Onderrijk Protozoa Voortbewegen door middel van: 1. pseudopodia: stroming van het centraal gelegen endoplasma in de richting van het pseudopood in pseudopood: endoplasma gaat zich openspreiden en omvormen tot ectoplasma aan tegenovergesteld pool wordt ectoplasma omgezet tot endoplasma (vloeit naar centraal gelegen endoplasma) overgang ecto-/endoplasma: structuur eiwit actine in endoplasma→ actine niet in filamentvorm want die zou actief glijden over aanwezig soort myosine en aldus contractie veroorzaken van ectoplasma waar pseudopood gevormd wordt, endoplasma stroomt vooruit, vormt zich om tot ectoplasma en zorgt verder voor contractie. (plaatselijke concentratie aan Ca zou ook rol spelen) 2. ciliën of flagellen: structuur: binnen begrenzende membraan→ axoneem axoneem: 9doubletten cirkelvormig rond 2 centraal gelegen tubuli. Ieder doublet opgebouwd uit volledige Atubulus(13protofilamenten) en onvolledige B-tubulus(10/11 protofilamenten), op A-tubulus zitten op regelmatige afstanden 4eiwitarmen(1knotsvormig naar centrum, 2 haakvormig verbogen naar B-tubulus, 1 vormt verbinding met dezelfde Btubulus). Soms bruggen op regelmatige afstand te vinden. As die door brug gaat(axis). Axis is as waarin effectieve trilhaarslag plaatsgrijpt. Bij terugkeer beschrijft cilium ingewikkelde beweging tegen uurwijzerzin in. Cilium- flagel verschil: Cilium kleiner Flagel apicaal Beweging cilium is vlugge effectieve beweging waarbij trilhaar ongeveer gestrekt gehouden wordt en trage, terugkerende beweging waarbij trilhaar zich ombuigt. Beweging flagel is opeenvolgende golven die uitgaan van basis naar top of omgekeerd. Duwflagel achteraan op dier Sleep- of trekflagel vooraan het dier. Ciliën en flagellen hebben doorheen ganse dierenrijk constante diameter van 0,26pm Kinetosoom of basaal lichaam: voor vastankering van het axoneem in het cytoplasma. In verschillende diergroepen zelfde structuur (paar uitzonderingen). Op overgang cilium en basaal lichaam ziet men haakvormig gebogen armen en de centraal gerichte armen meestal afwezig en tussen 9 doubletten en membraan verbindingen. 2 centrale tubuli eindigen ongeveer bij celmembraan in granule of in dwarsplaat die vrij complexe structuur heeft. In basaal lichaam wordt bij onvolledige en volledige tubuli een microtubulus gevoegd en triplet wordt dus zo gedraaid dat volledige tubulus naar centrum, microtubulus naar buiten en onvolledige ertussen. Ertussen zitten verbindingen. Subphylum Mastigophora Algemeen: alle 1cellige die zich voortbewegen met 1of meerder flagellen ( met basaalkorrel aan kern of andere organel, voorzien van dunne en buigzame of dikke en stijvere uitlopers) sommige verliezen flagel tijdelijk( palmella stadium/ encysteren) vormverandering van pellicula kan optreden (door contractiele fibrillen, myonemen of er kunnen zelfs pseudopodiën gevormd worden) enige gemeenschappelijke is flagel autotroof, autotroof maar in donker saprofytisch ( van organische afbraakproducten die bv door rotting zijn ontstaan), autotroof in het licht en heterotroof in donker (= mixotroof) vorm van autotroof: fytoflagellaten vertegenwoordigers van heterotrofe voedingswijze: zooflagellaten ongeslachtelijke voortplanting door longitudinale deling (eerst kern en dan cytoplasma) geslachtelijke voortplanting bij enkele groepen flagellaten: eerst delen met vorming van seksueel gedifferentieerde gameten. Deling kan multipele deling of tweedeling zijn. Bij vorming zygote→ 2 gameten die samensmelten: volkomen gelijk: isogameten lichtjes verschillend: anisogameten duidelijk verschil: klein en beweeglijk mannetje, groot en onbeweeglijk vrouwtje Euglenida Ordo Euglenida groene plastiden (sommige zijn rood gekleurd) of kleurloos meestal 2 flagellen (ontspringen uit trechtervormige instulping vooraan, 1 is te kort om uit flagel te springen pellicula heeft differentiaties stigma of rode oogvlek in nabijheid trechter. Stigma bestaat uit accumulatie van gelijke, rode pigmentgranules in gebogen laag. Pigmentgranules niet lichtgevoelig Verdikking aan basis flagel eigenlijke fotoreceptor Stigma is schaduwwerper Reserve substantie is paramylum (zetmeelachtig koolhydraat dat in granules of plaatjes wordt opgestapeld) Paramylum gesynthetiseerd door pyrenoïd (organel in of tegen plastiden) Kloppende vacuole bij zoetwatersoorten Reproductie door ongeslachtelijke, longitudinale deling Meeste zoetwater, sommige marien of parasitair Ordo Volvocida 2,4 of 8 flagellen van = lengte Flagellen ontspringen vooraan Grote chloroplast Stigma Reservestof is zetmeel (sommige met zetmeelwand) Ongeslachtelijke voortplanting door 2deling of multiple deling. Meeste in zoet water en solitair Sommige kolonies ( alle cellen voor vermenigvuldiging of differentiatie tussen generatieve en somatische cellen. Volvox: vorm van een sfeer waarvan schil gevormd door talrijke van 2 flagellen voorziene individuen, door protoplasmabruggetjes met elkaar in verbinding cellen in mucoïde tssstof bij deling→ kleine gesloten sferen waarbij flagellen naar binnenzijde→ vorming van dochterkolonies dochterkolonies vrij door openbreken van moederkolonie dochterkolonie kan: - groeien en ongeslachtelijke vermenigvuldiging - geslachtelijk proces: kolonies van beide geslachten of van gescheiden geslacht. Zygote diploïd, andere levensstadia zijn haploïd Ordo Kinetoplastida Organel= kinetoplast (dicht bij basaal lichaam of kinetosoom en bevat DNA) Speciaal type mitochondrium (kan zz repliceren) Trypanosomidae: Leishmania-vorm: zonder flagel, afgerond cellichaam Leptomanias-vorm: flagel ingeplant aan vooreinde Crithidia-vorm: flagel ingeplant halverwege de cel maar voor kern Tripanosoma-vorm: flagel ingeplant achteraan cel en naar voren lopend Ziektes veroorzaakt door trypanosomidae: a. Leishmania: intracellulaire parasieten, bij zoogdieren o Cutane Leishmaniasis= leishmaniose= builenpest: in delen van Azië en Afrika, Leishmania tropica o Viscerale Leischmaniasis= Kala-Azar= zwarte koorts: in tropen en subtropen, Leishmania donovani, aantasting lever en milt, dodelijk, vector bloedzuigende zandvliegen, reservoir zijn honden en katten b. Trypanosoma: alterneren van trypanosoma-vorm in bloed van vertebraten en 1 van de 3 andere vormen in de darm van een invert. o Trypanosoma Trypanosoma brucei gambiense (= slaapziekte) Trypanosoma brucei rhodesiense (= slaapziekte) Trypanosoma brucei brucei (= nagana-pest): west, centraal en oost Afrika, vector Glossina morsitans, bij huisdieren terwijl wild herkauwers en paardachtigen reservoir vormen Trypanosoma Equiperdium (= Dourine): Middellandse-Zeegebied, overgebracht door coïtus, parasiet in slijmvlies van geslachtsdelen, kan tot dood leiden trypanosoma Subphylum Sarcodina Geen permanente structuren om voort te bewegen Tijdelijke cytoplasmatische uitlopers: pseudopodiën (voor voortbeweging en voedselopname) 4types pseudopodiën Lobopodia: brede en stompe pseudopodiën Filopodia: dunnere, meestal spits toelopende pseudopodiën, soms vertakt Reticulopodia: vertakt, met anastomoserende pseudopodia Axopodia: naaldvormig, star, onvertakt (meestal), centrale skeletas opgebouwd uit microtubuli Weinig celorganellen Onderverdeling steunt op afwezigheid van skeletelementen in of rondom protoplasma Uitwendig skelet= schaal Ongeslachtelijke vermenigvuldiging door 2deling of multiple deling ( geen geslachtelijke) Rhizopoda Amoebina nuda: naakte amoeben: Geen vaste lichaamsvorm Zekere polariteit Cytoplasma soms onderverdeeld in granulair centraal endoplasma omringd door granulair steviger ectoplasma met hyaline buitenlaag Kern met centrale nucleolus Vele soorten met talrijke nuclei Pseudopoden hebben lobosa of filosa vorm Amoebe enkele pm tot mm groot Kleinere leven van bacteriën Grotere leven van eencelligen Voedselvacuoles in endoplasma Amoeba, Chaos, Proteus,… Naegleria bistadialis= cercomonas bistadiales: in stilstaand water Naegleria grüberi: amoeboïde, kruipende vorm, geflagelleerd, zwemmende vorm Entamoeba histolytica: gevaarlijkste voor de mens, niet-virulente vorm, eet bacteriën en detritus in lumen van darm, virulente vorm op plaatsen met weinig hygiëne Foraminifera: organisme met kleine kamers, schalen, kamers in verschillende vormen gelegen (alleen herkennen) Actinopoda Heliozoa= zonnediertje: sferisch cellichaam, sommige skelet, meeste naakt (aleen herkennen) Radiolaria= straaldiertjes: membraneus centraal kapsel binnenin cel, lijkt op Heliozoa (aleen herkennen) Klasse Sporozoa Endoparasieten Meestal complexe cyclus Vele vormen resistente cysten (sommigen niet), hier sporen genoemd Sporen bevatten infectieve sporozoieten, lange cellen die zich glijdend of heen en weer buigend voortbewegen Door aanpassing aan parasitaire levenswijze zijn ze voortbewegingsorganellen verloren en ontstonden er een reeks van speciale organellen aan vooreinde van penetrerende stadia( lytische enzymen afscheiden waardoor parasiet kan binnendringen in gastheercel) Parasiet al dan niet opgenomen in vacuole en zet gastheercel aan tot productie van voedingsstoffen Voedingsstoffen via pinocytosis (= endocytosis) langs microporiën opgenomen Intracellulaire parasiet niet aangetast door verteringsenzymen ( in lysosomen) van gastheercel Algemene levenscyclys trofozoïeten 1 schizonten Merozoieten sporozoieten 2 zygote Gamonten (gametocyten) gameten 1 asexueel (ongeslachtelijke voortplanting) 2 geslachtelijke voortplanting Sporozoïeten zijn infectieve stadia, langs sporen of vector verspreid en overgebracht kunnen worden. In gastheercel: groeifase= trofozoiet (kan groot worden en komt dan grotendeels of geheel buiten cel te liggen, of kleiner en intracellulair Worden schizonten die zich meestal veelvuldig delen tijdens proces van ongeslachtelijke vermenigvuldiging= schizogonie( of merogonie) en waaruit merozoïeten (= schizozoieten) Rond merozoïet een cyste en kan andere gastheercel binnendringen en daar groeien of cellen verlaten en extracellulair verder groeien Geslachtelijke voortplanting onder invloed van aantal factoren Trofozoieten worden gamonten (=gametocyten) die differentiëren tot gameten (micro- en macrogamonten worden micro- en macrogameten) Versmelting microgameet met macrogameet→ zygote Eerste deling die zygote ondergaat is reductiedeling Daarna nog enkele tot zeer veel gewonde delingen gedurende sporogonie Sporogonie geeft aanleiding tot sporozoieten Familie Eimeridae Parasieten van epithelia, voornamelijk darm Verantwoordelijk voor cocciciose Sporogonie in 2 fasen 1e fase ontstaan van sporen (sporocyste) 2e fase ontstaan sporozoieten Meestal slecht 1GH, besmet door oöcysten in voedsel Pas gevormde oöcysten kunnen lichaam GH verlaten via faeces of urine Sommige sporocysten bestand tegen chemische stoffen (o.a. zuren) Isospora: oöcyste met 2sporen en ieder met 4 sporozoïeten ( bij honden en katten, zelden mensen), tamelijk GHspecifiek Eimeria: oöcyste met 4sporen en ieder met 2sporozoïeten, tamelijk GHspecifiek E. steidae: parasiteert in galwegen en lever konijnen en verwekt daar hepatitis en proliferatie van weefsel (vorming van coccidiënknobbeltjes) die vaak tot dood leiden, infectie door contaminatie van voedsel en coprofagie, a. oöcyste breekt in dunne darm open b. sporozoïeten migreren door darmwand en via bloed in lever c. Dringen binnen in epitheelcellen van galkanaaltjes d. Groeien als trofozoieten e. Worden schizonten en talrijke merozoïeten produceren door proces van schizogonie f. Kunnen GHcel verlaten en andere cel binnengaan en nieuwe cyclus van schizogonie ondergaan g. Na verschillende cycli, trofozoïeten worden gamonten (mico- en macro-) voorzien van 2 vrije flagellen en 1 teruggebogen, aan cel vastgehecht flagel die vrijkomen en kunnen versmelten met macrogameten. h. Zygote secreteert dikke oöcystenwand, ondergaat reductiedeling en gewone deling waardoor 4sporoblasten ontstaan die ieder sporocystenwand afscheiden i. Sporoblast deelt zich in 2sporozoieten j. Oöcyste verlaat GHcel, sporogonie in beginfase k. Proces voltooid enkele dagen na faeces in buitenwereld zijn Toxoplasma: oöcyste met 2sporen en ieder met 4sporozoïeten, sterk verspreid bij warmbloedige vertebraten, seksuele fase in darmcellen van kat (eindGH), asexuele vorm bij groot aantal diersoorten, bij tssGH opgenomen door macrofagen waarin ze zich delen en cel opvullen tot hij barst, merozoieten naar weefsels, veroorzaken infectie, overdracht mogelijk door voedsel verontreinigd door kattenfaeces met oöcysten T. gondii: alleen in kat, geslachtelijke cyclus Familie Haemosporidae Geslachtelijk voortplanting en sporogonie van parasieten in bloedzuigende, 2vleugelige insecten Schizogonie in vertebraat Overdracht niet door sporen Sporozoieten door steek van bloedzuigend insect( vector) in bloedbaan van vertebraat ingespoten Eerst in wandcellen van bloedvaten of andere weefselcellen Na schizogonie (in weefselcellen of verder in bloedcellen) ontstaan gamonten die door bloedzuigend insect opgenomen kunnen worden Vorming gameten en bevruchting in darm van insect Zygote is beweeglijk (= oökinete) en ontwikkeld zich tot oöcyste op darmwand Sporozoieten in oöcyste Sporogonie in 1fase, zonder vorming van sporen of sporocysten Zygote barst open→ sporozoieten vrij in lichaamsholte en dringen speekselklieren binnen Plasmodium: malaria Vector anopheles (vrouwelijke malariamuggen): bij steken→ injectie van speeksel in wonde belet stolling van het bloed. Met het speeksel komen sporozoieten in bloed van de mens terecht. Ongeveer half uur na steek migreren sporozoieten naar levercellen Groeien Ondergaan schozogonie Uit exo- (of pre-) erytrocytaire schizogonie ontstaan na 5-15 dagen, 10.000-30.000 merozoieten (afh. van soort) Komen in bloed terecht en gaan daar in RBC binnendringen In erytrocyten worden trofozoieten eerst ringvormig, groeien sterk en vormen zich om tot schizonten die schizogonie ondergaan(erytrocytaire schizogonie) Tijdens groei verwerken de trofozoieten de hemoglobine tot hematine (wordt malariapigment) en globuline (wordt verder afgebroken) Per schizont: 6-24 merozoieten (komen vrij als bloedcel openbarst) Merozoieten dringen binnen in andere erytrocyten en herbeginnen schizogonie-cyclus Na verschillende cycli→ trofozoieten ontwikkelen zich tot gamonten RBC besmet met gamont opgezogen door mug Gamont komt vrij uit RBC Macrogamont vormt zich om tot macrogameet Kern van microgamont deelt zich 3maal en de 8kernen migreren naar flagellaire uitstulpingen langs rand van de cel Elke uitstulping breekt los als mobiele microgameet (bestaat uit flagel, kern gelegen tss axoneem en flagellaire membraan) Microgameten waarschijnlijk chemotactisch door macrogameten aangetrokken Bij bevruchting→ microgameet dringt volledig binnen in macrogameet Zygote migreert door darmwand naar buitenzijde daarvan Vormt dunne oöcystenwand Sporogonie: grote aantallen sporozoieten binnen elke oöcyste die, wnr oöcyste openbreekt in haemocoel terechtkomen en waarna velen nadien in speekselklieren binnendringen Malaria maakt meeste slachtoffers Typisch tropisch en subtropisch, maar ook in sommige gematigde streken Bij negers en Indiërs komt gemuteerd, recessief gen (Hs in plaats van Hn) voor dat afwijkend hemoglobine doet ontstaan In homozygote toestand(Hn Hn): verhoogde afbraak en geringere aanmaak van bloedcellen op= sikkelcelanemie (RBC onregelmatig en sikkelvormig, meestal dodelijk) In heterozygote toestand(Hn Hs): geen bloedarmoede maar kunnen bloedcellen bij lage zuurstofconcentraties wel sikkelvormig zijn. Wnr parasiet in RBC→ parasiet verbruikt aanwezige zuurstof, leidt tot sikkelvorming→ afwijkende rode bloedcel wordt samen met parasiet door WBC vernietigd (vb van natuurlijke selectie) Ook G6PD (gen: Glucose 6-fosfaatdehydrogenase) verhogen resistentie tegen malaria Bestrijding malaria vooral gevoerd tegen muggen met behulp van residuele insecticiden maar is duur en eenzijdig Nosema apis Veroorzaakt nosemose bij honingbijen Phylum Ciliophora 1 2 Meer dan 7000 soorten 1van meeste homogenen groepen van protozoa 10-4500μm Vrij constante lichaamsvorm in stand gehouden door infraciliatuur Meeste zijn vrijlevend Pensciliaten(Entodiniomorpha): Voeden zich met bacteriën en plantenmateriaal en worden dan zelf verteerd Leven in lumen van herkauwers Paramecium(pantoffeldiertje): vrijlevend Commensalen: Verteren cellulose Kernen: 1of meerdere somatische kern(en) (macronucleus): bij enkele ‘primitieve’ ciliaten polyploid en kunnen zich dus niet delen 1of meerdere generatieve kern(en) (micronucleus): bij meeste ciliaten is micronucleus diploid en kan zich wel delen Vorm kern varieert: a. Rond b. Ovaal c. Parelsnoervormig d. Sterk vertakt Grootte in verhouding tot grootte van cel Bij deling: meeste micronuclei gaan zich tot bolvorm concentreren en zich daarna insnoeren Regeling osmotische druk: Kloppende vacuoles1 bij ciliaten in constante aantallen en op constante plaatsen Kloppende vacuoles2 ingewikkelde structuur: a. Centrale blaas gevuld door beperkt aantel radiale kanalen b. Ieder radiaal kanaal bestaat uit een deel ter hoogte van centrale blaas dat niet kan opzwellen, middendeel dat wel kan opzwellen(ampulla) en terminaal deel dat vloeistof uit cytoplasma haalt) c. Terminaal deel bestaat uit netwerk van vertakte buisjes d. Bij diastole, wnr centrale blaas gevuld→ verbinding tss terminaal deel en middendeel van toevoerkanalen gesloten e. Bij systole, wnr centrale blaas naar buiten geledigd wordt, is bovengenoemde verbinding open f. Rondom kanalen en blaas worden fibrillen aangetroffen die vermoedelijk helpen bij contractie g. Tss centrale blaas en pellicula bestaat er een kanaaltje dat gewoonlijk gevormd wordt door invaginatie van pellicula 1, 2,3 of meer Bij andere ciliaten vertonen kloppende vacuoles niet altijd deze ingewikkelde structuur Pulseren van vacuole is afhankelijk van temperatuur en zoutgehalte van omgeving Vermenigvuldiging: Aseksuele voortplanting: Door dwarsdeling (uitgezonderd peritriche ciliaten) a. Optreden van dwarse plooi in cortex b. T.h.v. plooi sterke vermeerdering van kinetosomen en groei cortex c. Micronucleus gaat zich in 2delen d. Macronucleus gaat zich eerst afronden en daarna in 2snoeren e. 2gelijke individuen voor koloniale vormen f. 2ongelijke individuen voor solitaire vormen Conjugatie Proces waarbij 2dieren tijdelijk met elkaar versmelten waarbij micronucleus wordt uitgewisseld en waarna beide conjuganten terug uit elkaar gaan, wederzijdse bevruchting a. Vergroot micronucleus b. Meiose zodat uit iedere micronucleus 4micronuclei gevormd worden c. 7micronuclei verdwijnen, 1 blijft over d. Ene micronucleus deelt zich in stationaire(St) en migratorische(Mg) micronucleus e. Stationaire blijft in oorspronkelijke conjugant f. Migratorische gaat naar andere conjugant g. Nieuwe micronuclei-paren fusioneren tot synkarion h. Conjugatie eindigt met dwarsdeling van de ex-conjuganten Overzichtje: Holotriche ciliaten: cellichaam volledig bedekt met ciliën, adorale membranenzone ontbreekt Spirotriche ciliaten: cellichamen volledig door ciliën bedekt maar meestal is ciliatuur gereduceerd op gespecialiseerd(cirren): peristoom voorzien van adorale membranellenzone die in rechtse spiraal naar mond loopt. Rijk Porifera (= poriën dragend) Gestructureerde, vastzittende metazoa Gegroepeerde cellen die geen duidelijke weefsels of organen vormen Radiale symmetrie die bij verdere groei verloren kan gaan Talrijke instroomopeningetjes 1of meerdere uitstroomopeningen ( oscula) Morfologie: Sycon-type: heeft geplooide wand, eenvoudig type en complexere type ( plooien gemaskeerd door schorslaag of cortex zodat water dat langs ostia naar binnen stroomt niet direct in choanocytenkamertjes komen), uitstroomopening choanocytenkamertjes zijn apopyle→ atrium (afgelijnd met pinacocyten), hoe groter spons→ hoe atrium relatief afneemt in volume, kanalen, choanocyten in talrijke kleinere kamertjes groeperen Leucon-type: apopyles niet direct in atrium maar in kanalen langs uitstroomopening met atrium in verbinding Voeding: fijne partikels door choanocyten opgenomen, choanocyten geven voedsel grotendeels door aan amoebocyten vacuoles. Vertering intracellulair in voedselvacuoles Voortplanting: zoetwatersponzen ongeslachtelijk geslachtelijk door amoebocyten eieren en spermatozoïden vormen, larve is korte tijd vrijlevend Gescheiden geslacht Hermafrodiet Interne bevruchting Gameten uit choanocyten Verschillende larvale types Evolutie betekenis: worden soms als parazoa behandelt, wanneer 2 sponzen in contact→versmelten Phylum Cnidaria (= neteldieren) Radiaal-symmetrisch Vastzitten (poliepen-stadium) of vrijdrijvend (meduse-stadium) 2cellagen: Ectoderm ( epiderm) Endoderm ( gastroderm) Tussen de 2 lagen een dikke geleilaag ( minder dik bij poliep, dikker bij meduse) Geen organen Zakvormig met alleen mondopening (geen anus) Rond mond tentakels met netelcellen Mond is toegang tot gastrovasculaire holte Morfologie op cellulair niveau (hoofdzakelijk hydropoliep) Ectoderm: a. Myo-epitheliale cel: - meest voorkomende - cylindrische cel lichtjes verbreed naar opp. - verschillende cellen aaneengesloten laag vormen - naar basis versmald - basaal 2 of meerdere longitudinale uitlopers ( met myofibrillen die samen tegen mesoglea een longitudinale spierlaag vormen) b. cnidocyte of cnidoblast: - netelcellen op tentakels - netelcellen bevatten netelkapsel, nematocyst - in kapsel sterk gewonden draad - aan vrij opp. een cnidocyl (langwerpig cilium) - cnidocyl omringd door meerdere stereocilia (mogelijk) - flagellum omringd door meerdere stereocilia ( anthozoa) - bij prikkeling: door kapsel water aangezogen, nematocyst gaat open, draad binnenste buiten gekeerd en ver uitgeslingerd (door druk) - ongeveer 26 types nematocyst (wanneer uitgeslingerd→ verloren, nieuwe door omvorming interstitiële celen tot cnidoblast die nieuw nematocyst vormt) (bv: penetrerende nematocyst ( voorzien van stekels en haken, buisje bevat gif, kunnen tegument prooi doordringen en prooi verlammen of doden) en klevende nematocyst ( geen stekels of haren, buis gesloten en wordt rondom prooi of obstakel geslingerd)) c. slijmcellen: - ongeveer structuur van myo-epitheliale cellen - produceren slijm - voor vasthechting aan substraat - cellen aan vnl. basis d. zintuigcellen: - maken deel uit van zenuwstelsel - dunne cellen met uilopertjes uitsteken tussen andere celen in basaal - tegen mesoglea in verbinding staan met net van zenuwcellen in mesoglea - soms ingebed in myo-epitheliale cel e. interstitiële cellen: - kleine cellen - basaal tss andere cellen - totipotente cellen: kunnen zich tot andere celtypes omvormen, ook geslachtscellen Endoderm of gastroderm: zelfde celtypes als in ectoderm maar 2 verschillen: a. Myo-epitheliale cellen: - dragen flagellen - myofibrillen dwarsgericht (vormen samen tegen mesoglea een circulaire spierlaag) a. Kliercellen: - produceren spijsverteringsenzymen - voorzien van flagel - geen basale myofibrillen Mesoglea (tss epidermis en gastrodermis): kan dunne membraan zijn zonder cellen of dikke, vezelachtige geleilaag waarin amoebocyten zitten Hydrozoa Polymorfisme Poliepvorm voor voeding, zit vast, kolonievormig vertakt Medusevorm voor productie geslachtcellen, vrij rondzwemt Bij 2/3 vinden we ingrijpende afwijkingen (bv: geen vrije meduse en poliepenkolonie of alleenstaande poliepen produceren geslachtscellen→ Hydra, alleen vrije meduse en geen poliepenstadium, poliepenkolonie niet vastzittend maar ronddrijvend→ Physalia) Cyclus: Poliepenkolonie uit vertakt buizensysteem waarvan de uiteinden door poliepen worden gevormd 2poliepen: voedinspoliepen(zakvormig, terminale mond, na mond kransen van tentakels ingeplant, lichaam en tentakel opgebouwd uit 2cellagen: epidermis aan buitenzijde en gastrodermis aan binnenzijde, mesoglea slechts dunne membraan, beschreven celtypes aanwezig: cnidocyt op tentakels en nooit in gastrodermis) en voortplantingspoliep Bij hydromeduse: a. Medusen voor geslachtelijke voortplanting (interstitiële cellen omvormen tot eicellen of spermatozoïden) b. Meeste dieren van gescheiden geslacht c. Uit zygote ontwikkeld zich blastula met ciliën bezet en kan zo rondzwemmen d. Blastocoel opgevuld met cellen die toekomstig endoderm gaan vormen e. Ontstane larve= planula-larve f. Larve zakt naar bodem en hecht zich met voorste pool vast g. Aan tegengestelde pool komen tentakels tevoorschijn h. Vorming nieuwe poliep i. Nieuwe kolonie door knopvorming (ongeslachtelijke voortplanting) Scyphozoa (hoe ze eruit zien!!!!!!!!!!!) (= echte kwallen) Kwalstadium overheersend Kunnen tot max. 2meter (diameter) groot worden Scypopoliep solitair dier Geen kolonievorming Endoderm vormt 4 longitudinale plooien of septa Gastraalholte in 4gedeeld door septa Septum bestaat uit 2 lagen endodermcellen met mesoglea In mesoglea trechtervormige uitstulping Septaaltrechter die zich met ectodermale spier tot aan basis van poliep voortzet Scypopoliep als kwal omvormen en loskomen Gewoonlijk ongeslachtelijke vermenigvuldiging door dwarsdeling (strobolatie) Anthozoa (= bloemdieren= zeeanemonen en koralen) Alleen poliepstadium Poliep gekenmerkt doordat ectoderm centraal soms tamelijk ver naar binnen stulpt met vorming actinofarynx Mesoglea dikker dan bij andere cnidaria Mesoglea bevat fibrillen en amoebocyten Gastrale ruimte door endodermale tssschotten (mesenteria) in vakjes verdeeld Retractoren op bep plaats zodat men bilaterale symmetrie-as terugvind Gastrale holte verdeeld door 2paar mesenteriën= endocoel Gastrale holten tussen de paren= exocoel Koraalvorming!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! (zie slides les) Scyphozoa Overgang RADIATA-BILATERIA Phylum plathelminthes: Van een vastzittende of ‘vrij-drijvende” levenswijze met radiale symmetrie: RADIATA Naar een actief bewegende billaterale symmetrie BILATERALIA RADIATA Diploblastisch (ectoderm+ endoderm) Diffuus zenuwstelsel Vrijzwemmende larve, planula +cilia Verlies van vasthechting mogelijk Kruipende worm op bodem (+cilia) Exploratie van nieuw milieu + veel voedsel (detritusregen) Grotere activiteit Zenuwstelsel spieren TRIPLOBLASTISCH (endoderm+ectoderm + mesoderm) centrum organen om prikkels te verwerken) Compexiteit stijgt Sterke musculatuur en goed ontwikkeld zenuwstelsel wijzen op sterke ontwikkeling mesoderm (tussen ecto- en endoderm) Wanneer dier langer en smaller→ minder weerstand bij voortbeweging Meeste organen en systemen gaan zich symmetrisch rangschikken langs lengteas zodat men op die manier bilateraal symmetrische dieren krijgt→ BILLATERALIA (hebben achter-, voor-, linker-, rechter-, boven- en onderzijde) Rijk Plathelminthes 3 + 20.000 species Wormvormige protostomia Ruimte tussen lichaamswand en interne organen opgevuld met mesenchym (acoelomate3 toestand) Kleine soorten rond op doorsnede Grotere soorten dorsoventraal afgeplat Hermafrodiet (niet allemaal!!)4 Bevruchting is inwendig Osmoregulatie door middel van protonefridiën Anus, bloedvaten- en ademhalingsstelsel ontbreken 3 klassen: Turbellaria Cestoda Trematoda Lichaamswand uit epidermis met (bij Turbellaria) of zonder ( bij Trematoda en Cestoda) trilharen ring-, langs- en dikwijls ook diagonale spieren in lichaamswand geheel van spieren is huidspierzak mesenchym (= parenchym): steunweefsel vullingsweefsel stapelplaats voor glycogeen en bet bevat totipotente cellen die belangrijk zijn voor regeneratieproces zenuwweefsel bestaat uit perifeer netwerk onder epidermis en een centraal touwladdersysteem in mesenchym geslachtsstelsel is meest gecompliceerde en meest variabele van gans het dierenrijk: 1. geslachtelijke voortplanting interne bevruchting door middel van permanent gespierd (penis) of permanent cuticulair orgaan (stylet) of door een tijdelijk orgaan (cirrus), dat ontstaat door een naar buiten omstulpen van het terminaal deel van de mannelijke gonoduct spermatozoa hebben meestal 2flagellen flagel met 1centrale microtubulus ( in plaats van 2) 2. ongeslachtelijke voortplanting5 door dwarsdeling→ individuen blijven tijdje aan elkaar gehecht en vormen ketens Acoelomaat: geen lichaamsholte die afgelijnd is, gevuld met mesenchym (gevuld met cellen) Mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen in 1lichaam aanwezig 5 Paratomie: individuen in de keten komen los maar pas na volledig te zijn gevormd Architomie: delen zich in 2, komen los en regenereren de andere helft 4 Classis Turbellaria (= trilhaarwormen) vrijlevende platwormen leven voornamelijk in de zee op bodem en op wieren ook zoetwater- en zelfs landvormen6 meeste kleiner dan 1cm huidspierzak uit 1lagig epidermis die langs ventrale lichaamszijde geciliëerd is en uit verschillende spierlagen bestaat buitenste ringspierlaag binnenste longitudinale spierlaag diagonale spiervezels in het midden lichaamswand met gegroepeerde kliercellen: volledig in epidermis of gedeeltelijk in onderliggend mesenchym slijm uit klier voor: vasthechting substraat te bedekken bij boortbeweging Prooi omhullen Verdedigen tegen vijanden Soms uit klier ook staafvormige lichaampjes (rhabdieten) Kleefklieren produceren stoffen zowel voor kleefstoffen als stoffen die kleefwerking teniet doen ( ook bij verschillende andere invertebraatgroepen bv: Nematoda, Mollusca,…) Tussen lichaamswand en interne organen losmazig netwerk van onregelmatige cellen= mesenchym of parenchym. Doorkruist dorsoventraal, dwars en longitudinaal verlopende spieren Centraal zenuwstelsel: Hersenmassa 3-5paar longitudinale strengen die onderling verbonden zijn door dwarscommissuren (touwladdersysteem) Zintuigen: Statocyst: bovenop hersenen gelegen, alleen bij enkele groepen aanwezig Fotoreceptoren: verspreid over het lichaam of gegroepeerd in ocellen of bekervormige ogen Tangoreceptoren Chemoreceptoren: voornamelijk aan het vooreinde in kuiltjes of groeven Rheoreceptoren: aan het vooreinde, voor waterstromingen te detecteren Spijsverteringsstelsel bestaat uit: Mondopening: voedsel zowel opgenomen als onverteerbaar materiaal uitgestoten, mond langs medioventrale lijn Ectodermale farynx: verschillende graden van compexiteit, van eenvoudige geciliëerde buis bui primitieve groepen naar geplooide gespierde uitstulpbare farynx en dan naar sterk gespierde bulbusachtige farynx 6 Alleen op zeer vochtige plaatsen en slechts actief gedurende de nacht 7 8 Endodermale, blind eindigende darm: geciliëerd bij sommige groepen, bij kleine turbellaria is darm eenvoudige zak, bij grotere soorten wordt opp. voor vertering en absorptie in belangrijke mate vergroot door laterale diverticula die het ontbreken van circulatorisch stelsel compenseren Osmoregulatie: door middel van 1paar protonefridia die opgebouwd zijn uit vlamcellen 7 en afvoerkanalen en die uitmonden langs nephridiopori. Doorheen openingen8 in celwand vocht naar cellumen Kleine afmetingen en vorm van meeste turbellaria maken dat Nhoudende afvalstoffen gemakkelijk langs lichaamswand kunnen verwijderd worden Protonefridia spelen eerder ondergeschikte rol in excretie (weinig of niet ontwikkeld in mariene turbellaria) Geslachtsstelsel (hermafrodieten!!) Complex en variabel Paar testes (soms in blaasjes opgedeeld) Zaadleiders Vesiculae seminales (=verbredingen van zaadleiders waarin sperma tijdelijk opgeslagen wordt) Prostaatklieren Copulatieorgaan Mannelijke gonoporus Paar ovaria (bij sommige functioneren ze als ovaria in andere diergroepen en vormen eieren waar dooiermateriaal deel uitmaakt van cytoplasma (entolecitaal)) Oviducten Zaadbewarend blaasje (bursa en of receptaculum) Vagina Vrouwelijke gonoporus (soms mannelijke en vrouwelijke samen in gemeenschappelijke) Bij meeste turbellaria is er werkverdeling opgestreden en produceert deel van voor gonad dooiercellen(= vitellarium of dooierklier), ander deel produceert dooierloze eicellen (= germarium), ei dat uit germarium vrijkomt wordt omgeven door aantal dooiercellen en het geheel wordt later ingesloten door eierschaal (ectolecitale eieren)) Bij langgerekte soorten worden verschillende orgaanstelsels deels opgesplitst tss darmblindzakken→ geseriëerde rangschikking= pseudometamerie Geslachtelijke vermenigvuldiging: spermaoverdracht tijdens copulatie en dikwijls wederkerig, hypodermale impregnatie (bij vormen waarbij copulatieorgaan een stylet is of waar geen vrouwelijke gonoducten ontwikkeld zijn, copulatieorgaan ergens doorheen lichaamswand gestoken en sperma in mesenchym)of copulatieorgaan in vrouwelijke of gemeenschappelijke gonoporus van partner, spermatozoa migreren naar ovaria Ongeslachtelijke vermenigvuldiging: door dwarsdeling, individuen kunnen tijdje aan elkaar blijven vastzitten en ketens vormen Vlamcel: bezit holte waarin enkele flagella staan en waterstroming verwekken Meestal tussen uitlopers van de eerste kanaalcel Regeneratievermogen zeer groot (van enkele): polariteit9, wel anteroposterieure gradiënt10→ veel totipotente cellen Bewegen zich voornamelijk kruipend voort Grotere kunnen ook zwemmen, gebruiken hun spieren Kleine gebruiken vooral trilharen Carnicoor op ongewervelden Ook aaseters Kleinste soorten zijn microfagen (bacteriën, 1celligen, diatomeeën,…) Levende prooien kunnen gevangen worden door ze te omstrengelen en in mucus te wikkelen Vertering is eerst extracellulair Voedingspartikels nadien door fagocytose opgenomen en intracellulair afgebroken Bij grote honger→ geslachtsstelsel afgebroken+ lichaam herleid tot 1/300 van oorspronkelijke Grootste vijand is andere turbellaria Ontwikkeling van trematoda en cestoda Ontwikkeling vasthechtingorgaan Reductie van ciliën Reductie van zintuigen Modificaties van voedingsmechanismen Toename aantal nakomelingen door grote eiproductie Voorkomen van vrije stadia voor verspreiding en overdacht van soort Classis Trematoda (=zuigwormen) Parasitaire platwormen Speciaal vasthechtingsorgaan Aan vooreinde gelegen mond en een eenvoudige of vertakte darm Adulten ecto- of endoparasitair Tijdens ontwikkeling meestal vrije larven Meer dan 6000 soorten bekend Lengte van minder dan 1mm tot 12m (meeste niet groter dan paar cm) 2 onderklassen Subclassis Monogenea (=ontstaan 1maal) Parasiet van koudbloedige vertebraat, vnl. vissen maar ook amfibieën en reptielen Vnl. ectoparasieten (oorspronkelijke levenswijze), soms op plaatsen in verbinding met buitenwereld Geen tssGH 9 Steeds ontwikkeling van de missende delen (dus het buikstuk zal kop en staart aanmaken, kopstuk zal buik en staartstuk aanmaken,…) 10 De achterkant kan gemakkelijker regenereren, voorkant is moeilijk Geen ongeslachtelijke vermenigvuldiging Door middel van een achteraan gelegen opisthaptor11 vastgehecht aan bv kieuwen, schubben of vinnen van GH Vaak aan vooreinde een paar (soms 1) zuignappen Uit ei komt geciliëerde larve (oncomi-racicium) (bezit reeds opisthaptor) Voor cyclus: zie polystoma integerrimum Subclassis Digenea (= ontstaan 2maal) Meeste Trematoda behoren tot deze groep Lichaam ovaal of langgerekt, kunnen ook cylindrisch zijn Mondzuignap en buikzuignap (= acetabulum) Endoparasitair 2tot 4GH nodig Meeste zijn hermafrodiet Sommige van gescheiden geslacht Uit ei miracidium-larve Enige of eerste tssGH is steeds mollusk ( waarin parasiet ongeslachtelijke vermenigvuldiging ondergaat) Lichaamswand uit ongeciliëerde syncytiaal tegument waarvan kernen en deel van cytoplasma in parenchym terug te vinden zijn Distaal of perinuclair cytoplasma In tegument stekels, tuberkels of kammen Onder basale membraan (die distaal cytoplasma begrenst) liggen verschillende spierlagen: (kunnen ook andersom liggen) Schuine spierlaag (kan ontbreken) Longitudinale spierlaag Structuur tegument doordat kernen van oorspronkelijke epitheelcellen degenereren terwijl onderliggende parenchymcellen met uitlopers in contact komen met cyncytiale laag Tegument bestaat uit vermenging van ectoderm en mesoderm Spijsverteringsstelsel: Gespierde farynx Korte en dunne oesofagus In 2blind eindigende, rechtlijnige (meestal) takken, verdeelde darm Osmoregulatorisch stelsel: 1paar protonefridia met verspreide vlamcellen, afvoerkanalen, blaas en achteraan gelegen excretieporus Zenuwstelsel: 2laterale, cerebrale ganglia (in streek van farynx), verbonden door dorsale commissuur In ieder ganglion vertrekken longitudinale zenuwstrengen, naar voren en naar achteren (onderling verbonden door talrijke dwarscommissuren) Voortplantingsstelsel: Hermafrodiet (behalve bloedbotten= schistosoma) 11 Complex gespierd orgaan, voorzien van zuignappen en/of haken voor vasthechting Gewoonlijk 2testes die meestal in de achterste lichaamshelft liggen en compact, buisvormig of vertakt kunnen zijn Beide afvoergangen versmelten gewoonlijk tot onpaar vas deferens Uiteinde vas deferens differentieert zich tot vesicula seminalis Copulatieorgaan meestal uitstulpbare cirrus Cirrus omgeven door zak of buidel Cirrus mondt uit in genitaal atrium Ovarium, oviduct (kort), receptaculum seminis, dooierklieren (produceren dooiercellen die samen met zygote ingesloten worden in eierschaal) en afvoergangen, ootype (centrale structuur), klier van Mehlis, kanaal van Laurer (bij veel soorten) Compacte of vertakte ovarium (= germarium) gewoonlijk kleiner dan testes Ootype is kleine gespierde kamer omgeven door reeks unicellulaire klieren die men samen klieren van Mehlis noemen en die zorgen voor de schaal rondom eitjes Eitjes voorzien van “dekseltje” (=operculum) In klier van Mehlis zijn er 2soorten kliercellen, muceus secreet dat samen met secreet van dooiercellen primaire eierlamel doet ontstaan en sereus secreet dat samenvloeien van schaalvormende korrels bevordert Anaëroob metabolisme maar kunnen ook zuurstof gebruiken Adulten leven van weefselcellen, lymfe, bloed en organische substanties In darm zijn er kliercellen en cellen die absorberen zodat men aanneemt dat vertering ten dele extracellulair gebeurt Tegument biedt bescherming tegen enzymen van gastheer en is plaats waar gasuitwisseling gebeurt, waar N-houdende stoffen verwijderd worden en waar AZ en andere voedingsstoffen geabsorbeerd worden Voortplanting: Vrouwtje legt ei (in water) Uit ei: geciliëerde miracidium-larve die binnen 24u geschikte tssGH vinden anders dood Miracidium larve boort zich doorheen lichaamswand van mollusk en verliest geciliëerde epidermis Dicht bij penetratieplaats vormt Miracidium zich om tot sporocyst ( sporocyst 1=moedersporocyst)= germinale broedzak waarin cellen zitten die gaan vermenigvuldigen→ worden rediën (of dochtersporocyst= sporocyst 2) Rediën migreren naar spijsverteringsklier (hepatopancreas) Germinale cellen in de rediën vormen cercariën ( polyembryonie) Als cercariën volgroeid zijn, verlaten ze tssGH en zwemmen vrij rond met behulp van gespierde staart In nieuwe GH kapselen zich in en vormen zich om tot metacercariën Als deze tssGH opgegeten wordt door eindGH komen metacercariën vrij in de darm en gaan dan naar orgaan (lever, darm, longen,…) waar worm volwassen zal worden In alternatieve cycli is er geen transportGH en gaan cercariën rechtstreeks binnendringen in de eindGH of hechten zich vast aan plantedelen en encysteren daar Fasciola hepatica (= grote leverbot) 2-3cm groot Parasiet van vee (vnl. schapen en runderen) ( mens is toevallige GH door eten van waterkers) tssGH van miracidium is slak ( Lymnea truncatula) die in drassige weiden en in zoetwater leeft cercariën hechten zich vast aan plantedelen en encysteren daar tot metacercariën Herbivoren besmet bij het grazen Bestrijding: Antihelminthica tijdens staltijd runderen Vernietiging tssGH door: - mollusciciden - inwerken op biotoop: draineren van grachten, aanplanten knotwilgen langs weidebermen, invoeren van specifieke vijanden (bep vliegen en tropen en subtropen) - overbegrazing vermijden Dicrocoelium dendriticum (= kleine leverbot) + 1cm Parasiteert bij vee (vnl. schapen) (uitzonderlijk mens) tssGH is landslak ( Cionella, Zebrina, Helicella) die eieren opeet cercariën komen vrij met slijmballen (door slak geproduceerd) slijmballen (met cercariën) worden opgegeten door mieren en daar ontstaan metacercariën een van de metacercariën migreert naar ganglion dat kaken bezenuwt en verstoort functie van kaken→ kramp→ kaakkramp mieren blijven vastgeankerd op grasstengel tot ’s morgens de kramp ophoudt schapen grazen ook vroeg in de morgen mieren met metacercariën worden opgegeten Schistosoma (= bloedbotten) voor mens belangrijke soort: veroorzaken schistosomiasis of bilharziose van gescheiden geslacht ♂ 6-10mm lang, breed, afgeplat, voorzien van een ventrale groef waarin het slanker en op doorsnede afgeronde wijfje past ♀ 14-26mm lang Wormen leven in aders van darm (in mens) Eieren via bloed naar dikke darm Eierschaal voorzien van stekel die bloedvatwand kan openscheuren Eieren via darmwand in lumen en met faeces verwijderd worden In het water terechtkomen→ ontluiken tot miracidiumlarve tssGH zoetwaterslak (o.a. Australorbis) cercariën uit slak in water cercariën boren door huid van mens die pootje aan het baden is( Schistosomulum) via lymfe en in het bloed naar longen, hart en leverpoortader wordt daar volwassen en paart kan 20jaar (en meer ) in eindGH leven 1miracidium>> 100.000cercariën 250miljoen mensen besmetten Cellulaire cytotoxische mechanismen= 1e verdediging Van GH naar longen: door immuno-effector mechanisme: van elke 100 binnengekomen cercariën worden 50-70 in de longen geëlimineerd Overblijvende zijn die in blaas/darm (cf. soort) waar moleculaire mimicry optreedt: parasiet neemt in zijn tegument GHcomponenten op zodat de GH de parasiet niet als vreemd organisme herkent Classis Cestoda (= lintwormen) Meest gespecialiseerde, endoparasitaire platwormen Spijsverterinsstelsel ontbreekt volledig Voedingsstoffen opgenomen via lichaamswand Leven vnl. in darm van vertebraten Van paar mm tot 15m Kunnen snel groeien want leven in de darm en daar is een overvloed aan eten Subclassis Eucestoda Grootste deel van Cestoda behoort tot deze groep Lichaam uit 3delen: Kop/scolex met hechtorgaan Dunne nekstreek Strobila (ontstaat uit nekstreek en bestaat uit een aantal, van 3-4500, geledingen of proglottiden Kop/scolex is zeer klein vergeleken met proglottiden Hechtorgaan bestaat uit 4grote zuignappen die komvormig/verlengd bladvormig zijn Daarnaast nog kleinere zuignappen of chitineuze haken Nek is korte streek achter scolex waaruit proglottiden ontstaan door dwarse insnoeringen Jongste proglottiden vooraan Proglottiden groeien en rijpen naar het achtereinde van strobila toe (waar ze kunnen loskomen) Lichaamswand is vrij complex en bestaat uit ongeciliëerd syncytiaal tegument en spieren Buitenste zone is kernloos= distaal cytoplasma Kernen en deel van cytoplasma(perinucleair cytoplasma) liggen in onderliggend bindweefsel (parenchym) Aan buitenwand vormt tegument talrijke uitsteekseltjes(microtrichen) Onder distaal cytoplasma bevinden zich basale membraan, circulaire, longitudinale en diagonale spieren Zenuwstelsel en osmoregulatorisch stelsel strekken zich vanaf scolex tot achtereinde In scolex lig ganglionaire masse van waaruit 2 accessorische strengen vertrekken (2laterale hoofdstrengen, dikwijls 2 accessorische laterale strengen en soms ook een paar dorsale en ventrale) In elke proglottide zijn longitudinale strengen door dwarscommissuren verbonden Osmoregulatorisch stelsel opgebouwd uit paar protonefridia met vlamcellen die verbonden zijn met 4longitudinale afvoerkanalen In scolex staan alle longitudinale kanalen met elkaar in verbinding Aan achtereinde proglottide staan ventrolaterale kanalen eveneens in verbinding Uitmonding systeem liggen aan het uiteinde van laatste proglottide Voortplantingsstelsel sterk ontwikkeld: Elke geslachtsrijpe proglottida bevat ♂en ♀ organen die beide in gemeenschappelijk genitaal atrium uitmonden Genitale opening ligt ventraal of lateraal (langs dezelfde zijde in alle proglottiden ofwel alternerend langs verschillende zijden) ♂ voortplantingsorganen liggen dorsaal in proglottide, bestaan uit 3800testes waarvan afvoergangen samenkomen in vas deferens dat naar cirrus leidt, cirrus mondt uit in genitaal atrium ♀voortplantingsorganen ligt aan ventrale zijde, ovarium(germarium) meestal 2lobbig en bevindt zich achteraan, eicellen afgevoerd langs korte oviduct waarin afvoergang van receptaculum seminis uitmondt en die verder leidt naar ootype, ook afvoergangen monden hier uit, ootype omgeven door klier van Mehlis (schaalklier) waar bevruchte eieren van schaal worden voorzien, eieren naar uterus die ofwel een blindzak met veel zijtakken is ofwel langs porus naar buiten opent Copulatie langs vagina die vanuit genitaal atrium naar achteren loopt Sperma bewaart in verbreed deel van genitaal atrium dat dienst doet al receptaculum seminis Dibothriocephalus latus (= brede lintworm) eindGH mens, honden, katten, beren, 20andere visetende zoogdieren kan 3-10, zelfs 15m lang worden bezit 3000-4500proglotidden bezitten soortnaam omdat geledingen breder dan langer zijn scolex langwerpig en 2zuiggroeven leeft in dunne darm kan 20-30jaar worden zelfbevruchting voortplanting: onontwikkelde eieren verlaten uterus van graviede proglottiden langs porus proglottide valt uiteen per dag + 1miljoen eieren in darmlumen verwijderd met faeces eieren in water ontwikkelen zich tot geciliëerde larven(= coracidium) in 3-4weken zwemt tijdje rond en eventueel opgegeten door eerste tssGH, 1oogkreeftje (diaptomus of cyclops) in darm van 1oogkreeftje lost geciliëerde laag op oncosphaera komen vrij en boren zich doorheen darmwand in lichaamsholte in 2-3weken uitgroeien tot procercoid12 besmet kreeftje opgegeten door planktonetende vis→ procercoid vrij in darm van vis boren doorheen darmwand met behulp van klieren en nestelen in vetweefsel, spieren of lever 12 Langwerpige, volle larve met achteraan een sferisch aanhangsel dat e 6haken van oncosphaera bevat vorming van 1-2cm lang plerocercoid in 3-4weken stadium is infectief voor eindGH geparasiteerde vissen ten prooi aan grotere, carnivore vissen→ laatste functioneren als transportGH waarin plerocercoid in spieren incysteert maar zich niet verder ontwikkelt wnr eindGH besmette vis, rauw of onvoldoende gekookt of gerookt opeet→ cyclus gaat verder in Europa: Scandinavië, Zwitserland, Roemenië, donau-bekken afvoer van onbehandeld rioolwater naar meren en waterlopen draagt bij tot verspreiding van soort infecties kunnen leiden tot bloedarmoede omdat worm veel vit B12 opneemt Taenia saginatus= teaniarchynchus saginatus ( = runderlintworm/ ongewapende lintworm) mens is enige GH volwassen worm 4-10m lang 1000-2000 proglottiden Leeft in dunne darm 10-25jaar Scolex is knopvormig met 4ronde zuignappen (geen haken) Rijpe proglottiden hebben onregelmatig alternerende, laterale geslachtsopeningen In proglottiden ongeveer 100.000 eieren in vertakte, blind eindigende uterus Proglottiden meestal apart los en met faeces naar buiten, maar kruipen ook zelfstandig naar buiten Vrij spoedig na loskomen→ melkachtige vloeistof uitstoten die veel eieren bevat In buitenwereld kunnen proglottiden nog tijdje bewegen en zelfs langs gras-en andere plantestengels omhoog kruipen Breken open en eieren worden verspreid Eieren bevatten oncosphaera omgeven door gestreepte embryofoor Ei tijdens grazen door rund( of andere herbivoor bv kameel) opgenomen In spieren ontwikkelen tot 7-9mm grote blaasworm13 Mens besmet door eten van rauw/onvoldoende gekookt/gebakken rundvlees In dunne darm ontwikkeling van blaasworm in 8-10 weken tot volwassen worm Verspreid over heel de wereld Cysticerci vernietigd door afkoeling(gedurende 5dagen bij -10°) of verhitting (boven 57°) Taenia solium (= varkenslintworm/gewapende lintworm) Mens enige eindGH 2-4m, zelden 8m Leeft in dunne darm Tot 26 jaar oud Knopvormige scolex voorzien van vier ronde zuignappen en een kussenvormig rostellum met dubbele krans van 22tot 32 haken 13 Stadium= cysticercus bovis Strobila omvat 88-1000 proglottiden Verschilt van T. saginatus in structuur scolex, drielobbig ovarium (2lobbig bij saginatus), aantal zijtakken van graviede uterus( 7-13 langs iedere zijde bij solium, 15-35 bij saginatus) Terminale, graviede proglottiden bevatten ieder 30.000 tot 50.000 eieren met embryo’s Proglottiden in groepen van 5of 6los en kunnen met uitwerpselen in buitenwereld geraken Als ze openbreken→ eieren verspreid tssGH: varken of ever, besmet bij wroeten in grond of door verontreinigd voedsel of water schapen, herten, honden, katten soms besmet en uitzonderlijk mens eieren in maag→ embryofoor(= bescherming tegen maagsap) breekt open en hexacanth drint doorheen darmwand via bloed bereikt larve spieren en ontwikkeld zich tot 6-20mm lange blaasworm ( Cysticercus collulosae) bij zware infecties ook organen als lever, nieren, longen, hersenen en ogen aangetast besmet door varkensvlees rauw of onvoldoende gekookt te eten blaasworm komt vrijdag scolex stulpt uit en hecht zich vast aan darmwand na 3maanden volwassen in veel europese landen is taenia solium verdwenen als gevolg van verbeterde hygiënische methodes en moderne methodes in varkenskweek adulte worm gewoonlijk ongevaarlijk blaasworm kan ernstige schade veroorzaken bij mens kan ook auto-infectie voorkomen. Zowel externe als interne(proglottiden in maag door omgekeerde peristaltiek) cysticerci tot 5jaar in leven, soms talrijk, verschillende organen aantasten, na hun dood kunnen nog ontstekingen optreden Echinococcus granulosus (= hondelintworm) volwassen worm leeft in dunne darm van honden en wilde hondachtigen( zelden in katten of andere carnivoren) 1,5-9mm lang Scolex met goed ontwikkeld rostellum met dubbele hakenkrans en 4zuignappen Laatste of graviede proglottide bevat ongeveer 500 eieren in gelobde uterus Worm leeft gewoonlijk 5tal maanden Slecht weinig schade, tenzij bij massale besmetting Eieren waarin zich reeds oncosphaerae bevinden, komen in uitwerpselen terecht Door belikken anus en vacht of wentelen in gras of aarde(eieren over ganse lichaam van hond) Van hond of uit aarde via handen in mens→ tssGH Ook plantenetende zoogdieren tssGH Vrijgekomen oncosphaera dringt doorheen mag naar darmwand en via bloed naar een orgaan, normaal de lever Larve groeit uit tot hydatide Proces kan jaren( tot 10jaar) duren Bij mens niet groter dan 7cm, uitzonderlijk 20cm, bij paard groter dan mensenhoofd Wand van de met vocht gevulde cyste bestaat uit germinale laag die naar buiten toe stevige cuticula afscheidt en naar binnen toe broedkapsels vormt In broedkapsels ontstaan knoppen Onwikkelen zich tot protoscolices Kapsels kunnen openbarsten Protoscolices vrij in lichaam= hydatidezand/ echinococcengruis Fertiele hydatide bevat 2.000.000protoscolices Er zijn steriele hydatides die noch broedkapsels noch protoscolices bevatten Wns fertiele hydatide openbarst, protoscolices in lichaam verspreid en ontwikkelen zich tot nieuwe cysten Binnen hydatiden kunnen dochtercysten ontstaan eindGH besmet door eten van met hydatiden besmette organen besmetting vooral in landen waar nauwe associatie is tussen mens en hond voederen van honden met ongekookt afval uit slachterijen schade bij mens door hydatide hangt af van lokalisatie wnr primaire cyste kan verwijderd worden door operatie→ goed wnr primaire cyste onbereikbaar→ slecht (kan tot door leiden) Taenia solium Rijk Nematoda (=rondwormen) wormvormige protostomia lichaam opgebouwd uit 2cilinders: buitenste gevormd door lichaamswand, binnenste gevormd door rechtlijnig spijsverteringsstelsel pseudocoeloom tussen de 2cilinders meeste van gescheiden geslacht excretiestelsel variabele structuur ademhalings- en bloedvatenstelsel ontbreken groep omvat vele kleine vrijlevende soorten:200pm tot 5cm plantenparasitaire: 100pm tot 13mm tot zeer grote dierenparasitairen: tot 8,4m structuur: alg lichaamsvorm is draad- /spoelvormig rond op doorsnede lichaam versmalt naar vooreinde en vooral naar achtereinde toe achtereinde: staart die kort/lang kan zijn, afh van soort en soms geslacht afwijkende vorm bij planten- en dierenparasieten en sommige vrijlevende soorten gaat gepaard met andere voortbewegingswijzen of met bewegingsloosheid ventrale zijde herkenbaar aan positie van excretieporus, vulva en anus/cloacale opening lichaam bilateraal symmetrisch lichaam moeilijk in lichaamsstreken onder te verdelen vooreinde toont radiale of biradiale symmetrie lichaamswand bestaat uit cuticula, epidermis(hypodermis) en somatische spieren cuticula: a. moeilijk te zien onder microskoop b. soms voorzien van lijsten/groeven/… c. 3hoofdlagen: corticale, mediane en basale d. Buigzame en elastische structuur die metabolisch actief is e. kan nog beetje groeien f. cuticula gescheiden van epidermis door basale lamina epidermis: a. secreteert cuticula b. bestaat uit dunne laag met 4 uitzakkingen: dorsale, ventrale en laterale lijsten c. lijsten puilen uit in lichaamsholte en verdelen de somatisch spieren in 4 velden d. cellulair(oorspronkelijke toestand) of syncytiaal e. kernen gelegen in de lijsten f. vooraan en achteraan het lichaam is epidermaal (ectodermaal) weefsel geïnvagineerd en vormt cuticula van stomodeum en proctodeum g. deel van epidermale cellen zijn kliercellen(bekendste zijn ventrale en caudale) h. onpare ventrale klier in staart gelegen en scheiden kleiverig secreet af dat in water verhardt en worm toelaat zich tijdelijk met staart vast te hechten i. bij bv terrestrische soorten kunnen caudale spieren ontbreken somatische spieren: a. alleen uit schuin-longitudinale spieren b. gerangschikt in 4 velden tussen de epidermale lijsten c. spiervelden bestaan uit contractiele deel naar epidermis toe en uit niet-contractiele deel naar lichaamsholte toe d. bij nematoda uitzonderlijk: iedere cel bezit uitloper die ofwel naar dorsale of ventrale zenuw gaat en daar myoneurale verbinding tot stand brengt (in plaats van zelf geïnnerveerd te worden door zenuwuitlopers) e. spiercellen in ieder veld zijn (bij polymyaria) verbonden door cytoplasmatische bruggen, vooral in vooreinde f. verbinding maakt coördinatie van spiercontractie mogelijk g. gespecialiseerde spieren ter hoogte van verschillende organen spijsverteringsstelsel: a. rechtlijnig en opgebouwd uit gespierde stomodeum met 3stralig gecuticulariseerd lumen b. ongeciliëerde, ongespierde darm c. gecuticulariseerd rectum of proctodeum d. stomodeum vertrekt an 6/3- stralige mondopening e. stomodeum bestaat uit stoma/mondholte, farynx/slokdarm/oesophagus f. stoma naargelang voedingswijze en voedselsoort eng tot breed met zwak tot sterk gecuticulariseerde wanden, al dan niet voorzien van tanden, kaken of stekel g. farynx kan eenvoudige cilinder zijn/ 1of meerdere verbredingen en vernauwingen vertonen, gespierde verbreding(bulbus) kan een tot kleppen gedifferentieerde cuticula bezitten, wand van farynx wordt door 3-stralig lumen in 3sectoren verdeeld: dorsale en 2(ventro)sublaterale, in principe iedere sector 1grote 1-cellige klier voor verteringsenzymen die afgegeven worden aan lumen, farynx langs klep(cardia) in verbinding met darm h. darm: endodermaal deel van spijsverteringsstelsel, wand 1-lagig epitheel, ringspier op grens darm- rectum i. Rectum dorsoventraal afgeplat, lumen afgelijnd met cuticula die overgaat in lichamscuticula ter hoogte van anus, openen geregeld door spier die achterste anuslip verbindt met dorsale lichaamswand Zenuwstelsel: a. Rondom farynx gelegen zenuwstring waarmee dorsaal, lateraal en vertraal ganglia verbonden zijn en van waruit longitudinale zenuwen vertrekken naar lipstreek (verbonden met aan vooreinde gelegen zintuigen) en naar achteren (liggen in epidermale lijsten) b. grootste is ventrale zenuw die motorisch en sensibel is en ganglionaire verdikkingen vertoont c. dorsale zenuw is vnl motorisch d. laterale is vnl sensibel Zintuigorganen/receptoren: a. Papillen, setae en amfiden b. Papillen en setae: cefale (6+6+4/6+10) en somatische zintuigen (talrijker dan lateraal en ventraal longitudinale rijen/ beperkt tot 1 of 2paar laterale, volgens groep) c. ♂: nog enkele somatische receptoren aan achtereinde d. Cefale en somatisch zintuigen zijn tangoreceptoren/ gecombineerde tango- en Chemoreceptoren e. Amfiden zijn Chemoreceptoren f. Al deze zintuigen bevatten gemodificeerde, onbeweegelijke cilia g. Bij sommige vrijlevend, mariene- en zoetwatersoorten ocelli Geslachtsstelsel: a. Buisvormig b. ♀: - meestal 2takken die zich vanaf + mediaan gelegen vulva in tegenovergestelde richting uitstrekken en ieder bestaan uit ovarium, oviduct en uterus (eventueel nog receptaculum seminis) - ovaria uitgestrekt of teruggebogen - uteri monden uit in onpare vagina die naar vulva leidt - verschuiving van vulva tijdens evulotie c. ♂: - in principe 2paar testes - bij enkele vormen is achterste testis verdwenen - 2→ voorste testis uitgestrekt en achterste teuggebogen, beiden monden uit in ductus deferens waarvan achterste deel eventueel gedifferentieerd kan zijn tot ductus ejaculatorius - mannelijke gonoduct vormt samen met rectum een cloaca - 2uitzakkingen van cloacawand bevatten gecuticulariseerde copulatieorganen/ spicula - achterste deel van cloacawand is dikwijls sterker gecuticulariseerd dan de rest= gubernaculum - versteviging belet dat spiculapunten doorheen cloacawand zouden dringen wanneer ze naar buiten gebracht worden tijdens copulatie en helpt in oriëntatie van spicula voortplanting en ontwikkeling: mannetjes van veel soorten kleiner dan wijfjes copulatie doordat mannetje achtereinde rondom lichaam van wijfje kromt in vulvastreek spicula voor openhouden van vulva spicula met cloaca: lange buis langswaar sperma in vagina kan vloeien spermatozoa bezitten geen flagel, maar kunnen amoeboïde bewegingen uitvoeren eicellen worden bevrucht in oviduct of aangrenzende deel van uterus eicellen vormen dikke bevruchtingsmembraan die binnenste deel van eischaal wordt buitenste laag van schaal wordt afgescheiden door uteruswand bodemnematoden zijn hermafrodiet: sperma gevormd en opgestapeld in vrouwelijke gonaden, zelfbevruchting wanneer eicellen rijp zijn sommige bodemnematoen planten zich voort door parthenogenese 14 15 meeste rondwormen ovipaar veel zooparasitaire en sommige vrijlevende soorten zijn ovovivipaar wnr ei gelegd wordt is schaal nog soepel door contracties van uterus- vagina- vulvaspieren wordt ei langs vulvaopening naar buiten geperst waar schaal spoedig verhardt klieving volgens spiraaltype afgeleid bilateraal symmetrisch patroon leidt tot vorming van coeloblastula blastocoel verdwijnt praktisch helemaal, vermoeden dat ze toch aanleiding geeft tot pseudocoel tijdens embryonale ontwikkeling worden germinale cellen vroeg afgescheiden van andere (=somatische) cellen14 verschillende organen bestaan uit wel bepaalde aantal cellen dat reeds bereikt is bij ontluiken verdere groei enkel door celstrekking juvenielen gelijken meestal volledig op adulten postembryonale ontwikkeling gaat gepaard met 4vervellingen soms 1e en zelden ook 2e vervelling in eischaal ongeslachtelijke voortplanting door knopvorming of insnoering komt niet voor bezitten praktisch geen regeneratievermogen door celconstantie, waardoor weinig of geen totipotente dellen voorkomen uniformiteit in bouwplan van nematoden verklaard op functionele basis: lichaamsholte vormt hydrostatisch skelet vocht onder hoge druk dikke cuticula nodig voor hoge P te weerstaan andere voortbewegingswijze: golfvormige beweging waarbij schuin longitudinaal verlopende spieren enerzijds, cuticula en hydrostatisch skelet anderzijds als antagonisten werken tijdens voortbewegen liggen nematoden op hun zij en kronkelen heen en weer in dorsoventraal vlak door contracties ontstaan naar achteren verlopende golven alleen vooruit als er reactiekracht kan uitgeoefend worden door uitwendige weerstand ontbreken van flagellen bij spermatozoa levenswijze: praktisch in alle biotopen zolang er water aanwezig is op/in zeebodem zoetwater terrestrisch periodes van droogte, zuurstofgebrek, koude/ hoge osmotische druk weerstaan in toestand van inactiviteit (= quiescentie/anabiose) quiescentie kan lang duren 1. vrijlevende soort eten detritus, bacteriën en wieren of zijn carnivoor op andere nematoden, kleine oligochaeten en eieren van aantal ongewervelden 2. plantenparasieten zijn ecto15- of endo16parasitair, kunnen veel schade berokkenen. Bv: wortelknobbelaaltjes, cystenaaltjes, bladaaltjes,… Kunnen chromosoomdiminutie(=verlies van genen) ondergaan Doorboren celwand met mondstekels en zuigen celinhoud op 3. dierparasieten zijn endoparasitair (zooparasieten en insectenparasieten) parasitair met 1GH - spoelwormen: (Ascaris, parascaris,…): meest bekende Ascaris lumbriciodes bij mens in dunne darm. ♀ 30cm, ♂ 25cm, voeden zich met darmchyl, gevaarlijk wnr ze in grote getallen voorkomen of doorheen darmwand dringen en in lever vestigen wat leidt tot obstructie van galwegen en leverabcessen, leeft + jaar, tot 250.000 eieren/dag, via faeces naar buiten→ eieren met juvenielen door mens ingeslikt (via groentjes)→ eischaal opgelost in dunne darm→ vrijgekomen juvenielen boren zich doorheen darmwand en komen in lichaamsholte, lever en bloedvaten terecht→ longen→ langs vertakkingen van luchtpijp → keelholte→ ingeslikt met speeksel→ dunne darm→ 24 maanden na infectie zijn ze geslachtsrijp, meest voorkomende parasitaire worm van mens, meer dan 1miljard mensen zijn besmet (zie ook Ascaris suum, parascaris equorum, toxocara canis) - mijnwormen: ( Ancylostoma Necator): in tropische en subtropische streken, tot 15mm lang en leven + 5jaar in dunne darm, bijt darmvlokken af en veroorzaakt bloedingen, eieren in buitenwereld ontwikkelen zich bij 20°C en meer, temperatuur bereikt in mijnen in Europa, juvenielen leven in vochtige aarde en water tot ze na 2 e vervelling door warmte van voet geactiveerd worden en ze als 3 e stadium binnendringen→ longen via bloed→ luchtpijp→ keelholte→ slokdarm→ darm (bv: A. duodenale) - aarsmade: (Enterobius vermicularis): 2-5mm, veroorzaakt irriterende jeuk, leeft in dikke darm en appendix waar hij voedselresten en bacteriën eet, wijfjes kruipen s’nachts uit aars→ legen in onmiddellijke omgeving eieren→ ♀sterven→ krabben en eieren onder vingernagels→ met voedsel of drinken in maag van mens→ eierschaal lost op→ in dunne darm( 2-3weken)→ dikke darm, levenscyclus 15-43 dagen, bestrijding= bijzondere zorg aan hygiëne - Trichine (trichinella spiralis): gevaarlijkste parasitaire rondworm van mens in gematigde streken, bijna 40 miljoen mensen zijn erdoor aangetast, niet alleen bij mens maar ook bij honden katten knaagdieren en varkens, ♀ 3-4mm,♂ 1,5mm, volwassen wormen leven in wand dunne darm, voeden zich met chyl→copulatie en ♂sterft→ 200-1500 juvenielen in dunne darm, → bloedbaan→ in skeletspieren→ groeien, rollen zich op en ondergaan sexuele differentiatie→ bij mens cyclus gedaan, bij varken→ kalkvormig kapsel→ mens eet rauw/ halfrauw varkensvlees dierparasitair met 1tssGH - Wuchereria bancrofti: ♀ 6;5-10cm, ♂4cm, in lymfeklieren of kanalen van mens in tropisch- en subtropische gebieden, microfilaria’s s’nachts in perifeer bloedvatenstelsel→ opgezogen door mug→ in mug doorboren ze darm→ borstspier→ 16 Voeden zich op gelijke wijze als ectoparasieten maar dringen helemaal in in plantendelen of voeden zich aan speciale reuzencellen (=nectariën) die door plant gevormd worden onder invloed van secreties van nematoden, staan bekend als virusvectors - steeksnuit→ mug steekt mens→ infectieve stadia in mens→ lymfeorganen→ veroorzaken bij erge besmetting ontsteking en obstructies van bep lichaamsdelen (vnl extremiteiten, scrotum en borst)→ elefantiasis Guinea- of Medinaworm ( Dracunculus medinensis): parasiet van mens en veel andere zoogdieren in tropische en subtropische streken, tot 10 miljoen mensen besmet, door schaarse watervoorraad, drinken van water met 1oogkreeftjes (cyclops)→ juvenieles komen vrij in darm van mens→ doorboren wand→ buikholte+ diepere bindweefsels→ copulatie en ♂sterven→♀tot 1,2m→naar onderhuids bindweefsel→ wanneer wijfje huid gaat doorboren toxische stoffen vrij en allergische reactie→ juvenielen vrij telkens besmette mens in water gaat→ in water juvenielen maken knikbewegingen→ opgegeten door 1oogkreeftje→ doorboren darm en vestigen zich in lichaamsholte→ 3weken inactief