Les 1.8 Opdrachten bij het autonome zenuwstelsel Lesdoelstellingen: Je kunt de bouw van het autonoom zenuwstelsel met de schakelplaatsen en bijbehorende neurotransmitters benoemen. Je kunt de functie en effecten in het lichaam verklaren van het sympatische- en parasympatisch zenuwstelsel. Voorbereiding: Bestudeer uit het boek van Burgerhout het hoofdstuk ‘Regeling van de vegetatieve processen’ (blz. 163 – 180). Bekijk evt. ter introductie uit het boek van Grégoire de paragraaf over het vegetatief zenuwstelsel (blz. 309 – 312). Maak onderstaande opdrachten en noteer vragen en onduidelijkheden. Taak 1.7: 2 SBU begeleid Omschrijving: De docent anatomie/ fysiologie zal vragen en onduidelijkheden betreffende het onderwerp: ‘het autonoom zenuwstelsel’ bespreken. Opdrachten ter voorbereiding: 1. Beschrijf de functie en het werkingsgebied van het autonome zenuwstelsel.(BLZ 164) De autonome zenuwstelsel heeft als functie de besturing van de inwendige organen en de huid. De activiteiten van de inwendige organen worden samengevat onder de term vegetatieve processen. Deze staan ten dienste van het handhaven van de homeostase van het interne milieu. De term autonoom zenuwstelsel wordt ook wel gebruikt, omdat de processen in de interne organen en in de huid overwegend buiten onze wil worden gestuurd, zoals: Voedsel en vochtopname, spijsvertering en uitscheiding. Bloedomloop Energiewisseling en vet en koolhydraatdepots Aanpassing van processen tijdens arbeid en rust De mate van alertheid voor prikkels uit de omgeving en de reactie op stress Vegetatieve uitingen gerelateerd aan gedrag, zoals blozen. 2. Beschrijf de locatie, de relaties en de functie van de hypothalamus in het kader van autonome reacties. (BLZ 164-165) De hypothalamus is een fylogenetische (ontstaan en ontwikkeling) oud ventraal in het diencephalon gelegen gebied waarvan de vegetatieve neuronale en hormonale besturing uitgaat van de processen die ten dienste staan van de homeostase. 1 3. Maak een tabel met twee kolommen voor de sympathicus en de parasympaticus. Zet in de ene kolom alle ergotrope functies en in de andere kolom alle trofotrope functies.(BLZ 165-166) Bij het overgaan van rust naar actie moeten ineens meer zuurstof en voedingsstoffen naar de werkende spieren worden gedirigeerd. De sympathicus activeert de systemen die hiervoor nodig zijn. Tegelijkertijd wordt de toevoer naar niet actieve weefsels en organen verminderd. De sympathicus ondersteund het handelen hetgeen wordt aangeduid met de term ergotroop effect. In de rusttoestand na arbeid is er voldoende tijd voor het omzetten van voedingsstoffen in bouwstoffen voor groei en herstel van weefsels (anabole processen). Het stimuleren van deze processen is bij uitstek de taak van de parasympaticus. De parasympaticus heeft voornamelijk verbindingen met inwendige organen en niet met de spieren en de huid. Het stimuleren van voeding, groei en herstel van weefsels door de parasympaticus noemt men en trofisch of trofotroop effect. 4. Beschrijf nauwkeurig de route van het sympathische systeem vanaf het centrale zenuwstelsel tot aan het doelorgaan. Benoem daarbij de schakelplaatsen, waar het ene neuron schakelt op een volgend neuron. (BLZ 166-167) Een bijzonderheid van het sympathische systeem is dat de axonen die het centrale zenuwstelsel verlaten met een onderbreking het doelorgaan enerveren. In de ganglia die buiten het centrale zenuwstelsel liggen, wordt nog eenmaal omgeschakeld. 2 5. Beschrijf op dezelfde manier de route van het parasympatische systeem.(BLZ 168) De preganglionaire parasympatische neuronen liggen in de hersenstam en in het sacrale ruggenmerg. De afferente signalen voor de neuronen zijn vooral afkomstig uit de hypothalamus. De parasympatische innervatie van het lichaam beperkt zich tot het hoofd-hals gebied en de inwendige organen in de buik en borstholte. 6. Leg uit hoe de pupil kan veranderen van grootte en op welke manier en langs welke route vergroting en verkleining van de pupil plaats vindt.(BLZ 168-169 Intermezzo) De pupil van het oog wordt verkleind door de circulaire irisspier (m. sphincter pupillae) en vergroot door de radiaire spiervezels (m. dilatator pupillae). De sympathicus activeert de radiaire irisspier, wat tot verwijding leidt. De parasympaticus brengt vernauwing tot stand door activering van de circulaire spier. De sympathische innervatie van de irisspier volgt een omslachtige route. De primaire neuronen voor pupilverwijding liggen in de hypothalamus. De positie van e hypothalamus in de schedel is vrijwel ter hoogte van de ogen. De vezels dalen echter af naar de ruggenmergsegmenten C8-Th1, waar ze overschakelen op de preganglionaire sympathische neuronen. De vezels van deze neuronen gaan via de voorwortels van de spinale zenuwen naar de grensstreng, waar ze opstijgen tot het bovenste grensstrengganglion (ganglion cervicale superius) aan de beide zijden in de hals bij de onderkaak. Hier wordt overgeschakeld op postganglionaire neuronen, waarvan de vezels langs de halsslagaders de schedel binnentreden en via een oogspierzenuw de oogbol binnen gaan. De preganglionaire vezels van de parasympatische innervatie van de iris zijn afkomstig uit de kern van Edinger-Westphal in de hersenstam en lopen met de n.oculomotorius mee naar het vlakbij de oogbol gelegen ganglion cilicaire. Van hieruit lopen de postganglionaire vezels naar de m.dilattator pupillae. De activiteiten van de cellen in de kern van Edinger-Westphal wordt bepaald door de neuronen in het mesencephalon die met de retina n contact staan, zodat een regelkring wordt gevormd voor het aanpassen van de wijdte van de pupil aan de lichtintensiteit. 7. Benoem de neurotransmitters in de schakelcentra en op het eindorgaan van het sympathische en het parasympatische systeem. Geef daarbij ook aan hoe de neurotransmitters afgebroken kunnen worden. (BLZ 169-172) De zenuwuiteinden van het vegetatieve zenuwstelsel hebben geen gespecialiseerde structuur zoals de motorische eindplaatjes van de skeletspierweefsels. De vrije zenuwuiteinden slingeren zich tussen de cellen door en hebben over hun oppervlakte blaasvormig uitstulpingen (varicositeiten), waarin zich blaasjes met neurotransmitters bevinden. De afgifte is daardoor veel globaler dan bij de motorische eindplaatjes van de skeletspieren en verscheidene cellen kunnen door neurotransmitter uit een varicositeit worden beïnvloed. Sympathische en parasympatische neuronen maken in hun preganglionaire vezels gebruik van de neurotransmitter acetylcholine (cholinerge vezels), net als de zenuwuiteinden van de skeletspiervezels. Aan het eind hebben zij echter verschillende neurotransmitters. Hierdoor is het onder meer mogelijk dat doelorganen waarop beide systemen eindigen, duidelijk te onderscheiden boodschappen worden gegeven. De neurotransmitter van de sympathische vezels is , op een enkele uitzondering na, noradrenaline (noradrenerge vezels). Deze stof behoort tot de groep van de 3 catecholinen die ook in het centrale zenuwstelsel voorkomen. Een uitzondering vormt de sympathische innervatie van de zweetklieren, hier is het de transmitter acetylcholine. Voor de parasympaticus is de postganglionaire transmitter altijd acetylcholine. Acetylcholine die de oorzaak is van de parasympatische activering, wordt al snel onwerkzaam gemaakt door het enzym cholinesterase dat acetylcholine splitst. De deactivering van noradrenaline is een trager verlopend proces. Noradrenaline wordt voor een groot deel weer opgenomen in postganglionaire vezels om opnieuw te worden verbruikt. Daarnaast is het enzym monoamine-oxidase (MAO) in staat noradrenaline te splitsen. Wanneer de transmitter naar het omringende weefsel diffundeert, kan het enzym catechol-O-methyltransferase (COMT) voor splitsing zorgen. 8. Leg uit hoe de receptoren op de doelorganen het effect van de neurotransmitter op het doelorgaan bepalen en beredeneer wat het effect van prikkeling van α- en β-receptoren is.(BLZ 170-172 Intermezzo) De sympathicus heeft op verschillende doelorganen uiteenlopende werkingen. Deze verschillende reacties zijn mogelijk doordat er op de celmembranen verschillende receptormoleculen voor noradrenaline en adrenaline voorkomen. Men onderscheid α en β- adrenerge receptoren. Al naar gelang van hun receptorstructuur en de enzymen die ze in de cel activeren, hebben zij een ander effect op de cel. Zo leidt activering van de α-receptoren op glad spierweefsel via het enzym guanylylcyclase tot de productie van de second messenger cyclisch GMP in de cel, wat aanleiding geeft tot contractie. De activering van β receptoren stimuleert de vorming van cyclisch AMP via adenylcyclase, wat resulteert in relaxatie van glad spierweefsel. Bij een trofotroop werkend weefsel dat moet worden geremd om de ergotrope toestand tot stand te brengen, zijn α-receptoren op de celmembranen aanwezig (bloedvaten in darm en huid). Bij organen en weefsels die de ergotrope toestand ondersteunen vind men overwegend βreceptoren. Binnen α- en β-receptoren worden vervolgens onderscheid gemaakt tussen α1-, α2-, β1,- β2-, β3-receptoren. Naast de genoemde transmitters word bij de postganglionaire vezels een diversiteit van kleine peptiden (neuropeptiden) afgegeven die een modulerende invloed hebben op het effect dat op de doelorganen wordt uitgeoefend Doelorgaan Hart: SA-knoop AV-knoop Myocard Coronaire vaten Venen Capaciteitsvaten Skeletspierarteriolen Bronchiën Huid Huidarteriolen Zweetklieren Haarspiertjes Vetweefsel Maag-darmkanaal Maag Darmen Lever Receptortype Effect β1 β1 β1 α β2 Verhoging van de vuurfrequentie Verhoging van de geleidingssnelheid Vergroting van de contractiekracht Vasoconstrictie Vasodilatatie Α β2 cholinerg α β2 Venoconstrictie Vasodilatatie Vasodilatatie Vasoconstrictie (in rust) Relaxatie gladde musculatuur, verwijding lumen α cholinerg! α β3 Vasoconstrictie, verbleken Zweetsecretie Contractie, kippenvel Lipolyse β2 β2 β2 Vermindering spiercontracties Remming peristaltiek Glycogenolyse 4 Arteriolen α Vasoconstrictie 9. Bedenk hoe je deze kennis als anesthesiemedewerker nodig hebt.(BLZ 172 Intermezzo) Door de verschillen in de receptoren is het onder andere mogelijk geneesmiddelen met een meer specifieke werking toe te dienen. Zo zijn er βadrenerge antagonisten die selectief de β1-receptoren blokkeren en dus werken op de frequentie en de contractiekracht van het hart, terwijl geen of weinig invloed op de bloedvaten en bronchiën wordt uitgeoefend. 10. Leg uit hoe het bijniermerg als het ware deel is van het sympathische systeem en wat het effect is van prikkeling van het bijniermerg. (BLZ 172173) Naast de invloed die de sympathicus door middel van de sympathische neuronen heeft, wordt het lichaam ook beïnvloed door het hormoon adrenaline uit het bijnier merg. Het bijniermerg wordt beschouwd als een omgevormde sympathische ganglion. De sympathische preganglionaire vezels uit het thoracale ruggenmerg lopen zonder te schakelen in de grensstreng door tot in het bijnierweefsel. Vanuit die omgevormde postganglionaire cellen wordt de neurotransmitter niet direct aan het doelorgaan afgegeven maar als het hormoon adrenaline aan het bloedbaan afgegeven. Aangezien de concentratie van de enzymen MAO en COMT in de bloedbaan laag is, is het effect van adrenaline en noradrenaline in het bloed langduriger dan het lokaal effect van noradrenaline uit de adrenerge zenuwuiteinden. Het onwerkzaam maken van noradrenaline in de synaptische spleet door heropname en afbraak door MAO maakt elke neurale stimulus hooguit maar enkele seconden aanhoudt. De concentratie van adrenaline in het bloed na eenmalige afgifte uit het bijniermerg is gemiddeld 30 seconden verhoogd, waardoor het effect verscheidene minuten kan aanhouden. 11. Leg in eigen woorden uit wat de effecten zijn van het autonome systeem op hart en circulatie, skeletspierarteriën, het spijsverteringsstelsel en de huid.(BLZ 173-175) Hart en circulatie De sympathicus stimuleert de hartactiviteit. Door de versnelling van de gangmakercellen in de sinusknoop wordt de hartfrequentie verhoogd. Tegelijkertijd gaat het myocard van de ventrikels krachtiger contraheren. Deze effecten resulteren gezamenlijk in een grotere hoeveelheid bloed die naar de weefsels wordt gestuurd (β1-receptoren). De parasympaticus verlaagd de hartfrequentie en heeft geen directe invloed op de contractiekracht. In rust heeft de parasympaticus een voortdurende invloed op de hartactiviteit. De skeletspieren De skeletspierarteriën en arteriolen bevatten zowel α als β receptoren. In rust zijn de arteriolen in spieren door α1-activering vernauwd: rustende spieren hebben een zeer lage zuurstofbehoefte. Bij het begin van een beweging worden de β2receptoren gestimuleerd door noradrenaline en vooral door het hormoon adrenaline uit het bijnier merg, waardoor vaten zich verwijden. De toegenomen bloedstroom heeft een verhoogde wrijving op de arteriolenwanden tot gevolg, waardoor de endotheelcellen de neurotransmitter stikstofmonoxide (NO) afgeven. Dit resulteert in een verdere verwijding van de bloedvaten. Metabole producten uit de werkende spiercellen ondersteunen deze vaatverwijdende actie, 5 zodat de sympathicus niet de volledige duur van de bewegingsactiviteit hoeft te geven. Parasympatische verbindingen met skeletspieren zijn niet aanwezig. Spijsverteringsstelsel De werking van de peristaltiek van maag en darmen is in principe mogelijk door de zelfstandige werking van de gladde spiercellen in hun wanden. Daarnaast heeft de intramurale zenuwplexus, die een uitgebreid netwerk van neuronen vormt een belangrijke regelende functie. Het vegetatieve zenuwstelsel beïnvloed die eigen activiteit echter voortdurend. De parasympaticus (n.vagus) veroorzaakt activering van de peristaltische activiteit en ontspanning van de kringspieren en stimuleert de secretie van sappen uit speekselklieren, kliercellen in de maagwand en darmklieren, daardoor verloopt de vertering beter. De sympathicus veroorzaakt een sterke vasoconstrictie (α1-receptoren) van de bloedvaten van de darmtractus, waardoor de verteringsprocessen worden geremd. Bij een sterke sympathische stimulering wordt ook de peristaltiek onderdrukt. In een overwegend ergotrope toestand staat de spijsvertering vrijwel stil. Huid De zweetklieren, de haarspiertjes en de bloedvaten in de huid staan onder sympathische controle. Deze structuren liggen zo dicht bij elkaar dat noradrenaline door diffusie bij alle drie de celtypen kan komen. De sympathicus heeft echter twee transmitters, waardoor zweetklieren en bloedvaten apart kunnen worden bestuurd. Wanneer het koud is, zullen de bloedvaten in de huid , die normaal door sympathische activiteit al enigermate vernauwd zijn, zich verder vernauwen (verbleken van de huid). Tegelijkertijd kunnen de haarspiertjes contraheren en er ontstaat kippenvel. Beide effecten komen tot stand dor de inwerking van noradrenaline op α-receptoren. De zweetklieren worden bij koude niet door noradrenaline geactiveerd. Zij worden sympathisch door middel van acetylcholine bediend. De bloedvaten in de huid worden ook parasympathisch geïnnerveerd. Dit systeem is bij blozen actief. 12. Beschrijf nauwkeurig een vegetatieve reflexkring uit het spijsverteringsstelsel en uit de geslachtsorganen. In tegenstelling tot de somatische reflexen die aan bewegingen en standsveranderingen uitwendig zijn waar te nemen, treed een groot deel van de vegetatieve reflexen op zonder dat men er iets van merkt. De afferente informatie ten behoeve van de reflexen komt tot stand door een scala van sensoren. In tegenstelling tot de vegetatieve efferente is er geen onderverdeling in sympathische of parasympatische afferenten. Ten behoeve van het spijsverteringskanaal zijn er diverse sensoren, zoals het oog, de neus, de tast en de smaaksensoren in de mondholte en de enterosensoren in de keelholte, de slokdarm en de maag die zorgen dat de speekselsecreties op gang komt, dat de motoriek van de maag wordt gestimuleerd en dat er maagsap wordt afgegeven voordat het voedsel in de maagholte terechtkomt. Naast de reflexen die de verteringsfunctie van de darmtractus ondersteunen, bestaat er een intestino-intestinale reflex die bij sterke overrekking of bij aanwezigheid van scherpe voorwerpen de dunne darm volledig kan stilleggen. 6 Andere vegetatieve reflexen zijn betrokken bij de regeling van de bloeddruk (baroreceptorreflex), de besturing van de iris en de lensspieren van het oog, de lediging van de blaas( mictiereflex0 en van het rectum (defactiereflex). De geslachtsdelen worden zowel sympathisch als parasympatisch beïnvloed de erectie van zowel de penis als de clitoris komt via de parasympatische neuronen uit het sacrale ruggenmerg tot stand. De emissie van de zaadvloeistof tijdens de orgasme wordt door de sympathicus gestuurd. 13. Leg uit hoe het komt dat een bepaald huidgebied vanuit verschillende segmenten wordt geïnnerveerd voor gevoel en bijv. voor zweetsecretie. (BLZ 176) De innervatie van de huid heeft behalve een somatische component teven een sympathische component. De sympathische segmentatie van de huid bestrijkt geheel andere gebieden dan de dermatomenkaart van de sensibele vezels. Zo kan een huidgebied in de hals somatisch worden geïnnerveerd door ruggenmergsegment C3 en sympathisch door Th3. 14. Verklaar hoe pijn uit inwendige organen op bepaalde huidgebieden gevoeld kan worden. Leg dit uit aan de hand van de klachten die kunnen ontstaan bij hartlijden. (BLZ 18-179) Door de nauwe segmentale relaties tussen dermatomen, myotomen en viscerotomen in een ruggenmergsegment kunnen de weefsels elkaar beïnvloeden. Zo kan een aandoening van een inwendig orgaan reflexen activeren in een of meer segmenten waardoor het orgaan wordt geïnnerveerd (segmentregel). De afferente vezels uit een ontstoken orgaan activeren reflexmatig de motorische eenheden in bijbehorende myotomen, zodat bepaalde spiergroepen van de thorax of buikwand hypertoon zijn en bij aanraking pijnlijk worden (viscerosomatisch reflex). Bepaalde inwendige organen zoals lever, hart, pancreas en galblaas hebben een duidelijk asymmetrisch presentatie op de huid. De lever en de galblaas in de betreffende sympathische segmenten op de rechter lichaamshelft en het hart en de pancreas links. (zie ook Intermezzo op BLZ 179-180) 7