ERFELIJKHEID EN INTEELT BIJ SCHAPEN EN GEITEN September 2015 KU Leuven – Livestock Genetics Wat zijn eigenlijk lokale rassen? Hoe zit genetica ineen? Wat is het belang van genetische diversiteit? Hoe kunnen we dit toepassen in de praktijk? Wat zijn eigenlijk lokale rassen? Hoe zit genetica ineen? Wat is het belang van genetische diversiteit? Hoe kunnen we dit toepassen in de praktijk? Wat zijn lokaal rassen? Gelinkt aan een specifiek gebied Zijn origin Zijn actuele locatie Bedrijfsysteem Kenmerken Minder productief Meestal gebieden met natuurlijke beperkingen Bijna alle zeldzame rassen zijn lokaal maar lokale rassen kunnen groot zijn Problemen? Kwetsbaar Demografisch (kleine populatie) Genetisch (inteelt, lage diversiteit) Extra aandacht nodig voor Promotie van het ras Genetisch management Waarde lokale rassen Levende populaties Cultuur-historische waarde Ecologische waarde Sociaal-economische waarde Unieke genetische samenstelling Toekomstige vragen uit de markt Verzekering tegen toekomstige veranderingen Behoud lokale rassen Lokale rassen zijn minder geschikt voor massaproductie van voedsel Nood aan originele voedselketen voor hoogwaardige producten Behoud lokale rassen Karditsel vzw Biologisch gecertificeerd melkgeitenbedrijf Natuurbeheer Kemp vzw Ecologisch natuurbeheer met schapen Natuurboerderij het Bolhuis Hoeveproducten Kempens rund en Ardense voskop Behoud kleine rassen Biobank Opslag genetisch materiaal Mogelijkheid tot terugkruisen indien ras uitgestorven Genetisch materiaal opnieuw inzetten Reeds in: Wallonie Nederland ( Centrum voor Genetische bronnen Nederland) Wat zijn eigenlijk lokale rassen? Hoe zit genetica ineen? Wat is het belang van genetische diversiteit? Hoe kunnen we dit toepassen in de praktijk? Wat zijn genen? Gen 2 Gen 1 Cel Chromosoom DNA Sequentie Wat zijn genen? Gen = een moleculaire eenheid die codeert voor een eigenschap en wordt doorgegeven aan de nakomelingen Allelen = varianten van één gen Bepaalde allelen zorgen voor een verschil in werking en zijn ontstaan uit een mutatie Wat zijn genen? Schapen hebben 26 paar chromosomen en 1 paar geslachtschromosomen (XX of XY) Wat zijn genen? Voor elk gen heeft ieder individu 2 allelen, gelegen op beide chromosomen Wat zijn genen? Voor elk gen heeft ieder individu 2 allelen, gelegen op beide chromosomen Chromosoom 1 Chromosoom 2 Gen 1 Gen 1 Wat zijn genen? Voor elk gen heeft ieder individu 2 allelen, gelegen op beide chromosomen Chromosoom 1 Chromosoom 2 Allel 1 Allel 2 Wat zijn genen? KOE KOK KOEK Substitutie Insertie KO E OKE KOEKOEK Deletie Inversie Duplicatie Genotype en Fenotype Genotype verzameling van genen (allelen) die een individu bezit (> 20 000) Fenotype de waarneembare eigenschappen van een individu (kg melk, uierdiepte, schofthoogte, enz.) Genotype en Fenotype Fenotype = Omgeving + Genotype Hoe worden genen doorgegeven? Aa AA Homozygoot Aa Aa Heterozygoot aa Homozygoot Hoe worden genen doorgegeven? In sperma of eicellen is er van één gen telkens maar één van de twee allelen aanwezig Welk allel er aanwezig is wordt door het toeval bepaald Bij bevruchting: toevallige combinatie van spermacel en eicel 25% AA 25% Aa 25% aA 25% aa Dominante en recessieve genen Bij dominantie zal het dominante allel de expressie van een recessief allel maskeren bijv. het gen voor hoorns bij runderen Dominant gen: hoofdletter Recessief gen: kleine letter Hoorns Hoornloos PP pp pP pP PP Hoornloos pP Hoornloos Hoornloos pp Hoorns Additief genetisch effect Kenmerken waarop geen dominantie speelt Het totale effect van dit gen kan eenvoudigweg berekend worden door de individuele effecten van de allelen op te tellen Elk allel heeft een bepaalde waarde die het toevoegt aan het fenotype Gen 1= -0,2kg Gen 2= +0,4kg Totaal= +0,2kg Gen 1= +1kg Gen 2= +0,2kg Totaal= +1,2kg AA bb aa BB Aa bB Gen 1 A = +0,5kg a = - 0,1kg Gen 2 B = +0,2kg b = +0,1kg Gen 1= +0,4kg Gen 2= +0,3kg Totaal= +0,7kg Monogeen versus polygeen Monogeen kenmerk: Aan/uit fenotype bv. hoornloos bij runderen Polygeen kenmerk: Enkele genen met elk een effect bv. vachtkleur Enorm veel genen met een zeer klein effect bv. melkproductie bv. vleesaanzet Kleurvererving bij schapen Gen Kleuren Basis-kleurgen (B-locus) Zwart Bruin Wit Grijs Badgerface Mouflon Solid (=basiskleur) Zwart Onderdrukt A-locus of niet Kleurpatroon-gen (A-locus) Extensie-gen (E-locus) Vlekken-gen (S-locus) Vlekken Geen vlekken Kleurvererving bij schapen Basis-gen (B-locus) 2 mogelijkheden B (dominant) zwarte kleur b (recessief) bruine kleur BB en Bb Zwart bb Bruin Kleurvererving bij schapen Kleurpatroon-gen (A-locus) 12 mogelijkheden Awh Ab Aw Ag Agw Aa Wit Dassenkop / Badgerface Wildtype, solid Grijs Mouflon Zwart Kleurvererving bij schapen AwhAwh of Awh x Wit AbAb Bruin AwAw Wildtype AgAg Grijs AgwAgw Mouflon AbAw Combinatie van de 2 kleuren AaAa Recessief zwart Aax Nooit zwart Kleurvererving bij schapen AaAa Recessief zwart Aax Nooit zwart B-locus en A-locus? bb AaAa Bruin als basiskleur Maar A-locus is dominant over het B-locus Zwarte vachtkleur Kleurvererving bij schapen AaAa Recessief zwart Aax Nooit zwart B-locus en A-locus? Bb AgAg Zwart als basiskleur Maar A-locus is dominant over het B-locus Grijze vachtkleur Kleurvererving bij schapen Extensie-gen (E-locus) E-locus bepaalt of A-locus tot uiting komt Ed (dominant) A-locus komt niet tot uiting Ee (recessief) A-locus komt wel tot uiting Kleurvererving bij schapen EeEe A-locus wordt niet onderdrukt EdEe of EdEd A locus wel onderdrukt, zwart of bruin, afhankelijk van je basis-kleurgen B B-, A- en E- locus?? Bb AgwAgw EdEe Bb = Zwart als basiskleur A-locus is dominant over het B-locus Mouflon kleur MAAR Ed-locus is dominant over het A –locus en schakelt deze uit Zwarte vachtkleur (want basiskleur Bb) Kleurvererving bij schapen Vlekken-gen (S-locus) Slechts 2 mogelijkheden S (dominant) Niet gevlekt s (recessief) Gevlekt Kleurvererving bij schapen B-, A- en E- én S-locus?? SS AgAa bb EeEe bb = bruine onderkleur A locus dominant over B locus Ag Grijze kleur E-locus bepaalt of A-locus tot uiting komt Ee A locus wordt niet onderdrukt SS wijst op geen vlekken Resultaat: Grijs schaap zonder vlekken Wat zijn eigenlijk lokale rassen? Hoe zit genetica ineen? Wat is het belang van genetische diversiteit? Hoe kunnen we dit toepassen in de praktijk? Wat is inteelt? Inteelt = Het paren van dieren die met elkaar verwant zijn Lam ingeteeld Wat is inteelt Inteeltgraad = ½ vd genetische verwantschap tussen ram en ooi Ouders 12.5% verwant lam is 6.25% ingeteeld Inteeltgraad kan variëren tussen 0% = niet ingeteeld 100% = compleet ingeteeld (muizen en ratten in labo) 6.25% ingeteeld Wat is inteelt? Bella Genetisch materiaal komt dubbel voor 1/2 1/2 Één van beide kopieën wordt doorgegeven (50% kans) 1/2 1/2 Kans op rood gen van Bella =½x½x½x½ = 6,25% Wat is inteelt? æ1ö F = åç ÷ è2ø 1+m+n m = aantal dieren langs vader = 2 n = aantal dieren langs moeder = 2 F = 3.125% Grootvader Vader Bella Grootmoeder Grootvader Lam Moeder Grootmoeder 41 Inteelt verhoogt fokzuiverheid… Raseigenschappen vastleggen MAAR Fokzuiverheid treedt tegelijk op voor gunstige/gewenste genen en voor ongunstige/ongewenste genen Inteelt leidt tot teloorgang van het ras (inteeltdepressie) Inteeltdepressie Meest duidelijke effect is een daling in de algemene fitheid (fitness) van het dier Belangrijk voor kenmerken met een lage erfelijkheidsgraad, zoals vruchtbaarheidskenmerken, langleefbaarheid,… Runderen: Per 10% stijging in inteeltgraad -3,2% kg melk (in vergelijking met een niet-ingeteeld dier) (Robertson 1954 – Falconer 1996) ! Niet elk ingeteeld individu heeft een slechtere prestatie Gemiddelde voor een hele populatie Oorzaken van inteelt Ongewild Toeval (ram dekt zijn dochters / ramlam dekt moeder) Zeldzaam ras (weinig dieren, weinig fokkers) (Strenge) selectie Bewust Fixeren van bepaalde eigenschappen Creëren van nieuwe rassen Veelvuldig gebruik van een bepaald top-dier Inteelt heeft dus veel te maken met de fokstrategie Inteelt op rasniveau Bereken voor elk dier de inteeltgraad Bereken gemiddelde inteeltgraad van het ras Groepeer de dieren per generatie (3 à 4 jaar) Evolutie van de inteeltgraad per geboortejaar Inteelt bij vleesrassen Ras Populatie F% Gem F% Max F% Totaal Texel 62442 2.14 35.55 1.03 Suffolk 12080 3.54 33.16 0.76 Hampshire 3281 6.80 33.59 1.72 Bleu DM 6635 5.66 37.50 0.64 Ile de France 1326 10.41 37.50 0.18 Rouge de l'O 982 3.55 25.78 0.47 Swifter 2476 4.03 33.59 2.37 Zwartbles 1773 3.63 32.31 1.57 Inteelt in een gesloten ras stijgt Stamboek(en) zijn gesloten, geen invoer van nieuw erfelijk materiaal Na een aantal generaties zijn (alle) dieren verwant aan elkaar, inteelt neemt toe in de tijd Snelle inteelttoename duidt op een kleine effectieve populatie (Ne) en lage genetische variatie Voor overleving van een ras/populatie is de genetische variatie cruciaal! Effectieve populatiegrootte Effectieve populatiegrootte (Ne) De effectieve grootte van een ras komt overeen met de grootte van een « ideale » populatie met dezelfde genetische variatie Bijvoorbeeld: populatie van 1 miljoen dieren kan Ne= 50 hebben Dit betekent dat de 1 miljoen dieren dezelfde genetische variatie vertonen als een ideale populatie van 50 dieren Effectieve grootte en inteelttoename Toename van inteelt (ΔF) per generatie is omgekeerd evenredig met effectieve populatiegrootte (Ne) Grote populatie inteelt stijgt langzaam Kleine populatie inteelt neemt snel toe Effectieve populatiegrootte Lage effectieve populatiegrootte Grotere kans op inteeltdepressie (de opstapeling van de negatieve effecten als gevolg van inteelt) Minder ruimte om zich aan te passen aan een veranderende omgeving en populatie subdivisie vergroten op hun beurt de kans dat het ras gaat uitsterven. Effectieve populatiegrootte Volgens het FAO is een ras met een effectieve populatiegrootte onder 100 bedreigd en moet de genetische diversiteit goed gemonitord worden om dit ras op termijn te behouden. Effectieve populatiegrootte Verlies van genetische diversiteit over 10 generaties 25 50 100 125 250 500 18,00% 10,00% 5,00% 4,00% 1,60% 0,80% It is very hard for populations to recover from loss of genetic variation (Meuwissen, 1998) Effecten van inteelt… Aan de hand van praktijkvoorbeelden Rambouillet-kudde in Parijs Soay schapen op eiland St Kilda Inteelt experimenten van Wiener Merinos van Rambouillet Wolschapenras uit Spanje °1786, sinds 1801 gefokt als gesloten kudde 150-200 ooien, 15 rammen F = 54 % (in 1993) Ne= 50 Hoge inteeltgraad maar beperkte inteelttoename! Geen Relatie regels ouders Creatie ras Rambouillet Dracht% varieert van 0,68 tot 0,94 Worpgrootte stijgt van 1,12 1,32 Geboortegewicht stabiel 2,8 tot 3,5 kg/lam Sterfte 13% 21% 17% … consanguinité”. Finalement, si vraiment le troupeau a subi une dépression de consanguinité, celle-ci est restée minime car le troupeau a bien survécu depuis plus de 36 générations avec une augmentation moyenne du taux de consanguinité de 1% par génération Rambouillet • Beginjaren: geen fokregels • Later: gebaseerd op het vermijden van gemeenschappelijke voorouders Poging om “rammen”cirkels op te zetten (niet gelukt) • Sinds 2006: gebruik van software voor “optimale genetische bijdrage” Soay Natuurlijke populatie n=1190 (700-1800) Eiland Hirta, St Kilda (637 ha) Typische populatiecrashes om de 3-4 jaar Vooral zichtbaar bij rammen Soay Inteelt per dier gemiddeld = 1.7% (berekend via pedigree / DNA test) MAAR: tot 20% van de dekkingen zijn dichte inteelt (eerste graad familie) Geen inteeltdepressie op geboortegewicht en sterfte bij geboorte Soay Gegevens over wormgevoeligheid (Faecal Egg Count) Fokzuiverheid bepaald door DNA merkers meer homozygoot (dus meer gevoelig aan wormen) = meer kans op sterfte Natuurlijke selectie tegen inteelt : heterozygote dieren overleven gemakkelijker dan fokzuivere (=ingeteelde) dieren Experimenten Wiener Scottish Blackface, Welsh Mountain en Cheviot 4 generaties met toepassing van nauwe inteelt Inteelt% van 25%, 37.5%, 50% en 59% Wiener: effecten van inteelt Effect op drachtpercentage daalt van 0.71 (eerste bronst, F=0%) naar 0.44 (eerste bronst, F=59%) Worpgrootte 1.73 (F=0%) 1.37 (F=25%) 1.24 (F=59%) Overleving van de ooien per +10% inteelt, +20% meer sterftekans Inteelt bij Belgisch Melkschaap Schattingen effectieve populatiegrootte Belgisch Melkschaap Volgens de toename van de inteelt: 47 DUS inteelt stijgt per generatie met >1% Dit is ongunstiger dan de situatie van de Merinos van Rambouillet (210 jaar gesloten) Conclusies Snelle stijging van de inteelt is nefast voor fitness (experimenten Wiener, natuurlijke selectie bij Soay schapen) Geleidelijke toename van de inteelt kan wel succesvol zijn met zelfs verbetering van bepaalde kenmerken (Rambouillet kudde) Er is veel tijd nodig om dit te realiseren Belang van natuurlijke selectie om ongunstige genen kwijt te spelen (“genetic purging”) Conclusie Inteelt is gevolg van paren van ouders die verwant zijn Inteelt neemt onvermijdelijk toe in een gesloten ras Inteelttoename is belangrijke parameter voor overleving van het ras Vuistregel: Ne minimaal 50, beter is Ne =100 Wat zijn eigenlijk lokale rassen? Hoe zit genetica ineen? Wat is het belang van genetische diversiteit? Hoe kunnen we dit toepassen in de praktijk? Hoe omgaan met inteelt? A) als fokker B) fokorganisatie / ras-commissie / stamboek belangen lopen niet gelijk lange termijn visie Inteelt-beheersing op fokkersniveau Waarom ? Om negatieve effecten te vermijden… Expressie van recessieve defecten Inteeltdepressie (fitness vermindert) Hoe? Vermijd paringen die leiden tot een te hoge inteeltgraad van de lammeren Limieten op inteelt Rundvee Varkens (BN) 3.25% 5% Fokken = selectie behoud ?? Voor behoud van de diversiteit… veel rammen gebruiken alle rammen evenveel “geselecteerde” nakomelingen Voor selectie: enkel fokken met de beste dieren Behoud van diversiteit gaat in tegen fokkersdrang om te selecteren Rol van fokorganisatie Maatregelen verschillen per ras Internationaal lokaal ras Status van het ras Selectie behoud Rol van fokorganisatie? Monitoring van de populatie Bepalen populatie-structuur, inteeltniveau, ... Rasspecifieke aanpak (internationaal<->lokaal, status, selectie <-> behoud) Management van de populatie Advies aan fokkers of bindende regels?? Mogelijke maatregels Gebruik veel rammen Gebruik rammen maximum 1 of 2 jaar in het stamboek (niet doorverkopen aan collega’s) Fok alleen met ramlammeren uit goede, oudere ooien jonge rammen zijn genetisch beter dan hun vader en oude ooien garanderen gebruiksduur en vitaliteit Max. 1 ramlam van elke vader Beperk aantal ooien/dekkingen per ram Mogelijke keuzes Ramcirkels Computer-programma (geeft paringsadvies, welke rammen en ooien inzetten en in welke combinatie) Kruis met ander(e) rassen Meerdere rammen inkruisen ipv. Één Niet het F1, F2, F3 systeem want hierdoor fok je de vreemde “genetica” er terug uit Rammencirkels Ramlammeren (1 jaar gebruikt) A levert aan B B levert aan C C levert aan A Bedrijf C Bedrijf A Dit kan ook binnen een groot bedrijf door ooi-groepen te maken MAAR! - kwaliteit tussen bedrijven - ziektestatus Bedrijf B Inteelt controle via de SLE databank http://khv.falcooonline.com/ Na inloggen en klikken op RAMMENADVIES verschijnt een lijst met de actieve ooien Ooien op bedrijf 7887 Geef eigen of vreemde ram in Inteeltcoëfficiënt van de toekomstige lammeren OK voor de oudere ooien Extreem hoog voor ooilam want paring vader- dochter En ram is zelf ook ingeteeld !!! Ram 7636-0071 Ingeteeld op A27401795 Inteeltcoeff = 6,25 % Meer details Meer info over inteelt Volgnummer Stamboeknummer Intern nummer Generatie Rechts: tabel met voorouders Aantal keer voorkomen Inteelt Een andere ram zoeken dan maar… Is OK voor de ooilammeren Voorbeeld gebruik genomica Kempisch Rund Lokale rassen Lokale rassen bezitten genetische variatie en speciale eigenschappen niet aanwezig in conventionele rassen Witrode ras van OostVlaanderen Witblauwe Dubbeldoel ras Rood ras van WestVlaanderen Kempisch Rund Roodbonte Kempisch Rund Een oud Belgisch dubbeldoel ras dat voorkwam in de Kempen (provincies Antwerpen en Limburg) In 1972 ging het over in het roodbonte ras van België waarna er steeds meer werd ingekruist met rode Holstein tot een gespecialiseerd melkveeras De originele Kempische runderen waren bijna verdwenen op enkele landbouwers na die nog vasthouden aan het oude type koe In 2012 werd een stamboek opgestart met de landbouwers die nog het oude type koe hadden Project Tot nu toe zijn er ongeveer 400 dieren fenotypisch geregistreerd bij 6 veehouders verspreid over Limburg en Antwerpen Op twee bedrijven moeten dieren nog worden geregistreerd Doel Er is slechts weinig tot geen pedigree informatie beschikbaar Zicht krijgen op de zuiverheid/samenstelling van het Kempische ras naar aanleiding van de oprichting van het stamboek in 2012 met behulp van genomische informatie Vergelijken van het genetische profiel met verschillende runderrassen Merkers Genetische merker is een deel van een DNA Delen waarbinnen een stuk gelijk is voor iedereen en een ander stuk van individu tot individu verschilt Gelijke delen herkennen tussen de rest van het DNA. Unieke delen variatie tussen individuen 93 Merkers Gen 2 Gen 1 Cel Chromosoom DNA Sequentie SNP merker Een variatie in het DNA van een enkele nucleotide (letter) lang Op één plaats in het genoom kan men dan bij verschillende dieren een ander nucleotide aantreffen. SNP's ontstaan door kopieerfoutjes in de DNA replicatie. Ongeveer 90% van alle genetische variaties in het genoom zijn SNP's 95 SNP merker Bepalen van de status van een SNP = genotyperen Gebruikt voor o Genetische vingerafdrukken o Ouderschapscontrole o Onderzoek of DNA variatie invloed hebben op de gevoeligheid voor een ziekte o Onderzoek naar de gehele variatie die aanwezig is in een populatie = genetische diversiteit 96 SNP merker Gen 2 G G Gen 1 GG Cel Chromosoom DNA Sequentie Sequentie Gen 2 A Gen 1 Cel Chromosoom DNA Sequentie 97 G AG SNP merker Met SNP chip wordt voor een dier bepaald welke varianten er aanwezig zijn op 50 000 plaatsen in het genoom Illumina 54K SNP chip Gebruik voor de analyses 98 Analyse 340 bloedstalen werden geanalyseerd (Illumina 54K SNP chip) Proportioneel over de bedrijven Alle fokstieren Alle oude koeien (ouder dan 7 jaar) Analyse Dieren groeperen volgens gelijkenis van de de merkers Controle op de data => 37 874 SNPs en 334 dieren De omzetting gebeurt op die manier dat de eerste as/component, de grootste bron van informatie weergeeft. Deze as/component verklaart de meeste variatie in de data. Elke volgende component verklaart telkens minder variatie en alle componenten zijn onafhankelijk van elkaar. Variatie binnen het Kempisch rund Variatie binnen het Kempisch rund Variatie binnen het Kempisch rund Inteelt Gemiddeld inteeltpercentage = 3,7% Effectieve populatiegrootte Voor het Kempisch rund is de effectieve populatiegrootte 67 Volgens het FAO is een ras met een effectieve populatiegrootte onder 100 bedreigd en moet de genetische diversiteit goed gemonitord worden om dit ras op termijn te behouden. Toekomst Zwartbonte Holstein MRIJ Belgisch witblauw Roodbonte Holstein Brandrood WestVlaamse Rode Maine Anjou Verbeterd Roodbont Pie Rouge Mixte INRA WUR / CGN AWE CRV WUR / CGN CRV AWE / INRA WUR / CGN ULG 60 142 49 17 43 27 27 6 50 Data Data Data Sperma Haar/Sperma Sperma Data/Sperm a Haar/Sperm a Data Samenvoegen met andere rassen Bij het samenvoegen van alle rassen, moet de voorgaande analyse opnieuw gedaan worden 21 113 SNPs en 761 dieren Vergelijking verschillende rassen Kempische populatie Besluit Genetische verschillen tussen 3 van de 6 bedrijven en vervolgens ook voor een 4de bedrijf (3de as). Oorsprong in een verschillend fokdoel De fokstieren zijn meer centraal gelegen, ze zijn meer gemiddeld in vergelijking met de rest van de populatie. Dit zal leiden tot een meer uniforme populatie in de toekomst. Besluit Op basis van deze genetische analyses is het mogelijk om stieren in te zetten in bedrijven met een ander genetisch profiel om zo sneller tot een uniforme populatie te komen. Het inteeltpercentage (3.7%) en de effectieve populatiegrootte (67) zijn momenteel niet alarmerend maar monitoring is aan te raden. Besluit Er is een hoge verwantschap tussen het Kempisch rund en Brandrood en Pie Rouge mixte Indien er te weinig Kempische stieren zijn omdat de inteelt (-toename) of verwantschapsgraad te hoog wordt, dan is het mogelijk om stieren van deze rassen te gebruiken. Zo zouden zij een oplossing kunnen zijn op korte termijn. Genomica bij schapen en geiten? In de nabije toekomst (10 jaar) zal de kost van deze analyse drastisch dalen waardoor routine gebruik mogelijk zal worden Hierdoor kan genomische informatie ingezet worden in het behoud en de ondersteuning van lokale rassen Conclusies Behoud van rassen op lange termijn vereist behoud van genetische diversiteit Lokale rassen bezitten mogelijks interessante eigenschappen/genen voor nichemarkten en/of voor de toekomst. Er bestaan heel wat hulpmiddelen om de genetische spreiding op te volgen (analyse pedigree, genomica) Inteelt controle is voor de fokker een goede eerste stap Conclusies Hoge inteeltgraden zijn niet per definitie slecht maar een snelle toename van de inteelt wel Nauwe inteelt doet de fitness dalen. Op lange termijn is de toename van inteelt in een ras onvermijdelijk maar deze moet geleidelijk gaan Beperk de invloed van individuele rammen op de totale populatie door één of andere maatregel Dank voor uw aandacht Vragen? www.livestockgenetics.be www.livestockgenetics.be