Evolutie

Hoofdstuk 4 : Evolutie
1. Evolutie van de evolutieleer : een kort overzicht
1.1.
De evolutiegedachte vóór Darwin
Darwins ideeën rond evolutie waren revolutionair. In een tijd waarin de meeste biologen
(ook Darwins leraars) ervan overtuigd waren dat elke soort plant en dier een aparte
(goddelijke) oorsprong had en onveranderd bleef tot ze uitstierf, formuleerde Darwin een
theorie over gemeenschappelijke oorsprong, over graduele veranderingen én voorzag ons
met een mogelijk mechanisme voor die veranderingen. Darwins bom was in omvang te
vergelijken met die van Copernicus. Zonder afbreuk te willen doen aan de originaliteit van
Darwins ideeën, moet gezegd dat reeds voor hem andere onderzoekers en denkers met
elementen van evolutie speelden.
In geschriften van Griekse denkers zoals Anaximander (610-546 vC) en Anaxagoras (534462 vC) bespeuren historici noties over de mogelijkheid tot ‘transmutatie’ van soorten.
Empedocles (fl. 444 vC) lanceerde zelfs een vaag prototype van natuurlijke selectie, over
wezens die door accidenteel verworven eigenschappen beter zouden overleven. De grote
Aristoteles (384-322 vC) stond kritisch tegenover deze ideeën, maar opperde niettemin in
zijn ‘De generatione animalium’ dat de mens en alle viervoeters door spontane generatie
zouden kunnen ontstaan zijn uit één larve, die vervolgens in de nu bekende soorten
differentieerde. Hij sloot ook het ontstaan van nieuwe soorten via hybridisatie niet uit.
Figuren als Francis Bacon (1561-1626), Benoit de Maillet (1656-1738), Julien Offray de La
Mettrie (1709-1751), Pierre Louis de Maupertuis (1698-1759), Denis Diderot (1731-1784) en
Immanuel Kant (1724-1804) hadden allen troebele ideeën over de verandering van soorten
(‘transmutatie’). De grote natuurhistoricus Georges Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788)
was eerst gekant tegen het transmutatie-concept, maar kweekexperimenten en
theoretische beschouwingen brachten hem later tot een essay ‘De la dégénération des
animaux’ (1766), waarin hij oppert dat de oorspronkelijk
gecreëerde dieren (nu de families en genera) onder invloed
van de omgeving zouden gedegenereerd zijn tot de myriade
van hedendaagse soorten. Hiermee stond hij niet zover van
de mening van zijn vijand Linneaus (1707-1778), die op
rijpere leeftijd wel wat zag in het mechanisme van
hybridisatie als mechanisme om nieuwe soorten te
genereren uit oorspronkelijke types.
Belangrijk voor de evolutie van de evolutiegedachte was dat
Fig. 39. George Louis
Erasmus Darwin (1731-1802 en grootvader van) de quasiLeclerc, Comte de
evolutionaire ideeën van Buffon en Linneaus oppikte en er in
Buffon(1707zijn ‘Zoonomia’ (1794-1796) een geradicaliseerde versie van
neerschreef : uit een
1788)
oorspronkelijke, door God
geschapen ‘levensvezel’ zouden
door inwerking van de omgeving en door de opstapeling van
verworven karakteristieken, uiteindelijk alle warmbloedige dieren
voortgekomen zijn. ‘Zoonomia’ handelde in de eerste plaats over
de menselijke fysiologie, maar de vluchtige passages over de
mogelijkheid tot transmutatie zouden een eerste vroege bron
van inspiratie zijn voor kleinzoon Charles.
Een tweede, minstens even belangrijke stimulus was ‘Histoire
naturelle des animaux sans vertèbres’, een boek van de weinig
Fig. 40. Erasmus Darwin
(1731-1802)
50
geliefde Franse bioloog Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) dat Darwin doornam op zijn
zeereis met de HMS Beagle (1831-1836). Lamarck formuleerde
zijn hypothese over de veranderlijkheid van soorten voor het
eerst in 1800, maar ontwikkelde ze vooral in zijn ‘Philosophie
zoologique’ (1809). Volgens Lamarck bubbelde het leven op uit
het slijk onder invloed van ongrijpbare krachten zoals warmte en
electriciteit. Deze innerlijke krachten (‘sentiments interieurs’)
veroorzaakten kleine afwijkingen tussen ouders en
nakomelingen, die, accumulerend in de tijd, steeds complexere
generaties en organismen opleverden. Een tweede
mechanisme zorgde voor een betere fit tussen de organismen
en hun omgeving : de overerving van verworven kenmerken.
Volgens dit in handboeken veelvuldig verguisde principe zouden
individuen tijdens hun levensloop karakteristieken krijgen door
training, of door het contact met ziekten of ongelukjes; deze
Fig. 41. Jean-Baptiste
variatie zou dan overgeërfd worden door de nakomelingen.
de Lamarck
(1744-1829)
Het dient gezegd dat dit tweede mechanisme in
Lamarcks ogen een veel minder grote rol speelde in zijn
transmutatie-theorie. Het was ook niet nieuw - Plato had
het er bijvoorbeeld al over. Darwin - en vele van zijn volgelingen - zagen ook niet
direct een probleem in Lamarcks overervingstheorie; bij gebrek aan beters bleef ze
in zwang tot de herontdekking van de wetten van Mendel, en bij sommigen zelfs
langer dan dat. Toch zal Lamarck om één of andere reden voornamelijk om dit
verkeerde idee herinnerd worden.
Een belangrijk verschil tussen Lamarcks ‘transmutatie’ en Darwins ‘evolutie’ zit hem in de
topologie van de stamlijnen. Lamarck geloofde sterk in de ‘ladder van de natuur’, waarbij
organismen zouden veranderen op gepreprogrammeerde wijze, van eenvoudig naar
complex. De stamlijnen in zijn systeem vertakten zich niet, maar liepen parallel naast elkaar
tot elk organisme zijn voorbeschikte graad van complexiteit had bereikt. Aldus ontstond de
basisorganisatie, de families en de klassen. De variatie binnen de klassen was volgens
Lamarck te wijten aan lokale adaptatie. Een uitvloeisel van het geloof in stijgende perfectie
was een ongeloof in het bestaan van extincties. Lamarck kon zich geen mechanisme
bedenken dat het verdwijnen van soorten kon verklaren, en beweerde dat alle fossiele
organismen uiteindelijk uitgemond waren in de moderne soorten. Dit aspect bracht hem
zwaar in conflict met contemporele zwaargewichten als Georges Cuvier (1769-1832) en
Richard Owen (1804-1892).
tijd
tijd
vorm
vorm
Fig. 42. Transmutatie volgens Lamarck (links) en evolutie
volgens Darwin (rechts).
Baron Georges Cuvier, in zijn hoogdagen directeur van het natuurhistorisch museum in
Parijs en hoog ingeschat in politieke kringen, werd door zijn opvolgers de ‘Aristoteles van
de biologie’ genoemd. Misschien moet dit, gezien de neiging tot chauvinisme bij de Fransen,
wat gerelativeerd worden, maar feit is dat Cuvier zowat de paleontologie en de vergelijkende
51
anatomie stichtte, en de eerste geologische kaarten opstelde. Cuvier verwierp en
ridiculiseerde Lamarcks theorie omwille van zijn ervaringen als paleontoloog en als
anatoom. In het toen nog zeer gebrekkige fossiele materiaal
vond Cuvier geen enkel bewijs voor de overgang van de ene
soort in de andere. Anderzijds waren sommige soorten in de
loop der tijden duidelijk uitgestorven. Het allerbelangrijkste
argument dat Cuvier voerde tegen Lamarck was dat de
fundamentele eenheid van functie en vorm in de anatomie
van dieren een absolute stabiliteit vereiste, en elke vorm van
evolutie uitsloot. Cuvier was tijdens zijn dissecties onder de
indruk gekomen van de complexiteit van de structuren die
dieren in staat stelden te overleven. De noodzaak van een
minitieuze samenhang van alle onderdelen in complexe
adaptaties maakten voor hem duidelijk dat soorten
onveranderlijk waren.
Fig. 43. Georges Cuvier
(1769-1832)
1.2.
Cuviers standpunt werd in Groot Brittannië verdedigd en
verspreid door zijn illustere leerling-anatoom Richard
Owen. Op het einde van de 19de eeuw was de gangbare
mening onder biologen dat elke soort een aparte oorsprong
kende en vervolgens onveranderd bleef tot ze uitstierf.
Darwin en Wallace
De publicatie van 'The origin of species by means of natural selection or the preservation of
favoured races in the struggle for life’ in 1859 wordt terecht als het doopfeest van de
moderne biologie gezien. Charles Darwin (1809-1882), zoon van een succesrijk geneesheer
en schoonzoon van de baas van Wedgewood porselein, beschikte over voldoende
financiële onafhankelijkheid om de reiservaringen die hij opgedaan had aan boord van de
HMS Beagle op een gezapig tempo en in alle sereniteit te vertalen tot het handvest van de
evolutieleer.
Tijdens een tocht van bijna vijf jaar verzamelde de energieke
jonge Darwin uitvoerige collecties planten, dieren, fossielen
en gesteenten in Latijns Amerika en Australië. De meest
cruciale periode in zijn leven was wellicht het jaar dat op de
reis volgde. Werkend aan zijn verzameling vogels van de
Galapagos-archipel kwam hij tot de vaststelling dat hij had
moeten noteren welke exemplaren van welke eilanden
afkomstig waren; daar waar hij aanvankelijk dacht dat alle
Galapagosspotvogels tot één en dezelfde soort behoorden,
bleek nu dat elk eiland zijn eigen soort huisvestte. De
gedachtensprong naar één gemeenschappelijke voorouder
was niet ver af. Dit, en andere waarnemingen zoals de
geografische variatie in de Zuidamerikaanse rheas leidden er
waarschijnlijk toe dat Darwin de veranderlijkheid der soorten
Fig. 44. Charles Darwin
ging aanvaarden. De volgende moeilijkheid was om te
(1809-1882)
verklaren waaróm soorten veranderden. Darwin worstelde
met een aantal mogelijkheden, zoals het Lamarckisme, maar verwierp ze allen omdat ze
één belangrijk feit niet konden verklaren : adaptatie. Dan, in oktober 1838, vond hij in
‘Essay on the principle of population’ van de econoom Thomas Malthus, een boek dat hij bij
wijze van ontspanning aan het lezen was, de volgende zinsnede :
‘(the human) population, when unchecked, goes on doubling itself every twentyfive years, or increases in geometrical ratio’.
52
Darwin zag onmiddellijk in dat bij eindige hulpbronnen, dit fenomeen aanleiding moest
geven tot een formidabele strijd om het leven, én dat elke kleine afwijking die één individu
een voordeel zou geven boven een ander, zou bewaard blijven. Afwijkingen in de andere
richting zouden snel geëlimineerd worden. Eén jaar na de Beagle-reis was het ei van
natuurlijke selectie, als mechanisme van evolutie, bevrucht.
In plaats van het te onmiddellijk te leggen, hield Darwin het ei vervolgens ruim 20 jaar op.
Misschien wat angstig voor de reacties, en ongehaast door zijn comfortabele financiële
positie, ging hij nauwgezet op zoek naar aanwijzingen die zijn revolutionaire theorie konden
ondersteunen. In 1858 ontving hij echter een manuscript van een jonge avonturier-bioloog,
Alfred Russel Wallace (1823-1913), waarin hij, waarschijnlijk tot zijn grote verbijstering, de
theorie van natuurlijke selectie uitgelegd zag.
Wallace was in tegenstelling tot Darwin niet afkomstig uit
een rijk gezin. Hij kwam aan de kost door dieren te
verzamelen voor collectioneurs en vertoefde daartoe het
grootste deel van het jaar in het toenmalige Maleisië. Ook
Wallace werd op het juiste spoor gebracht door Malthus.
Tijdens een malaria-aanval, koppelde hij diens ‘struggle for
existence’ aan de oorsprong van de soorten.
Geconfronteerd met deze onverwachte potentiële rivaal
stopte Darwin met zijn uitvoerige boek over natuurlijke
selectie en pleegde snel een kortere publicatie. Zijn
vrienden Charles Lyell en Joseph Hooker organiseerden
dan een gemeenschappelijke openbaring van het idee
voor de Linnean Society in Londen, in 1858. Darwin was
dan al bezig aan zijn ‘Origin’.
Fig. 45. Alfred Russel Wallace
(1823-1913)
The ‘Origin’ bevat niet één, maar verschillende nieuwe ideeën:
1.Het idee van de evolutie zelf : de wereld is niet constant, recent geschapen of
eeuwig cyclerend, maar verandert continu en de organismen veranderen in de tijd.
2.Gemeenschappelijke afkomst. Elke groep organismen stamt voort uit een
gemeenschappelijke voorouder, en uiteindelijk komen alle dieren, planten en microorganismen voort uit één en hetzelfde oerwezen.
3.Multiplicatie van soorten. Het aantal soorten vermeerdert door afsplitsing of
knopvorming van groepen die zich vervolgens ontwikkelen tot nieuwe soorten.
4.Gradualisme. Soorten veranderen geleidelijk aan en niet door de plotse
ontwikkeling van aberrante individuen die nieuwe vormen vertegenwoordigen.
5.Natuurlijke selectie is het mechanisme. Aan de basis van de evolutie van de
soorten ligt de overvloedige productie van genetische variatie in elke generatie van
elke populatie. De zeldzame individuen die overleven dankzij een bijzonder adaptieve
combinatie van overerfbare kenmerken, leveren de volgende generatie.
Darwin en Wallace wezen dus niet enkel op het bestaan van evolutie, ze reikten ook
een mechanisme aan dat die evolutie en haar producten kon verklaren.
De respons op Darwins boek was verscheiden. Kerkelijke en andere maatschappelijke
kringen reageerden aanvankelijk furieus op het naakte feit van evolutie en de
gemeenschappelijke afkomst, maar in wetenschappelijke middens werd dit aspect al snel
aanvaard. Zelfs Richard Owen, de anatoom die ooit fervent de fixatie van soorten had
verdedigd, claimde later dat niet Darwin, maar hij de ontdekker van evolutie was. De
ontwikkelingen binnen de geologie en de paleontologie hadden de strikte interpretatie van
53
het scheppingsverhaal al grotendeels ondergraven. Wel hanteerden vele 19de eeuwse
biologen een vertekend beeld van Darwins evolutionaire stamboom. Terwijl Darwin het
evolutieproces zag als een zich wild vertakkende struik, beeldden vele van zijn navolgers
zich een rechtlijnige, unidimensionele ladderfiguur in, opstijgend naar een steeds hogere
graad van complexiteit en perfectie.
De tweede component van Darwins tandemtheorie verkocht veel minder goed. Natuurlijke
selectie werd pas als mechanisme voor evolutie aanvaard toen vele jaren later mensen als
Fisher, Haldane en Sewall Wright er hun tanden in zetten. Ten tijde van Darwin waren er
twee typen tegenwerpingen. Een eerste, meer gesofisticeerde objectie tegen de theorie was
het ontbreken van een degelijke verklaring voor de overerving van de betrokken
kenmerken. De genetica moest nog uitgevonden worden, en Darwin, zoals de meeste van
zijn tijdgenoten, geloofde in een soort Lamarckiaanse overerving. Toen de invloedrijke
Duitse August Weismann (1833-1914) aantoonde dat verworven eigenschappen niet
overerfbaar waren, kreeg het vertrouwen in de theorie van natuurlijke selectie een stevige
knauw. Darwin las geen Oostenrijkse tijdschriften en kon dus niet weten dat Mendels erwten
dit probleem konden verhelpen.
Twee meer populaire tegenwerpingen waren (en zijn nog altijd) dat toeval zo’n belangrijke
rol speelt, en dat er kloven bestaan tussen vormen in de natuur die onmogelijk overbrugd
kunnen worden door natuurlijke selectie alleen. De anatoom St George Jackson Mivart
(1827-1900) countert Darwin met een lijst van organen die zijns inziens nooit door
geleidelijke, kleine stapjes zouden kunnen ontstaan zijn. Zo merkt hij op dat een volgroeide
vleugel duidelijk nuttig is voor een vogel, maar wat kan die doen met een miniscuul
prototypetje van een vleugel ?
1.3.
De herontdekking van Mendel en de groei van de Nieuwe Synthese
Gregor Johann Mendel, monnik en later Abbé van een Augustijner abdij in Brünn
(Oostenrijks Hongarije, nu Brno in Tsjechië) raakte geïnteresseerd in de mogelijkheid van
de vorming van nieuwe soorten door hybridisatie en startte daarom een grootschalig
kruisingexperiment met erwtenplanten. Dit leidde, zoals beschreven in hoofdstuk 3, tot de
ontdekking van de fundamenten van wat men nu de ‘Mendeliaanse genetica’ noemt.
Bij gebrek aan kennis over de fysische achtergrond van zijn bevindingen (Watson en Crick
laten nog een kleine eeuw op zich wachten), moest Mendel uiterst vaag blijven over de aard
van zijn ‘elementen’. Het is niet duidelijk of hij zelf wel de verregaande implicaties van zijn
bevindingen inzag. Misschien zag hij de publicatie eerder als een toevallig bijproductje van
een overigens compleet mislukt experiment, bedoeld om via kruisingen nieuwe soorten te
maken.
Tegen het einde van de 19de eeuw startte een nieuwe generatie biologen eveneens met
kweekexperimenten. De bedoeling was om via kruisingen een idee te krijgen over de
oorsprong van vormvariatie en uiteindelijk over soortvorming en evolutie. Onder hen was
Hugo de Vries (1848-1935). Van opleiding scheikundige, was de Vries ervan overtuigd dat
een organisme kon opgedeeld worden in een grote reeks overerfbare karaktereenheden
(pangenen), een beetje analoog aan de atomen en moleculen van de scheikunde en de
fysica. Om het bestaan van dergelijke eenheden aan te tonen voerde hij
kruisingsexperimenten uit met een dertigtal plantensoorten en vond tot zijn voldoening hier
en daar de verwachte overervingspatronen. Toen hij voor het neerschrijven van zijn
resultaten de literatuur naploos, bleek dat een Oostenrijks monnik hem dertig jaar voor was
geweest. De ontdekking ontmoedigde de Vries dusdanig dat hij de normale, intraspecifieke
variatie liet voor wat ze was en zich concentreerde op plotse discontinue veranderingen, die
volgens hem veel belangrijker waren in het soortvormingsproces. Voor het gebeuren achter
dit type van sprongsgewijze verandering bedacht hij de naam ‘mutatie’.
William Bateson (1861-1926) was in grote mate verantwoordelijk voor Mendels (postume)
rehabilitatie. ‘Segregatie’, ‘heterozygoot en homozygoot’, ‘allelomorf’ (later afgekort tot allel)
zijn enkele van de termen die door Bateson gelanceerd werden. ‘Genetica’ is er nog zo één.
54
Merkwaardig genoeg waren de vroege Mendelianen, zoals de Vries en Bateson, antiDarwin. Ze bestudeerden de grote verschillen tussen organismen en veralgemeenden hun
bevindingen naar evolutie in het algemeen. Evolutie gebeurde volgens hen niet door kleine,
graduele verschuivinkjes, maar door abrupte veranderingen, macromutaties, die een
plotse sprong zijwaarts betekenden.
Ondertussen bestudeerde een andere school, die zichzelf de ‘Biometrici’ noemde, wél de
kleine verschillen tussen individuen. Zij ontwikkelden de statistische technieken die toelaten
om te beschrijven hoe distributies van kenmerken verschuiven van de oudergeneratie op de
generaties nakomelingen.
Het huwelijk tussen de Mendelianen en de Biometrici werd ingezegend door figuren als Sir
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) en
Sewall Green Wright (1889-1988). Fisher toonde eerst aan dat de resultaten van de
Biometrici konden bekomen worden door toepassing van Mendeliaanse principes van
overerving, en vervolgens dat natuurlijke selectie veruit de sterkste kracht was die
genfrequenties kon veranderen. Hij stichtte aldus de populatiegenetica. Zijn boek ‘The
genetical theory of natural selection’, Haldane’s ‘The causes of evolution’ en Julian Huxley’s
‘Evolution: The modern synthesis’ vormen de hoekstenen van de zogenaamde ‘Nieuwe
Synthese’. Eén van de grootste problemen van Darwins theorie, het ontbreken van een
mechanisme voor erfelijkheid, was eindelijk opgelost.
De verbroedering tussen Mendelisme en Darwinisme inspireerde het populatie-genetische
onderzoek in het labo en ten velde. Studies zoals die van Theodosius Dobzhansky (19001975) over fruitvliegjes en die van E.B. Ford (1901-1988) en H.B.D. Kettlewell (1901-1979)
over motten leverden de eerste empirische bewijzen voor de werking van natuurlijke
selectie.
Met name door Ernst Mayrs boek ‘Systematics and the Origin of Species’ sijpelde het idee
ook door naar de systematici, die hun typologische soortconcept moesten vervangen door
één gebaseerd op reproductieve isolatie. Het ontstaan van soorten kon verklaard worden
door het kleine type van veranderingen beschreven door de populatiegenetici, bijvoorbeeld
wanneer ze plaatsvonden in geografisch gescheiden populaties. Macromutaties waren niet
meer nodig.
Een analoog effect had ‘Tempo and Mode in Evolution’ van George Gaylord Simpson op de
paleontologie. De mythe van de orthogenese, een erfenis uit het pre-Mendeliaanse tijdperk
werd ontmaskerd : de evolutie zoals die kan afgeleid worden uit fossiele reeksen vertoont
geen inherente richting, maar is perfect compatibel met de populatie-genetische
mechanismen van Fisher, Haldane en Wright. De technieken van de Nieuwe Synthese
lieten ook toe om topics zoals de snelheid van evolutie en het ontstaan van grote nieuwe
groepen te bestuderen. En zo verspreiden de implicaties van de Nieuwe Synthese zich
soms langzaam, soms snel doorheen diverse disciplines. Tegen 1959, de honderdste
verjaardag van de publicatie van ‘The Origin’, was elke tak van de biologie doordrongen van
het neo-Darwiniaanse gedachtengoed.
1.4.
Verdere ontwikkelingen
Daarmee hielden de discussies over het mechanisme van evolutie evenwel niet op. De
ontwikkeling van de moleculaire biologie in de jaren 60 leidde tot een (tijdelijke)
vertrouwenscrisis aangaande het belang van natuurlijke selectie in het evolutieproces.
Tegelijkertijd leidde een misvatting over de eenheden van natuurlijke selectie tot een
emotionele discussie en een hernieuwde interesse in de oorsprong van seks. E.O. Wilsons
boek ‘Sociobiology: the synthesis’ , over de evolutie van sociaal gedrag, schoot in het
verkeerde keelgat van de meeste sociologen, met uiterst onwetenschappelijke
scheldpartijen als gevolg. De vertaling van economische principes naar de evolutie leverde
merkwaardig universele modellen over dierlijk en menselijk gedrag. Door de ontwikkeling
van DNA-technieken bloeide het onderzoek naar seksuele selectie opnieuw open, waardoor
55
dan weer interesse in parasitologie ontstond. Een oude discussie over het tempo van
evolutie laaide opnieuw op en er werd geroepen dat Darwins theorie dood was...
Het zijn maar enkele losse topics uit de moderne evolutiebiologie. Zoals gezegd is het
onmogelijk bij allen stil te staan. In het volgende hoofdstuk bekijken we enkele van de
meest controversiële.
2. Controversen in de evolutieleer
2.1.
Het probleem van de perfectie
Het menselijk oog, de baleinen van de walvis, de vermomming van rupsen in slangen, de
nek van een giraf, het visje op het achterwerk van de gaapmossel en de pluimen van vogels
vormen, tesamen met duizend en één andere adaptaties, een uitdaging voor de theorie van
natuurlijke selectie. Ze lijken zó perfect en zo complex, dat we, net als Mirvart, beginnen te
twijfelen of ze wel door een blinde kracht als natuurlijke selectie kunnen tot stand gekomen
zijn.
Darwin beweerde dat alle varianten een gevolg zijn van puur toevallige afwijkingen (later
mutaties genoemd), waaruit de beste gezeefd worden. Maar de kans dat een molecule als
hemoglobine door puur toeval zou ontstaan is bijzonder klein. Eenvoudig zeven zou
betekenen dat we alle 146 aminozuren van hemoglobine door elkaar zouden klutsen in de
hoop dat de molecule zich door puur toeval zou assembleren. Wat
waarschijnlijkheidsrekenen (146 links, 20 mogelijke aminozuren) levert een kans op succes
op van 1 op 1.10190. ‘Bijzonder klein’ is dus een understatement. En hemoglobine is nu ook
weer niet de meest complexe structuur ontstaan in de loop van de evolutie. Ziedaar een wat
modernere versie van Mirvarts argument.
Toeval was echter slechts één component in Darwins theorie van natuurlijke selectie.
Tweede berijder van de tandem was meedogenloze triatie. En dan loopt de vergelijking met
eenvoudig ‘zeven’ spaak. Natuurlijke selectie werkt niet in één enkele stap, zoals een zeef,
maar cumulatief. Het eindproduct van één generatie is het startpunt van de volgende.
Dawkins (1987) gebruikte een beroemde analogie om de kracht van cumulatieve selectie
duidelijk te maken.
Een aap die volslagen willekeurig de toetsen van een schrijfmachine bewerkt zal,
uiteindelijk, door puur toeval de werken van Shakespeare reproduceren. Het
belangrijkste woord in de vorige zin is natuurlijk ‘uiteindelijk’, want de kans is klein.
Laat ons de opdracht wat vereenvoudigen en het experiment stoppen wanneer de
aap één zin produceert : “Methinks it is like a weasel” (een repliek van Hamlet als
Polonius hem vraagt naar de vorm van een voorbijdrijvende wolk). Met 27 mogelijke
karakters en 28 in te vullen plaatsen is de kans om door toeval deze zin te
verkrijgen 1/27 tot de macht 28. Dit betekent dat we verschrikkelijk lang zullen
moeten wachten, zelfs met een dactylografisch begaafde aap.
Veranderen we het experiment echter een beetje zodat het een voorbeeld van
cumulatieve selectie wordt. We starten met een compleet willekeurige sequentie
van 28 letters (en spaties)
WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P
Nu kweken we verder met deze zin, door er massa’s kopietjes van te maken, met
een zekere kans op en willekeurig foutje (een mutatie). Van al deze kopietjes kiezen
we die eruit die een beetje meer op de uiteindelijk te bekomen zin lijkt. In ons geval
was het winnende zinnetje
WDLTMNT DTJBSWIRZREZLMQCO P
56
Niet echt een spectaculaire verbetering, maar bekijk de evolutie :
na 10 generaties :
na 20 generaties :
na 30 generaties :
na 40 generaties :
MDLDMNS ITJISWHRZREZ MECS P
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
METHINKS IT IS LIKE I WEASEL.
Na 43 generaties werd Hamlets repliek perfect gereproduceerd.
Dit voorbeeld maakt duidelijk dat er een groot verschil bestaat tussen cumulatieve selectie
(waarbij elke kleine verbetering gebruikt wordt als basis voor verdere constructie) en
eenstaps-selectie (waarbij telkens van nul begonnen wordt). In tegenstelling tot wat vaak
beweerd wordt is toeval slechts een klein ingrediënt van Darwins recept; het belangrijkste
ingrediënt is cumulatieve selectie, en die is bij uitstek niet willekeurig. Dit discours legt wel
een andere moeilijkheid bloot : de tussenliggende stappen in het cumulatieve selectieproces
moeten ook allen een kleine verbetering betekenen.
Mirvart noemde dit probleem ‘the incompetency of natural selection to account for the
incipient stages of useful structures’ . Het is niet moeilijk te begrijpen waarom het hebben
van ogen of vleugels nuttig is, waarom het voordelig is voor een rups om te lijken op een
slang, maar hoe geraken we van nergens naar zo’n complexe adaptatie, via een lange weg
van kleine stapjes en intermediaire stadia, elk bevoordeeld door natuurlijke selectie ? Wat
kan je doen met twee percent van een vleugel, waartoe dient het om voor één perent op
een slang te gelijken ? Eén van de meest uitdagende opdrachten voor evolutionaire
biologen bestaat er dan ook in om de historiek van hedendaagse kenmerken bloot te
leggen.
Paley’s oogappel verklaard
Volgens de 19de eeuwse priester-wetenschapper William Paley bewees de ‘perfectie’ van
vele biologische constructies dat zij onmogelijk kunnen onstaan zijn door een proces van
evolutie en natuurlijke selectie. Het menselijke oog was hiervan volgens hem een duidelijk
voorbeeld. Nochtans vertoont het vertebratenoog, op één detail na, een zeer hoge
gelijkenis met het oog van inktvissen, wat duidelijk wijst op een convergente evolutie.
(Mollusken en chordaten behoren immers tot twee verschillende evolutielijnen). Een
overzicht van de lichtgevoelige en visuele systemen in het dierenrijk laat bovendien toe om
het scenario van de evolutieve onstaansgeschiedenis van dergelijke complexe ogen te
reconstrueren. Dit illustreert hoe een sequentie van voordelige aanpassingen uiteindelijk
tot een zeer complexe structuur kan leiden.
Vleugels van insecten
De vleugels van insecten dienen duidelijk om te vliegen. Door te vliegen kunnen insecten
ontsnappen aan predatoren, nieuwe voedselbronnen opzoeken, partners zoeken. Het is
dus niet moeilijk om het adaptieve voordeel van vleugels in te zien. Maar ook vleugels
moeten beetje bij beetje geëvolueerd zijn. Welk voordeel kan een proto-vleugeltje gehad
hebben ?
In 1964 haalde J.W. Flower aërodynamische argumenten aan om te staven dat de
voorlopers van insectenvleugels hun nut zouden kunnen gehad hebben als draagvlakken
bij het glijden. Dit is natuurlijk maar een halfslachtige oplossing : de draagvlakken
moeten op hun beurt uit nog kleinere voorlopers ontstaan zijn, die niet in staat waren om
enige lift te produceren. Misschien, probeerde Flower nog, waren de minieme voorlopers
van de draagvlakken nuttig als positie-correctoren en zorgden ze ervoor dat de landing in
een gunstige houding gebeurde. Of waren het stabilisatoren of controle-elementen nuttig
bij de take-off van kleine, door de wind gedragen insecten. Flower testte deze
hypothesen door allerlei voorwerpen te voorzien van proto-vleugeltjes en ze vervolgens
te laten vallen. De dingetjes hielpen, maar het bleek ook dat een andere, eenvoudige
verandering veel effectiever zou geweest zijn. Door simpelweg kleiner te worden zouden
insecten hun oppervlakte/volume-ratio verhogen, waardoor ze trager zouden vallen of
sneller zouden meegenomen worden door de wind. Proto-vleugeltjes zijn dus enkel
functioneel bij voldoende grote insecten. Maar bij dergelijke beesten bleken de poten
57
opwarming
perfect geschikt om elke
aërodynamische functie te
vervullen. Het is niet duidelijk
waarom er zich dan speciale
bijkomende uitgroeisels
zouden ontwikkelen.
Een alternatieve verklaring
voor de oorsprong van
insectenvleugels impliceert
draagvermogen
een functionele shift. Moderne
vleugels van insecten dienen
niet enkel om te vliegen, maar
worden ook gebruikt als
zonnepanelen in de
Fig. 46. Efficiëntie van insectenvleugels als
thermoregulatie. Waarom
draagvlak en als opwarmingspaneel
zouden proto-vleugels niet ooit
dezelfde functie hebben
kunnen vervullen ? Bij sommige vlinders is enkel het basale derde van de vleugel
betrokken in warmte-opname en deze oppervlakte is zowat even groot als de uitstulpsels
(proto-vleugels) die men bij fossiele insecten aantreft. Kingsolver & Koehl (1985)
voerden een reeks uiterst elegante experimentjes uit om de warmteregulerende
oorsprong van insectenvleugels te staven. Hun werk is een schoolvoorbeeld van de
adaptationistische werkwijze.
Ze startten met de drie traditionele hypothesen op een rijtje te zetten : proto-vleugeltjes
zouden gediend hebben (1)als draagvlakken bij het glijden; (2)als parachute bij het
vallen; (3)als stabilisatoren. Vervolgens stelden ze aërodynamische vergelijkingen op die
meer in detail beschreven hoe de proto-vleugeltjes konden helpen onder elk van deze
drie hypothesen. Ze knutselden insectenmodelletjes in mekaar, plakten er vleugeltjes
aan en maten effectief alle aërodynamische effecten. De resultaten waren eenduidig: de
aërodynamische voordelen van vleugels beginnen te gelden vanaf een zekere
oppervlakte, en nemen vervolgens toe met de grootte. Beneden de drempelwaarde
helpen ze echter niets. De alternatieve, thermoregulatorische verklaring werd getest door
modelletjes vleugeltjes aan te passen uit verschillende materialen en van verschillende
oppervlakte, en hun temperatuur te volgen. Het gevonden patroon was het spiegelbeeld
van dat van de aërodynamische experimenten. Voor thermoregulatorische doeleinden
zijn kleine vleugeltjes zeer geschikt en de voordelen nemen toe naarmate de vleugel
groeit, maar boven een zekere lengte heeft een verdere vergroting geen effect meer.
Een elegantere oplossing voor Mirvarts probleem is moeilijk denkbaar. De vroege
evolutie van insecten’vleugels’ werd gedreven door hun voordeel in de
warmtehuishouding. Dan, bij een cruciale intermediaire vleugellengte, gebeurde de
functionele shift van zonnepaneel naar echte vleugel. Van dan af werd de verdere
evolutie gedreven door aërodynamische voordelen.
Maar hoe en waarom zou een insect die functionele brug oversteken ? Waarom stopt
evolutie niet bij de optimale lengte voor thermoregulatie ? Kingsolver en Koehl
suggereren dat dit iets te maken zou kunnen hebben met de grootte van het
insectenlichaam. Hoe groter het insect, hoe sneller de functionele shift optreedt (d.w.z.
bij kleinere relatieve vleugellengte). Stel dat een gegeven oerinsect uitstupsels heeft met
de ideale afmetingen voor zonnepanelen. Natuurlijke selectie zou dan niet meer leiden
tot een vergroting waardoor de vleugels ook interessant worden om te vliegen. De kloof
tussen goede zonnepanelen en voldoende vleugels is misschien klein, maar een brug
ontbreekt. Maar als dan, om welke andere reden ook, het insect wat groter wordt,
zonder dat het verandert van vorm of van relatieve vleugellengte, dan komt het plots
terecht in een wereld waar zijn uitstulpsels misschien wat minder geschikt zijn als
zonnepanelen, maar plots wel volstaan als vleugels. Dit laatste aspect toont tevens de
immense, en soms onverwachte, implicaties aan van simpele veranderingen in
lichaamsgrootte.
58
Het visje op het achterwerk van de gaapmossel Lampsilis
Op het achterwerk van de zoetwatermossel Lampsilis ventricosa zit een visje. Althans,
zo lijkt het. In werkelijkheid bestaat het visje grotendeels uit het marsupium, de
broedbuidel van de zoetwatermossels. Uitstulpingen van de mantel zorgen voor een
haast perfecte vermomming. Ze hebben de vorm van een klein visje, compleet met staart
en vinnen en zelfs een oogvlek op de juiste plaats. Een speciale zenuwknoop activeert
de pseudo-vinnen, zodat het lijkt dat het visje zwemt. De huidige functie van deze
merkwaardige structuur is dezelfde als die van het paard van Troje. Wanneer echte
vissen, aangelokt door het pseudo-visje, in de buurt van de gaapmossel komen, lost
deze de larven uit haar marsupium. De larven dringen de bek van de vis binnen en
zoeken een plekje uit tussen de kieuwen. Ze hebben deze vislift nodig om zich te kunnen
ontwikkelen.
Opnieuw stelt zich de vraag : hoe is zo’n complexe en perfecte vorm van misleiding
kunnen ontstaan ? Wat heeft een gaapmossel aan een lokaas dat er maar 5% uitziet als
een visje ? Vergelijkende studie leert dat meer abstracte vormen van lokaas ook wel
werken. Bij Ligumia nasuta, een verwante mossel, blijken donker gepigmenteerde
ritmisch bewegende membranen te volstaan om de interesse van passerende vissen te
wekken. De mantelflappen van Lampsilis hadden bovendien mogelijk een andere functie,
ze dienden om de larven in het marsupium zuurstof toe te waaien, of om ze drijvende te
houden nadat ze het moederdier verlaten hadden. De mimicry zou dan een secundair,
gelukkig voordeel opgeleverd hebben.
In de twee laatste voorbeelden wordt gebruik gemaakt van een ontkoppeling van huidige
functie en historische oorsprong. Structuren die op een gegeven moment plots geschikt
blijken om een compleet andere functie te vervullen noemt men ‘pre-adaptaties’. Deze term
is slecht gekozen, want hij impliceert dat de proto-structuur al in zijn oorspronkelijke functie
‘wist’ dat hij voorbestemd was om later iets anders te gaan doen. Gould en Vrba (1982)
lanceerden daarom het alternatief ‘exaptatie’. Exaptaties en functionele shifts zijn alom
tegenwoordig in elk organisme. Twee typen van structuren vormen ideale kandidaten om te
‘exapteren’ : herhalingen en hoekvullingen.
Vele organismen bezitten serieën onderdelen met dezelfde structuur. De ledematen van
primitieve arthropoden zijn één voorbeeld, de kieuwbogen van vissen een ander. Het aantal
van dergelijke herhaalde onderdelen kan dikwijls variëren zonder dat dit een wezenlijk effect
heeft op de overlevingskansen van het organisme. Eén of enkele van die onderdelen
kunnen dan geleidelijk een afwijkende functie krijgen. Op deze manier zouden de kaken van
moderne vertebraten geëvolueerd zijn uit wat overtollige kieuwbogen van primitieve
vertebraten. Analoog werden de voorste poten (locomotie) van crustaceeën uiteindelijk
mandibels (voedselvermaling), maxillae (voedseltransport), maxillipedi (sensorisch),
chelipedi (verdediging). Een overbodige dorsale vinstraal van de hengelvis groeide uit tot
een fantastisch lokaas.
Hoekvullingen (Eng. : ‘spandrels’) zijn structuren die ontstaan als noodzakelijke bijproducten
van andere adaptaties. Het idee stamt uit een (vermeende) analogie aan de architectuur,
beschreven door Gould en Lewontin (1979) in het ophefmakende artikel ‘The spandrels of
San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme’.
De pendentieven van San Marco
Spandrels zijn de tapse driehoekige ruimten die ontstaan waar twee ronde bogen elkaar in
rechte hoek raken. In de San Marco kathedraal van Venetië is elke spandrel voorzien van
een prachtige mozaïek, die deel uitmaakt van een gecompliceerde iconografische
voorstelling van de peilers van het christendom. Het ontwerp van de mozaiek is zó verfijnd,
harmonieus en betekenisvol, dat men geneigd is te denken dat dit de oorspronkelijke
bedoeling was van de omliggende architecturale structuur. Maar dat is een verdraaide
manier van voorstellen. Het is begonnen met een bouwkundige beperking : de noodzaak
van vier spandrels en hun tapse driehoekige vorm. Dergelijke spandrels komen ook voor in
59
de architectuur van planten en dieren. Het zijn onderdelen van het lichaam die niet
onmiddellijk een functie hebben, maar ontstaan zijn als ‘bijproduct’ van andere
ontwikkelingen. Functieloos als ze zijn, kunnen ze gemakkelijk ‘gerecycleerd’ worden voor
andere functies.
De menselijke kin is misschien een spandrel. De kin is niet geëvolueerd om één of andere
functie te vervullen, maar is een verhevenheid die achterbleef toen de tandbogen krompen
van voormenselijke tot menselijke afmetingen. Zelfs als het waar is dat de kin nu dient om
de onderkaak te verstevigen, blijft het zo dat de oorsprong van dit opvallend element in het
aangezicht ligt in de reductie van de tandbogen. Nu we kinnen hebben, en er aanzienlijke
familiale (en waarschijnlijk genetische) variatie bestaat in hun vorm en afmetingen, kan
natuurlijke selectie aan het werk. Misschien zal de kin zich ontwikkelen tot een extra
aanhangsel dat een telefoon kan vasthouden. Of, wanneer vrouwen mannen met
prominente kinnen seksueel aantrekkelijk vinden, zal de kin misschien een nieuw secundair
geslachtskenmerk worden, zoals de staartveren van de pauw of het gewei van een eland.
Volgens een analoog scenario zou de menselijke taal een spandrel kunnen zijn van
hersenstructuren, ontwikkeld om met precisie voorwerpen te kunnen gooien.
2.2.
Het probleem van de onvolmaaktheid
We kunnen Mirvarts probleem ook binnenstebuiten draaien : als evolutie door natuurlijke
selectie zo’n sterk principe is, hoe komt het dan dat organismen zo onvolmaakt zijn ?
Waarom maken koeien niet zelf hun cellulase aan i.p.v. te rekenen op de goodwill van
micro-organismen ? Waarom bestaan er geen dieren met wielen? Waarom is het vas
deferens bij de man dubbel zo lang als noodzakelijk ? Waarom bestaan er geen drie-meterlange gorilla’s ? Waarom is onze wereld niet, zoals Dr. Pangloss in Voltaire’s Candide
beweerde, ‘le meilleur des mondes’ ? Droger geformuleerd : welke remmen (Eng.:
constraints) staan er op het mechanisme van evolutie ?
2.2.1.
Tijdsgebrek
Darwiniaanse evolutie vergt tijd. Eén mogelijke reden voor het bestaan van imperfecties is
dat ze nog niet weggewerkt konden worden.
Neotropische anachronismen
Vele planten produceren eetbare vruchten, opdat dieren hun zaden zouden
verspreiden. De vruchten zijn lekker om de dieren te verleiden, terwijl de zaden
sterk genoeg moeten zijn om niet verteerd te worden. Sommige vruchten bevatten
laxatieven om ervoor te zorgen dat de zaden op de juiste afstand van de
moederplant ‘gedropt’ worden. Co-evolutie heeft ervoor gezorgd dat planten en
verspreiders nauw op elkaar afgesteld raakten.
Vele bomen in het Centraal-Amerikaanse regenwoud maken echter grote
hoeveelheden vruchten aan die onaangeroerd blijven. Onder één boom van de
palmsoort Scheelea rostrata accumuleren maandelijks tot 5000 grote vruchten. De
zaden van deze palm lijken overmatig goed verdedigd door harde bolsters. De
meeste zaden verpieteren aan de voet van de moederboom. De oorzaak van deze
maladaptatie ligt wellicht in een ‘recente’ verandering van de Centraal-Amerikaanse
fauna. Tot voor 10 000 jaar kende Centraal Amerika een fauna met grote
herbivoren, zoals reuzenluiaards, paarden, mammoeten en een reeks
gomphotheren, verwant aan de mastodonten. Dit waren wellicht de transporteurs
waar soorten als Scheelea rostrata op rekenden voor de verspreiding van hun
zaden. Al deze kolossen zijn echter verdwenen, terwijl de bomen nog bestaan. Hun
vruchten zijn anachronismen; misschien zullen ze in de toekomst aangepast raken
aan de huidige fauna, meer bescheiden van formaat.
De snelheid waarmee kenmerken kunnen evolueren hangt af van de generatietijd, de
erfbaarheid en de selectiedruk op het kenmerk. Soms gaat het verrassend snel. De
Vlaamse ornitholoog André Dhondt was in staat om op enkele jaren tijd de afmetingen van
60
in het wild levende koolmezen te veranderen door nestkasten met kleinere vlieggaten aan te
bieden. Op Galapagos veranderde de vorm van de bek van de Darwinvink ten gevolge van
uitzonderlijk vochtige perioden in enkele generaties.
2.2.2.
Genetische remmen
Darwins mechanisme werkt slechts indien er genetische variatie aanwezig is. Wanneer de
genetische onderbouw voor een kenmerk identiek is bij alle individuen van een populatie,
dan kan dat kenmerk onmogelijk verder evolueren, hoe groot ook de selectiedruk. Dit type
rem is waarschijnlijk zelden of nooit van belang in natuurlijke populaties, tenzij ze uitermate
klein en geïsoleerd zijn. Het speelt wel dikwijls een rol bij artificiële selectie, waar na
langdurige selectie uiteindelijk alle goede allelen gefixeerd zijn.
Een ander opvallend type van onvolmaaktheid wordt veroorzaakt door de constructie van
het genoom. Wanneer een heterozygoot voor een bepaalde locus een voordeel heeft t.o.v.
beide homozygoten, dan zal er een evenwicht ontstaan waarbij de drie genotypen in de
populatie blijven. Een deel van de populatie zal dus onvermijdelijk met de schadelijke allelen
opgezadeld worden.
Sikkelcelanemie
In het klassieke voorbeeld van de sikkelcelanemie bij de mens hebben de
homozygoten HbS/HbS zware bloedarmoede, terwijl de ‘normale’ homozygoten
HbA/HbA gevoelig zijn voor malaria. De heterozygoten HbA/HbS hebben een
fitness-voordeel, want hoewel ze een milde vorm van anemie kennen, zijn ze
resistenter tegen malaria.
Het chromosoom-1 probleem van de kamsalamander
Nog dramatischer is het voorbeeld van de arme kamsalamander, Triturus cristatus.
Chromosoom 1 is bij elke kamsalamander heteromorf : beide kopieën verschillen
zichtbaar en kregen daarom een aparte naam : 1A en 1B. De meiose verloopt
normaal : elk individu produceert even veel gameten met het 1A chromosoom als
met het 1B chromosoom. Waarom bestaan er dan geen chromosomaal homomorfe
salamanders ? Ze bestaan wel, maar slechts even. De homomorfe salamanders
sterven onmiddellijk. Elke generatie gaat de helft van de populatie verloren. Het
systeem lijkt onwaarschijnlijk inefficiënt omdat zoveel reproductieve inspanningen
verspild worden, maar diezelfde inefficiëntie bestaat in zekere zin bij elke
genetische locus met een heterozygoot voordeel.
De grootte van het genoom kan eveneens een rem zetten op de evolutionaire
mogelijkheden van organismen. Het duurt eenvoudig langer om lange strengen
DNA te repliceren, en daardoor groeien cellen met grote genomen trager. Grote
genomen vergen ook grotere cellen, met gevolgen voor de oppervlakte-volume ratio
en het metabolisme.
DNA-obesitas bij plethodonte salamanders en longvissen
Als er soorten in hun evolutie beperkt worden door de omvang van hun genoom,
dan zullen het wel de plethodonte salamanders zijn. Deze diertjes hebben, ondanks
hun kleine afmetingen, minstens 10 maal zoveel DNA als de mens. Een groot deel
daarvan lijkt voor niets functioneels te coderen en wordt ‘junk’-DNA genoemd. De
regeneratie- en differentiatie-snelheid van geamputeerde ledematen bleek lager bij
soorten met grote genomen.
2.2.3.
Ontwikkelingsremmen (Eng. : developmental constraints)
De structuur, aard, samenstelling of dynamica van het ontwikkelingssysteem maakt dat een
organisme niet álle mogelijke varianten kan voortbrengen die men zich kan indenken. Alle
organismen moeten gehoorzamen aan fysische en chemische wetmatigheden. Daardoor
kunnen een reeks absurde virtuele wezens, zoals drie-meter-lange gorilla’s of kamelen met
61
wielen nooit ontstaan. Daarnaast bestaan er meer lokale ontwikkelingsremmen. Binnen één
bepaalde groep organismen is een verandering waarschijnlijker dan bij een andere
diergroep : planten zullen bijvoorbeeld al sneller een bijkomende vertakking produceren dan
een vertebraat dier.
King Kong
Is een gorilla van drie meter ondenkbaar ? Waarschijnlijk wel, in die zin dat de
lichaamsproporties van dergelijke grote aap danig zouden afwijken van die van zijn
huidige soortgenoten. Voor landdieren is massa een zeer belangrijke variabele die
allerlei dynamische en statische activiteiten (zoals bv.voortbeweging,
lichaamsondersteuning) sterk beïnvloedt. Een verdubbeling van de schofthoogte van
een gorilla (waarbij alle andere lichaamsafmetingen evenredig worden aangepast) zou
een achtvoudige massa toename impliceren (bv.van 250 kg naar 2000 kg; denk aan
een kubus waarvan de riblengte wordt verdubbeld). Het hieraan gekoppelde gewicht
moet door het skelet worden ondersteund. De mate waarin beenderen echter
drukbelasting kunnen weerstaan (bv.in hun ondersteuningsfunctie) is gerelateerd aan
het doorsnedeoppervlak van de botten. Dit oppervlak neemt in het voorbeeld slechts
met een factor 4 toe, waardoor het gevaar niet denkbeeldig is dat het skelet van de
gorilla onder zijn eigen gewicht zou bezwijken, tenzij de spectaculaire groei gepaard
zou gaan met een disproportionele toename van de botdiameter. Voor het
spiervolume geldt dezelfde redenering. Spierkracht is ruwweg evenredig met de
spierdoorsnede. Door de achtvoudige gewichtstoename zal ook de spierdiameter
disproportioneel met de grootte moeten toenemen. Beide anisometrische effecten
zorgen op hun beurt voor een extra massa, waardoor ook de spier- en botdoorsnede
weer moeten worden aangepast. Daarom is grootschalige isometrische ‘upscaling’
onmogelijk : in de film leed king kong dus duidelijk aan anorexia!
Een wereld zonder wielen
Het wiel wordt vaak geprezen als één van de meest nuttige uitvindingen van de
mens. Als transport (tenminste over sommige terreinen) zoveel gemakkelijker loopt
over wielen, waarom heeft natuurlijke selectie dan niet één wezentje met wielen
voortgebracht ?
Het basisprincipe van een wiel is dat het los moet kunnen draaien van het voorwerp
dat het voortbeweegt. Als wiel en voorwerp fysisch verbonden zijn, kan het wiel niet
lang draaien zonder teruggedraaid te worden, zoniet zouden de connecties
verbroken worden door de steeds toenemende stress. Maar dieren moeten die
connecties juist onderhouden, zoniet zouden de ‘wielen’ afsterven. Hoe kunnen
bloedvaten en zenuwbanen de ruimte tussen wiel en as overbruggen zonder
hopeloos in de knoei te raken bij het ronddraaien ? Wielen lijken onmogelijk voor
wezens zoals wij die kennen.
En toch zijn er organismen met wielen. Er zitten er zelfs miljoenen in elkeens darm.
De flagellen van Escherichia coli werken zoals wielen. Ze roteren stijf als een
propellor, gedreven door een roterende ‘motor’ in de celwand. De motor kan in twee
richtingen draaien, iets waarvan de bacterie gebruik maakt om zijn oriëntatie te
veranderen. Het connectie-probleem speelt geen rol bij wezens met de afmetingen
van Escherichia coli. Bij die organismen is de oppervlakte-volume ratio zó groot, dat
transport prima via diffusie kan verlopen. Grotere organismen moeten echter
speciale kanalen ontwikkelen om zuurstof en nutriënten door te geven. Daarom
kunnen ze geen wielen hebben.
Een voorbeeld van een meer lokale rem is het verschijnsel van allometrie, de gecorreleerde
variatie tussen quantitatieve kenmerken. Twee aparte kenmerken variëren vaak samen.
Soms heeft dit duidelijke functionele (bijvoorbeeld gelijke lengte bij linker- en rechterbeen),
fysische (bijvoorbeeld het verband tussen legselgrootte en lichaamslengte bij hagedissen)
of genetische redenen (pleiotropie). In andere gevallen begrijpen we de redenen niet. Wat
belangrijk is dat bij elke correlatie, de evolutie van het ene karakter kan tegengewerkt
worden omdat het een ongewenst effect heeft op het andere kenmerk.
62
De frustratie van de pluimveehouder
Een praktisch voorbeeld van een karaktercorrelatie betreft het negatieve verband
tussen de legactiviteit van een kip en haar leefbaarheid. Productieve hennen
sterven sneller dan luie leggers.
2.2.4.
Historische remmen
Het cumulatieve, graduele karakter van evolutie door natuurlijke selectie, hierboven
gebruikt om de perfectie te verklaren, is ironisch genoeg soms ook verantwoordelijk voor de
meest ridicule tekortkomingen van organische structuren. Vliegtuigbouwers kunnen bij het
ontwerp van een nieuw type vrijwel van nul beginnen; ze kunnen de plannen van vorige
types van tafel vegen, revolutionaire designs bedenken, nieuwe materialen gebruiken.
Natuurlijke selectie daarentegen, is een knutselaar die moet werken met de materialen die
al in het vorige type zaten, en het design grotendeels moet respecteren. Door kleine
veranderingetjes aan te brengen aan de deuren, de motor stilletjes aan wat op te voeren,
moet natuurlijke selectie een vliegtuig bouwen uit een 2pk. Het is dan ook niet verwonderlijk
dat organismen niet optimaal gebouwd zijn. De grillige veranderingen in het milieu stuurden
hen het ene moment in één richting, het andere moment in de andere. Elk organisme bezit
dan ook wel enkele kenmerken die verre van optimaal zijn, misgroeiingen met een
historische achtergrond.
De merkwaardige geboorte en het lange leven van Qwerty
Niettegenstaande de relatieve gedachtenvrijheid van ingenieurs, ontsnapt ook de
technologie niet aan historische remmen. Het qwerty-klavier is het technologisch
equivalent van de lange zaadleider van de mens (zie hieronder). De rangschikking
van de toetsen op mijn computerklavier is ergonomisch gezien een ramp. Er zouden
alternatieve volgorden van toetsen uitgedacht kunnen worden die een veel hogere
snelheid toelaten. Dat is ook gebeurd; de hoogste snelheden werden behaald op
het DSK-alternatief (Dvorak Simplified Keyboard). Twee vragen dringen zich op :
hoe ontstond het querty-klavier en waarom bleef het voortbestaan ?
Op de allereerste oerversie van het qwerty-klavier stonden de letters wellicht in
alfabetische volgorde op de middelste rij (het lijstje DFGHJKL staat daar nog
steeds). Bij het proefdraaien gebeurde echter iets dat computerkinderen niet
kennen, maar waar oudere typisten maar al te vertrouwd mee zullen zijn : de
hamertjes van de toetsen haakten in mekaar en raakten strop. Daarom verschoven
de ontwerpers de meest gebruikte letters naar moeilijk bereikbare plaatsen, tot ze
een compromis vonden tussen snelheid en het jammen van de hamertjes. Qwerty
kwam tot stand om typisten af te remmen, niet om ze sneller te kunnen laten typen.
De overleving van querty, tot op heden, is een historische contingentie. Er zijn geen
goede redenen meer om niet over te schakelen op snellere klavieren, behalve dan
dat er horden typisten zijn opgegroeid met een qwerty-inprinting, en dat alle scholen
en handboeken querty volgen.
De omgeleide zaadleider
Bij de meeste dieren liggen de gonaden ergens in de lichaamsholte. Niet zo bij de
mannelijke zoogdieren : omdat een lichaamstemperatuur van 37°C de
zaadproductie schaadt, werden de gonaden verplaatst naar een speciale structuur,
het scrotum. Het scrotum is koel, want slechts door een dunne laag weefsel
gescheiden van de omgeving. Je zou denken dat deze shift zou kunnen gepaard
gaan met een besparing van buismateriaal, aangezien de testes dichter bij de penis
kwamen te liggen. Maar de testes namen de verkeerde weg. Ze gingen ventraal
van de ureter i.p.v. dorsaal. De zaadleider hangt nu op aan de ureter, en elk verder
zakken van de testes vergde een verlenging.
Een doorn in Paley’s perfecte oog
We gebruikten het oog hierboven al om aan te tonen hoe cumulatieve graduele
selectie kan leiden tot de meest vernuftige structuren. Maar datzelfde oog is een
prachtvoorbeeld van maladaptieve historische erfenissen.
63
Zo zit de retina ondersteboven. De staafjes en de kegeltjes zitten in de onderste
laag, en het licht moet dwars door zenuwen en bloedbanen om ze te bereiken.
Gelukkig zijn de weefsels tussen de transparante delen van het oog en de optisch
gevoelige laag microscopisch dun, zodat de absorptie en verstrooiing van het licht
nog meevalt. Maar het blijft een onvolmaaktheid, die gemakkelijk had voorkomen
kunnen worden wanneer het oog intelligent en van nul vertrekkend gebouwd was.
Een andere imperfectie in het oog wordt veroorzaakt door de optische zenuw die
aan de verkeerde kant van de lichtgevoelige laag ontspringt en dus via een gat in
de retina naar de hersenen moet. Ter hoogte van dit gat is beeldvorming
onmogelijk, vandaar de zogenaamde ‘blinde vlek’. Een goede ingenieur zou
gemakkelijk een oog zonder blinde vlek kunnen ontwerpen.
Het vertebratenoog ontwikkelde zich uit een miniscule transparante voorouder,
zonder bloedbanen en zonder echte beeldvorming. De retina ontstond uit
lichtgevoelige delen aan de dorsale zijde van het voorste deel van het zenuwstelsel.
Toen het proto-oog evolueerde van een platte naar een buisvormige structuur
kwam de toekomstige retina aan de binnenkant te zitten. Later zou de lichtgevoelige
laag weg van de hersenen evolueren en het complexe orgaan worden dat het
moderne vertebratenoog is. Al die tijd bleef de lichtgevoelige laag echter onder de
andere lagen van de retina zitten.
Het mooiste bewijs dat de ‘foutjes’ in het vertebratenoog wel degelijk historische
relicten zijn, en niet één of andere onbekende functionele reden van bestaan
hebben, volgt uit de structuur van het weekdieroog. Inktvisogen hebben weliswaar
dezelfde functie als vertebratenogen, maar ze kenden een volledig andere
oorsprong en ontstaansgeschiedenis (het zijn analoge structuren, producten van
convergente evolutie). Bij inktvissen zit de retina niet ondersteboven.
2.2.5.
Trade-offs
Vele organen en structuren moeten meer dan één functie vervullen. Indien deze functies op
één of andere manier tegengestelde eisen stellen, dan zal de design van het orgaan of de
structuur een compromis zijn tussen de optima voor beide functies.
Greene en Khannouchi
Menselijke skeletspieren zijn samengesteld uit variërende proporties ‘rode’ en ‘witte’
spiervezels. De rode vezels trekken relatief traag samen en werken in de eerste
plaats aëroob, terwijl de witte vezels snel samentrekken en anaëroob werken. Het
percentage van de respectievelijke vezels wordt genetisch beïnvloed en zou een
grote rol spelen bij kracht- of duursporten. Succesvolle krachtatleten (sprinters,
snelschaatsers) zouden een hoog percentage witte vezels bezitten, daar waar
goede uithoudingsspecialisten (marathonlopers, fietsers) meer rode vezels hebben.
Omdat je niet van beide typen heel veel vezels kan hebben, ontstaat een trade-off
tussen uithouding en snelheid. Daarom maakt Maurice Greene,
wereldrecordhouder op de 100m, weinig kans op de marathon en zal Khalid
Khannouchi, wereldrecordhouder marathon, geen 9.79 lopen op de 100 meter.
Daarom ook kan de cheetah zijn sprintsnelheid van 90 km per uur maar enkele
honderden meters volhouden en stuikt hij vervolgens een uurtje in elkaar.
2.3.
De eenheden van selectie
2.3.1.
Het sofisme van de groepsselectie
Rond 1960 werd een wijd verbreide pervertie van Darwins theorie van natuurlijke selectie
ontmaskerd. Vele biologen hadden Darwin slecht (of niet) gelezen en meenden dat
natuurlijke selectie leidde tot adaptaties die de sóórt ten goede kwamen.
Een typisch voorbeeld komt uit een basisboek voor de ecologie, Wynne-Edwards ‘Animal
dispersion in relation to social behavior’. Volgens dit boek zouden dieren hun aantal
nakomelingen beperken om te voorkomen dat de lokale voedselvoorraad uitgeput zou
raken. Als alle individuen een maximale kroost zouden voortbrengen, zou het voedsel
64
opraken en de populatie zou uitsterven. Dus besluiten de dieren collectief zich minder voort
te planten en ‘het natuurlijk evenwicht’ te bewaren. Enkel groepen met dit ingebouwde
mechanisme van sociale regulatie zouden overleven.
Maar, zoals Williams al in 1966 aanvoerde, er bestaan sterke empirische én theoretische
argumenten tegen de plausibiliteit van dergelijk type van groepsselectie. In de eerste plaats
produceren organismen doorgaans zoveel mogelijk nakomelingen als ze kunnen. Een
tweede argument tegen is de 50:50 seks ratio. Bij polygyne soorten (i.e. bij de meeste
soorten) is het voor populaties een waanzinnige verspilling om 50% zonen te produceren;
slechts een kleine fractie daarvan is nodig. De wijde verbreiding van de 50:50 seks-ratio
bewijst dat groepsselectie geen vat kreeg op dit kenmerk.
Groepsselectie is ook theoretisch onwaarschijnlijk. Veronderstel een populatie bestaande uit
individuen die allen een altruïstische karaktertrek hebben, d.w.z. dat ze het eigen
reproductief succes vrijwillig inperken ten bate van de groep. Het is genoeg dat er één
zelfzuchtig individu opduikt in de groep om het door groepsselectie geëvolueerde altruïsme
uit te roeien. Het reproductief succes van dit egoïstische individu zal immers per definitie
hoger zijn dan dat van de altruïsten, en zijn nakomelingen zullen oververtegenwoordigd zijn
in de volgende generatie. Selectie op individu-niveau doorbreekt aldus al snel eventuele
selectie op groepsniveau. Daarom beschouwen de meeste biologen groepsselectie nu als
een zwakke kracht.
De ontmaskering van de ‘goed voor de soort’-mythe leidde tot twee nieuwe discussies. Eén
was die rond de juiste ‘eenheid’ van selectie, waar we hier verder op zullen ingaan. De
andere was het debat rond het nut van seks. Daarvan hebben we een aparte paragraaf
gemaakt.
2.3.2.
Een hiërarchische benadering van natuurlijke selectie
Het leven wordt vaak ingedeeld in organisatieniveaus, gaande van moleculen over cellen,
organen, individuele organismen, families, sociale groepen, populaties, soorten,
gemeenschappen tot ecosystemen. Op welk van deze niveaus werkt natuurlijke selectie in ?
Wie haalt voordeel uit een adaptatie : een gen, een cel, een individu, de soort, ... ? Vaak zal
een heel stuk van de hiërarchie profiteren : een gen dat codeert voor autotomie zal
succesvol zijn, maar ook de individuele hagedis, zijn nakomelingen, zijn soort ten goede
komen. Soms echter treden belangenconflicten op tussen de verschillende niveaus. In dit
geval wordt de vraag naar de eenheid van selectie interessant.

Selectie op gen-niveau
Er zijn goede theoretische argumenten om vol te houden dat het gen de voornaamste
eenheid van natuurlijke selectie is. Bij vele evolutionaire puzzels levert een gen-centrisch
standpunt de gemakkelijkste oplossing. Dawkins (1976, 1982) en Hull (1980) verwoordden
deze visie met de concepten ‘replicator’ en ‘interactor’. De concepten zijn, zoals we zullen
zien, heel algemeen, maar meestal staat ‘replicator’ voor gen en ‘interactor’ voor het
individueel organisme. De organismen zorgen voor de voortplanting, de genen sturen de
ontwikkeling en leveren de erfelijke informatie waarvan de respons op selectie afhangt.
Genen moeten niet gezien worden als stukjes DNA, maar als de informatie die
overgebracht wordt, meestal via het medium DNA. De meeste mensen staan afkerig
tegenover het gen-centrisme van Dawkins, omdat ze ‘zichzelf’ als de belangrijkste entiteit
zien en zélf willen beslissen over hun toekomst. Ze huiveren bij de gedachte slechts de
‘overlevingsvehikels’ te zijn van de ongrijpbare, echte replicatoren.
De zelfzuchtigheid van genen (t.o.v. de hogere organisatieniveaus) is niet gemakkelijk aan
te tonen, omdat wat goed is voor een lager niveau vaak ook goed is voor een hoger niveau.
Toch bestaan er enkele voorbeelden waarbij genen zich zo gaan gedragen dat het individu
waarin ze schuilen geschaad wordt.
Segregatieverwringers (Eng : gene distorters) zijn zo’n genen. Bij normale segregatie op
een heterozygoot locus worden de allelen ‘eerlijk’ verdeeld : de helft van de nakomeling
ontvangt het ene allel, de andere helft ontvangt het andere. Bij het fruitvliegje bevatten 90%
van de nakomelingen van een sd/+ heterozygoot echter het sd-allel. Dit allel slaagt er
65
blijkbaar in de wetten van Mendel te omzeilen en de proporties in het eigen voordeel om te
buigen. Vanuit het individu bekeken is het sd-allel schadelijk, want het leidt tot verminderde
fertiliteit. Bij huismuizen speelt een t-allel op dezelfde manier vals. Het zelfzuchtige DNA van
Doolittle en Sapienza (1980), dat zich in de celkern prolifereert ten koste van het
gastorganisme is een ander product van selectie op gen-niveau.

Selectie op cel-niveau.
Wij vertebraten en de meeste bekende arthropoden hebben een Weismann-ontwikkeling.
Dat betekent dat elk nieuw individu zich ontwikkelt uit één cel, uit een speciale cellijn (de
kiemcellen). De rest van onze cellen zijn somatisch en sterven af wanneer we sterven. De
scheiding tussen beide (reproductieve en somatische) cellijnen hypothekeert selectie op
cellijn-niveau, want elke mutatie in een somatische cel is gedoemd te verdwijnen wanneer
het organisme afsterft. Een mutatie kan een somatische cellijn weliswaar plots
competitiever maken dan andere cellijnen en daardoor disproportioneel prolifereren (dit is
wat gebeurt bij kanker), maar de mutatie kan nooit doorgegeven worden aan de volgende
generatie.
De scheiding tussen kiem- en somatische cellijnen is echter tamelijk zeldzaam. Misschien
speelt selectie op cel-niveau een rol bij niet-Weismann-organismen, zoals planten.

Selectie op organisme-niveau
Adaptaties die organismen ten goede komen liggen voor het oprapen.

Selectie op familie-niveau
Altruïstische gedragingen vormen een uitdaging voor de evolutionaire gedragsecoloog, want
ze lijken het fundamentele egoïsme van genen of individuen te weerleggen. Bij vogels als
de Floridagaai en de grijze ijsvogel worden ouders door andere individuen geholpen bij het
grootbrengen van de jongen. Dat lijkt puur altruïsme, want de helpers bevorderen het
reproductief succes van de ouders ten koste van het eigen reproductief succes. Dergelijk
gedrag druist in tegen de wetten van natuurlijke selectie. Toch is dit gedrag niet beperkt tot
enkele vogelsoorten. Helpgedrag is ondertussen beschreven bij vele insekten, spinnen,
vissen en zoogdieren. Het bereikt zijn hoogtepunt bij de zogenaamd eusociale insecten
(mieren, wespen, bijen, termieten), waar hele horden individuen de reproductie gewoon
opgeven om één of enkele individuen te helpen voortplanten. Het absurde altruïsme van de
wespen was zo’n doorn in het oog van Darwin zélf, dat hij toegaf dat het zijn hele theorie
aan het wankelen bracht.
Het probleem werd opgelost door de doctoraatstudent William Hamilton (1964). Hij zag in
dat de impact van een individu (of zijn genen) op de volgende generatie niet enkel loopt via
het eigen reproductieve succes, maar ook via dat van zijn verwanten. Door verwanten te
helpen zich voort te planten verhoogt een individu zijn indirecte fitness, een maat die moet
opgeteld worden bij de directe fitness om de inclusieve fitness te bekomen. Stel dat een
jonge vogel, wanneer hij zelf aan de slag gaat, twee jongen kan grootbrengen. Wanneer hij
zijn moeder helpt, levert dit drie extra broers en zussen op, maar dit gaat ten koste van het
eigen broedsel. In termen van genen doorgegeven aan de volgende generatie, bedraagt de
kost van helpgedrag (r1 x 2 = 0.5 x 2 = 1), maar de winst bedraagt (r2 x 3 = 0.5 x 3 = 1.5, r1
is de verwantschapsgraad tussen ouders en nakomelingen, r2 die tussen broers en zussen,
beiden zijn 0.5). In dit geval kan het allel coderend voor helpgedrag zich door de populatie
verspreiden.
Helpgedrag is dus geen probleem zolang het binnen de (nauwe) familie blijft. Hamilton loste
ook Darwins probleem met de eusociale insecten op door te wijzen op de implicaties van de
afwijkende verwantschappen die bestaan binnen een insectenkolonie. Het juiste
mechanisme zullen we niet bekijken, het volstaat te stellen dat de steriele werksters er
genetisch gezien alle baat bij hebben om via de koningin vele zusjes te produceren. Door
een speling van de natuur zijn ze namelijk meer verwant met hun zussen dan met hun eigen
nakomelingen.
66
Wanneer natuurlijke selectie kenmerken bevoordeelt die de overleving of de reproductie
van andere, maar verwante individuen ten goede komen, dan spreekt men van
familieselectie (Eng. : kin selection). Familieselectie verklaart veel van het zogenaamde
‘altruïsme’ in de dierenwereld.

Selectie op groepsniveau
Zoals hierboven aangehaald, is het ontstaan van kenmerken die de overleving of de
reproductie van een groep in zijn geheel bevorderen onwaarschijnlijk. Groepsselectie is
meestal niet sterk genoeg om op te tornen tegen de veel snellere individuele selectie. Toch
kunnen modellen bedacht worden met sterk geïsoleerde groepjes en hoge
extinctiesnelheden, waar groepsselectie zou kunnen werken. Men heeft deze modellen zelfs
met succes geverifieerd aan de hand van populaties meeltorren in een zeer bijzondere
experimentele set-up.
Samenvattend kunnen we zeggen dat adaptaties in principe kunnen bestaan op alle
organisatieniveaus. In wezen kan natuurlijke selectie werken op elke fysische entiteit
(interactor) die variatie vertoont in reproductievermogen. Het is echter ook noodzakelijk dat
er een vorm van overerving is, zodat de gebeurtenissen in het materiële domein vertaald
worden in het informatiedomein (replicator). Voor Darwin waren de interactoren discrete,
individuele organismen. Hoewel adaptatie op het individuele niveau inderdaad verreweg het
meest plausibel is en in het oog springt, is deze restrictie niet langer verdedigbaar.
Interactoren kunnen tot alle domeinen van de biologische organisatie behoren, van
moleculen tot ecosystemen. Het algoritme van natuurlijke selectie blijkt op een veel
diversere schaal toepasbaar dan aanvankelijk gedacht.
2.3.3.
De evolutie van seks
Bij seksuele reproductie ontstaat een nieuw organisme door de samensmelting van twee
gameten; bij aseksuele voortplanting ontwikkelen de vrouwelijke gameten zich zonder
mannelijke inmenging tot vrouwelijke nakomelingen. Hoewel vele soorten organismen zich
aseksueel voortplanten, is het overgrote deel van alle organismen seksueel. En dat is
verrassend, want seks is duur. Zo duur, dat het succes van seksuele reproductie één van
de meest moeilijke puzzels uit de evolutionaire biologie genoemd wordt.
Beelden we ons twee groepen in, één met 100 aseksuele vrouwtjes en één met 100
seksuele vrouwtjes (bij een 1:1 seks-ratio zou de tweede populatie dan uit 200 individuen
bestaan). Stel dat elk vrouwtje twee nakomelingen produceert. Na één generatie bestaat de
aseksuele groep dan uit 200 individuen, allen dochters. De 100 seksuele vrouwtjes
produceren ook 200 kinderen, maar de helft daarvan zijn zonen. Het aantal seksuele
vrouwtjes in de groep blijft dus constant. De daaropvolgende generatie zal uit 400 aseksuele
vrouwtjes bestaan, 100 seksuele vrouwtjes en 100 mannetjes. De proportie aseksuele
vrouwtjes is al gestegen tot 2/3. Het zal dus niet lang duren of de aseksuele vrouwtjes
nemen de zaak compleet over. Anders gesteld: de productie van mannetjes lijkt een
onverklaarbare luxe. Seks heeft een 50% kost. Als seks zo wijd verspreid is over de
planten- en dierenwereld, dan moet die kost goedgemaakt worden door een nog groter
voordeel. Wat is de functie van seks ?

Seks is goed voor de groep
Seksuele populaties kunnen in sommige omstandigheden sneller evolueren dan aseksuele
populaties. De uitwisseling van genetisch materiaal bij seksuele voortplanting laat toe dat
interessante mutaties, ontstaan in verschillende individuen, na een tijdje gecombineerd
worden. Seksuele populaties zullen zich daarom gemakkelijker aanpassen aan
veranderende omstandigheden, en aseksuele populaties wegconcurreren.
Aandachtige lezers zullen opgemerkt hebben dat dit een groepsselectionistische verklaring
is. Ze aanvaardt dat seks slecht is voor een individu, maar beweert dat dit goed gemaakt
wordt door het voordeel van snellere evolutie van de populatie. Zoals hierboven gezegd, is
67
groepsselectie een controversieel punt, en vele biologen geloven dan ook niet in deze
verklaring. In theorie blijft ze echter mogelijk.

Seks is goed voor het individu
De variatie die ontstaat tengevolge van seks kan ook voordelig zijn voor individuele
organismen, maar enkel en alleen als de omgeving snel genoeg verandert. In een stabiele
omgeving lijkt de aseksuele voortplanting de aangewezen strategie, omdat het goedkoper is
en omdat de kans groot is dat de nakomelingen goed aangepast zullen zijn aan de
komende omstandigheden. Wanneer de omgeving echter zeer snel verandert, kan het
opportuun zijn om verschillende typen nakomelingen te produceren. De kans is dan groter
dat tenminste één lid van de kroost een gelukkig fenotype meekrijgt. Maar welk onderdeel
van de omgeving verandert zo snel dat seks interessant wordt ?
Eén poging om de nood aan variatie tussen nakomelingen te verklaren mondde uit in de
‘tangled bank’ hypothese. De benaming duidt op de enorme ruimtelijke variatie die
bestaat in een simpel biotoop als een wegberm. Elk plekje heeft zijn bijzondere biotische en
abiotische eigenheden, en aangezien een moederplant nooit kan weten waar haar
nakomelingen wortel zullen schieten, kan ze best wat variante types produceren. Voor
economen : in een verzadigde markt moet men diversifiëren.
Volgens de ‘red queen’ hypothese is seks noodzakelijk omdat de omgeving continu
verandert in de tijd. Net als de Rode Koningin in ‘Alice in Wonderland’ moest rennen om niet
achteruit te gaan, moeten organismen varianten produceren om de pas bij te houden.
Volgens een recente versie van deze hypothesen zouden parasieten de steeds
veranderende entiteiten in de omgeving zijn die seks vrijwel verplicht maken.
De paradox van de dure seks blijft verre van opgelost. De hypothesen die we hier
formuleerden kennen vele varianten en alternatieven. Een historische verklaring beweert
dat seks ooit in speciale omstandigheden ontstond en vervolgens niet meer ongedaan kon
gemaakt worden. Volgens deze zienswijze zitten de meeste moderne soorten in een
evolutionaire val, en doen ze aan seks tegen wil en dank. Het mysterie wordt nog
prangender door de ontdekking dat sommige groepen (zoals de bdelloide rotiferen en de
ostracoden) het al miljoenen jaren perfect doen zonder seks. De titel van de meest
verstokte maagd gaat naar het pekelkreeftje Artemia parthenogenetica, een
zoutwatergarnaal die al 30 miljoen jaar geen man gezien heeft. Waarom betalen de meeste
lijnen de 50% kost en andere niet? Niemand die het weet.
68