7. Bewakers in de tweede linie verdediging planten

Bewakers in de tweede linie verdedigen planten
Planten herkennen ziekteverwekkende indringers slechts indirect, toch is hun immuunsysteem
net zo effectief als dat van gewervelden.
Dat concluderen fytopathologen van Wageningen Universiteit onder leiding van prof. dr. Pierre
de Wit in Science van deze week. Ze werken samen met onderzoekers van het Sainsbury
Laboratorium in Norwich.
De fytopathologen bestuderen de wisselwerking tussen de ziekteverwekkende
schimmelCladosporium fulvum en de tomatenplant. De schimmel infecteert de plant en dringt
via huidmondjes het blad binnen waar hij groeit in de intercellulaire ruimten. Daar profiteert de
parasiet van suikers en aminozuren. De tomatenplant krijgt pas echt problemen als de
schimmel sporendragers vormt, die naar buiten groeien en het dichtgaan van de huidmondjes
belemmeren. Dat verstoort de fotosynthese en de waterhuishouding.
Essentieel voor de schimmel is het uitscheiden van zogenaamde avirulentie-eiwitten. De plant
verdedigt zich namelijk door enzymen zoals proteases, chitinases of glucanases te maken die
schimmeleiwitten of zelfs de schimmelcelwand afbreken. Avirulentie-eiwitten van de schimmel
blokkeren de werking van deze afbraakenzymen.
Bewakers
Opmerkelijk genoeg baseert de tomatenplant zijn herkenning van de schimmel niet op de voor
de hand liggende waarneming van schimmeleiwitten. In plaats daarvan reageert de plant op
de remming van zijn eigen proteases door bijvoorbeeld het schimmeleiwit Avr2. De plant kan
dat doen omdat de parasiet hoe dan ook deze proteases moet blokkeren. Immers, als hij dat
niet doet, dan krijgt hij grote problemen om te overleven.
Daarnaast is het voor de plant voordelig om indirect de parasiet waar te nemen. Het maakt het
namelijk moeilijker voor de parasiet om een omweg te verzinnen. Schimmeleiwitten die fysieke
interacties aangaan met planteneiwitten zijn makkelijke aangrijpingspunten voor natuurlijke
selectie. Een structuurverandering heeft onmiddellijk invloed op de interactie.
Maar voor de schimmel zijn de bewakers van de proteases slechter aan te pakken. Die
bewakers hoeven alleen maar in de gaten te houden of het protease van vorm verandert. De
bewakers zijn slechter ‘zichtbaar’ voor de schimmel en dus ook lastiger om via natuurlijke
selectie te omzeilen.
‘Alles kan op den duur door selectiedruk omzeild worden’, verklaart de Wit. ‘Maar dit systeem
van indirecte herkenning maakt het de parasiet een stuk moeilijker. De plant richt zich op de
achillespees van de schimmel, de noodzaak om de proteases van de plant uit te schakelen.’
Zodra de tomatenplant opmerkt dat de schimmel binnendringt, schakelt hij een
verdedigingssysteem in. De combinatie van het schimmel-eiwit en een tomatenprotease
triggert het bewakereiwit Cf-2. Dit eiwit zet de tactiek van de verschroeide aarde in werking
(een vorm van geprogrammeerde celdood). De geïnfecteerde plantencellen en naburige cellen
sterven af zodat de schimmel niet verder kan oprukken.
Elegant
Indirecte herkenning van ziekteverwekkers door planten is een elegante oplossing die
minstens zo effectief is als het immuunsysteem van vertebraten. Die zijn uitgerust met een
uitgebreid immuunsysteem met diverse typen immuuncellen. De basis van het systeem is een
enorm repertoire aan receptoren dat elke mogelijke ziekteverwekker kan herkennen.
Biologie | Afweer HAVO | Artikel Bewakers in de tweede linie verdedigen planten
Dankzij de indirecte herkenning, kunnen planten toe met minder receptoren en hebben ze
geen gespecialiseerde immuuncellen nodig. De Wit en collega’s bewijzen dat voor tomaten,
biologen van de University of California zien hetzelfde mechanisme bij de zandraket. Ze
beschrijven hun vinding in hetzelfde nummer van Science.
De Californische biologen richten zich op de bacterie Pseudomonas syringae. Als die de
zandraket binnendringt, knipt een bacterieel protease het planteneiwit RIN4 kapot. Het
protease raakt pas geactiveerd door het planteneiwit cyclophiline, dat voorkomt in het
cytoplasma van plantencellen. Daardoor weet de bacterie zeker dat het protease op het juiste
moment actief wordt.
Net als in de tomaat, heeft de zandraket een indirect bewakingssysteem. De zandraket
bewaakt het RIN4-eiwit. Zodra RIN4 afgebroken wordt, geeft bewakingseiwit RPS2 een
immuunsignaal en start een afweerreactie. Het verschil met de tomaat is dat daar de
herkenning buiten de cel plaatsvindt. De zandraket daarentegen reageert pas nadat de
bacterie zijn protease via een injectiesysteem in het cytoplasma van de cel heeft gebracht.
De Wit: ’Dit betekent dat het oude gen-om-gen-principe niet langer volstaat. Het idee
daarachter is dat voor elk pathogeen-gen de plant een eigen afweer-gen heeft. Hoewel wel
veel van dat soort gen-paren voorspeld en gevonden zijn, zou je verwachten dat de
bijbehorende eiwitten dan fysiek met elkaar interacteren. Maar dat wordt vrijwel niet
waargenomen. Genetisch klopt de gen-om-gen-hypothese nog wel, maar op eiwitniveau niet
meer. Daarvoor in de plaats is de bewaker-hypothese gekomen.
Gemakzucht
De Nederlandse tomaat kan zich zeer veilig voelen voor aanvallen van C. fulvum. Voor de
Tweede Wereldoorlog was de vlekkenziekte van tomaat een groot probleem, maar sindsdien is
de tomaat gevrijwaard van deze ziekte. ‘Als er een nieuwe stam van de schimmel verschijnt,
dan hebben we nog meerdere Cf-resistentiegenen op de plank liggen’, vertelt De Wit, die als
fytopatholoog probeert tomaten ziektebestendig te maken. ‘In Zuid-Amerika, waar de tomaat
oorspronkelijk vandaan komt, leeft de plant al miljoenen jaren samen met allerlei
ziekteverwekkers, waaronder C. fulvum. Daar hebben we tientallen resistentiegenen geïsoleerd
die we nu hier in de resistentieveredeling exploiteren.’We exploiteren die resistentie niet altijd
op de slimste manier, trouwens. In de natuur komen resistentiegenen in clusters voor. Een
ziekteverwekker staat dan voor de taak al die resistentiegenen in één keer te moeten
overwinnen. Dat is moeilijk. Door hier in Europa die genen één voor één in te bouwen, krijgen
ziekteverwekkers de kans snel weer toe te slaan.’ ‘Probleem is dat het heel moeilijk is om het
effect van meerdere resistentiegenen tegelijk te meten. Overervingspatronen met meerdere
genen leveren al snel tientallen fenotypen, waarvan de genetische achtergrond moeilijk te
bestuderen is. Het zijn dus eigenlijk methodologische beperkingen en een zekere gemakzucht
die maken dat we ons meestal richten op losse resistentiegenen in plaats van op clusters van
resistentiegenen.’
Bron: http://www.kennislink.nl/publicaties/bewakers-in-de-tweede-linie-verdedigen-planten
Biologie | Afweer HAVO | Artikel Bewakers in de tweede linie verdedigen planten