De mens als evolutionaire knutselaar

De mens als evolutionaire knutselaar
Leuven, 30 november 2009
Prof. Filip Volckaert, evolutiebioloog
Departement Biologie, K.U.Leuven
Inhoud
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Context: wat is een evolutionaire knutselaar?
Wat is biologische evolutie?
Resistentie
Verstoorde soortvorming
Niet duurzaam oogsten
Sporen van selectie bij de mens
Waarom zou evolutie van tel zijn?
1. Context: wat is een evolutionaire
knutselaar?
Mens is uniek:
maakt een breed aanbod aan producten
en organiseert zijn gemeenschap
1. Wat is een evolutionaire knutselaar?
• 2/3 van de continenten dient rechtstreeks om de menselijke
bevolking te ondersteunen
• Is een experiment op wereldschaal met onverwacht
positieve (synergie, levensduur, levenskwaliteit, …) en negatieve
(ecologische voetafdruk, vervuiling, oorlog, global change, infecties, …)
gevolgen.
• Sommige gevolgen van de menselijke tussenkomst spelen
zich af op het niveau van evolutie
• Evolutionaire invloeden zijn subtiel en hebben grote
consekwenties
2. Wat is biologische evolutie?
Biologische evolutie is de verandering van genetisch materiaal van een
populatie van de ene generatie op de andere.
Vier sleutelprocessen zijn de motor van evolutie:
• Mutatie van DNA
• Genetische drift
• Genmigratie
• Selectie
2.1. Mutatie
DNA bevat de erfelijke blauwdruk.
Mutaties zijn fouten van de machine die het DNA copieert.
Ze bestaan in varianten:
- puntmutaties waarbij een “letter” verdwijnt;
- stukjes chromosoom die verdubbelen of verdwijnen
- volledige chromosomen die verdubbelen of veranderen
Voorbeeld:
Originele DNA sekwentie:
ACTGGGCTAACGCGTTAACG
Mutante DNA sekwentie:
ACTGGGCGAACGCGTTAACG
De kans op mutatie variëert van 10-10 tot 10-12 per basenpaar per generatie.
Werkt over een breed tijdsbestek en is niet zo algemeen.
Sommige mutaties doen niets, andere hebben grote gevolgen.
Voorbeelden:
2.1. Mutatie
De meeste mutaties met enig fenotypisch effect zijn nadelig.
Mutaties die leiden tot een verandering in aminozuur kunnen de vorm van
een eiwit veranderen en de functie treffen. Dat heeft gevolgen voor de
biochemische cyclus of ze tussenkomen in de ontwikkeling.
Vb. mucoviscidose en thalassemie
Slechts een heel klein percentage van die mutaties zijn voordelig.
Vb. myostatinemutatie in witblauw stamboekvee (dikbil)
2.2. Genetische drift
Toevalsproces.
Allelen worden willekeurig doorgegeven van de ene op de andere generatie.
Slechts een deel van alle mogelijke zygoten maken het tot de volgende
generatie.
Is zeer belangrijk en treft kleine populaties.
Voorbeeld:
Bewoners van kleine eilanden (of gesloten
gemeenschappen) vertonen een verhoogde
kans op gelijke allellen (inteelt) en dus op
erfelijke aandoeningen.
2.3. Genmigratie
Genmigratie: verplaatsing van erfelijk materiaal tussen populaties.
Slaat op een groot aantal verschillende gebeurtenissen, zoals stuifmeel dat
naar een ander bestemming waait of mensen die verhuizen naar nieuwe
steden of landen.
Indien genen worden verplaatst daar waar ze nog niet bestonden, kan het een
belangrijke bron van genetische variatie zijn.
Vb. Maïs : genmigratie is gemiddeld < 20 m; fruitvlieg Drosophila > 15 km
Is een dagdagelijks gegeven.
Voorbeelden:
- nieuwe bruid in het dorp
- uitzwermen van adolescente vogels na de broedtijd
Sneeuwgans
2.4. Natuurlijke selectie
Er is variatie van kenmerken.
bvb. Sommige kevers zijn groen en andere bruin.
Er zijn verschillen in voortplanting.
Het milieu kan niet oneindig een populatietoename mogelijk maken. Niet alle
individuen planten zich voort op hun maximaal potentieel.
bvb. Groene kevers worden eerder opgegeten door vogels.
Er is erfelijkheid.
bvb. De overlevende bruine kevers hebben bruine nakomelingen omdat het genetisch
bepaald is.
Dus: het meer voordelige kenmerk, bruine kleur, zorgt voor meer nakomelingen, en toename in de populatie. Uiteindeljk zullen alle individuen bruin zijn.
Slaat op Darwin’s theorie van Survival of the fittest.
Selectie is dagdagelijkse kost.
Voorbeeld: Een tonijn legt een miljoen eitjes > 10 adulten.
2.4. Natuurlijke selectie
Er bestaan een paar foute opvattingen over natuurlijke selectie
Omdat natuurlijke selectie tot spectaculaire aanpassingen kan leiden,
zou men denken dat er constant in de richting van vooruitgang
wordt gestuwd. Fout!
1. Natuurlijke selectie leidt niet tot perfectie. “Voldoende goed”
volstaat om nakomelingen te hebben.
Bvb. Mensen dragen genen voor erfelijke aandoeningen, planten kunnen geen
genen hebben om droogte te overleven
2. Selectie is eerder een proces dan een leidende hand. Natuurlijke
selectie is het gevolg van variatie, verschillen in voortplanting en
erfelijkheid. Het is doelloos en mechanistisch.
Het leven is hard…
Velen zijn geroepen, maar weinigen uitverkoren.
We zijn nu voorbereid om een viertal evolutionaire voorbeelden van selectie door toedoen van de mens te evalueren.
3. Resistentie
Wat? Niet vatbaar zijn voor
een pathogeen (virus, bacterie of parasiet) of
een xenobiotische stof (vb. DDT, pollen).
Hoe? Natuurlijk (aangeboren en verworven immuunsysteem; genetische
aanpassing) of geïnduceerd na behandeling (vaccin)
Selectie
3.1. Antibiotica en resistentie
Wat? Methicilline-resistente Staphylococcus aureus
bacterie (superbug). S. aureus komt voor bij 1/3 van
de bevolking op huid en in neus. Vormt probleem
indien in bloedbaan.
Hoe? MRSA biedt weerstand aan meerdere
antibiotica en ontwijkt antimicrobiële tussenproducten
van de gastheer (zoals stikstofoxide - NO)
Mortaliteit? 2 miljoen personen per jaar
Belangrijk? Verhoogde medische uitgaven,
verhoogde mortaliteit
Science 2008
3.1. Antibiotica en resistentie
Een historisch overzicht leert veel…
Ontwikkelingscascade van antibiotica tegen Staphylococcus
aureus infecties.
Genetische basis voor MRSA
Bacteriën wisselen genetisch materiaal uit
tussen chromosomen (stukuitwisseling).
Maakt het mogelijk om nieuw DNA en dus
kenmerken te verwerven.
In een medische omgeving met rijkelijk
gebruik van antibiotica zullen “toevallig”
resistente S. aureus een voetje voor hebben.
Door geleidelijke aanrijking stapelen deze
resistente stammen zich op
 Survival of the fittest.
Selectie
Resistentie in S. aureus vandaag
Methycilline gevoelige (MSSA) en
ongevoelige S. aureus (MRSA) komen
samen voor. De evolutie van MRSA uit
MSSA valt na te trekken uit de DNA code.
Evolutie leidde wereldwijd tot 11 MRSA
clones verdeeld over 5 groepen van
verwante genotypes (clonale complexen of
CCs).
CC5 en CC30 ontwikkelden zich wereldwijd
uit ST5-MSSA (mecA = methicilline resistent
gen).
Pol, Slo, UK
Resistente bacteriën komen ook voor in
veekudden (profylaxis) en in grondwater
besmet met drijfmest.
Jap, USA
Bel
Fin, Ire, Jap,
UK, USA
Enright et al. 2002
Resistentie in de natuur
De bladsnijdersmier (Atta sexdens) maakt
sinds 50 miljoen jaar gebruik van een
Streptomyces gist op het lichaamspantser
om de ondergrondse schimmelkolonie
infectievrij te houden…
Om te onthouden
Gevolgen van (multi-)resistentie van pathogenen
zijn wereldwijd merkbaar.
Effect is meetbaar op niveau virulentie, specificiteit
en polymorfisme
Kost in VSA: minstens 24 miljard US$.
Snelheid van verandering wordt bepaald door de
selectiedruk (hoe meer kansen op selectie, hoe
sneller selectie vordert) .
Bestrijding van resistente pathogenen
De perfectie bestaat niet (wapenwedloop!)
Aangewezen is een combinatie van (geïntegreerde) strategieën aangepast aan
ogenblik, plaats en intensiteit van infectie.
Dat kan bestaan uit:
- Actieve opvolging ( “wat is waar aanwezig?”), agressieve handhygiëne,
voorzorgen in het contact en culturele verandering (leiderschap en betrokkenheid
van het personeel) (denk aan grieppreventie)
- Geneesmiddelen onder vorm van cocktails (denk aan AIDS)
- Vaccins
- Voedingssupplementen van levende bacteriën (stimulering van goedaardige
bactëriën) of niet-verteerbare voedingssupplementen die de groei van bacteriën
bevorderen in het verteringssysteem (pro- en prebiotica)
 Darwiniaanse geneeskunde
3.2. Andere voorbeelden van resistentie
Resistentie tegen andere xenobiotica
Pesticiden zoals DDT: rijkelijk en vaak onoordeelkundig gebruikt na WOII.
Halfwaarde tijd is 8 jaar. Vele insecten bouwden resistentie op door met
glutathion transferasen (GSTs) DDT te detoxificeren; o.a. algemeen aangetroffen
bij malaria muggen Anopheles gambiae
Resistentie tegen infecties
Malaria (Plasmodium falciparum - 1 miljoen doden per jaar)
Behandeling: quinine > chloroquinine > pyrimethamine > artemisinine (met
tendens tot herverschijnen van infectiegevoeligheid)
Schistosomiase (bilharziose - Schistosoma platwormen– 280.000 doden per
jaar in zwart Afrika): behandeld met Praziquantel sinds 1980. Vrees voor
resistentie..
4. Verstoorde soortvorming
Wat? Soortvorming gebeurt progressief met “horten en stoten”
Hoe? Isolatie van populaties in tijd en ruimte zodat rassen zich
vormen. Rassen vormen de aanzet tot soortvorming.
Belangrijk? Soortendiversiteit is motor van natuurlijke functies,
goederen en diensten
4.1. Het ineenstorten van soorten
Iets over de driedoornige
stekelbaars
Komt algemeen voor in noordelijk
halfrond.
Regelmatig evolueerden vanuit originele
mariene kustrassen lokale rassen, zoals
- trekkers – zoetwater (Lage Landen)
- bodem – open water (Vancouver)
4.1. Het ineenstorten van soorten
Bodem – open water
limnetisch
Priest Lake: driedoornige stekelbaars
komt voor in twee gescheiden
groepen: bodem (bentisch) en open
water (limnetisch).
bentisch
Enos Lake: ineenstorting van het
limnetische ras. Reden: verhoogde troebelheid (toegenomen
voedingsstoffen – eutrofiëring).
Hybridisatie
Gow et al. 2006
4.1. Het ineenstorten van soorten
Bodemvorm verkiest bodemprooien
Open water vorm eet zoöplankton >> helder water
bentisch
(a) Groot effect voor zoöplankton biomassa,
(b) minder voor bentische invertebraten biomassa
Door het verschil in voeding, gedraagt stekelbaars zich als
“ecosysteem ingenieur” (Harmon et al. 2009)
4.1. Het ineenstorten van soorten
Bodem – open water
Bodemvorm verkiest bodemprooien
Open water vorm eet zoöplankton.
bentisch
Welke prooigemeenschap als voedsel
(structuur!)?
zoöplankton > algen (troebel) > opgeloste
organische stoffen
Leidt tot domino effecten
Scheffer et al. 2005
4.2. Invasieve soorten
Invasieve soorten zijn organismen die talrijk voorkomen buiten hun normaal
verspreidingsgebied.
Door de globalisatie van de handel groeit de lijst wereldwijd.
bvb. België: muskusrat, Canadagans, blauwbandgrondel, Japanse oester, reuzenbalsemien, ….
Het gras Boskortsteel (Brachypodium sylvaticum) kent een ongekende uitbreiding aan
de Amerikaanse NW kust.
Hoe kan dit zomaar gebeuren?
4.2. Invasieve soorten
Boskortsteel komt oorspronkelijk uit Eurazië.
Verspreidingskaart met genetische varianten (variant A is het meest
algemeen en oudst)
Rosenthal et al. 2008
4.2. Invasieve soorten
Handel verspreidt boskortsteel wereldwijd.
Variant A koloniseert o.a. Oregon en Noord-Californië vanuit 3 historisch gekende
plaatsen.
Lokale populaties zijn genetisch minder divers dan in Eurazië.
Nieuwe recombinant lijkt Superras te verklaren
Hybridisatie
4.3. Andere voorbeelden
Darwinvinken: verliezen verschil in bekmorfologie door ongewilde
tussenkomst van de mens
Haplochromis cichliden : verliezen subtiele
kleurverschillen door introductie Victoriabaars
en vertroebeling van het Victoriameer
 Fenomeen is zeer algemeen
 Gevolgen voor het functioneren van het
ecosysteem zijn omvangrijk
5. Niet-duurzaam oogsten
Wat? Visvangst, jacht en bosbouw
Hoe? Evolutie van eenvoudige tot gesofistikeerde tuigen
(sonar, geweer en kettingzaag)
Waar? Wereldwijd (met inbegrip hooggebergte, polen &
diepzee)
Intensiteit? Staat in verhouding tot bevolkingsdruk
5.1. Overbevissing
- Zeevisserij is een belangrijk bron van eiwitten
- Visserijdruk steeg proportioneel met de wereldbevolking
- Op dit ogenblik importeert westerse bevolking in verhouding meer wildvang
uit zuiderse oceanen
5.1. Overbevissing
Overbevissing is algemeen.
Verwacht wordt dat met het doorzetten van de
huidige intensiteit onder hetzelfde beheer de
klassieke vissoorten zullen verdwijnen per
2046
Pauly et al. 2002
Garnaalvissers in de delta
van de Yangtse rivier.
5.1. Overbevissing
Heeft grote ecologische gevolgen:
- Verdwijnen van grote vissen (toppredatoren)
leidt tot verkorten van voedselketen
- Verkorte voedselketen verstoort de trofische
cascade
- Leidt tot onverwachte gevolgen in zee:
vergroenen, kwalbloei en exoten
 regime shift (= instelling van een nieuw
evenwicht)
5.1. Overbevissing
Op 4 februari 2008 werd aan wereldburger prof. Daniel Pauly
(UBC) een eredoctoraat uitgereikt voor zijn inzet voor een
duurzame visserij voor de wereldbevolking.
5.1. Overbevissing
Heeft ook grote (en slecht gekende) evolutionaire gevolgen.
Levensloop van vissen evolueert tussen paaigrond  kinderkamer 
voedselgrond  paaigrond
Visserij treft de natuurlijke populaties niet willekeurig:
- Grote vissen worden sneller gevangen (voedselgronden)
- Volwassen vissen worden sneller gevangen (paaigronden)
Dat leidt ofwel tot :
- Tendens tot populaties met kleinere en jongere dieren (voedselgronden)
- Tendens tot uitstellen van voortplanting (paaigronden)
I. Zonder visvangst:
Goede groei en late
maturatie
II. Met visvangst:
Late maturatie leidt
tot verhoogde kans
op vangen
III. Met grotere visvangst:
Visserijselectie bevordert
vroege maturatie
Aanwijzingen
5.1. Overbevissing
Naar een Darwiniaans visserijbeheer?
- aangepaste vistechnieken
- gesloten zones (paaigronden!)
- gesloten seizoenen
- responsabilisering
Wereldkaart met Exclusieve Economische Zones
5.2. Andere voorbeelden
- Trappers in oostelijk Canada verkiezen de zilverkleurige vos. Na 100
jaar jacht is het effect meetbaar (Allendorf en Hart, 2008).
-Trofee jagers kiezen dieren met grote hoornen
 Fenotypische veranderingen in geoogste systemen zijn veel sneller
o.i.v. de mens dan de natuurlijke veranderingen (Darimont et al. 2009)
6. Sporen van selectie bij de mens
Toenemende wereldbevolking en verstedelijking leidt tot onverwachte
effecten:
- verhoogde kans op epidemieën en zoönosen (Mexicaanse griep,
vogelgriep, SARS, …)
- tekort aan beschikbare goederen (voedsel, hout, (bouw)mineralen, …)
- druk op beschikbare diensten (stofvrije lucht, recreatie, …)
- druk op beschikbare functies (zuurstof productie, remineralisatie , ….)
Wat zijn de evolutionaire gevolgen?
6.1. Toenemende selectie
Lactosetolerantie
Wat? Capaciteit tot verteren van lactose (suiker)
Hoe? Lactase enzyme actief tijdens zoogperiode
(< 5 jaar)
Waar? In beperkt aantal bevolkingsgroepen (Afrikaanse
herders en West- en Centraal-EU) gedurende volledige
levenscyclus
Vroegste verschijnen? In Europa 7500 jaar geleden
(Bandkeramiek – vroeg Neoliticum) met overgang van
gemengde economie naar veeteelt
Eerste immigranten brachten plantgoed uit Fertiele
Sikkel (10.000-12.000 jaar geleden) naar een nieuw
gebied; overgang op melk betekent constante
beschikbaarheid + zuivere vloeistof
Belangrijk? Organisatie van gemeenschap…
Selectie
Thomas et al, 2009
6.1. Toenemende selectiedruk
Signaal van selectie voor lactosetolerantie is
- sterk in alle populaties
- regionaal (oa lactase in West-en Centraal Europa)
- wijst op lokale fenotypische adaptatie
Selectie
Voight et al. 2006
6.1. Toenemende selectiedruk
100.000 JG: uitbreiding van habitatgebruik; grote subSahara bevolking;
“out of Africa”
14.000 JG: opwarming na Laatste IJstijd
10.000 JG: jagers worden herders (Fertiele Sikkel)
>10.000 JG: bevolkingstoename (ziekte) “allelsurfing”
 Grote selectiedruk
Hawks et al. 2007
6.1. Toenemende selectiedruk
Intensiteit van selectie is
- sterk toegenomen over de laatste 40.000 jaren
- grote bevolkingsgroepen maken meer nieuwe mutaties aan
 kansen voor selectie
- groei sluit aan bij voorbije culturele en ecologische aanpassingen
- leidt tot ongekend snelle genetische verandering van de soort Homo sapiens
Van de 1800 menselijke genen onder
recente selectiedruk wordt voor de
West en Centraal-Europese groep
een meer recente oorsprong geschat
dan de Afrikaanse Yoruba.
Hawks et al. 2007
6.1. Toenemende selectiedruk
De verspreidingsgolf van een globaal gunstig allel kan vele kanten op:
(a) Uniform in de ruimte
(b) Niet-uniform in de ruimte; met voordelige streek
(c) Niet-uniform in de ruimte; ver van voordelige streek
(Novembre en di Rienzo, 2009)
6.1. Toenemende selectiedruk
Voeding en ontwikkeling
Wat? Metabolisme is aangepast aan voedingsregime
Hoe? Selectie bevordert conservatieve omgang met
calorieën. Tussenkomst van reeks populatie-specifieke
genen (o.a. vetzuursturing NCOA1 bij Yoruba en
vetopname PPARD bij Europeanen).
Waar? Wereldwijd (met uitschieters op zuid-Pacifisch
eiland Palau)
Betekenis? Maximalisatie van voedselopname
6.1. Toenemende selectie
Stijgende tendens tot obesitas in Westerse bevolking.
Niet verklaard door “thrifty” hypothese
Verklaard door Predictieve Adaptieve Respons (PAR)
- Opgroeien als kind onder optimale omstandigheden >> volwassene aangepast aan
optimale omstandigheden
- Opgroeien als kind in beperkte omstandigheden >> volwassene aangepast aan
suboptimale omstandigheden.
6.2. Andere voorbeelden
- Evolutie van immuunsysteem en allergieën
- Verspreiding van een gen volgens breedtegraad (RPTOR
gen) (Novembre en di Rienzo 2009)
- In vitro fertilisatie
- Eugenetica
6.3. Kulturele evolutie
De mens is uniek:
- communicatie
- organisatie
- bewustzijn
Immateriële kultuur maakt deel uit van het mens zijn.
Maar KULTUUR evolueert ook!
6.4. Kulturele evolutie
Taal (communicatie) evolueert.
Indo-Europese talen zijn onder te
brengen in een stamboom met
ancestrale (Hittiet) en geëvolueerde talen
(Vlaams).
Taal als een cultuur overgebrachte
replicator.
Gray en Atkinson, 2003
6.3. Kulturele evolutie
Prof. Jared Diamond (UCLA) ontving in oktober 2008 een
eredoctoraat van de K.U.Leuven omwille van zijn grensverleggend
onderzoek naar de geschiedenis van de mens gedurende de
voorbije 13.000 jaar.
7. Waarom zou evolutie van tel zijn?
Menselijke evolutie stelt de duurzaamheid van de biosfeer,
inclusief de mens zelf, in vraag.
Waarom doet evolutie er toe?
1. Het economisch kostenplaatje is zeer hoog.
Palumbi (2001) schat de kost van toegenomen evolutionaire
verandering op 33 tot 50 miljard US$ per jaar
2. Negatieve invloed op de leefomgeving van de mens
Te schatten op vele tientallen miljard Euro per jaar
3. Algemeen nut van een genetisch diverse biosfeer
Denk aan “genontginning”
Oplossingen voor negatieve evolutietrends
Mogelijke oplossing : evolutionaire engineering
1. Reductie van variatie in fitness gecorreleerde kenmerken
(gebruik meerdere geneesmiddelen tegelijk – AIDS)
2. Beperken van gerichte selectie (varieer selectie in de tijd – rotatie
van herbiciden; geïntegreerd beheer van plagen)
3. Beperken van de erfelijkheid in fitness gecorreleerde
kenmerken (verdunnen van resistentie allelen – planten van refuges)
Tenslotte …
Er beweegt iets in deze maatschappij….
Zijn er vragen?