgd.
De hoogste vorm van broedverzorging treedt op bij de discusvissen (Symphysodon) uit Zuid-Amerika. De jonge larven van
deze soorten voeden zich de eerste ,weken van hun bestaan met een huidafscheiding van beide ouders. In minder sterke
mate gebeurt dit ook bij de oranje cichlide (Etroplus maculatus) uit India en Sri Lanka.
***** Deze verschillende vormen van ingewikkeld voortplantings en broedzorg , gedrag en fysiologische en gedrags
inrichtingen zijn erg gekompliceerd en doen onwillekeurig denken aan fantastische "Rude-goldberg achtige" ontwerpen ...
http://groups.msn.com/evodisku/glosg.msnw?action=get_message&mview=0&ID_Message=193&LastModified=4675486760
665492812
Verspreidingen en macro- evolutie vlak onder onze neus
Evolutie is het biologische verschijnsel waarbij dieren, planten en andere organismen zich door de tijd heen tot nieuwe soorten
ontwikkelen. We hebben ons bijvoorbeeld gedurende 2,5 miljoen jaar van de aapmens tot de moderne mens ontwikkeld.
De motor van evolutie is natuurlijke selectie die in 1859 door Charles Darwin werd voorgesteld.
Darwin gebruikte de verschillende vinkensoorten op de Galapagos eilanden als een van de voorbeelden om de natuurlijke
selectie ( en het onstaan van nieuwe soorten uit één vooroudersoort ) uit te leggen.
De diskussies rond dit voorbeeld zijn nogal wat verzand en bedolven geraakt onder de vele voor en tegens al meer dan
honderd jaar aanhouden ...Toch blijft dit nog altijd het enige voorbeeld in talrijke leerboeken ( en in de officieele leerstof ) ;
het is wel een duidelijk en goed gedokumenteerd voorbeeld ( en geijkt onderwerp ( tot vervelens toe ) van veel
spreekbeurten ) maar er bestaan ondertussen wel veel andere en veel betere voorbeelden van deze principes , die niet zo
gemakkelijk door "creationisten" kunnen worden bekritiseerd ....
(Lees verder over Darwinvinken en het verband met cichliden
:
http://www.museumkennis.nl/nnm.dossiers/museumkennis/i001944.html
11
Die ondertussen intensief bestudeerde vissengroep ____die nog veel duidelijker en eenduidiger de
darwinaanse ontdekkingen bekommentarieerd en
overweldigende hoeveelheden materieele taxonomische ( nu ook al genetische
http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/abstract/18/11/2057
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/24/14238
http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Albertson1999.pdf
en zelfs fossiele- bewijsstukken levert zijn de cichliden ;die men terecht ook de "darwinvinken te water" noemt ...
Zijn de eerste vaststellingen en baanbrekende bevindingen in afrika gedaan ; dan heeft men, ook
ondertussen dergelijke vormen van snelle ( sympatrische ? ) soortendiversifikaties vastgesteld in midden en zuid
amerikaanse meertjes en in de zuidelijke staten van de VS
Cichliden vormen met meer dan 1300 soorten een grote vissenfamilie.
Verreweg de meeste soorten zijn endemisch in het Oostafrikaanse merengebied.
In deze meren heeft een extreem succesvolle soortvorming plaatsgevonden, waarbij de verschillende soorten dikwijls zeer
beperkte ecologische niches ter
beschikking hebben.
Oppervlakkig bezien zijn ze vaak zeer éénvormig, maar door verschillende specialisaties zijn er kenmerken in bijvoorbeeld
kleur, gedrag of kaakvorm ontstaan waardoor de soorten kunnen worden onderscheiden.
In de oost afrikaanse meren hebben de Cichliden door het vrijwel ontbreken van andere vissoorten alle ecologische niches
bezet.
Zo treft men daar nu o.m.algeneters, planteneters, insecteneters, schubbeneters en visseneters aan.
Er is zelfs een soort die zich specialiseert in het eten van ogen van andere vissen.en er zijn er ook die zich voeden met de vers
gelegde eitjes van andere cichliden( tijdens de legbeurten zelf ) of het broedsel visselarven ( dat zich in de bek van de
muilbroeders bevind ) uit de snuit van de oudervis zuigen ( de zogenaamde stofzuigers ) ... (***** Ik vraag me soms af
welke soort "intelligente ontwerper " zich met deze grapjasserij bezighoud ....)
Het 10 miljoen jaar oude Tanganyikameer bezit ca. 170 endemische soorten cichliden,
(http://www.africancichlids.net/Tanganyika/index.html)
het Malawimeer (2 miljoen jaar oud) ca. 250
(http://www.africancichlids.net/Malawi/index.html)
en het Victoriameer (750!000 jaar oud) zelfs meer dan 300.
(http://www.africancichlids.net/Victoria/index.html)
De Cichliden hebben dus in deze drie meren een snelle, succesvolle evolutie doorgemaakt en deze ontwikkeling is nog steeds
in volle gang.De unieke cichlidenbevolking van het Victoriameer wordt echter bedreigd door de ca. 25 jaar geleden
uitgezette roofvis nijlkaper (Lates niloticus),
meestal nijlbaars genoemd, maar deze naam blijft beter gereserveerd voor Tilapia nilotica.
De nijlkakap heeft in het noordoostelijke gedeelte van het meer reeds vrijwel alle endemische cichliden uitgeroeid.
http://www.africancichlids.net/Articles/index.html
Darwin' s vijvers oftewel Darwinvinken te water
In bovenvermelde gevallen van nauw verwante soorten in hetzelfde meer spreken we van een soortenzwerm: een aantal
nauw verwante soorten die relatief recent zijn ontstaan. De soortenzwermen in het Victoriameer zouden wel eens niet
ouder dan zo’n 14.000 jaar kunnen zijn.
12
Ook in kleinere Oostafrikaanse meertjes komen cichliden en soortenzwermen voor.
Het kleine Oegandese Nabugabomeer is maar 4000 jaar oud en telt een soortenzwerm van vijf soorten.
http://www.cichlidae.com/articles/a090.php
http://www.hull.ac.uk/cichlids/Shaw.pdf
Het Kameroense Barombi Mbo-meer telt een zwerm van elf soorten en het maar
600 m diameter grote Bermin kratermeer (Kameroen) telt een soortenzwerm van negen soorten.
De vraag was of deze extreme soortvormingscapaciteit iets van recente datum is, een eigenschap die de cichliden onder druk
van de grote klimaatschommelingen van het Pleistoceen hebben verworven.( Misschien(?) een " Punctated Equilibrum "
race als antwoord op die dreigingen uit het pleistoceen ? )
MAAR …..Dat blijkt niet zo te zijn. ( “wat dan meteen een ondersteuning schijnt te betekenen van de voorstanders van de
theorieen van sympatrische evolutie en snelle niche-opvullingen in de biotopen “----> Memno schilthuizen )(http://www.natuurinformatie.nl/ndb.mcp/natuurdatabase.nl/i000255.html ,)
Vertebrate Paleontology publiceerde
fossiele cichliden uit een ( extreem klein ) 400 m groot Tanzaniaans kratermeertje, Mahenge geheten . Mahenge bestaat uit
fraai gelaagde schalies, fijnkorrelige afzettingen die het kratermeer in betrekkelijk korte tijd opvulden.
In deze schalies zijn de resten van 150 cichliden aangetroffen. Ze behoren alle tot een nieuw geslacht (Mahengechromis) en
daarin tot vijf verschillende soorten, die te onderscheiden zijn aan de vorm van de kop, de kaken en het kieuwdeksel.
Het lijkt een echte soortenzwerm.
Op grond van isotopendatering is het sediment gedateerd op een ouderdom van bijna 46 miljoen jaar.We zitten dan in het
midden van het Eoceen.
De cichliden van Mahenge zijn daarmee de oudste tot nu toe bekende. En: klaarblijkelijk hebben cichliden al heel vroeg de
mogelijkheid tot het vormen van soortenzwermen bezeten.
http://listserv.nic.museum/cgi-bin/wa?A2=ind0105&L=cichlid-l&F=&S=&P=1080
http://www.bioone.org/bioone/?request=get-abstract&issn=0272-4634&volume=020&issue=04&page=0651
http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/EF6LVNUXQKCBFQQYHNR2/Contributions/J/M/P/A/JMPA46RCQ
V1NMWNG.pdf
About the family Cichlidae:
http://zipcodezoo.com/Animals/T/Tilapia_bakossiorum.asp
Cichlids are distributed in Central and South America, Texas (1 species), West Indies, Africa, Madagascar, Syria,
Israel, Iran, Sri Lanka, and coastal southern India.
Some species widely (L. introducere: to bring in, to lead into)
Not indigenous; not native to the area in which it now occurs. Cf. adventive.">introduced. Body shape quite variable, mostly
moderately deep and compressed. A nostril on each side of head. (L. interruptus: broken) Of an inflorescence, having the
flowers unevenly distributed along the axis, with conspicuous gaps. Also describing the fertile frond of some ferns with the
clusters of sporangia similarly arranged.">Interrupted lateral line in most species. Scales in lateral lines may be over 100,
usually 20-50. Dorsal fin usually with 7-25 spines and 5-30 soft rays. Spines in anal fin 3-15 (generally 3); soft rays 4-15 (a few
with 30). Subocular shelf absent. About 80 cm maximum length, in Boulengerochromis microlepis. Colorful cichlids are reared
as aquarium fish. Breeding activities highly organized.
Parental care in 3 forms: mouthbrooding, substratebrooding, and substratebrooding of eggs then mouthbrooding of young.
Species flocks are reported from Africa. CLOFFSCA: The cichlids are the most species-rich non-Ostariophysan fish family
in freshwaters world-wide, and one of the major vertebrate families, with at least 1300 species and with estimates approaching
1900 species (Kullander, 1998). The geographical distributionincludes freshwaters of Africa (900 valid species, estimated more
than 1300 species), the Jordan Valley in the Fish: a large piece of dried salted cod obtained after the nape, tail and thin part of
the belly have been removed. Also called steak.">Middle East (four species), Iran (one species), southern India and Sri Lanka
(3 species, also in brackish water), Madagascar (17 valid species, some also in brackish water), Cuba and Hispaniola (4 valid
species, some in brackish water), North America and isthmian Central America (95 valid species), and South America (290
valid species ) (Kullander, 1998, updated). Cichlids are known by family or genus-level local names, commonly with an
adjective to distinguish well-marked species. Higher level names include bujurqui (Peru, most cichlids), acar찼 (Brazil, most
cichlids), mochoroca (Venezuela), mojarra (Ecuador, Colombia, throughout Central America), krobia (Surinam), prapra
13
(French Guiana). Cichla species are known locally as pav처n (Venezuela, Colombia) or tucunar챕 (Brazil, Peru), the
latter name expressed as lukanani (Guyana), toekoenali (Surinam), toukounar챕 (French Guiana) or similar names in the
Guianas. Crenicichla species are known as jacund찼 in Brazil, a챰ash첬a in Peru, angoumot (French Guiana), mataguaro
(Colombia, Venezuela), datra fisi (Surinam), cabeza amarga (Argentina and Uruguay).
Cichlids are recognized by several unambiguous anatomical synapomorphies. 1. The loss of a major structural association
between parts A2 and Aw of the adductor mandibulae muscle and the musculous (L. insertus: put inside, introduced)
The manner of place of attachment, as of an organ; attachment of a part or organ, with special reference to the site or manner of
such attachment.">insertion of a large (L. venter, ventris: belly) Belonging to the anterior or inner face of an organ; the opposite
of dorsal; adaxial.">ventral section of A2 onto the posterior border of the Amia and Lepisosteus), called the nasal
process.">ascending process of the anguloarticular (Stiassny, 1981); 2. The presence of an extensive (L. cartilago:
cartilage) Tough and firm but elastic and flexible, like cartilage, often somewhat hyaline.">cartilaginous cap on the anterior
margin of each second epibranchial bone(Stiassny, 1981); 3. The presence of an expanded head of each fourth epibranchial
bone (Stiassny, 1981); 4. The presence of characteristically shaped and distributed micro-branchiospines on the gill arches
(Stiassny, 1981); 5. The transversus dorsalis anterior muscle is subdivided into four (L. distinctus: differentiated,
separated) Separate; not attached to like parts.">distinct parts (Liem & Greenwood). 6. The stomach has an extendible blind
pouch (Zihler, 1982) 7. The stomach has a left hand exit to the anterior intestine and the first intestinal loop is on the left side
(Zihler, 1982) 8. The sagitta features an anterocaudal pseudocolliculum having a long and thick ventral part which is separated
from the crista inferior by a long, deep and sharp furrow (Gaemers, 1985). 9. Short Fabronia, the margingal teeth on the leaves
of Rhizogonium spiniforme.">paired hypapophyses on the third and/or fourth vertebral centra (Kullander, 1998).
Cichlid (L. diversitas: diversity, variety)
Term used to describe numbers of taxa, or variation in morphology.">diversity has been explained both by
their advanced brood care and by the versatile design of the pharyngeal jaw (L. complex: united, joined) A group of very
similar and obviously related plants where it is difficult to find identification limitations, and where the relationships are not
fully understood.">complex used for food mastication. The unpaired lower pharyngeal toothplate and the opposed upper
pharyngeal tooth plates are contained in a muscular sling characterizing labroid fishes. There is considerable variation in the
shape and of the toothplates and associated dentition, reflecting diet specializations. The oral jaws are generally highly movable
and protrusible, and tooth shape varies greatly, although most Neotropical cichlids have (L. simplus: simple, one,
unique) Undivided as a leaf blade which is not separated into leaflets (though the balde may be deeply lobed or cleft); single, as
a pistil composed of only one capel; unbranched, as a stem or hair.">simple, subconical, unicuspid teeth, whereas African
cichlids commonly have laterally bicuspid or tricuspid oral teeth. Among Neotropical fishes they can be recognized externally
by the possession of 7-24 (usually 13-16) spines in the dorsal fin, 2-12 (usually 3, rarely more than 5) anal-fin spines; and a
single nostril on each side of the head. The lateral line is usually (L. dividere: to divide) Referring to the blade of an appendage
when it is cut into distinct divisions to, or almost to, the midvein; cut or lobed to the base or to the midrib.">divided into one
anterior upper portion ending below the end of the dorsal-fin (Gr. basis: base) The proximal portion of a structure, that part
nearest the point of attachment.">base, and a posterior lower portion running along the middle of the caudal peduncle. Among
Neotropical taxa, lengths range from about 25-30 mm adult size in Apistogramma and Taeniacara, to about 1 meter in Cichla
temensis. Most taxa are in the interval 10-20 cm, however. Most Neotropical cichlids occupy (L. lentus: slow) Of, relating to, or
living in still water. Cf. lotic.">lentic (L. habitare: to inhabit) The locality or external environment in which a plant lives. The
natural dwelling place of an animal or plant; the type of environment where a particular species is likely to be found,">habitats
within rivers and streams; but there is also a number of moderately to strongly adapted rheophilic species. The latter include
many Crenicichla species and the genera Teleocichla and Retroculus, which are distributed mainly in the Brazilian and Guianan
highlands. The majority of the Neotropical cichlids feed on a variety of invertebrates and some plant matter, and specializations
among those species remain little investigated. Cichla, large Crenicichla species, Petenia,Parachromis, Caquetaia, Astronotus,
and Acaronia, feed on fishes and large invertebrates. Chaetobranchopsis, Chaetobranchus and Satanoperca acuticeps are
plankton feeders.
Most Neotropical Cichlidae are moderately to strongly seks dimorphs (Gr. dis: twice; morpho: shape)
Having two forms; having two shapes; exhibiting, or occurring in two distinct forms; in ferns usually referring to fertile versus
sterile laminae or portions of laminae. Syn. dimorphous.">dimorphic, and breed pairwise. Eggs are typically deposited on
a substrate and both parents guard offspring over several weeks, even for some time after the young are free-swimming. Smaller
species, particularly in the genus Apistogramma, may be strongly sexually dimorphic Having two forms; having two shapes;
exhibiting, or occurring in two distinct forms; in ferns usually referring to fertile versus sterile laminae or portions of laminae.
Syn. dimorphous.">dimorphic. Sexes differ in color and the female is smaller than the male and assumes all or most of the care
for the eggs and young. Oral incubation, or mouthbrooding, has been recorded for manyGeophagus, Gymnogeophagus,
and Satanoperca species, but also for one species of Aequidens and one species of Heros. Mouthbrooding species are
usually biparental, and eggs are guarded on a substrate prior to oral incubation which starts with advanced eggs or newly
hatched larvae. A few mouthbrooding species practice exclusive maternal brood care, with a minimum delay between egglaying and oral incubation (Gymnogeophagus balzanii, NE Colombian Geophagus species). Geographical ranges are commonly
limited to a single river or even one or a few streams, reflecting both ecological constraints and drainage basinhistories. A few
Neotropical cichlids are recorded from brackish water conditions. The northernmost species are Herichthys cyanoguttatus from
the lower Rio Grande drainage in Texas, USA, on the Atlantic coast, and ‘Cichlasoma beani’, which reaches north to the Rio
Yaqui on the Pacific coast of Mexico. In South America cichlids are recorded from virtually all river drainages, but rarely
occupy elevations over 500 m ASL, and generally remain below 200 m ASL. Cichlids are absent from the Rio
Marafàn above the Pongo de Manseriche and from the Rio Ucayali drainage upstream of Atalaya (the mouth of the Rio
Urubamba [Rio Vilcanota] and Rio Tombo [Rio Apurimac]).
14
There are four permanent cichlid species occurring on the island of Trinidad, but no cichlids are found on any other islands
close to the Venezuelan coast. Most Atlantic coastal rivers of Brazil have 1-3 species of cichlids.The southern limit of the
family in South America is not well documented, but may be in the lower R챠o Negro in Argentina, which river marks the
northern limit of Patagonia. On the Pacific slope, cichlids are found in asuccession of permanent rivers south to the R챠o
Jequetepeque or perhaps even to slightly south of Lima, Peru. Because of the varied behavior and often attractive colors and
moderate size, cichlids are commonly kept as ornamental fish. Practically all genera and more than half of the species have
been kept in aquaria at some time. The traditionally most important aquarium species
are Pterophyllum and Symphysodon species, the former often representing the aquarium hobby in logotypes. Sportfishing is
concentrated on the Cichla species for which there is a strong North American and Brazilian market including sport
fishing safaris and Tucunar챕fishing contests predominantly in Brazil (Kelber, 1999).
All the larger species are used as food fish, within a traditional artisanal and subsistence fishery, and all local
markets in the lowland Amazon and Orinoco drainages offer Cichla, Astronotus, and other available species of sizes
over 10 cm (Ferreira et alii and others; used in author citations where the initial author’s name is followed by et al. to
indicate there are more authors.">et al., 1998, for a market survey at Santaràm). Astronotus species, and to some
extent Cichla species are subject to aquaculture in Brazil.
The family Cichlidae was first monographed by Heckel (1840), based on the Natterer collection from Brazil (illustrations in
Riedl-Dorn, 2000).
Another early major treatise is by Jardine (1843), based on the Schomburgk collection from Guyana, Brazil and Venezuela
(Kullander & Stawikowski, 1997a-b, for identifications). Steindachner (1875) worked on the Thayer expedition collection of
Amazonian cichlids, but did not add much beyond the work of Heckel. G체nther (1868, based on several shorter papers)
described and illustrated a large part of the Central American cichlidfauna, followed by Regan (1906-1908). Pellegrin (1904)
revised the family with diagnoses of all genera and species known to him. Much of Pellegrin’s efforts with the Neotropical taxa
were improved upon by Regan’sseries of generic revisions in the next two years (Regan, 1905-1906), which remained
the platform for all Neotropical cichlid (Gr. syst챗matikos: that forms a whole, that rests on a body of principles)
Field of biology that deals with the diversity of life. Systematics is usually divided into the two areas of phylogenetics and
taxonomy.">systematics until the 1980s. The first modern (Gr. phyl챗: tribe; genea: what is generated) Of or relating to
phylogeny; based on natural evolutionary relationships; acquired in the course of phylogenetic development. Syn.
phylogenetical, phylogenic.">phylogenetic revision of the Neotropical cichlids was presented by Cichocki (1976), and most
recently Kullander (1988) and Farias et al. (1999) have provided phylogenetic hypotheses based on morphology and
molecular data respectively. A formal classification downto tribe is provided by Kullander (1988). Scientific general reviews of
the family are provided by Keenleyside (1991) and Barlow (2000). There is no scientific monograph covering all Neotropical
cichlid species, but (L. numerosus: many) In botanical descriptions, this term usually means more than ten.">numerous
aquarium books of variable quality, of which Stawikowski & Werner (1998) may be consulted for the most updated
compilation of cichlasomine cichlids. Country monographs of cichlids are available for Peru (Kullander, 1986) and Surinam
(Kullander & Nijssen, 1989). Bussing (1998: 293-384) summarizes data on 24 (L. costa: rib, side)(pl. costae) A rib or
prominent mid-vein; a midrib or mid-nerve of a pinna or moss leaf.">Costa Rican cichlid species; Keith et al. (2000: 146-229)
summarize data for 38 cichlid species from French Guiana and (L. adjacere: to lie by, to be situated by) Next to each other, but
without touching or overlapping.">adjacent countries; Greenfield & Thomerson (1997:184-206) cover 19 species from
Belize Recent generic revisions coverCrenicichla (Ploeg, 1991; innumerable errors and
inconsistencies), Gymnogeophagus (Reis & Malabarba, 1988), Apistogramma (Kullander, 1980, somewhat
outdated), Cichlasoma (Kullander, 1983), Teleocichla(Kullander, 1988), Retroculus (Gosse, 1971), Geophagus s. lato (Gosse,
1976, somewhat outdated), Biotoecus (Kullander, 1989), and Mesonauta (Kullander & Silfvergrip, 1991). The check-list herein
recognizes 403 valid Neotropical cichlid species out of XXX nominal taxa. Kullander (1998) estimated that there are about ten
undescribed North-Central American cichlid taxa and about 160 undescribed South American taxa. Numerous problems of
species discrimination remain. Some of the most enigmatic cases includes ‘Cichlasoma’ urophthalmus, of which Hubbs (1936)
described numerous (L. sub: under; species: species, type)) A taxonomic category applied to specimens which form a distinct
group within a species, but are not different enough to be classed as a species in their own right.">subspecies. Some of these
taxa are certainly distinct species, but the status of highly localized (L. sub: under; species: species, type)) A taxonomic
category applied to specimens which form a distinct group within a species, but are not different enough to be classed as a
species in their own right.">subspecies from the Yucatan peninsula, which are based on one or very few specimens, remains a
subject for revision. All these taxa are herein treated as valid for want of any better option. Anothersource of frustration
concerns the generic assignment of Central American taxa, and a few South American taxa, which were excluded from
the catch-all genus Cichlasoma by Kullander (1983). Most of these are now recognized in well-diagnosed genera (Kullander,
1986, 1996, Kullander & Hartel, 1997), but several are kept with the generic denomination ‘Cichlasoma’ which is judged better
than to include them in genera to which they certainly do not belong. On the whole it is not satisfactory to have one-third of the
Neotropical cichlid fauna without a generic name, illustrating a real problem with the more formalized procedure of naming
species, but it could also signify a safeguarding against doubtful species. The current estimate of 450 South American taxa is
based on species already represented in museum collections; it can be assumed that new collections will bring in many more
new taxa.
The family Cichlidae belongs to the (L. classis: class, group)
A major taxonomic rank, between order and phylum or division.">Class Actinopterygii (ray-finned fishes) and
the Order Perciformes. It contains 105 genera and 1300 species. It may be found in Brackish, and Freshwaterenvironments and
is primarily Secondary freshwater. Many members of this family are used in the aquarium trade. Reproductively, most members
of this family are bearers and guarders. The main mode of swimming of adult fish in this family is carangiform. Compared with
other fish, the activity level of this family tends to be normal. Members of this family have been dated back to
15
the Eocene epoch of the Tertiary period. This family may be found from 37째 n to 35째 s and 110째 w to 84째 e. Etymology of
this family name: Greek, kichle = a kind of fish
Scientific american
Cichlids of the Rift Lakes
The extraordinary diversity of cichlid fishes challenges entrenched ideas of how quickly new species can
arisettp://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P089.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/Cichlid


Cichla ocellaris
Oreochromis mossambicus
10marfmfSeehF1L.gif
http://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh1/
FIGURE 1 DESCRIPTION:
The male breeding color phenotypes, and the frequencies of alternative alleles at the long wavelength
sensitive opsin gene, in sympatric species and population pairs of Pundamilia.
The hatched line separates the P. pundamilia/P. nyererei complex from other species pairs. Left column: blue
types, right column: red dorsum and red chest types. From top: representative males of blue and reddish
phenotypes in the variable but predominantly blue Pundamilia population from Marumbi Island;
representative males of blue and reddish phenotypes in the variable but predominantly blue Pundamilia
16
population from Luanso Island; representative males of the blue and red incipient species from Kissenda
Island; representative males of the blue and red incipient species from Python Island; representative males of
P. pundamilia and P. nyererei from Makobe Island; representative males of P. pundamilia and P. igneopinnis
from Igombe Island; representative males of P. azurea and P. sp. "red head" (red chest type) from Ruti and
Zue Island respectively. Numbers in the allele frequency pies are the number of haplotypes sequenced.
http://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh/
10marfmfSeehF2L.gif
Larger view :
http://sciencewatch.com/dr/fmf/imagesfmf/2010/10marfmfSeehF2XL.gifhttp://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh1/
FIGURE 2 DESCRIPTION:
Variation in the divergence between blue and red Pundamilia at 5 different islands in Lake Victoria.
All data for the same island are presented in the same column. Significant differences between islands are
indicated by asterisks (all tests two-tailed): * = p<0.05, **** = p<0.0001, (*) = p<0.1
A: Depth distributions of male nuptial colour phenotypes. Blue bars = blue, pale yellow bars = intermediate,
orange or red bars = red (orange if dominated by class 3, red if dominated by class 4). Significance levels of
differences between islands in the divergence between red and blue are reported as p values of G-tests.
B: Frequencies of functional allele groups at the LWS opsin gene by island and male colour (left: blue, right:
red males). Numbers report sample sizes of completely sequenced haplotypes. For Marumbi and Luanso
Islands, only the haplotypes of those individuals are included that could be assigned to "blueish" and
"reddish" phenotypes (24 and 54 haplotypes were sequenced from Marumbi and Luanso respectively).
Alleles of the P-group in blue, alleles of the H-group in red, other alleles grey and yellow.
C: Individuals plotted on first and second axes of a Factorial Correspondence Analysis of genetic variance
calculated from 11 unlinked microsatellite loci. Colours indicate pooled male nuptial colour classes
. http://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh/
Voorspelling komt uit voor blauwe en rode cichliden
http://www.sciencepalooza.nl/?p=316
18 oktober,2008 door Pleuni.
Evolutiebiologie is helaas nog veel te vaak een beschrijvende wetenschap - met weinig voorspellingen en nog
minder tests van voorspellingen. Hier is een mooie uitzondering. In 2003 voorspelden Michael Doebeli en Ulf
Dieckman in een Nature artikel dat soortvorming vooral daar zou gebeuren waar de omgeving zich niet te snel,
maar ook niet te langzaam verandert. Ole Seehausen en collega’s laten nu, weer in Nature, zien dat de voorspelling
voor cichliden (zie plaatje) in het Victoriameer inderdaad klopt. De veranderende omgeving is in dit geval het licht in
het water. Direct onder de oppervlakte van het water is het licht vooral blauw, maar dieper in het meer wordt het
17
spectrum gedomineerd door langere golflengten, zoals geel en rood licht. Dit komt doordat het Victoriameer relatief
troebel is.
Seehausen en zijn collega’s keken naar vissen bij vijf verschillende eilandjes in de Mwanza golf. Ze vonden dat bij
de twee eilandjes met erg troebel water (waar de kleur van het licht heel snel verandert met de diepte) geen
soortvorming had plaatsgevonden. Bij drie eilandjes waar het licht minder snel verandert had wel soortvorming
plaatsgevonden. En elders in de Mwanza golf waar het licht heel langzaam verandert had ook weer geen
soortvorming plaatsgevonden. Het past dus precies!
Daar waar soortvorming had plaatsgevonden leven nu twee soorten vissen langs de kust van het eiland. Steeds is
er één soort die dieper leeft in rood-achtig licht, met aan rood licht aangepaste ogen, en met rood-gekleurde
mannetjes. De andere soort leeft aan de oppervlakte, met aan een breed lichtspectrum aangepaste ogen en blauwgekleurde mannetjes. Wat er precies voor heeft gezorgd dat de kleur van de mannetjes past bij de ogen van de
vrouwtjes is onduidelijk. Bij de eilandjes met steile lichtgradienten is er wel variatie in de kleur van de mannetjes en
in de ogen, maar er is veel minder variatie en er is geen indicatie dat de populatie zich daar in tweeën splitst.
Waarom soortvorming daar voorkomt waar het licht matig snel verandert verklaren de auteurs zo: hier komen de
blauwe en de rode dieren elkaar net vaak genoeg tegen om een redelijke kans te lopen met elkaar te paren - wat in
dit geval zou leiden tot onaangepaste nakomelingen - en dus is er selectie druk om niet met elkaar te paren en deze
selectie druk kan tot actieve partnerkeuze en vervolgens soortvorming leiden. Bijde steilste gradienten zwemmen
de vissen voortdurend in beide omgevingen, en vindt te weinig aanpassing plaats om tot soortvorming te kunnen
leiden. Bij de langzaamste verandering van het licht ontstaat wel aanpassing, maar de vissen komen elkaar zo
weinig tegen dat er bijna geen selectie druk is om verkeerde paring te voorkomen.
http://www.nibi.nl/files/documents/Evolutie_in_actie_lln.pdf Darwins hofvijver/Een drama in het Victoriameer/Tijs Goldschmidt
1 De schok
2 Allesbehalve een ooghapper: vertakking van vormen
3 Maji moto: de voorouders van furu
18
4 De blaar: evolutie door natuurlijke selectie
5 De handkus: het ontstaan van soorten
6 De bruidsschat: seksuele selectie en seksegebonden verschillen
7 De nis: het ontstaan van structuur in levensgemeenschappen
8 Het slagveld: uitsterven
9 De verlosser: een ecosysteem onder stress
10 Het orakel
Nawoord Bij de zesde druk
Woordenlijst Literatuur
Register
Mbipi, de rotsbewonende cichliden uit het Victoriameer
Soorten cichliden - Schooltv Beeldbank
Schubben maken de man, ook bij cichliden
[PDF] Rijke diversiteit van riviercichliden komt uit verdwenen meer
°
Razendsnelle evolutie
Doctoraatsverdediging
Onderzoek toonde aan dat de snelle soortsvorming bij cichliden te danken is aan een combinatie van factoren
NWO - Cichliden
soortenrijkdom lijkt terug te keren in Victoriameer
27 maart 2006
De opvallend grote soortenrijkdom aan cichliden in het Oost-afrikaanse Victoriameer, en de ineenstorting na
introductie van de nijlbaars houdt al decennialang (evolutie)wetenschappers bezig. De schrijver-bioloog Tijs
Goldschmidt heeft er zijn boek 'Darwin's hofvijver' op gebouwd. In een paginagroot artikel van de hand van Sander
Voormolen wordt aandacht gevraagd voor een nieuw hoofdstuk: de terugkeer van de soortenrijkdom aan cichliden
in meren en rivieren in en om Uganda, Tanzania, Rwanda en Burundi. De evolutiebioloog Ole Seehausen en
Nederlandse wetenschappers als Martien van Oijen en Frans Witte speculeren over een revival of juist
herspecialisatie middels adaptieve radiatie. Verder is het opvallend dat 33 soortsgroepen waaiers van soorten
vormen, maar dat bij 76 andere soortsgroepen deze soortenzwermen niet optreden. Omdat veel onderzoek vanuit
de Universiteit in Leiden plaats vond, is de meest omvangrijke cichlidencollectie ter wereld ook in die plaats, in
museum Naturalis, te vinden. Misschien dat zich aan de hand van de levende vissen en de exemplaren op sterk
water, de vraag eens laat beantwoorden wát deze cichliden zo succesvol maakt in het zich evolutionair razendsnel
aanpassen aan veranderde omstandigheden.
bron: NRC 25 maart 2006
19
Thys Goldsmith =
“Het vermoeden dat de evolutie van deze visjes zich in verbazingwekkend snel tempo afspeelt, is bevestigd door de
vondst dat het Victoriameer 12,5 duizend jaar geleden
opgedroogd was.Bodemmonsters met sediment van die ouderdom en genomen op de diepste plaatsen in het meer,
bevatten stuifmeel en zaden van landplanten.
Dit betekent dat al die honderden soorten – de laatste schatting is dat het er meer dan
vijfhonderd zijn geweest – misschien zijn ontstaan in minder dan 12,5 duizend jaar.
Daarmee zou het tempo waarmee de visjes nieuwe soorten vormen het hoogste zijn dat ooit
voor gewervelden werd gevonden.”
Nature meldt http://www.nature.com/news/2010/100707/full/466174a.html dat een aantal decennia geleden de
Cichliden bijna waren uitgestorven in het victoria -meer
nadat men de Nijlbaars, een grote niet-nheemse roofvis, had losgelaten.
Maar,men ziet nu een heel snelle adaptieve radiatie.
Anders gezegd: Er onstaan nieuwe varieteiten en mogelijk zelfs nieuwere soorten
466174a.pdf cichlids[1].pdf
491.full.pdf victoria[1].pdf
20
Science Bulletins: Evolution in Action—Isolation and Speciation in the Lower Congo
Region
http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=tObYa9KQb8w
the lower Congo river is deep and complex, and there are a surprising number of hydrologic features that act as barriers
separating populations of fish — this explains the diversity of species and the ongoing evolution of the fish in this
environment.
Vis doet aan orale voortplanting
Zien hoe ze het doen?/Een filmpje van twee parende cichliden: /
Oral sex gene helps male fish fake it
Van: newscientistvideo
http://www.youtube.com/watch?v=VW1SeI3YR_U&eurl=http://www.planet.nl/planet/show/id=434614/contentid=897448/s
c=321650
vrijdag 16 november 2007
Een bepaalde vissoort, de cichliden in Oost-Afrika, heeft een rare manier van voortplanten. Het vrouwtje neemt de sperma
van het mannetje in de mond, en daar wordt het eitje bevrucht.
Cichliden, een baarsachtige type vis, hebben een wel zeer omslachtige vorm van voortplanten. Vrouwtjes nemen hun eieren
in de bek zodra ze die gelegd hebben. Mannetjes laten hun sperma in de buurt van het vrouwtje achter, en via het water
wordt het eitje in de mond van de vrouwtjes bevrucht. Een soort lange-afstands-seks laten we maar zeggen.
Vlekken bij de genitalieën
Maar nu is er een cichlidensoort in de meren van Oost-Afrika gevonden, die het net ietsje anders doet. Door een genetische
variatie lokken de mannetjesvissen daar de vrouwtjesvissen dichter naar zich toe. De mannetjes hebben namelijk in de buurt
van hun genitalieën vlekken die dezelfde vorm en kleur hebben als de vrouwtjeseieren.
De vrouwtjesvis trapt er in denkt dat ze vergeten is enkele van haar eitjes in de mond te nemen. Als ze toehapt komt het
mannetje klaar in haar mond. En voila: de bevruchting is een feit. Laat die babyvisjes maar komen.
LINKS
Het onderzoek verscheen in het blad BMC Biology
Een langer artikel over dit onderwerp bij New Scientist
Meer over cichliden bij Wikipedia
Gen voor orale seks / Elmar Veerman
http://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/
15 11 2007 // Hoe is de seks geregeld bij muilbroedende vissen? Oraal natuurlijk. Een Zwitserse en twee Duitse biologen
vonden een gen dat dit heel eenvoudig maakt.
21
"Hee, daar liggen nog een paar eieren..." (foto George Turner)
Vrouwtjes van sommige soorten cichliden die in Oost-Afrika leven, nemen hun eieren in de bek zodra ze die gelegd
hebben.Een mannetje dat ze wil bevruchten, zal zijn sperma tussen haar lippen door moeten zien te krijgen.
Dat lukt door de dame in kwestie de vinnen in zijn genitale streek te tonen, waar vlekken zitten met dezelfde kleur en vorm
als de eitjes. "Oh, ik ben er een paar vergeten", zal ze denken, en als ze toehapt, komt hij klaar.
Bij alle soorten die dit gedrag vertonen, is de kleur van de vlekken keurig aangepast aan die van de eieren. Walter Salzburger
en collega's hebben nu ontdekt dat die vlekvariatie te danken is aan kleine wijzigingen in één gen, melden ze in het
vakblad BMC Biology.
Dat speelt waarschijnlijk een grote rol bij de snelle evolutie van deze visfamilie.
http://uk.youtube.com/watch?v=VW1SeI3YR_U
http://www.newscientist.com/article/dn12922
http://www.biomedcentral.com/1741-7007/5/51/abstract
°
Pharyngula
Evolution of the cichlid mandible
Aug 20, '08,
Role of the Cranial Neural Crest in the Adaptive Radiation of Cichlid Jaw Shape
22
The cichlid model: A natural mutant screen for craniofacial shape.
Cichlids as a collection of craniofacial mutants. Images from: www.malawicichlids.com
http://albertsonlab.syr.edu/CNC.html
°
Evolutie der Cichliden
door Sabine Wilkins
We zijn allemaal gefascineerd door cichliden, en waarschijnlijk ook door hun diversiteit, aantal soorten en variaties
binnen die groep cichliden. We hebben ons allemaal wel eens afgevraagd waar ze vandaan kwamen, hoe ze zijn
gekomen waar ze nu zijn en hoe zich zoveel verschillende soorten hebben kunnen ontwikkelen.
Met dit artikel zal ik proberen om een aantal ideeën te geven hoe het raadsel op te lossen dat cichliden heet.
Cichliden zijn secundaire zoetwatervissen. Dat betekent dat ze uit zeewatervissen voortkwamen die opnieuw
het zoetwater bevolkt hebben. Dit heeft één groot voordeel ten opzichte van andere soorten waarvan
voorvaderen nooit naar zee teruggingen: de secundaire zoetwatervissen hebben een veel hogere tolerantie voor
zout dan primaire zoetwatervissen.
Het geeft hen daarom een voordeel in het koloniseren van wateren waarin de concentratie opgeloste mineralen
hoog is.
De eerste cichliden woonden waarschijnlijk in de rivieren van Afrika, waar wij vandaag de dag nog steeds een
aantal soorten vinden. Lang geleden doorsneed het Afrikaanse Rift-systeem (de Grote Afrikaanse Slenk) de Congorivier. Het instromende water, uit de rivier die tegenwoordig Malaragasi-rivier heet, zat opgesloten in deze slenk en
vormde het Tanganyika-meer. Het water bleef op die plaats en werd door de zon verwarmd, alsook door de
geothermische energie vanuit de bodem van de slenk. Tegelijkertijd losten grote hoeveelheden zout op uit de
onderliggende rotsachtige bodem, waardoor het moeilijk werd voor primaire zoetwatervissen om het
nieuwe meer te koloniseren. Voor cichliden werd dit nieuwe milieu echter een droombiotoop: het was rijk
aan voedsel en arm aan concurrerende vissen.
Specialisatie en speciatie (vorming van één of meer nieuwe soorten uit een bestaande soort) schijnen vaker en
sneller in stabiele milieu's plaats te vinden. De gematigde gebieden rond de wereld met hun reusachtige
schommelingen in klimatologische omstandigheden, hebben lagere diversiteit in vergelijking met de reusachtige
diversiteit die binnen de keerkringen wordt gevonden waar de klimatologische omstandigheden grotendeels stabiel
zijn.
Waarmee de theorie ondersteund wordt.
En het is steekhoudend:
In stabiele milieus zullen aanpassingen of veranderingen in gedrag/anatomie/morfologie individuen
afzonderen van de massa. Deze individuen worden door deze aanpassingen of veranderingen in staat
gesteld om een bepaald deel van dit milieu effici챘nter te benutten.
23
Daarmee hebben ze een voordeel over alle anderen die met elkaar voor alles vechten. In veranderende milieu's
is het echter een voordeel om een generalist te zijn om zo alle mogelijkheden te kunnen benutten die zich
voordoen.
Naast het feit dat het secundaire zoetwatervissen zijn en een voordeel hebben over primaire zoetwatervissen (die
een zware tijd doormaken om zich aan te passen aan de grote hoeveelheden opgeloste zouten in het water),
hebben cichliden ook een ander voordeel. Dat is een anatomische eigenschap: het pharyngeaal-apparaat, oftewel
de keelkaken die cichliden hebben.
Het pharyngeaal-apparaat kan worden vergeleken met onze tanden, terwijl de tanden van de lippen meer als
"handen" dienen.
De bovenste keelkaak kan op en neer worden bewogen en de onderste keelkaak kan voor- en achteruit worden
bewogen. Cichliden kunnen daarom hun voedsel kauwen en plantaardige materie als voedsel benutten.
De celwanden die plantencellen hebben (in tegenstelling tot dierlijke cellen) kunnen in de ingewanden van
gewervelde dieren niet worden verteerd.
Maar bij de kauwactie wordt de celwand stukgemaakt en wordt vertering van de celinhoud mogelijk. Het
pharyngeaal-apparaat is ook in staat tot aanpassing gebleken te zijn: verschillende voedingsgewoonten
gaan gewoonlijk met verschillende morfologie van de pharyngeaal-apparaat samen.
Tropheus moorii "Mbita"
of Lake Tanganyikais a highly specialized algae grazing cichlid
Tot zover is er een beeld beschreven van cichliden die in een stabiel milieu allen om dezelfde soorten voedsel
moeten concurreren...
...behalve sommige individuen: zij die veranderingen ondergaan die hen toestaan een bepaald soort
voedsel effectiever te verzamelen.
Ik zou dit met een voorbeeld uit het Tanganyika-meer willen aantonen.
Gedurende een langere periode is het meer een tijd geleden opgedeeld in twee of zelfs drie afzonderlijke meren,
om later weer 챕챕n meer te vormen.
In het zuidelijke deel van het meer leeft Neolamprologus sexfasciatus onder andere van kleine slakken.
24
Neolamprologus sexfasciatus of Lake Tanganyika
Met zijn keelkaken verplettert deze soort de harde schalen van die slakken, maar ook de schaal van
ongewervelden.
In het noordelijke deel van het meer voedt Neolamprolgus tretocephalus zich met slakken, groot en klein. De vis
verplettert de slakken het met de uiterst goed ontwikkelde benige platen van zijn keelkaak, terwijl het
nachtdier Neolamprologus toae uitsluitend van ongewervelden leeft. Het is denkbaar dat de voorvader van alle
drie soorten iets meer op N. sexfasciatus leek. De soort in het noordelijke meer evolueerde in twee soorten die bij
het benutten van voedsel in hun leefgebieden zeer succesvol zijn, terwijl de soort in het zuidelijke meer niet
specialiseerde.
Wat is dan de reden dat speciatie in bepaalde periodes plaatsvindt, en niet constant in de tijd? In tijden van
explosieve speciatie ontwikkelde zich een tweede specialisatie: een ander fokmechanisme. Bij cichliden zien wij
fundamenteel twee strategieën:
Substraatbroeders, die een reusachtige hoeveelheid energie steken in het produceren en bewaken van een
enorm aantal eieren. Bij Boulengerochromis wordt dit zelfs tot het uiterste doorgedreven. De ouders eten niet
zolang hun nakomelimngen in de buurt zijn. Uiteindelijk zullen de ouders hierdoor tijdens de zorg voor hun jongere
en oude nageslacht sterven.
De andere strategie is de productie van slechts weinig eieren en het steken van veel energie in het bewaken van
nageslacht door middel van muilbroeden.
25
GEOLOGIE OOST AFRIKAANSE MEREN
Onstaan van de Rift-vallei
De drie grote meren Malawi, Tanganyika, en Victoria danken hun bestaan aan het uiteenbewegen van de continentale plaat
in Oost Afrika dat zo'n 12 miljoen jaar geleden begonnen is.
Het aldus ontstaan van de Grote Rift Vallei houdt verband met het dieper en langer worden van het Tanganyikameer en het
Malawimeer.
26
Het Victoriameer is ontstaan door het tilten van het Tanzaniaanse schild, waardoor een aantal rivieren niet meer westwaarts
kon stromen.
Gedurende het Pleistoceen zijn de meren herhaaldelijk gezakt in peil en het Victoriameer is zelfs helemaal opgedroogd zo'n
12.400 jaar geleden! Hier is geologisch bewijmateriaal voor gepresenteerd.
In het laatste geval is de radiatie van de cichliden dus minder dan 13,000 jaar oud. De leeftijd van de fauna van het
Tanganyikameer is 5 miljoen jaar.
Het Tanganyika-meer
http://www.tanganyika.nl/hetmeer.html
http://badmanstropicalfish.com/profiles/profile81.html
is het grootste biologie-museum in de wereld. Het is waarschijnlijk ook de oudste geïsoleerde watermassa die
cichliden kon herbergen.
Geologische studies hebben aangetoond dat het minstens 20 miljoen jaar oud is, en in die periode steeg en daalde
het waterniveau. Tot ongeveer 40.000 jaar geleden was het waterniveau 600 meter onder zijn huidig niveau. De
stand van zaken was echter zeer verschillend van die van de andere twee meren. DNA-studies van 16 soorten die
de belangrijkste groepen Malawi-cichliden vertegenwoordigen, suggereren dat alle Malawi-cichliden in de afgelopen
700.000 jaaruit één enkele soort ontstaan zijn.
27
In het Victoria-meer hadden 14 even representatieve soorten één recentere gemeenschappelijke voorvader. Deze
beide DNA-studies lieten zien dat alle Malawi- en Victoria-cichlidensoorten uit één soort ontstaan zijn die in de
rivieren en de stromen van Oost-Afrika werd gevonden.
Deze soort is op zijn beurt voortgekomen uit één enkele lijn van het maternale muilbroeders uit het Tanganyikameer.
De verrassing kwam toen onlangs de gegevens door geologen werden gepubliceerd die bewezen dat het Victoriameer 5.000 jaar tot ongeveer 12.000 jaar geleden droog was. Dat betekent dat de enorme hoeveelheid Victoriacichliden in de vrij korte tijdspanne van 12.000 jaar evolueerde. Paleontologen van andere (vak)gebieden
verwachten dat dergelijke jonge soorten niet van zulke recente voorvaderen te onderscheiden zouden zijn.
Hoe hebben de victorie en malawi cichliden zo snel kunnen evolueren ?
Metriaclima zebra yellowtail "Lupingu"
of Lake Malawi
Het is bekend dat er genetische verschillen zijn tussen verschillende kleurenvormen cichliden die leven bij
rotsachtige kusten langs de rand van het Malawi-meer en de eilanden daarin.
De genetische verschillen werden zelfs gevonden in populaties ide van elkaar gescheiden leven door 700 m. wijde
zanderige baai.
Dit betekent dat er honderden geografisch ge챦soleerde populaties zijn, die in potentie in nieuwe soorten kunnen
divergeren. Wij hebben zelfs het voorrecht het oneindig langzame proces van evolutie te kunnen waarnemen.
Daarom is het voor ons belangrijk te weten van welke vindplaatsen onze vissen afkomstig zijn. De geografische
varianten tonen genetische verschillen die bewaard zouden moeten blijven, omdat ze in de natuur ook gescheiden
leven.
Kon een gelijkaardig proces hebben plaatsgevonden in het Victoria-meer? Een recente studie heeft meer dan 130
soorten wonend bij de rotsachtige kusten beschreven.
Net als in het Malawi-meer lijken veel populaties beperkt tot kleine eilandjes of rotsformaties die door zanderige of
moerasachtige baaien worden gescheiden.
De rotskust-cichliden zijn hoogst gespecialiseerd om hun habitat te benutten, en bewegen zich niet vrij in het open
water of langs kusten met zandbodems. Ook in hun levenscyclus hebben ze geen verspreidingsfase zoals migratie.
Hun ge챦soleerde levensstijl speelt duidelijk een belangrijke rol in hun snelle diversificatie
28
Astatotilapia latifasciata of the Lake Victoria basin.
Volgens George Turner, een bekende cichlidonderzoeker, is dit waarschijnlijk niet het gehele verhaal. Het verklaart
niet het enorme aantal soorten wonend op zandige of modderige kusten of in het diepe water. Het Victoria-meer
heeft meer dan 300 van dergelijke soorten, het Malawi-meer 350. Hoe evolueerden deze vissen dan? Er moet een
ander proces zijn dat speciatie in deze niet-geïsoleerde bevolking stimuleert en tevens zorgt voor een nog snellere
soortvorming dan dbij de vissen van de rotskusten.
Volgens George Turner is enkel het voeden niet hetgeen dat alle specialisaties kan verklaren. Ole Seehausen, die
het Victoria-meer uitgebreid onderzocht, vond dat maternale muilbroerders een snellere speciatie hadden dan de
rest. Hij is van mening dat seksuele selectie meer aandacht zou moeten verdienen.
De seksuele selectie door wijfjes is krachtigst wanneer de mannetjes geen rol in ouderlijke zorg spelen en zo met
veel wijfjes in één seizoen kunnen paren. Het kan leiden tot de evolutie van de spectaculaire mannelijke hofmakerij,
en de daarbij horenden kleuren en gedragingen die we bij cichliden zien.
Alle endemische cichliden van het Malawi- en Victoria-meer, en de meest diverse Tanganyika-cichliden zijn allen
maternale muilbroeders.
Bij deze soorten zijn de mannetjes groter, sterker gekleurd en hebben ze langere vinnen dan de wijfjes. Vaak
gebruiken onderzoekers mannelijke baltskleuren voor de identificatie van nauwverwante soorten. De wijfjes
gebruiken misschien de zelfde richtlijnen om hun partners te te selecteren. In dat geval zou de seksuele selectie
een belangrijke rol in speciatie kunnen spelen.
Dit werd getest in het laboratorium (of beter: aquarium), en deze tests toonden aan dat de wijfjes van
Pseudotropheus auratus de mannetjes tijdens de balts onderscheidden op het aantal eivlekken op hun anaalvin. Dit
is sterk bewijsmateriaal dat seksuele selectie plaatsvindt op mannelijke uiterlijkheden.
Nog duidelijker bewijsmateriaal kwam toen Ole Seehausen waarnam dat de wijfjes van een nog onbeschreven
soort in helder water onderscheid maakten tussen mannetjes met verschillende kleuren, maar paarden met
willekeurig mannetjes in troebele wateren met beperkt zicht. De vrouwelijke keus kan daarom kruising tussen twee
soorten in hun natuurlijke habitat verhinderen. Computersimulaties tonen aan dat vrouwelijke selectie in 챕챕n soort
kan resulteren die zich in 2 soorten verdeelt in slechts een paar generaties. Er moete evenwel aan 2 voorwaarden
worden voldaan: de wijfjes moeten kunnen kiezen uit een groot aantal mannetjes, en verwanten mogen zich niet te
ver over verschillende generaties verspreiden. Aan beide voorwaarden schijn bij veel Afrikaanse cichliden te
worden voldaan.
Tot nu toe heb ik slechts over Afrikaanse cichliden gesproken.
Maar wat te denken van de
Amerikaanse cichliden?
29
Hoe kom dat cichliden aanwezig zijn in een gebied dat ver van Afrika ligt? Hoe kwamen zij daar? Vroeger, voordat
we de kennis hadden die wij nu hebben,was er een theorie die stelde dat cichliden geëvolueerd zijn in de tijd dat de
continenten een reusachtig uitgestrekt gebied vormend dat we Pangea noemen. Maar Pangea deelde zich in
continenten die uiteendreven, lange tijd voor de cichliden ooit evolueerden. Wat gebeurde er dan werkelijk?
De afgelopen miljoenen jaren schommelde het waterniveau van de oceanen wereldwijd, samenvallend met ijstijden,
waarbij heel wat water in het ijs gebonden werd dat veel van de aarde bedekt. Toen de ijskappen smolten nam het
zeeniveau opnieuw toe. In die tijden de tijden van lage zeespiegels kon het water ver genoeg terugtrekken om
pieken bij de oceaanbodem bloot te legge en eilanden te vormen. Het kon misschien zelfs ver genoeg achteruit
gaan om de mid-Atlantische rug aan het licht te brengen. Dat is een reusachtige bergketen die midden over de
bodem van de Atlantische Oceaan loopt, en zich van midden tussen Zuid-Afrika en het zuiden van Zuid-Amerika
uitstrekt tot aan IJsland toe. Cichliden die waarschijnlijk op Hemichromis- en Thylochromis-soorten leken, bevolkten
de kusten van deze bergketen, en zoals apen en vele andere dieren en planten migreerden, werd Zuid-Amerika
uiteindelijk gekoloniseerd. Opnieuw zou hun aard van secundaire zoetwatervis hen geholpen hebben in het zoute
oceaanwater te overleven. Door de ene brakke riviermonding na andere te koloniseren, zouden ze zich uiteindelijk
tot aan het noordelijke uiteinde van Zuid-Amerika verspreid hebben. Midden-Amerika zoals wij het vandaag kennen
bestond niet op dat ogenblik, het was eerder een reeks eilanden. Cuba en Hispaniola zijn de vindplaatsen van de
oudst bekende Amerikaanse fossiele cichlide. Deze plekken waren dichter bij waar Midden-Amerika heden is,
voordat ze zich verder oostwaarst bewogen naar de plaatsen waar ze nu gevonden worden.
En opnieuw zien wij voedings- en broed-specialisaties onder de vele soorten die in Amerika zijn ge챘volueerd.
Binnen de soort Geophagus zien wij volledige substraatbroeders naast muilbroeders.
Het is ironisch dat, nu wij beginnen te begrijpen hoe een dergelijke grote soortrijkdom kon evolueren, onze grootste
uitdaging is die diversiteit te bewaren. De bevolkingsexplosie rond de meren en met het verontreiniging en
overbevissen, evenals habitatvernietiging in Amerika, bedreigt onze favoriete vissen.
Onze aquaria worden meer en meer tot een soort van Ark van Noah, zodat wij onze juweeltjes met grote zorg
zouden moeten behandelen.
Zij zouden nog wel eens de laatste hoop voor overleving van deze soorten kunnen zijn.
Dit artikel is een bewerking van: Evolution of Cichlids door Sabine Wilkins, een lezing uit 2001 voor de Cichlid
Society of NSW, Australië
http://www.sydneycichlid.com/nswcs/
Cichliden in Oost-Afrika
Dr Ole Seehausen, Dr Frietson Galis & Dr Niels Bouton
http://www.kennislink.nl/web/show?id=78268
Op aarde leven misschien wel drie miljoen soorten dieren, misschien nog veel meer. Die soorten zijn ongelijk over de
verschillende families verdeeld. Bij de insecten bijvoorbeeld zijn de kevers heel soortenrijk. Toen de Engelse evolutiebioloog
Haldane eens werd gevraagd wat hij in zijn studie van de natuur had geleerd over de schepping, antwoordde hij dat God een
buitengewone liefde voor kevers moet hebben gehad, omdat daarvan wel 300.000 soorten bekend zijn. Onder de gewervelde
dieren zijn er ook opvallend soortenrijke groepen, zoals onder de vogels de zangvogels en onder de vissen de zogenoemde
cichliden.
Bij een groep van cichliden, de zogenaamde haplochrominen, heeft in het Victoriameer soortsvorming extreem snel en
veelvuldig plaatsgevonden. Meer dan vijfhonderd soorten hebben zich in minder dan dertienduizend jaar ontwikkeld. Voor
soortsvorming bij gewervelde dieren is dat ongekend snel. We weten dat het zo snel moet zijn gegaan omdat het
Victoriameer voor die tijd helemaal opgedroogd was en de soorten uitsluitend in dit meer voorkomen. Bovendien heeft
genetisch onderzoek duidelijk gemaakt dat de cichliden van het Victoriameer als soorten buitengewoon jong zijn en
waarschijnlijk alle van 챕챕n soort (of enkele soorten) afstammen, die vanuit de rivieren het opnieuw gevormde meer is
binnengezwommen.
De vraag is hoe deze soortsvorming in zo’n hoog tempo heeft kunnen verlopen. Dat er uit een soort twee nieuwe soorten
kunnen ontstaan als de oorspronkelijke soort door een barrière in twee groepen wordt gesplitst (dit heet in
vaktermen allopatrische soortsvorming), kun je je gemakkelijk voorstellen. Ook in de Afrikaanse meren is dat verschillende
keren gebeurd.
Maar het aantal soorten cichliden is zo groot, dat die allopatrische soortsvorming all챕챕n de soortenrijkdom niet kan
verklaren. Er moeten zich veel soorten hebben opgesplitst in nieuwe soorten zonder dat er geografische barri챔res waren.
Dat kan bijvoorbeeld gebeuren als individuen binnen een populatie niet meer willekeurig met elkaar paren: als individuen van
bepaalde varianten vaker met elkaar dan met individuen van andere varianten paren, dan vormt het verschil in gedrag de
barrière die de groepen uit elkaar doet groeien (dit wordt sympatrische soortsvorming genoemd).
30
Zulke gedragsbarrières troffen we bij cichlide vissen vaak aan. Honderden cichlidensoorten leven in het Victoriameer naast
elkaar en veel nauwverwante soorten schieten kuit op dezelfde plaats en tijd. Genetische barri챔res die hybridisatie (kruising
van soorten) voorkomen, zijn er niet: kruisingen die we in het aquarium hebben uitgevoerd tussen verschillende soorten,
leverden levensvatbare en vruchtbare nakomelingen op. Toch paart ieder individu onder de meeste omstandigheden in het
meer met een soortgenoot.
Hoe kunnen gedragsveranderingen binnen een populatie ontstaan die groot genoeg zijn om groepen wat betreft hun
reproductie uit elkaar te krijgen en te houden? Een mogelijkheid is dat er variatie bestaat in zintuiglijke vermogens die leidt
tot variatie in seksuele voorkeuren. Als individuen dan vooral paren met een individu van hun voorkeur, is het mogelijk dat de
varianten geïsoleerd raken en zich ontwikkelen tot afzonderlijke soorten. Een eerste stap is dat er binnen een soort naast
elkaar varianten te onderscheiden zijn (zogenoemde polymorfie of erfelijke veelvormigheid).
Felgekleurd, feelbegeerd
De rode Pundamilia nyererei en de blauwe Pundamilia
pundamilia vormen een goed voorbeeld van twee
nauwverwante soorten waarbij de vrouwtjes niet
verschillen in kleur (c, d) maar de mannetjes wel (a, b) en
waarbij de vrouwtjes een verschillende voorkeur hebben
voor de kleur van mannetjes (bij Pundamilia nyererei
voor rood en bij Pundamilia pundamilia voor blauw). In
troebel water komt maar 챕챕n soort Pundamilia voor in
plaats van twee en hebben de mannetjes een
onopvallende kleur (e).
Is er bij de cichliden sprake van polymorfie in kleur en in seksuele voorkeur en leiden die tot soortsvorming? We keken eerst
wat de cichlidensoorten uit elkaar houdt. De mannetjes zijn heel kleurrijk en de mannetjes van verschillende soorten zijn
opvallend anders gekleurd, terwijl vrouwtjes in het algemeen heel sterk op elkaar lijken.
In ons laboratoriumonderzoek zagen we dat de vrouwtjes hun partners uitkiezen op grond van de kleur. Vrouwtjes van twee
zustersoorten (soorten die nog maar net uit elkaar gegaan zijn) waarvan de een rode en de ander blauwe mannetjes heeft,
bleken bij daglicht altijd de voorkeur te geven aan hun soortgenoten. Bij kunstmatig oranje licht, waarbij kleurverschillen niet
meer zichtbaar waren, maakten ze geen onderscheid tussen soortgenoten en mannetjes van de zustersoort. De vissen
baltsten dan even vaak als bij daglicht, maar vrouwtjes werden door beide typen mannetjes even sterk aangetrokken.
Mannetjes waren nooit kieskeurig. Zelfs bij daglicht baltsten ze met vrouwtjes van beide soorten evenveel. De conclusie is dat
de partnerkeuze van de vrouwtjes, die gebaseerd is op de kleur van mannetjes, de soorten gescheiden houdt.
Is de soortsvorming hier ook mee te verklaren? Vrouwtjes van haplochromine cichliden kiezen ook tussen de mannetjes van
de eigen soort. Zij geven de voorkeur aan felgekleurde mannetjes. We hebben vrouwtjes van een soort met rode mannetjes
laten kiezen tussen mannetjes die in de felheid van kleur verschilden. Felgekleurde mannetjes trokken vrouwtjes sterker aan
dan minder felle mannetjes.
Dat vooral de vrouwtjes kieskeurig zijn, is te verwachten. De cichliden van het Victoriameer zijn namelijk allemaal vrouwelijke
muilbroeders; de vrouwtjes stoppen dus veel meer energie in het grootbrengen van een broedsel dan de mannetjes en
hebben bij een verkeerde partnerkeus veel meer te verliezen. Cichlidenmannetjes zijn polygaam; zij proberen vaak met zoveel
mogelijk vrouwtjes te paren. Doordat de vrouwtjes op een felle kleur van mannetjes selecteren, worden de kleuren van
mannetjes in de loop van de tijd feller; dat proces heet seksuele selectie. Dat vrouwtjes veel minder kleurrijk zijn, heeft te
maken met het ontbreken van kieskeurigheid bij mannetjes en met de kans om opgegeten te worden, die groter is als je
felgekleurd bent.
Kleuren onderscheiden
31
Neochromis omnicaeruleus
is een voorbeeld van een soort met kleurpolymorfieën bij
de vrouwtjes (de drie bovenste vissen). De mannetjes
(onder) zijn blauw en sommige hebben een voorkeur voor
bruine vrouwtjes, andere voor oranje en weer andere voor
zwart-witte vrouwtjes.
Voorkeur voor felkleurigheid alléén kan niet tot
soortsvorming leiden, maar wel in combinatie met variatie
in voorkeur voor bepaalde kleuren. We weten dat er binnen
soorten haplochromine cichliden veel blauwe en rode of
gele polymorfieën voorkomen, en we hebben in
experimenten met zo’n polymorfe soort gevonden dat
sommige vrouwtjes altijd blauwe mannetjes kiezen, terwijl
andere vrouwtjes geen voorkeur of een voorkeur voor rode
mannetjes hebben.
Wij weten niet zeker wat de oorzaak is voor het verschil in
voorkeur van vrouwtjes voor verschillend gekleurde
mannetjes, maar wij hebben wel een idee. We denken dat
het te maken heeft met hoe haplochromine cichliden
kleuren kunnen onderscheiden. De lichtgevoelige cellen in hun oog hebben drie verschillende pigmenten en hun grootste
gevoeligheid is voor blauw en geel/rood.
Sommige soorten zijn voor blauw gevoeliger dan voor rood, andere zijn gevoeliger voor rood. Als zulke variatie in gevoeligheid
ook binnen een soort bestaat, dan zullen vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor blauw de blauwe mannetjes het
duidelijkst zien en zullen ze er waarschijnlijk daarom eerder mee paren, terwijl rode mannetjes het opvallendst zijn voor
vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor rood.
We nemen aan dat kleine veranderingen in het oog de gevoeligheid voor de verschillende kleuren, en dus de seksuele
voorkeur, kunnen veranderen en hebben inderdaad variatie in de voorkeur van vrouwtjes gevonden. Dan kan de seksuele
selectie door vrouwtjes de verschillen tussen kleurvarianten vergroten en de groepen verder uiteen drijven, zodat ze zich tot
soorten kunnen ontwikkelen. Dit verklaart ook waarom haplochromine cichliden vooral in meren met helder water veel
soorten hebben ontwikkeld. In troebel water zijn geen kleuren zichtbaar, dus kan seksuele selectie verschillen tussen
kleurvarianten niet vergroten en soortsvorming op deze manier niet plaatsvinden.
Hoewel meestal de vrouwtjes het kieskeurige en de mannetjes het felgekleurde geslacht zijn, ontdekten wij ook soorten
waarbij het andersom is. Ook in dit geval bestaan kleurpolymorfieën, maar nu bij de vrouwtjes, en weer zijn er sterke
aanwijzingen voor sympatrische soortsvorming (het verschil in gedrag is de barri챔re die de groepen uit elkaar doet groeien),
maar nu door kieskeurigheid van mannetjes. Men verwacht dat seksuele selectie tot snellere soortsvorming kan leiden dan
natuurlijke selectie, omdat het het voorkeurskenmerk (de felle kleur) be챦nvloedt en direct de mate van isolatie tussen twee
uit elkaar groeiende groepen vergroot.
Veel specialismen
Als nieuwe soorten ontstaan, staat het niet zonder meer vast dat ze ook naast elkaar zullen blijven voortbestaan. De twee
jonge soorten zouden in hetzelfde gebied voorkomen en erg op elkaar lijken, bijvoorbeeld in voedselkeuze. In het
Victoriameer schommelt de beschikbare hoeveelheid voedsel voor cichliden en er zijn aanwijzingen dat er concurrentie om
voedsel bestaat. Als er dan tussen twee soorten nauwelijks verschillen bestaan, zal een van de soorten de overhand krijgen en
zal de andere verdwijnen. Er zal daarom sterke selectie zijn op vergroting van de verschillen in het eetgedrag van de soorten.
Soorten die door seksuele selectie ontstaan, kunnen zich alleen handhaven als ze snel genoeg uit elkaar groeien wat betreft
het gebruik van voedsel en andere hulpbronnen.
De vergaande specialisaties van de Afrikaanse cichliden doen vermoeden dat deze vissen snel van menu en eetgewoonten
kunnen veranderen. Een andere aanwijzing daarvoor is dat men tussen verschillend gekleurde zustersoorten vaak subtiele
verschillen ziet in het gebruik van voedselbronnen.
Bij één gedocumenteerd voorbeeld eet de rode soort hoofdzakelijk plankton boven rotsen, terwijl de blauwe vooral
insectenlarven tussen de rotsen eet.
32
Wat is cruciaal voor die snelle veranderingen van het menu; wat maakt honderden variaties op een thema mogelijk? Wanneer
we naar andere dierfamilies kijken, dan valt op dat families met veel soorten, voor zover dat onderzocht is, vaak een
bouwplan hebben met meer losse, dat wil zeggen min of meer van elkaar onafhankelijk bewegende onderdelen dan andere
families. Een groot aantal onafhankelijk bewegende onderdelen geeft meer mogelijkheden voor variatie in de evolutie en
maakt een grotere diversiteit aan soorten mogelijk.
Ons idee is dat de flexibele keelkaken van cichliden het voortbestaan van een groot aantal soorten in hetzelfde gebied
mogelijk maken. Keelkaken zijn een extra paar kaken achter in de keel; ze bestaan uit de omgevormde botten van de
achterste kieuwbogen en ze hebben tanden, net als de kaken voor in de mond. Het is handig twee paar kaken te hebben,
omdat een paar aangepast kan worden aan de opname van voedsel en het andere paar aan het klein maken van voedsel.
Deze twee taken kunnen zo onafhankelijk van elkaar evolueren
Bijten en schrapen
Schematische voorstelling van
de keelkaken van
zonnebaarzen (Centrarchidae).
Epibranchiale 4 is het botje dat
zich tussen de boven- en
onderkeelkaak in bevindt en
dat door een roterende
beweging (veroorzaakt door
samentrekking van de spieren
met kracht F2 en F3) zowel de
onderkaak naar boven beweegt
als de bovenkaak naar
beneden, waardoor er op de prooi een bijtkracht uitgeoefend wordt.
Bij cichliden is er geen sprake van rotatie
en de spieren van F2 en F3 trekken alleen
de onderkaak omhoog.
Bij zonnebaarzen is er voor elke soort maar één soort bijtbeweging mogelijk, een
horizontale schraap-beweging (1), een verticale bijtbeweging (2) of iets
daartussenin (3). Bij cichliden zijn door de ontkoppeling van de beweging van de
boven- en onderkeelkaken de bijtrichtingen van (1), (2) én (3) mogelijk voor alle
soorten.
Om de rol van het keelkaakapparaat in de evolutie van de cichliden beter te begrijpen, hebben we onderzoek gedaan naar het
keelkaakapparaat van hun vermoedelijke voorouders. De voorouders hebben waarschijnlijk nogal op baarzen en Amerikaanse
zonnebaarzen geleken. Wij hebben daarom onderzoek gedaan aan het keelkaakapparaat van zonnebaarzen.
Op het eerste gezicht lijkt dit keelkaakapparaat op dat van cichliden, want ze hebben dezelfde botten en spieren op ongeveer
dezelfde plaatsen zitten. Maar het apparaat beweegt op een heel andere manier. Bij zonnebaarzen (en veel andere
baarsachtigen) gaat tijdens het ‘kauwen’ de bovenkaak naar beneden en komt de onderkaak tegelijk een beetje omhoog. Zo
33
wordt het voedsel klein gemaakt tussen de kaken. Bij cichliden gaat de onderkaak naar boven en drukt zo tegen het voedsel
en de bovenkaak aan. De bovenkaak wordt daardoor op zijn beurt tegen de schedel aangedrukt.
Beide typen vissen gebruiken dezelfde spieren om de kaken te sluiten. Maar bij cichliden trekken deze spieren alleen de
onderkaak omhoog, terwijl ze bij zonnebaarzen de onderkaak omhoogtrekken en tegelijk de bovenkaak omlaagdrukken. Bij
zonnebaarzen zijn de bewegingen van onder- en bovenkaken gekoppeld, bij cichliden niet.
Het verschil zit in een klein botje. Bij zonnebaarzen zitten de spieren niet direct vast aan de boven- en onderkaak, maar aan
een botje dat tussen de beide kaken zit. Dit botje draait als de spieren samentrekken. De bovenkant draait naar beneden en
duwt dan als een hamer de bovenkaak naar beneden; de onderkant draait omhoog en trekt de onderkaak mee. Bij cichliden
ontbreekt dit botje en trekken de spieren alleen de onderkaak omhoog. Daardoor is de beweging van de boven- en
onderkaken ontkoppeld. De bovenkaken kunnen door aparte spieren van voor naar achter worden bewogen.
De gevolgen zijn groot, want doordat bij cichliden de onder- en bovenkaak elk door eigen spieren worden bewogen, zijn er
veel meer bewegingsmogelijkheden. Cichliden kunnen daardoor bijvoorbeeld zowel schrapen met de kaken in horizontale
richting als bijtkrachten uitoefenen in allerlei richtingen. Daardoor kunnen ze veel voedseltypes eten en ook in tijden dat er
weinig voedsel is in leven blijven. Ze sterven daarom niet zo makkelijk uit. Daarnaast zijn slechts kleine evolutionaire
veranderingen al voldoende om een cichlide aan te passen aan een andere voedselspecialisatie. Dit heeft ook te maken met
de ontkoppeling van de onder- en bovenkaken, want een evolutionaire verandering die een verbetering betekent voor
bijvoorbeeld de bovenkaak, kan niet meer worden geremd door de gevolgen die dit heeft voor de onderkaak. Zo kunnen in
korte tijd veel verschillende specialismen ontstaan. Als het kan, eten cichliden hun lievelingsvoedsel. Alleen als het niet anders
kan nemen ze genoegen met ander voedsel.
Zonnebaarzen kunnen of horizontaal schrapen of in één bepaalde richting bijten, niet allebei. Zij kunnen daardoor veel
minder verschillende voedseltypes eten en evolutionaire veranderingen zijn moeilijker. Baarsachtige families met het
zonnebaarsmechanisme voor bijten hebben allen veel minder soorten dan cichliden.
Troebel water
De cichliden hebben wat evolutie betreft alles mee. In onze visie is de soortenrijkdom van cichliden te danken aan
polymorfieën in kleur van de mannetjes en in voorkeur van vrouwtjes. Door de daarop volgende seksuele selectie groeien
groepen uiteen tot soorten. Die weten zich naast elkaar te handhaven door een snelle voedsel-specialisatie dankzij flexibele
keelkaken. De vele beschikbare voedselbronnen die het Victoriameer biedt, zijn extreem ver opgedeeld tussen soorten.
Helaas hebben we nog geen aanwijzing voor het belang van seksuele selectie op kleur voor het uit elkaar houden van soorten.
Op dit moment is het doorzicht in het Victoriameer door vervuiling slecht geworden. Soorten vermengen zich nu omdat
vrouwtjes verschillende kleuren niet meer kunnen onderscheiden – en de soortenrijkdom vermindert.
Uit: Natuur & Techniek, 1999, jaargang 67, afl. 11
Hoe schep ik een soort?
Kijkjes in de evolutionaire keuken http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/26968055/ ma 13-02-2006
Hoe kan een soort zich in tweeën splitsen zonder dat er langdurige isolatie aan te pas komt? Dat moet heel
vaak gebeurd zijn, maar nooit kon de wetenschap de evolutie erop betrappen. Sommige onderzoekers
komen daar nu dichtbij, en wat blijkt: er zijn allerlei manieren om de klus te klaren.
Het is niet moeilijk voor te stellen hoe één soort zich in tweeen kan splitsen. De eenvoudigste manier is
via geografische isolatie. (allopatrie)
Bijvoorbeeld doordat dieren die op een afgelegen eiland terechtkomen, voor altijd gescheiden raken van de rest.
Ze zullen daar geleidelijk veranderen, en als je maar lang genoeg wacht, is er een aparte soort ontstaan. Daarom
34
vind je op de Galapagoseilanden zoveel unieke diersoorten.
Maar het moet ook zonder geografische isolatie kunnen, denken biologen.
Wat telt, is isolatie bij de voortplanting. Als twee groepen het niet meer met elkaar doen, kunnen ze na verloop
van tijd aparte soorten worden, zelfs als ze de leden van de andere groep dagelijks tegenkomen. Maar hoe gaat dat
in de praktijk?
Het Nicaraguaanse Apoyo-meer, een vulkanisch meertje van vijf kilometer doorsnee dat pas 23 duizend jaar
bestaat, was het onderwerp van onderzoek voor Marta Barluenga en haar collega's van de universiteit in het Duitse
Konstanz. In Nature schrijven ze dat in dit meertje twee verwante soorten vissen voorkomen. De
'Midascichliden' die er leven, moeten er ongeveer tienduizend jaar geleden terecht zijn gekomen.
Het Apoyomeer is een met water gevulde vulkaankrater van vijf kilometer doorsnee, met een maximale diepte van
200 meter. Foto: Frédéric Eveno.
Een Midascichlide. De Pijlcichlide is slanker.
35
De cichliden-familie is bijzonder goed in het vormen van nieuwe soorten.
Sindsdien zijn ze te allen tijde vrij geweest in de keuze van hun sekspartners. Toch leeft nu ook de pijlcichlide in
het Apoyo-meer. En die is, geven de genen van de soorten aan, erg nauw verwant aan de soort die Midas heet.
Cichliden in naburige meertjes lijken veel minder op hem, dus het is bijzonder onwaarschijnlijk dat de pijlcichlide in
een van die buurmeertjes is ontstaan en pas later naar het Apoyo-meer is gekomen. (Hoe regelen die vissen hun
vervoer, vraagt u zich misschien af. Biologen ook. Waarschijnlijk is het een truc met eitjes en vogels.) Het kan dus
bijna niet anders of de nieuwe soort is ontstaan uit de oude, terwijl die er intussen gewoon bleef rondzwemmen.
De meeste biologen meenden al wel dat zoiets moest kunnen. Maar het kan niet eenvoudig in z'n werk gaan.
Het komt erop neer dat een groep vissen zich kan afsplitsen wanneer ze ander voedsel gaan eten dan de rest, dat
ze op een andere plaats vinden. Een afwijkende kaakvorm, waarmee het nieuwe voedsel makkelijker te
verschalken is, 챕n een voorkeur voor partners met dezelfde afwijking worden dan beloond met de succesvolste
nakomelingen. Paren met de oude groep wordt dan afgestraft, want kinderen die niet gespecialiseerd zijn in 챕챕n
van beide voedselbronnen, verliezen op beide fronten de concurrentiestrijd. Als dit lang genoeg doorgaat - en
blijkbaar is tienduizend jaar lang genoeg - dan ontstaat een aparte soort.
O is het ook gebeurt in het Apoyo-meer, stellen de Duitse onderzoekers. De Pijlcichliden hebben een afwijkend
gevormde kaakstructuur, die ze in staat stelt om veel beter bacteriën van de rotsen te schrapen. Daar leven ze
vooral van, terwijl de moedersoort veel meer algen op zijn menu heeft staan.
In Afrikaanse meren, waaronder het Victoriameer, zijn nog veel meer soorten en ondersoorten ontstaan uit vissen
van de cichliden-familie. Blijkbaar zijn deze vissen bijzonder goed in het splitsen van soorten.
36
Lord Howe eiland, een eind uit de Australische kust, heeft nu nog een oppervlakte van 12 vierkante kilometer.
In hetzelfde nummer van Nature presenteert een internationale groep biologen nog een voorbeeld van soortvorming
zonder isolatie, maar nu bij planten. Gedrag komt er dus niet aan te pas. Op het afgelegen Lord Howe eiland staan
twee soorten palmen die nauw verwant zijn:
de Kentiapalm (Howea fosteriana) en Howea belmoreana, een soort die geen Nederlandse naam heeft.
37
Het belangrijkste exportproduct van Lord How eiland is de Kentiapalm. Hij is ook in veel Hollandse huiskamers te
vinden. Uit hun DNA blijkt dat ze zich moeten hebben opgesplitst na hun aankomst op het eilandje. Dat is minder
dan zeven miljoen jaar geleden, want zo oud is het vulkanische eilandje. De Kentiapalm groeit vooral op zure en
neutrale grond en zijn broer vestigt zich liever op kalkrijke, minder zure bodem.
Zo zal het begonnen zijn, denken de onderzoekers: een verschuiving van het bloeiseizoen in de ene groep,
veroorzaakt door de andere grond, is de sleutel geweest die ervoor zorgde dat geen vermenging meer kon
optreden. Palmen die op kalkrijke grond stonden, konden alleen stuifmeel krijgen van bomen die gelijktijdig
bloeiden, en dat zullen altijd exemplaren zijn geweest die op hetzelfde type grond stonden. In de loop van miljoenen
jaren hebben de twee groepen zich ieder aan hun eigen grond aangepast, waardoor het twee soorten werden. En
ze leefden nog lang en gelukkig naast elkaar? Nou nee, want over tweehonderdduizend jaar zal Howe Island zo ver
versleten zijn, dat het in zee verdwijnt.
Bladluizen en bacterieen
38
Bladluizen planten zich het hele jaar ongeslachtelijk voort. Alleen aan het eind van de zomer krijgen ze zonen.
Bij bladluizen is seks voorbehouden aan de gevleugelde vrouwtjes. Foto Stephanie Boucher
Een nieuwe soort kan ook ontstaan doordat een buitenstaander zich ermee bemoeit, laten Teresa Leonardo en
Edward Mondor zien. Hoewel, buitenstaander? In het wetenschappelijke tijdschrift Proceedings of the Royal
Society B beschrijven ze hoe een bacterie die in de cellen van bladluizen leeft, kan zorgen dat hun gastheren
seksueel ge챦soleerd raken van bacterieloze soortgenoten. De bacterie vestigt zich voorgoed in de
insecten en wordt van generatie op generatie overgedragen.
Bladluizen doen vrijwel het hele jaar niet aan seks en krijgen dan alleen maar dochters, uit onbevruchte eitjes.
Alleen aan het eind van de zomer is het even paartijd en verschijnen er zonen. Tegelijkertijd worden er dochters
met vleugels geboren. Er wordt gepaard en dan kiezen de gevleugelde dames het luchtruim, op zoek naar een
nieuwe woonplaats. Leonardo en Mondor bewezen dat de bacterie hierop drastisch ingrijpt.
Hij verandert het tijdstip waarop mannetjes en gevleugelde luizen worden geboren, waardoor besmette luizen geen
sekspartner zonder bacterie kunnen tegenkomen. Het mechanisme lijkt dus op dat van de palmen: het is een
kwestie van timing.
En de bacterie doet nog meer: hij zorgt dat de luis er anders uitziet en dat hij opmerkelijk goed kan leven op
39
klaverplanten, beter dan onbesmette soortgenoten. Daar zijn dan ook de meeste besmette luizen te vinden.
Kortom: het lijkt wel of er met de infectie door deze bacterie in 챕챕n klap een nieuwe soort ontstaat. Dat is niet
helemaal zo, maar volgens deze onderzoekers kan het wel een krachtig begin van soortvorming zijn. Parasitaire
bacteri챘n komen bij insecten heel veel voor, en ze zouden dus wel eens een sleutelrol kunnen vervullen bij
de vorming van de miljoenen soorten kriebelbeestjes die de wereld rijk is, stellen deze onderzoekers.
Elmar Veerman
Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick en Axel Meyer:
"Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish", Nature, 9 februari 2006
http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P102.pdf
http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7077/suppinfo/nature04325.html
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=11413624&dopt=Abstract
Vincent Savolainen e.a.: "Sympatric speciation in palms on an oceanic island", Nature, 9 februari 2006
http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/suppinfo/nature04566.html
http://www.the-scientist.com/news/display/23103/
Teresa E. Leonardo en Edward B. Mondor:
"Symbiont modifies host life-history traits that affect gene flow", Proceedings of the Royal Society B, 8
februari 2006
http://www2.hawaii.edu/~mondor/Publications/Symbiont%20modifies%20host%20life-history.pdf
Rapid speciation
Understanding the Lake Malawi cichlid radiation
by Patrik Bylund
http://www.thecichlidgallery.com/article_speciation.htm
De cichliden van het Malawimeer vergeleken met die van het
Tanganjikameer
40
http://www.cichlidenvereniging.nl/cichliden%20van%20het%20malawimeer.htm
41
Cichlid Evolution: A few of the many mouth morphologies found in Lake Malawi's cichlids. Based on geological evidence, the
nearly 1000 species of cichlid in Lake Malawi evolved in the last few million years, coming to occupy a range of ecological
niches
42
Cichlidea 26-3 juni 2000 © Nederlandse Vereniging Van Cichlidenliefhebbers
Tekst en foto's: Ad Konings
Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawiｭcichlide in het Tanganjikameer gevonden
wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.
43
Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden uitsluitend voor in
deze grote watermassa’s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin uitmondende rivieren worden
aangetroffen.
De cichliden van het
Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawiｭcichlide in het Tanganjikameer
gevonden wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.
Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden
uitsluitend voor in deze grote watermassa’s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin
uitmondende rivieren worden aangetroffen.
Ook weten de meeste liefhebbers dat vrijwel alle cichlidensoorten (99%) die in het Tanganjikameer leven,
ook in dat meer ontstaan zijn en hetzelfde geldt voor de soorten die het Malawimeer bevolken. Alles wijst
erop dat de cichliden van het ene meer, althans waar het hun afstamming betreft, niets met de cichliden
van het andere meer te maken hebben
Toch zijn we er in het verleden een aantal malen op gewezen dat er frappante overeenkomsten bestaan
tussen de beide cichlidenbestanden. Zo meende Regan in 1922 dat Pseudotropheus tropheops van
het Malawimeer sterk op Tropheus moorii van het Tanganjikameer lijkt en om die reden introduceerde
hij dan ook de geslachtsnaam Pseudotropheus (jammer genoeg wees hij de soort die het langst bekend
was, Chromis williamsi, aan als de typesoort van dit geslacht, zodat we na de opsplitsing
geen tropheops-achtige soorten meer in Pseudotropheus hebben).
Trewavas stelde in 1935 vast dat de Petrotilapia-soorten van het Malawimeer eenzelfde habitus hebben
als de Petrochromis-soorten van het Tanｭganｭjikameer en van nog recentere datum is het onderzoek
van Stiassny (1981), die de achtervolgingsjagers, Rhamphochromis (Malawi)
en Bathybates (Tanganjika) met elkaar vergeleek.
Zij kwam tot de slotsom dat, ofschoon de dieren uitzonderlijk veel op elkaar lijken, ze niet van een
gemeenschappelijke voorouder afstammen en dat zeonafhankelijk van elkaar in de twee meren
ontstaan moeten zijn.
Hetzelfde is uiteraard ook het geval met de geslachten Tropheus en Petrochroｭmis enerzijds
en Pseudotropheus en Petrotilapia anderzijds
Het feit dat cichlidensoorten in staat zijn om, onafhankelijk van elkaar, een bijna identieke habitus tot
ontwikkeling te brengen is uiteraard van groot belang, maar toch heb ik gemeend in dit artikel enkele
andere overeenkomsten tussen de cichlidenfauna’s van de twee hiervoor genoemde meren aan de orde
te moeten stellen.
Tot nu toe heeft een vergelijking tussen de beide meren zich hoofdzakelijk gericht op de anatomische
kenmerken en op het gedrag van de vissen.
De wijze waarop deze fauna’s zich over de verschillende biotopen hebben verspreid, werd naar mijn
mening nog niet eerder onderzocht.
Om enig inzicht te krijgen in de wijze waarop de cichliden in de afzonderlijke meren soorten
gevormd hebben, heb ik hen op verschillende niveaus met elkaar vergeleken en de factoren die
mogelijkerwijs een rol hebben gespeeld bij de soortvorming van deze vissen zal ik hierna behandelen.
Die factoren zijn:
*de anatomische aanpassingen aan bepaalde voedselspecialisaties,
biotoop,
*de voorkeur voor een bepaalde
*de ontwikkeling van verschillende broedtechnieken en
*de geografische variatie.
Voordat we hun cichlidenｭbestanden met elkaar kunnen vergelijken moeten we de algemene verschillen
tussen de twee meren opsommen.
44
Zo is het Tanganjikameer veel ouder dan het Malawimeer.
De schattingen voor het Tanganjikameer lopen uiteen van 9 tot 20 miljoen jaar en die voor het
Malawimeer van 2 tot 6 miljoen jaar.
Met betrekking tot de verscheidenheid van de biotopen verschillen de beide meren echter nauwelijks van
elkaar.
Ze hebben beide rotskusten, zandstranden en moerassige oevers en die biotopen wisselen elkaar
voortdurend af. Beide meren zijn dieper dan 200 meter, maar de grens van het zuurstofbevattende water
ligt in het Malawimeer als regel op een grotere diepｭte. Het water van het Tanganjikameer is ongeveer
tienmaal zo alkalisch als dat van het Malawimeer (pH 9,2 versus pH 8,3) en het heeft een meer dan twee
maal zo hoge geleidｭbaarheid (maat voor de opgeloste zouten in het water), te weten 650 ﾂｵS versus
280 ﾂｵS
Wanneer we de twee cichlidenbestanden naar hun omvang vergelijken, dan zien we dat er van
het Tanganjikameer ongeveer 210 soorten bekend zijn, terwijl dat aantal voor
het Malawimeer duidelijk hoger ligt en door mij op ongeveer 700 geschat wordt.
Kijken we naar de voortplantingstechniek van beide bestanden, dan blijken alle malawicichliden
(behalve Tilapia rendalli) maternale muilbroeders te zijnterwijl de cichliden in het Tanganjikameer
in dat opzicht meer verscheidenheid vertonen. In dat meer leven niet alleen muilbroeders, maar
ook substraatbroeders.
Voedselspecialisatie
De wijze waarop de cichliden zich hebben ingesteld op bepaalde voedselbronnen, doet een groot
aanpassingsvermogen vermoeden en in beide meren worden dan ook bepaalde trofische typen, zoals
schubbeneters en eierrovers, aangetroffen. De algeneters moeten in meerdere groepen worden
opgesplitst en ook die groepen zijn in beide meren vertegenwoordigd. Zo zijn er geslachten waarvan de
soorten de algen van de rotsen afkammen, Petrochroｭmis en Petrotilapia, van de rotsen
afschrapen, Asprotilapia en Labeoｭtropheus, van de rotsen aftrekken, Tropheus en Tropheops of van de
planten afknabbelen, Interochroｭmis loocki en Hemitilapia oxyrhynｭchus. Diklippige soorten, die hun
voedsel uit het substraat zuigen, zijn van beide meren bekend, bijvoorbeeld Lobochilotes
labiatus en Chilotilapia rhoadesi. Ook zandfilterende soorten komen in beide meren voor:
bijvoorbeeld. Xenotilapia spp. en Lethrinops spp, evenals planktoneters, zoals Cyprichromis spp.
en Copadichromis spp. en achtervolgingsjagers, zoals Bathybates spp. en Rhamphochromis spp. Zo zou
ik nog een hele rij voedselbronnen kunnen opnoemen die door cichliden van beide meren worden
ge챘xploiteerd. De enige trofische specialisatie die slechts in het Malawimeer voorkomt is pedofagie, het
eten van kinderen. Deze wijze van voedsel vergaren wordt bijvoorbeeld door de Caprichromis-soorten
bedreven.
Uit het vorenstaande blijkt dat er met betrekking tot de verschillende voedselspecialisaties geen
noemenswaardige verschillen tussen de beide cichlidenbestanden bestaan.
De bezetting van de habitats
Omdat beide meren een sterk op elkaar gelijkende structuur hebben, is het mogelijk om de cichlidenｭ
gemeenschappen van de verschillende biotopen met elkaar te vergelijken.
Zo telde ik ongeveer 75 rotsbewonende cichlidenｭsoorten in het Tanganjikaｭmeer, terwijl die biotoop in
het Malawimeer ongeveer 255 soorten bevat. In absolute zin lijkt dit verschil aanzienlijk, maar uitgedrukt
in procenten van de totale aantallen cichlidensoorten blijft er weinig van over: 37% van de tanganjikaciｭ
chliｭden en 38% van de malawicichliｭden. Kijken we naar andere biotopen, dan zien we een soortgelijke
verdeling; de overｭgangsbiotoop: Tanganjika 35 soorten (17%) en Malawi ongeveer 125 soorten (19%),
zand of modderbodem: Tanganjika 38 soorten (19%) en Malawi 155 soorten (23%), open kustwater:
Tanganjika 21 soorten (10%) en Malawi 60 soorten (9%), het diepe water: Tanganjika 19 soorten (9%) en
Malawi 70 soorten (11%). Het enige grote verschil vond ik bij de slakkenhuisbewoners: 18 soorten (8%)
in het Tanganjikameer en maar ﾃｩﾃｩn soort (0,2%) in het Malawimeer. Door de hoge pH-waarde van het
tanganjikawater lossen de slakkenhuizen, na het overlijden van de slak, niet langzaam in het water op. In
plaats daarvan rollen ze naar verdiepingen in de bodem en daar vormen ze een ideaal onderkomen voor
kleine cichliden. In het Malawimeer komen geen klein blijvende cichliden voor en in dit meer kunnen de
lege slakkenhuizen dan ook uitsluitend door jonge vissen als onderkomen gebruikt worden. Ook heb ik in
het Malawimeer nooit echt grote slakkenkerkhoven gevonden.
45
Het opvallende aan deze vergelijking is het feit dat de verschillende biotopen in beide meren bewoond
worden door soortbestanden die, procentueel gezien, in omvang nauwelijks van elkaar verschillen. De
cichliden van de riftmeren schijnen dus een erfelijke samenstelling te hebben die van dien aard is
dat zij in de twee meren, onafhankelijk van elkaar, tot eenzelfde biotoopbezetting komen.
Jammer genoeg komt er in Zuid-Amerika niet 챕챕n enkel riftmeer voor, zodat we de aldaar levende
cichlidensoorten niet in deze vergelijking kunnen betrekken.
In ieder geval weten we nu dat de Oost-Afrikaanse cichliden, waar het hun aanpassing aan de
verschillende biotopen en hun trofische specialisaties betreft,een erfelijk vastgelegd schema hebben
dat, wanneer de situatie dat vereist, steeds op dezelfde wijze tot ontplooiing komt
De voortplanting
Ik heb hiervoor al gezegd dat 99,8% van de malawicichliden moederlijke muilbroeders zijn, maar in het
Tanganjikameer ligt dat duidelijk anders. In dat meer behoort ongeveer 48% (98 soorten) van de
cichliden tot de maternale muilbroeders, terwijl 24 soorten (12%) het biparentele muilbroeden beoefenen.
Niet minder dan 82 soorten (40%) zijn substraatbroedend en dat is bepaaldelijk geen kleine groep. Dit
verschil kan op twee manieren verklaard worden: de fauna van het Tanganjikameer is veel ouder dan die
van het Malawimeer, terwijl substraatbroedende cichliden worden gezien als voorlopers van de
muilbroeders. Het verschil kan dus een historische oorzaak hebben. Toen het veel jongere Malawimeer
voor kolonisatie beschikbaar kwam, had het muilbroeden zich al zo zeer verspreid dat er nauwelijks nog
substraatbroeders in Oost-Afrika voorkwamen. Het is echter ook mogelijk dat muilbroeders een betere
kans op overleven hebben, zodat de substraatbroeders die mogelijkerwijs in het Malawimeer geleefd
hebben, niet de mogelijkheid hadden om te overleven. In dat verband herinner ik aan het feit dat er in het
water van het Tanganjikameer veel zouten opgelost zijn, waardoor er op de rotsen zoutkorsten afgezet
worden. Die zijn zeer grillig van vorm en zij bevatten talloze gaatjes en spleten die een prima
bescherming bieden aan kleine (substraatbroedende) cichliden. Zulke zoutkorsten komen in het
Malawimeer niet voor
Geografische variatie
Geografische variatie treft men bijna uitsluitend onder de rotsbewonende cichliden aan. Men gaat er in
het algemeen vanuit dat kleurvariatie vooral door seksuele selectie tot stand gebracht wordt en dat dit
verschijnsel om die reden overwegend bij maternaal muilbroedende soorten wordt aangetroffen. Kijken
we naar de geografische variatie onder de rotsbewonende tanｭganｭjikacichliden, dan zien we dat van de
75 soorten er 50 geografische variatie vertonen. Betrekken we ook de drie verschillende voortplanｭtingsｭ
ｭtypen bij deze vergelijking, dan zien we dat van die 50 soorten er 30 maternaal muilbroeden en dat er
slechts 3 het biparentele muilbroeｭden beoefenen. We zien dan echter ook dat 17 substraatｭbroedenｭde
soorten geografische variatie vertonen. Uit deze cijfers blijkt dus dat geografische variatie niet beperkt
blijft tot de muilbroeders en dat deze variatie van meer factoren afhankelijk is dan van de
voortplantingsbioｭlogie alleen
Soortvorming
We hebben hiervoor al gezien dat de cichliden van de beide meren op bijna dezelfde wijze over de
verschillende biotopen verdeeld zijn en dat zij op nagenoeg dezelfde manier de beschikbare
voedselbronnen verdelen.
Toch blijkt dat er in het Malawimeer drie tot vier keer zoveel cichlidensoorten leven als in het
Tanganjikameer. Daar komt nog bij dat het Tanganjikameer veel ouder is dan het Malawimeer, hetgeen
doet vermoeden dat er kennelijk, door het verstrijken van tijd alleen, niet m챕챕r soorten gevormd
worden.
Het Tanganjikameer heeft nog een andere hoedanigheid die tot het ontstaan van een groter aantal
soorten had moeten leiden: het meer bestaat namelijk uit drie verschillende bekkens. Als gevolg daarvan
vielen de respectievelijke cichlidenbestanden, gedurende perioden waarin het waterpeil uitzonderlijk laag
was, in drie afzonderlijke gemeenschappen uiteen. Door ruimtelijke scheiding kunnen veel sneller
nieuwe soorten ontstaan dan wanneer dat in 챕챕n enkel bekken moet gebeuren, zoals dat het geval is
met het Malawimeer.
Toch leven er in dit laatstgenoemde meer veel meer soorten.
Twee verklaringen lijken in dit verband voor de hand te liggen: het feit dat bijna de gehele cichlidenｭfauna
van het Malawimeer uit maternale muilbroeders bestaat, heeft de soortvorming positief beﾃｯ
nvloed of veel van de soorten die we in dit meer menen te moeten onderscheiden zijn in
46
werkelijkheid niet veel meer dan geografische varianten, zodat dit cichlidenｭbestand uit een veel
kleiner aantal soorten bestaat dan wij thans aannemen.
Op ﾃｩﾃｩn enkele locatie in het Malawimeer, Gome Rock, heb ik in een gebied met een doorsnede van
100 meter eens 82 verschillende soorten geteld. In het Tanｭganｭjikameer kwam ik bij een telling in een
gebied met een vergelijkbare grootte niet verder dan ongeveer 50 soorten. Deze bevindingen doen
vermoeden dat er inderdaad meer soorten in het Malawimeer leven dan in het Tanganjikameer en
dat het grote aantal malaｭwicichliden niet alleen op geografische variatie gebaseerd is
0
Naar mijn mening zijn de anatomische verschillen die de tanganikacichliden onderling vertonen, over het
algemeen groter dan die welke worden aangetroffen bij de verschillende malawicichliden en dat zou wel
eens een gevolg kunnen zijn van het verschil in leeftijd dat tussen beide meren bestaat.
Een relatief jonge cichlidengemeenschap kan uit nauw aan elkaar verwante soorten bestaan die slechts
met betrekking tot een bepaalde voedselvoorkeur van elkaar verschillen en daardoor op andere plaatsen
in de biotoop voorkomen.
Bij maternale muilbroeders kan zo’n voedsel/biotoop-voorkeur misschien sneller tot genetische
isolatie (soortvorming) leiden dan bij substraatbroeders.
Vergelijk in dit geval maar eens de samenstelling van de populaties van Herichthys minckleyi. De
bronnen van Cuatro Cienegas in Mexico zijn zo klein dat daarin geen ruimtelijke isolatie plaats kan
vinden, maar we vinden er wel exemplaren die zeer verschillende trofische specialisaties vertonen.
Die specialisaties gaan zo ver dat de dieren er, als gevolg daarvan, duidelijk verschillend zijn gaan
uitzien. Toch zijn er tot nu toe geen soorten gevonden die op basis van deze verschillen als zodanig
erkend konden worden. De enorme mate waarin deze dieren gespecialiseerd zijn dient er bij deze
soort kennelijk alleen maar toe om de beschikbare voedselbronnen zo goed mogelijk te kunnen
exploiteren. Tot soortvorming heeft deze gang van zaken bij H. minckleyi nog niet geleid.
De cichliden van het Malawimeer vertonen niet meer voedselspecialisaties dan die van
het Tanganjikameer en daarom kunnen we gevoeglijk stellen dat desnelle soortvorｭming in het
Malawimeer verband moet houden met het maternale muilbroeden.
Deze voortplantingsbiologie heeft duidelijk een positieve invloed gehad op het aantal soorten.
Evolutie der Cichliden
Cichliden zijn hoog ontwikkelde vissen die tot dusver voornamelijk in de Afrikaanse rivieren voorkwamen.
Het ontstaan van de drie grote meren veroorzaakte een gigantische radiatie van de vissen in
verschillende soorten in deze nieuwe leefgebieden, vergelijkbaar met de radiaties van de zoogdieren aan
het begin van het Tertiair, toen het uitsterven van de dino's een hoop ecologische nissen vrijmaakte.
Volgens Greenwood (1981) waren de omstandigheden in de rivieren te fluctuerend voor de vissen om
zich te kunnen specialiseren op bepaalde omstandigheden en voedseltypen, maar generalisten moesten
blijven.
De meren boden nu letterlijk een zee aan verschillende constante omstandigheden en derhalve konden
de vissen zich gaan differenti챘ren.
Genetische kenmerken hebben uitgewezen dat de 'species-flocks' van elk groot meer elk van een
gemeenschappelijk voorouder afstammen. Verder zijn er nog een aantal genera waarvan de
verwantschap verder terug gaat in de tijd. Er is dus een flock in het Victoriameer, dat, onderbroken door
een aantal verschillende genera in de Afrikaanse rivieren, in de verte verwant is aan de twee species
flocks van het Malawimeer, die op hun beurt zustergroepen zijn. Onderbroken door een ander algemeen
47
genus, bevindt zich de Tanganyika-flock. De verschillende species-flocks zijn dus alleen in de verte met
elkaar verwant.
De trophische diversificatie (aanpassingen aan verschillende voedseltypen) van de verschillende
cichlidensoorten varieert van vormen met een planktivoor dieet met zeer veel fijne tandjes, via
insecteneters met middelgrote, spitse tandjes, tot slakkeneters met botte, afgeplatte tandjes. Er zijn ook
roofvissen van twee typen, met tussenvormen, 챕챕n die de prooi evenvoudigweg grijpt en overmeestert,
en 챕챕n die de prooi opslokt middels een krachtige zuigende beweging. De vorm van de mondholte is
speciaal aangepast aan deze verschillende manieren van jagen.
De vorm van de lippen, en de plaatsing ervan, en de vorm van het hoofd in het algemeen vari챘ren ook
heel sterk, afhankelijk van het voedseltype en de fourageerwijze. Tevens de vorm van het lichaam kent
variatie, afhankelijk van het soort habitat, o.m. stil, ondiep water of stromend, of heel diep. Het is
opvallend dat de cichliden van het Victoriameer (13.000 jaar oud) qua bouw niet zo sterk van elkaar
verschillen als de cichliden van het Tanganyikameer (5 miljoen jaar oud). Dit laat zien dat de
mogelijkheden van evolutie voornamelijk beperkt worden door de tijd (afgezien natuurlijk van de
beperkingen die het bouwplan oplegt) en dat meer tijd meer morfolgische verandering tot gevolg kan
hebben.
http://www.dodonaea.be/Snoeks_feb_2003.htm
De cichliden van de Oost-Afrikaanse meren : een uniek fauna in Darwins hofvijvers
Dr. Jos Snoeks
Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren
De cichliden van de Oost-Afrikaanse meren zijn uniek in de wereld van de gewervelde dieren.
Elk van de drie grote meren, Tanganyika, Victoria en Malawi heeft meer vissoorten dan om het even
welk ander meer ter wereld.
Het overgrote deel hiervan behoort tot 챕챕n familie, de cichliden, ook in de kleinere meren (Kivu,
Edward, George, enz.) in de regio.
Het Malawimeer spant de kroon met naar schatting 800 soorten. In elk van deze meren zijn meer dan 95
% van deze cichliden endemisch. Ook binnen elk is er een hoge graad aan ‘intra-lacustrien’ endemisme.
Via evolutieve processen van explosieve soortvorming en adaptieve radiatie hebben deze vissen bijna
alle beschikbare niches in de meren bezet. Zo komen er bv. verschillende vormen van gespecialiseerde
algenschrapers voor, slakkeneters, schubbeneters, pelagische zo철planktivoren, enz.
Het recente ontstaan van deze soorten heeft er natuurlijk toe geleid dat in vele gevallen de morfologische
verschillen tussen de soorten uiterst klein zijn en taxonomische studies daardoor uiterst complex.
Honderden soorten uit deze meren wachten nog op een wetenschappelijke beschrijving. Maar ook de
genera zijn slecht gedefinieerd of moeten aangepast worden bij bijna elke ontdekking van nieuwe
soorten. Via een multidisciplinaire aanpak proberen we een beter inzicht te krijgen in de taxonomie en
soortvorming van de Oost-Afrikaanse cichliden.
Een van de grootste aquatische milieurampen van de laatste decennia heeft zich voorgedaan in het
Victoriameer, waarbij o.a. misschien enkele honderden soorten cichliden verdwenen zijn. Dit en andere
voorbeelden uit deze meren leren ons hoe moeilijk het is om ‘biodiversity conservation’ in praktijk te
brengen in een regio waar overleven de agenda bepaalt.
48