Bewakers in de tweede linie verdedigen planten

Bewakers in de tweede linie verdedigen planten
Planten herkennen ziekteverwekkende indringers slechts indirect, toch is hun immuunsysteem net zo
effectief als dat van gewervelden.
Dat concluderen fytopathologen van Wageningen Universiteit onder leiding van prof. dr. Pierre de Wit in
Science van deze week. Ze werken samen met onderzoekers van het Sainsbury Laboratorium in Norwich.
De fytopathologen bestuderen de wisselwerking tussen de ziekteverwekkende schimmelCladosporium
fulvum en de tomatenplant. De schimmel infecteert de plant en dringt via huidmondjes het blad binnen
waar hij groeit in de intercellulaire ruimten. Daar profiteert de parasiet van suikers en aminozuren.
De tomatenplant krijgt pas echt problemen als de schimmel sporendragers vormt, die naar buiten
groeien en het dichtgaan van de huidmondjes belemmeren. Dat verstoort de fotosynthese en de
waterhuishouding.
Essentieel voor de schimmel is het uitscheiden van zogenaamde avirulentie-eiwitten. De plant verdedigt
zich namelijk door enzymen zoals proteases, chitinases of glucanases te maken die schimmeleiwitten of
zelfs de schimmelcelwand afbreken. Avirulentie-eiwitten van de schimmel blokkeren de werking van deze
afbraakenzymen.
Bewakers
Opmerkelijk genoeg baseert de tomatenplant zijn herkenning van de schimmel niet op de voor de hand
liggende waarneming van schimmeleiwitten. In plaats daarvan reageert de plant op de remming van zijn
eigen proteases door bijvoorbeeld het schimmeleiwit Avr2. De plant kan dat doen omdat de parasiet hoe
dan ook deze proteases moet blokkeren. Immers, als hij dat niet doet, dan krijgt hij grote problemen om
te overleven.
Daarnaast is het voor de plant voordelig om indirect de parasiet waar te nemen. Het maakt het namelijk
moeilijker voor de parasiet om een omweg te verzinnen. Schimmeleiwitten die fysieke interacties
aangaan met planteneiwitten zijn makkelijke aangrijpingspunten voor natuurlijke selectie. Een
structuurverandering heeft onmiddellijk invloed op de interactie.
Maar voor de schimmel zijn de bewakers van de proteases slechter aan te pakken. Die bewakers hoeven
alleen maar in de gaten te houden of het protease van vorm verandert. De bewakers zijn slechter
‘zichtbaar’ voor de schimmel en dus ook lastiger om via natuurlijke selectie te omzeilen.
‘Alles kan op den duur door selectiedruk omzeild worden’, verklaart de Wit. ‘Maar dit systeem van
indirecte herkenning maakt het de parasiet een stuk moeilijker. De plant richt zich op de achillespees van
de schimmel, de noodzaak om de proteases van de plant uit te schakelen.’
Zodra de tomatenplant opmerkt dat de schimmel binnendringt, schakelt hij een verdedigingssysteem in.
De combinatie van het schimmel-eiwit en een tomatenprotease triggert het bewakereiwit Cf-2.
Dit eiwit zet de tactiek van de verschroeide aarde in werking (een vorm van geprogrammeerde celdood).
De geïnfecteerde plantencellen en naburige cellen sterven af zodat de schimmel niet verder kan
oprukken.
Elegant
Indirecte herkenning van ziekteverwekkers door planten is een elegante oplossing die minstens zo
effectief is als het immuunsysteem van vertebraten. Die zijn uitgerust met een uitgebreid
immuunsysteem met diverse typen immuuncellen. De basis van het systeem is een enorm repertoire aan
receptoren dat elke mogelijke ziekteverwekker kan herkennen.
Dankzij de indirecte herkenning, kunnen planten toe met minder receptoren en hebben ze geen
gespecialiseerde immuuncellen nodig. De Wit en collega’s bewijzen dat voor tomaten, biologen van de
University of California zien hetzelfde mechanisme bij de zandraket. Ze beschrijven hun vinding in
hetzelfde nummer van Science.
De Californische biologen richten zich op de bacterie Pseudomonas syringae. Als die de zandraket
binnendringt, knipt een bacterieel protease het planteneiwit RIN4 kapot. Het protease raakt pas
geactiveerd door het planteneiwit cyclophiline, dat voorkomt in het cytoplasma van plantencellen.
Daardoor weet de bacterie zeker dat het protease op het juiste moment actief wordt.
Biologie | Enzymen en eiwitsynthese VWO | Artikel Bewakers in de tweede linie verdedigen planten
Net als in de tomaat, heeft de zandraket een indirect bewakingssysteem. De zandraket bewaakt het
RIN4-eiwit. Zodra RIN4 afgebroken wordt, geeft bewakingseiwit RPS2 een immuunsignaal en start een
afweerreactie. Het verschil met de tomaat is dat daar de herkenning buiten de cel plaatsvindt.
De zandraket daarentegen reageert pas nadat de bacterie zijn protease via een injectiesysteem in het
cytoplasma van de cel heeft gebracht.
De Wit: ’Dit betekent dat het oude gen-om-gen-principe niet langer volstaat. Het idee daarachter is dat
voor elk pathogeen-gen de plant een eigen afweer-gen heeft. Hoewel wel veel van dat soort gen-paren
voorspeld en gevonden zijn, zou je verwachten dat de bijbehorende eiwitten dan fysiek met elkaar
interacteren. Maar dat wordt vrijwel niet waargenomen. Genetisch klopt de gen-om-gen-hypothese nog
wel, maar op eiwitniveau niet meer. Daarvoor in de plaats is de bewaker-hypothese gekomen.
Gemakzucht
De Nederlandse tomaat kan zich zeer veilig voelen voor aanvallen van C. fulvum. Voor de Tweede
Wereldoorlog was de vlekkenziekte van tomaat een groot probleem, maar sindsdien is de tomaat
gevrijwaard van deze ziekte. ‘Als er een nieuwe stam van de schimmel verschijnt, dan hebben we nog
meerdere Cf-resistentiegenen op de plank liggen’, vertelt De Wit, die als fytopatholoog probeert tomaten
ziektebestendig te maken. ‘In Zuid-Amerika, waar de tomaat oorspronkelijk vandaan komt, leeft de plant
al miljoenen jaren samen met allerlei ziekteverwekkers, waaronder C. fulvum. Daar hebben we tientallen
resistentiegenen geïsoleerd die we nu hier in de resistentieveredeling exploiteren.’We exploiteren die
resistentie niet altijd op de slimste manier, trouwens. In de natuur komen resistentiegenen in clusters
voor. Een ziekteverwekker staat dan voor de taak al die resistentiegenen in één keer te moeten
overwinnen. Dat is moeilijk. Door hier in Europa die genen één voor één in te bouwen, krijgen
ziekteverwekkers de kans snel weer toe te slaan.’ ‘Probleem is dat het heel moeilijk is om het effect van
meerdere resistentiegenen tegelijk te meten. Overervingspatronen met meerdere genen leveren al snel
tientallen fenotypen, waarvan de genetische achtergrond moeilijk te bestuderen is. Het zijn dus eigenlijk
methodologische beperkingen en een zekere gemakzucht die maken dat we ons meestal richten op losse
resistentiegenen in plaats van op clusters van resistentiegenen.’
Dit is een publicatie van Bionieuws
Bron: http://www.kennislink.nl/publicaties/bewakers-in-de-tweede-linie-verdedigen-planten
Biologie | Enzymen en eiwitsynthese VWO | Artikel Bewakers in de tweede linie verdedigen planten