Levende wezens zijn opgebouwd uit cellen met dezelfde

Biologie ASO 5 leerboek th 1
20
10-02-2004
11:56
Pagina 20
THEMA 1 DE CEL
SYNTHESE
Levende wezens zijn opgebouwd uit cellen met dezelfde
basisstructuur. De werking van cellen verloopt in grote
lijnen op dezelfde wijze.
Een cel van een eukaryoot is opgebouwd uit cytoplasma
en een kern.
Een dierlijke cel is begrensd door een plasmamembraan,
opgebouwd uit een dubbele lipidenlaag en proteïnen.
Het plasmamembraan staat in voor selectief transport
van stoffen. Het transport gebeurt ofwel passief (zonder
energieverbruik) door diffusie of osmose ofwel actief
(met energieverbruik).
Het cytoplasma bevat verschillende celorganellen die elk
een specifieke functie hebben. Bij sommige organellen
is er een membraan aanwezig, bij andere niet.
• organellen met membraan:
- ruw en glad endoplasmatisch reticulum
- kern
- Golgi-apparaat
- lysosomen
- mitochondriën
- plastiden
- vacuolen
• organellen zonder membraan:
- ribosomen
- cytoskelet
- centriolen
Er zijn een aantal verschillen tussen dierlijke cellen en
plantencellen. Plantencellen bezitten plastiden en grote
vacuolen, maar geen lysosomen. Plantencellen zijn
begrensd door een celwand; bij dierlijke cellen ontbreekt
die.
De kern is begrensd door een dubbel membraan en
bevat kernplasma. Dat kernplasma is doorweven met
chromatinedraden die tijdens de celdeling condenseren
tot chromosomen. Het hoofdbestanddeel van een
chromosoom is het desoxyribonucleïnezuur of DNA.
Bij prokaryote cellen is het kernmateriaal niet begrensd
door een membraan. Prokaryote cellen bezitten geen
echte kern.
Op afbeeldingen 1.24 en 1.25 wordt het verband tussen
celorganellen, cellen, weefsels, organen en stelsels bij
respectievelijk planten en dieren weergegeven.
Biologie ASO 5 leerboek th 3
42
10-02-2004
12:06
Pagina 42
THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING
BASISSTOF
4
Fotosynthesereacties
Afbeelding 3.11 toont de vereenvoudigde fotosynthesereacties die zich in een chloroplast afspelen.
Afb. 3.11 Fotosynthesereacties in een chloroplast
Pas toen in 1941 het radioactieve zuurstofisotoop 18O
beschikbaar was, kon men de herkomst van het vrijgekomen zuurstofgas aantonen. Vroeger meende men dat
het ontstane zuurstofgas afkomstig was van de
splitsing van koolstofdioxide en gaf men als reactievergelijking:
6CO2 + 6H2O
bladgroen
6 12
2
ÈÈȬ
C H O6 + 6O
lichtenergie
- Als we groenwieren (Chlorella) kweken in water met
koolstofdioxide waarvan de zuurstofatomen radioactief zijn, dan is het vrijgekomen zuurstofgas niet
radioactief. Je vindt wél radioactieve zuurstofatomen
in de gevormde glucose. Bovendien wordt er water
gevormd waarvan de zuurstofatomen eveneens
radioactief zijn.
De reactievergelijking van deze proef is:
6C18O2 + 12H216O Ȭ C6H1218O6 + 6H218O + 616O2
4.1 Lichtreacties
Lichtreacties vinden plaats in de thylakoïden van de
chloroplast. De lichtabsorptie bij planten gebeurt door
de bladpigmenten.
In een levende cel worden chlorofylmoleculen bij belichting van de cel aangeslagen. De elektronen vallen nu
niet gewoon naar de grondtoestand terug maar worden
in een reeks reacties doorgegeven aan andere stoffen,
elektronenoverdragers. Dit gebeurt in twee stappen:
de fotolyse van water en de fotofosforylatie.
4.1.1 Fotolyse van water
Opdracht 3.7 toont aan dat er tijdens het fotosyntheseproces zuurstofgas vrijkomt.
Dat zuurstofgas komt vrij bij de splitsing van H2O.
Dankzij de inwerking van lichtenergie op chlorofyl wordt
de molecule in aangeslagen toestand gebracht. Tijdens
de terugval naar de grondtoestand komt energie vrij. Een
deel van die energie wordt gebruikt om water te
splitsen:
12H2O Ȭ 24H+ + 24e- + 6O2
De zuurstofgasmoleculen ontsnappen en de 24H+ en
24e- worden door de waterstofoverdrager NADP+ (nicotineamide-adenine-dinucleotidefosfaat) opgenomen
zodat er NADPH + H+ ontstaat. De splitsing van water
door lichtenergie noemen we fotolyse.
12NADP+ + 24H+ + 24e- ¬ 12NADPH + 12H+
- Als we Chlorella kweken in water waarvan de
zuurstofatomen radioactief zijn, constateren we dat
het vrijgekomen zuurstofgas radioactief is.
De reactievergelijking van deze proef is:
6C16O2 + 12H218O Ȭ C6H1216O6 + 6H216O + 618O2
Hieruit blijkt dat het vrijgekomen zuurstofgas
afkomstig is van het water.
4.1.2 Fotofosforylatie
Een deel van de vrijgekomen energie tijdens het elektronentransport wordt gebruikt om uit ADP en een fosfaatgroep ATP op te bouwen (afbeelding 3.12). Dat proces
noemen we fotofosforylatie. Lichtenergie wordt zo
omgezet in chemische energie.
Aangezien fotolyse van water en fotofosforylatie door
lichtenergie worden bewerkt, spreken we van lichtreacties. ATP is echter niet geschikt om energie blijvend en in
grote hoeveelheden op te slaan. De energie zal worden
overgebracht naar stabiele moleculen zoals glucose,
fructose, sacharose en zetmeel die in grote hoeveelheden als reservestoffen in de plant kunnen worden
opgestapeld. Dat gebeurt tijdens de lichtonafhankelijke
reacties (zie 4.2.).
De energie komt dus niet vrij onder de vorm van donkerrood licht. Daardoor stralen belichte, fotosynthetiserende plantendelen geen donkerrood licht uit. De
resterende hoeveelheid energie die vrijkomt na opname
van blauw licht, is niet bruikbaar voor de fotosynthese
en komt vrij onder de vorm van warmte. Groene
lichtstralen worden niet geabsorbeerd, ze worden
teruggekaatst. De fotosynthetiserende plantendelen
hebben bijgevolg een groene kleur (afbeelding 3.9).
Biologie ASO 5 leerboek th 3
10-02-2004
14:05
Pagina 47
THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING
UITBREIDINGSSTOF
Een deel van de koolstofverbindingen op aarde wordt
gevormd op basis van chemische energie, ontstaan door
de oxidatie van energiearme chemische verbindingen.
Organismen die aan chemosynthese doen, noemen we
chemo-autotrofe organismen. Organismen die aan
fotosynthese doen, zijn foto-autotrofe organismen.
Algemeen kunnen we het proces van chemosynthese als
volgt noteren:
anorganische verbinding + O2 Ȭ geoxideerde anorganische verbinding + chemische energie
chemische energie
6CO2 + 6H2O ÈÈȬ
C6H12O6 + 6O2
Verschillende soorten bacteriën zijn tot chemosynthese
in staat. We bespreken enkele groepen chemo-autotrofe
organismen.
In 1999 ontdekten wetenschappers een bacterie die in staat
is om ammoniumionen anaëroob te oxideren (C V 12).
Afb. 3.20 Stikstofcyclus
planten
glucose
denitrificerende
bacteriën
NO3-
stikstofassimilatie
plantaardige
eiwitten
dieren
nitraatbacteriën
N2
NO2-
pl
an
te
n
bodem
aminozuren
nitrietbacteriën
de
De synthese van koolstofverbindingen gebeurt niet
altijd op basis van zonne-energie.
Voeg aan een waterige, anorganische oplossing, waarin
het element stikstof alleen maar in de vorm van
ammoniumionen voorkomt, een beetje oude compost of
teelaarde toe en plaats die oplossing in het donker. Na
twee dagen is de oplossing troebel geworden door de
ontwikkeling van bacteriën die organische stoffen
geproduceerd hebben tijdens hun groei en vermenigvuldiging. De energiebron is hier dus zeker niet het licht.
De energiebron moet in de cultuuroplossing zelf
gezocht worden. De zich ontwikkelende bacteriën
verbruiken zuurstofgas en ammoniumionen die
gaandeweg verdwijnen uit de oplossing. Er komen
geleidelijkaan meer nitraationen in de oplossing voor.
De bacteriën halen de energie voor de opbouw van hun
organische stoffen blijkbaar uit de oxidatie van anorganische stoffen. De energie is hier duidelijk niet
afkomstig van het zonlicht, maar van chemische verbindingen. Daarom spreken we van chemosynthese.
schakel in de omvorming van eiwitstikstof tot stikstof
die opnieuw opneembaar is voor planten. De stikstofkringloop (afbeelding 3.21) is zonder die bacteriën
ondenkbaar!
do
7
Chemo-autotrofe
organismen
stikstofbindende
bacteriën
organische
stoffen
NH4+
NH3
eiwitten en
afbraakproducten
van eiwitten
rottingsbacteriën
dode dieren
NH3
ureum
urinezuur
dierlijke
eiwitten
dissimilatie
dieren
7.2 Waterstof- en methaanbacteriën
Bij de bacteriële ontbinding van cellulose ontstaan
waterstofgas en methaan. Cellulose, een polysacharide,
is een belangrijk bestanddeel van de celwand van een
plantencel. De waterstofbacteriën oxideren het
waterstofgas en vormen water en chemische energie
volgens de reactie:
2H2 + O2 ÈÈȬ 2H2O + chemische energie
De methaanbacteriën oxideren methaan en vormen
koolstofdioxide, water en chemische energie volgens de
reactie:
CH4 + 2O2 ÈÈȬ CO2 + 2H2O + chemische energie
7.1 Nitrificerende bacteriën: nitrietbacteriën en
nitraatbacteriën
Bij de ontbinding van dierlijke en plantaardige eiwitten
door heterotrofe bacteriën in een goed doorluchte,
zuurstofrijke bodem, ontstaat o.a. NH3. Deze energiearme verbinding wordt door chemo-autotrofe
bodembacteriën geoxideerd. Daarbij ontstaat energie
(exotherme reactie) die door de organismen gebruikt
wordt om energierijke koolstofverbindingen te vormen.
Nitrosomonas-soorten zijn bacteriën die ammoniak
oxideren tot nitrieten voor de nitraatbacteriën.
Zo vormen de nitrificerende bacteriën een belangrijke
In de herfst kunnen we methaangas zien opborrelen uit
dichtgeslibde vijvers met veel bladafval. Het volstaat om
met een stok in de modder te roeren om het gas te zien
opborrelen. Bij de ‘groene energiewinning’ maken we
gebruik van die bacteriële werking om methaangas te
winnen uit mest.
7.3 Kleurloze zwavelbacteriën
In sommige dierlijke en plantaardige eiwitten komt het
element zwavel voor. Als die eiwitten als afval in het
water of in de bodem terechtkomen en door rottingsbacteriën ontbonden worden, ontstaat er naar rotte
eieren ruikend H2S. In zuurstofrijke bodems wordt H2S
47
Biologie ASO 5 leerboek th 3
10-02-2004
12:09
Pagina 55
THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING
VERRIJKINGSSTOF
11
De bladeren
van de beuk
De beuk, met zijn heel dicht bladerdek, heeft zowel
schaduwbladeren als licht- of zonnebladeren. Er is een
verschil in anatomische bouw tussen die bladeren.
De licht- of zonnebladeren hebben een dikke cuticula,
de epidermiscellen hebben dikke celwanden en soms
zijn er twee lagen pallisadeparenchym.
De schaduwbladeren hebben een heel dunne cuticula,
de epidermiscellen hebben dunne celwanden en het
pallisadeparenchym is slechts één cellaag dik. Die
cellaag bestaat bovendien uit minder hoge cellen dan
bij de lichtbladeren.
De sneeuwbes, een bladverliezende soort, vertoont een
andere aanpassing aan het licht. De bladeren op de
jonge loten zijn meestal gaafrandig, terwijl de onderliggende bladeren op de oudere twijgen en takken gelobd
zijn. Het voordeel van de lobben is dat het weinige licht
de onderliggende bladeren toch nog bereikt via de
uitsparing van de lobben.
Afb. 3.30 Een licht- en een schaduwblad
Lichtblad van hulst
12
Anaërobe
ammoniumoxidatie
Bemesting van landbouwgronden en een hoge populatiedichtheid in de grote steden hebben er voor gezorgd
dat de concentratie van ammoniak en andere stikstofverbindingen in de lucht, de bodem en het oppervlaktewater heel sterk gestegen is. Tot voor kort was het
gebruikelijk om bij afvalwaterzuivering ammoniumionen om te zetten in stikstofgas. Eerst is er een
volledige oxidatie naar nitraationen door bacteriën.
Vervolgens worden nitraten gereduceerd tot stikstofgas,
eveneens door bacteriën.
In het Nederlandse Rotterdam bouwden wetenschappers een incubator (kweekplaats) voor de bacterie
Brocadia anammoxdans om de vervuiling aan stikstofverbindingen te beperken en vooral het lozen in zee te
verminderen. Brocadia anammoxdans, kortweg
‘anammox’ genoemd, zet massaal ammoniak en nitrieten om in stikstofgas. In 1999 zijn er onderzoekers in
geslaagd om die bacterie te kweken. Ze was al langer
bekend uit de diepere zuurstofarme, maar stikstofrijke
lagen (- 60 m) van de Zwarte Zee en het Skagerrak.
Nieuw was wél dat de normale bacteriële analyse- en
kweektechnieken weinig of geen informatie opleverden.
Waar normale bacteriën zich binnen de 24 uur
vermenigvuldigen en een kolonie vormen, heeft
anammox meer dan twee weken nodig om één enkele
cel in twee dochtercellen te splitsen. De vermenigvuldiging gebeurt, zoals bij gistcellen, door knopvorming, iets
wat bij andere bacteriën nooit voorkomt. Verder ontdekten wetenschappers bij anammox een organel omgeven
met een lipidenmembraan. Dat organel staat in voor de
energieproductie en is dus een soort mitochondrion.
Dat komt ook niet voor bij bacteriën.
Het feit dat anammox ammoniak omzet in stikstofgas
maakt haar geschikt om afvalwater te zuiveren, alvorens
het in zee wordt geloosd. Daarbij vindt de volgende
chemische reactie plaats:
anammox
NH4+ + NO2- ÈÈȬ N2 + 2H2O
Schaduwblad van hulst
55
Biologie ASO 5 leerboek th 4
72
10-02-2004
14:08
Pagina 72
THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS
UITBREIDINGSSTOF
6
˘
OB
Biosociale
problematiek:
gezonde voeding
scoren lager omdat ze arm zijn aan lysine en rijk aan
methionine. Peulvruchten zijn ook niet zo voedzaam,
omdat ze arm zijn aan methionine en rijk aan lysine. Bij
een normale voeding worden mengsels van proteïnen
gegeten. Er bestaat veel kans dat aminozuurtekorten van
een eiwit worden aangevuld met overschotten van andere
eiwitten.
O P D R A C H T 4 . 8 T. E . M . 4 . 1 3
Afb. 4.17 De aminozurensamenstelling van de maïsproteïne zeïne
6.1 Essentiële aminozuren
In het begin van de vorige eeuw werden talrijke experimenten uitgevoerd in verband met de nood aan
aminozuren in de voeding.
In 1914 zetten Osborne en Mendel jonge ratten op een
dieet waarin zeïne (een eiwit uit graangewassen, o.a.
maïs, ‘Zea mays’) de enige proteïne was. Op afbeelding
4.17 zien we de samenstellende aminozuren van zeïne.
De ratten verloren gewicht en hielden op met groeien.
Ze kwijnden volledig weg en toen de dood nabij leek,
werden lysine en tryptofaan aan het zeïnedieet
toegevoegd. De dieren herstelden en evolueerden verder
normaal. Uit dat experiment besluiten we dat ratten
niet in staat zijn om bepaalde aminozuren die ze nodig
hebben zelf op te bouwen. Later toonde een andere
onderzoeker, W.C. Rose, aan dat er nog acht andere
aminozuren nodig zijn voor de groei en de ontwikkeling
van ratten.
In 1930 voerde R. Schoenheimer experimenten uit,
waarbij hij ratten leucine gaf, waarin het stikstofatoom
radioactief was (15N). Nadien vond hij die 15N niet alleen
terug in leucine, maar ook in andere aminozuren
(opdracht 4.8). Hij vermoedde dat door een enzymatische werking een bepaald aminozuur in een ander kon
worden omgezet, de zogenaamde transaminatie
(opdracht 4.8 en afbeelding 4.18).
Diverse wetenschappers onderzochten welke aminozuren bij de mens noodzakelijk in het voedsel aanwezig
moeten zijn. Ze vonden er acht: lysine, tryptofaan,
fenylalanine, threonine, valine, methionine, leucine en
isoleucine. De acht werden essentiële aminozuren
genoemd.
Later werden ook histidine en arginine bij de essentiële
aminozuren gerekend; histidine omdat het onontbeerlijk is in de groeiperiode en arginine omdat het niet in
voldoende mate kan worden gesynthetiseerd.
Van het twintigtal aminozuren die het menselijk
organisme nodig heeft voor de opbouw van de proteïnen, zijn er dus tien essentieel. De andere plaatsen we
onder de noemer niet-essentieel, wat niet betekent dat
ze minder belangrijk zijn, maar wél dat het organisme
ze zelf kan synthetiseren.
Op afbeelding 4.18A zien we twee niet-essentiële aminozuren die in elkaar overgaan. Afbeelding 4.18B toont een
essentieel aminozuur dat overgaat in een niet-essentieel
aminozuur. Merk op dat in het laatste geval de
omgekeerde reactie onmogelijk is.
De voedingswaarde van een proteïne is groter naarmate
zijn aminozurensamenstelling dichter staat bij die van
menselijk proteïne. In dat opzicht is de proteïne van het
wit van een kippenei het voedzaamst. Tarwe en rogge
cysteïne 1%
histidine 1,7%
arginine 1,8%
methionine 2,3%
threonine 3%
valine 3%
tyrosine 5,3%
fenylalanine 6,5%
ZEÏNE
asparaginezuur 5,7%
isoleucine 7,4%
serine 7,8%
proline 10,5%
alanine 11,5%
leucine 24%
glutaminezuur 27%
Afb. 4.18 Transaminatie
serinetranshydroxymethylase
glycine
Gly
A serine
Ser
B fenylalanine
Phe
fenylalaninehydroxylase
tyrosine
Tyr
6.2 Essentiële vetzuren
Er zijn ook vetzuren die door het lichaam niet kunnen
worden gesynthetiseerd en die dus essentieel zijn voor de
mens. Linolzuur en linoleenzuur zijn daarvan voorbeelden.
6.3 Vitaminen
6.3.1 Begrip
De naam ‘vitamine’ komt van de woorden ‘vitae’ (leven)
en ‘amine’ (stikstofhoudende stof ofwel eiwit). Niet alle
vitaminen bevatten echter stikstof, zodat de naam de
lading niet volledig dekt.
In totaal zijn er dertien vitaminen bekend, alhoewel er
wel meer genoemd worden, bijvoorbeeld in allerlei
vitaminepreparaten. Die preparaten bevatten stoffen
die we ofwel zelf aanmaken ofwel niet onmisbaar zijn,
zodat ze op wetenschappelijk vlak niet onder de vitaminen vallen (zie 6.3.5 ‘Onzinvitaminen’).
De vitaminen worden aangegeven met een letter
(eventueel aangevuld met een cijfer, zoals bij het
vitamine B-complex) en met een wetenschappelijke
naam (Tabel 4.1).
Op afbeelding 4.19 zien we voedingsmiddelen die veel
vitaminen bevatten.
Biologie ASO 5 leerboek th 4
10-02-2004
14:09
Pagina 77
THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS
VERRIJKINGSSTOF
7
Voeding en vertering
bij enkele
ongewervelde dieren
7.1 Het pantoffeldiertje
˘
OB
OPDRACHT 4.14
Pantoffeldiertjes leven in sloten en vijvers en voeden
zich met organische stoffen (rottende plantendeeltjes,
eencellige organismen en bacteriën). De zijkant van de
cel vertoont een groef: de mondgleuf. Door de beweging
van de trilharen op de wand van de mondgleuf wordt
voedsel aangezogen. Aan het eind van de mondgleuf, in
de celslokdarm, wordt het voedsel in een bolletje
verzameld. Daar vormt het cytoplasma een instulping
waarin voedseldeeltjes worden opgenomen.
Afb. 4.21 Vorming van een voedselvacuole en verteringstraject bij het pantoffeldiertje
Afb. 4.22 Zoetwaterpoliep
A Algemene bouw
B Detail van de lichaamswand
C Netelcel
A
Zo ontstaat een blaasje dat de voedselvacuole wordt
genoemd. De voedselvacuole snoert zich af van de
plaats waar ze ontstond en verplaatst zich in het
cytoplasma.
Het voedsel wordt binnen de voedselvacuole afgebroken
tot op de bouwstenen, terwijl die vacuole zich verplaatst
in het cytoplasma volgens een vast traject, het
verteringstraject (pijltjes op afbeelding 4.21). De afbraak
tot op de bouwstenen of vertering gebeurt onder
invloed van stoffen die in het cytoplasma worden
gevormd en de voedselvacuole binnendringen. Die
stoffen met een verterende werking worden enzymen
C
B
77
Biologie ASO 5 leerboek th 4
78
10-02-2004
14:10
Pagina 78
THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS
VERRIJKINGSSTOF
genoemd. De eindproducten van het verteringsproces
komen vrij in het cytoplasma en kunnen door de cel
worden gebruikt. De onverteerbare resten blijven in de
vacuole achter. Aan het einde van het verteringstraject
barst de vacuole naar buiten open, zodat de resten
uitgestoten worden. De plaats waar dit gebeurt, wordt
celaars genoemd.
De vertering van opgenomen stoffen gebeurt in de cel
zelf. We noemen dit intracellulaire vertering.
7.2 De zoetwaterpoliep
De zoetwaterpoliep (afbeelding 4.22) is 10 tot 15 mm
groot en leeft in helder stilstaand water, vastgehecht op
planten. Het lichaam van de poliep is een cilindervormige zak met aan het ene uiteinde lange, dunne
vangarmen of tentakels. Aan het andere uiteinde van de
zak zit een hechtorgaan, de voet. Tussen de vangarmen
ligt de mond. De mond is de enige opening tot de
lichaamsholte: de darmzak. De vangarmen zijn bezet
met netelcellen (afbeelding 4.22C). De poliep vangt zijn
prooi door middel van de netelcellen die werken als een
harpoen en een verlammend gif injecteren in de prooi.
De zoetwaterpoliep voedt zich o.a. met watervlooien,
kleine wormen en muggenlarven.
De vangarmen brengen de verlamde prooi in de
darmholte. De wand van de darmzak is opgebouwd uit
drie lagen. In de binnenlaag liggen kliercellen en
voedingscellen (afbeelding 4.22B). De kliercellen
scheiden verteringsenzymen af die de prooi gedeeltelijk
verteren. Die vorm van vertering noemen we extracellulaire vertering. De opneembare voedingsstoffen dringen
de cellen binnen.
Afb. 4.23 Spijsverteringskanaal van de regenworm
lengtedoorsnede
Onvolledig verteerde voedselpartikels worden door
fagocytose in hun geheel opgenomen door de voedingscellen. Daar gaat de vertering verder. In die cellen is er
dus intracellulaire vertering.
Niet te verteren resten worden via de mondopening
terug naar buiten gebracht.
De cellen van de buitenlaag worden door diffusie van
voedingsstoffen voorzien.
7.3 De regenworm
De regenworm voedt zich hoofdzakelijk met afvalmateriaal van planten en dieren. Het voedsel wordt samen
met de aarde waarin de worm zich bevindt, via de
mondopening opgenomen. Zo komt het in het doorlopend spijsverteringskanaal terecht (afbeelding 4.23). Het
schuift er steeds verder door peristaltische bewegingen.
Cellen in de wand van het spijsverteringskanaal
scheiden spijsverteringsenzymen af. Die verteren het
voedsel volledig in de darmholte: extracellulaire
vertering. Opneembare voedingsstoffen worden
opgenomen door de wand van de darmcellen heen.
In de cellen zelf gebeurt er geen vertering meer.
De onverteerbare resten en de opgenomen aarde
worden via de aarsopening uit het lichaam verwijderd.
Peristaltiek en extracellulaire vertering komen
algemeen voor bij de hoger ontwikkelde diergroepen.