Stoornissen van visuele waarneming en visueel bewustzijn ten gevolge van hersenstoornissen Johan Wagemans K.U. Leuven Laboratorium voor Experimentele Psychologie Bespreking van enkele visuele stoornissen (review: Farah, 2001) (1) blindsight + neglect, extinction, simultaan-agnosie (Balint) (2) apperceptieve agnosie (o.a. integratieve agnosie) + optische ataxie (3) associatieve agnosie + optische afasie, selectieve semantische deficits (4) prosopagnosie (1) Blindsight • voorbeeld: zie video • reviews: - Weiskrantz (1996, 1997) - Stoerig & Cowey (1997) - Lamme (2001) • definitie: V1 lesie waardoor er geen visueel bewustzijn meer is van stimuli in het overeenkomstig visueel veld (bv. rechter V1 linker hemianopie) maar wel significante residuele visuele mogelijkheden (1) Blindsight • residuele mogelijkheden via “forced choice”: - Poppel et al. (1973) - Weiskrantz et al. (1974) • residuele mogelijkheden via indirecte metingen: - Rafal et al. (1990): inhibitie van saccade door 2de stimulus in temporaal deel van hemianoop veld (met projectie naar superior colliculus) - (automatisch) visueel gestuurd gedrag - completie - priming, bv. Marcel (1998): woord-betekenis (“money” of “river” “bank”) - herkenning van emotionele gelaatsuitdrukkingen (de Gelder et al., 1999) (1) Blindsight • diermodel (Cowey & Stoerig, 1997): - unilaterale V1 lesie - verstoorde detectie, intact reik-gedrag - dissociatie (cf. Milner & Goodale, 1995): - V2, V4, IT (ventraal) = stil - MT (dorsaal) = actief • mechanisme? - residuele verwerking in V1 (artefact) - subcorticaal visueel systeem: retina superior colliculus pulvinar cortex - corticaal systeem: LGN extrastriate areas (bv. MT) (1) Blindsight verwant, maar onderscheiden: • unilateraal visueel/spatiaal neglect - reviews: Driver & Mattingley (1998), Halligan et al. (2003) - meestal: rechter-hemisfeer letsels in de inferieure pariëtale lob • extinctie • simultaan-agnosie (Balint’s syndroom) Driver et al. (1998): neglect McGlinchey-Berroth et al. (1993): neglect Volpe et al. (1979): extinctie Mattingley et al. (1997): extinctie Agnosie (reviews: Farah, 1990, 1999) • definitie: verstoorde objectherkenning met normale “low-level” perceptie • 2 grote categorieën (Lissauer, 1890/1988): - apperceptieve: verstoorde visuele vormverwerking - associatieve: verstoord contact met visueel geheugen • klassiek diagnostisch criterium: natekenen van nietherkend voorwerp teken-resultaat van patiënt met apperceptieve agnosie teken-resultaat van patiënt met associatieve agnosie teken-resultaat van patiënt H.J.A. met integratieve agnosie (2) Apperceptieve agnosie • klassieke gevallen: - groepsstudie: Warrington & Taylor (1973) - 3 gevalsstudies: Warrington & James (1988) • speciaal geval: integratieve agnosie (Humphreys & Riddoch, 1987; Riddoch & Humphreys, 1987a) - geval H.J.A. (“John”): zie video - bilaterale schade aan occipito-temporale cortex, incl. linguale en fusiforme gyri typisch matching-probleem van patiënt met apperceptieve agnosie (2) Apperceptieve agnosie • speciaal geval: dissociatie tussen perceptie en actie (Goodale et al., 1991) - geval D.F. - schade in de ventrolaterale regio van de occipitale cortex - geen bewuste vormperceptie, wel aangepaste visuomotorische actie (bv. grijpen) - formeel getest voor oriëntatie-perceptie (2) Apperceptieve agnosie • implicaties van deze dissociatie tussen perceptie en actie (Milner & Goodale, 1995) - herinterpretatie van dissociatie tussen ventrale en dorsale stroom (zie ook Creem & Proffitt, 2001): - Ungerleider & Mishkin (1982): wat – waar - Milner & Goodale (1995): wat – hoe - ventraal = bewuste visuele waarneming - dorsaal = visueel-gestuurde actie - ventraal = object- of omgevingsgecentreerd - dorsaal = kijker-gecentreerd (2) Apperceptieve agnosie • implicaties van deze dissociatie tussen perceptie en actie (Milner & Goodale, 1995) - gelijkaardige dissociaties bij normale personen: - acties niet onderhevig aan visuele illusies (bv. Ebbinghaus illusie; review: Bruno, 2001) - perceptuele schatting - visuomotorische taak - Haffenden & Goodale (1998) - maar: Franz et al. (2000) (2) Apperceptieve agnosie • implicaties van deze dissociatie tussen perceptie en actie (Milner & Goodale, 1995) - omgekeerde dissociatie eveneens mogelijk: - optische ataxie: deficits in reiken en grijpen, zonder moeilijkheden bij herkenning (review: Perenin & Vighetto, 1988) in geval van posterieure/superieure pariëtale schade (incl. intrapariëtale sulcus) (2) Apperceptieve agnosie • en wat met perceptie van actie? - “mirror neurons” in premotor cortex bij apen (bv. Gallese et al., 1996; review: Rizzolatti et al., 1997) - neuroimaging bij mensen (bv. Decety et al., 1997; review: Decety & Grezes, 1999) - perceptie voor imitatie: netwerk voor actie-planning (superieur pariëtaal, prefrontaal motorisch) - perceptie voor herkenning: rechter parahippocampus (object geheugen en representatie) (3) Associatieve agnosie • klassiek geval: - Rubens & Benson (1971) - kopiëren: resultaat = goed, manier = anders - erg gevoelig voor aard van de stimuli • soms impliciete herkenning: - Taylor & Warrington (1971): in juiste oriëntatie plaatsen van niet-herkende voorwerpen - Feinberg et al. (1995): redelijke performantie in beeldassociatie taak Feinberg et al. (1995) (3) Associatieve agnosie verwant, maar onderscheiden: • optische afasie (bv. Riddoch & Humphreys, 1987b): benoemingsdeficit specifiek voor visuele stimuli, met normale - herkenning (bv. juiste bewegingen) - semantische kennis (bv. sorteertaken) - benoeming van stimuli via andere modaliteiten (3) Associatieve agnosie verwant, maar onderscheiden: • categorie-specifieke deficits in semantisch geheugen (review: Forde, 1999) - Warrington & Shallice (1984): geval J.B.R. (bilaterale schade aan temporale lobben): - herkenning: 90% non-living, 6% living - definities: 79% non-living, 8% living - interpretatie: sensorieel versus functioneel - alternatief: structurele verwarbaarheid (Humphreys et al., 1988); ook met apen (bv. Gaffan & Heywood, 1993) (3) Associatieve agnosie implicatie van selectieve semantische deficits: • sensorieel/motorisch model van semantische kennis: informatie over objectkenmerken is opgeslagen in sensorieel/motorisch systeem dat actief was tijdens objectleren • neuroimaging evidentie (review: Martin, Ungerleider, & Haxby, 2000): - Martin et al. (1995): object-geassocieerde actie vs kleur - Martin et al. (1996): benoemen van dieren vs ‘tools’ - Tranel et al. (1997): verstoorde herkenning van ‘tools’ Martin et al. (1995) Martin et al. (2000) Tranel et al. (1997) Martin et al. (2000) (4) Prosopagnosie • definitie: selectieve agnosie voor gezichten (niet voor andere objecten) • voorbeeld: zie video (“Larry”) • soms: “coverte” herkenning (bv. Bauer, 1984; De Haan et al., 1987; review: De Haan, 1999) - “guilty knowledge test” - minder leerbeurten voor gezicht – naam associaties - snellere reactietijden bij gekende gezichten - semantische interferentie bij classificatie (acteur – politicus)