1 Titel: Natuurherstel door grondtransplantatie? 2 E. R. Jasper Wubs, Wim H. van der Putten, Machiel Bosch, T. Martijn Bezemer 3 4 Adresblokje: 5 E. R. Jasper Wubs M.Sc., Nederlands Instituut voor Ecologie (NIOO-KNAW), Departement 6 Terrestrische Ecologie, Postbus 50, 6700 AB Wageningen, [email protected]; Wageningen 7 Universiteit, Laboratorium voor Nematologie 8 Prof. dr. ir. Wim H. van der Putten, Nederlands Instituut voor Ecologie (NIOO-KNAW), Departement 9 Terrestrische Ecologie; Wageningen Universiteit, Laboratorium voor Nematologie 10 Dhr. Machiel Bosch, Vereniging Natuurmonumenten, Beheereenheid Zuid-West Veluwe. 11 Dr. ir. T. Martijn Bezemer, Nederlands Instituut voor Ecologie (NIOO-KNAW), Departement 12 Terrestrische Ecologie. 13 14 Lead 15 Natuurherstel op voormalige akkers is een belangrijke maatregel die wordt uitgevoerd om bestaande 16 natuurgebieden te vergroten en ecologische verbindingszones te versterken, vooral op voormalige 17 landbouwpercelen op zandgronden. Belangrijke beperkende factoren zijn bodem-gerelateerd: hoge 18 nutriëntengehaltes, ongeschikte zaadbanken en tekort aan geschikt bodemleven. Een combinatie 19 van ontgronden en transplantatie van grond uit verder ontwikkelde natuurgebieden kan het 20 natuurherstel op akkers sterk versnellen. 21 22 Trefwoorden: grondtransplantatie, ontgronden, graslanden, heiden, voormalige landbouwgrond 23 24 Inleiding 25 De natuurlijke successie op Pleistocene zandgronden is een zeer langzaam proces (decennia), 26 waardoor op korte termijn natuurhersteldoelen niet worden gehaald. Hoge nutriëntgehaltes in de 27 bodem kunnen een belangrijke beperking zijn voor natuurontwikkeling op voormalige 28 landbouwgrond. Ontgronden is een veelgebruikte methode om de grond te verschralen, maar heeft 29 als belangrijke bijwerking dat het bodemleven ook verwijderd wordt (Kardol et al., 2009). 30 Bodemleven kan zich herstellen, maar dat kost veel tijd. De successie in het bodemleven leidt 31 tot een verschuiving in samenstelling van een relatief bacterie-gedomineerde naar een schimmel- 32 gedomineerde bodemgemeenschap (Van der Wal et al., 2006). Schimmels zijn beter in staat om 33 plantenstrooisel van lage kwaliteit (b.v. hoge C:N ratio) af te breken en vormen als zodanig een 34 sleutelrol in de bodemgemeenschap van voedselarme laat-successie systemen (Bardgett & Wardle, 35 2010). Uit kasexperimenten is gebleken dat bodemgemeenschappen die komen uit gebieden waar al 36 enige decennia geen landbouw is bedreven, de groei bevorderen van planten die doelsoorten zijn, 37 terwijl algemeen voorkomende onkruiden worden geremd (Kardol et al., 2006; Carbajo et al., 2011). 38 Transplantatie met een bodemgemeenschap uit een laat-successie gebied zou dus het natuurherstel 39 kunnen bevorderen. Dit is echter nog niet op grote – en dus voor de praktijk relevante – schaal 40 getest. 41 Hier beschrijven we de resultaten van de eerste grootschalige grondtransplantatieproef met 42 herhalingen. De verwachting was dat als ontgronde gebieden worden behandeld door grond uit laat- 43 successie gebieden te transplanteren de hoeveelheid bodemleven zal toenemen en de samenstelling 44 zal veranderen, waardoor de ontwikkeling van de doelvegetatie zal worden bevorderd. 45 46 De Reijerscamp: een praktijk experiment 47 We hebben een groot veldexperiment opgezet in een natuurherstelproject op de Reijerscamp (180 48 ha.) bij Wolfheze (eigenaar: Vereniging Natuurmonumenten). Het gebied ligt op Pleistocene 49 zandgronden (grondwatertrap VII) met een grofzandig haarpodzolprofiel. 50 Na langdurig gebruik in de gangbare akkerbouw zijn in 2006 vier ontgrondingen (2.7-4.6 ha.) 51 uitgevoerd waarbij de bouwvoor tot de minerale bodem op ±30-50 cm diepte is afgegraven (Fig 52 1A,B). In elk van deze ontgrondingen zijn vervolgens proefvlakken aangelegd van gemiddeld 0.5 ha. 53 waar bodem van ontwikkelde natuurgebieden is getransplanteerd. Het doel was om in deze 54 afgravingen zowel heischrale graslanden als droge heiden te realiseren. Daarvoor zijn zowel een 55 heischraal grasland als een heidegebied binnen een straal van 2 km als gronddonoren gebruikt. Er 56 waren vier behandelingen: controle (niets doen), alleen afgraven, afgraven met transplantatie van 57 graslandgrond, en afgraven met transplantatie van heidegrond. Het donormateriaal is in beide 58 gevallen uitgereden met een mestverspreider en vormde een zeer dun laagje (±1cm). 59 In 2012 is een uitgebreide evaluatie uitgevoerd, waarbij abiotische karakteristieken van de 60 bodem en de taxonomische samenstelling van o.a. microben en de vegetatie zijn geanalyseerd. Uit 61 de microbiële biomassagegevens werd de schimmel:bacterie ratio berekend. Een hoge 62 schimmel:bacterie ratio is typerend voor een bodemgemeenschap in niet-verstoorde gebieden 63 (Bardgett et al., 1996). De vegetatiesamenstelling werd vergeleken met de verwachte samenstelling 64 in heischraal grasland (Galio hercynici-Festucetum ovinae) en droge heide (Genisto anglicae- 65 Callunetum) gebaseerd op Schaminée et al. (1996). 66 67 Effecten van ontgronden 68 Zoals verwacht had ontgronden een sterk verschralend effect op de abiotische en biotische 69 omstandigheden in de bodem (Tabel 1). De nutriëntengehaltes suggereren goede condities voor de 70 vestiging van beoogde voedselarme vegetatietypen. Ontgronden leidde echter ook tot het 71 verdwijnen van een zeer groot deel van het bodemleven (Tabel 1), en had tot gevolg dat de 72 schimmel:bacterie verhouding toenam. Dit komt vermoedelijk door de lage hoeveelheid organisch 73 materiaal. Door de geringe microbiële biomassa wordt de invloed van deze bodemgemeenschap op 74 de vegetatie-ontwikkeling vermoedelijk pas op langere termijn zichtbaar. 75 Ten opzichte van de controle was op de afgegraven proefvlakken de bedekkingsgraad van de 76 vegetatie gering (Fig. 1C; Tabel 1). Dit is het gevolg van sterk nutriënt gelimiteerde groei, maar 77 waarschijnlijk ook een consequentie van beperkte vochtbeschikbaarheid door het slechte 78 waterhoudend vermogen van deze zandbodem waarin als gevolg van de ontgronding een lage 79 hoeveelheid organische stof achtergebleven was. Ook het aantal plantensoorten nam af. Er was geen 80 significante verandering in de similariteit t.o.v. heischraal grasland, maar ontgronde proefvlakken 81 leken iets meer op droge heidevegetaties (Tabel 1). 82 Ontgronden blijkt dus een efficiënte manier om de voedselrijkdom van de bodem te 83 verschralen, maar reduceert eveneens het bodemleven. Op de korte termijn leidt dit niet tot de 84 beoogde plantengemeenschap. In lijn met eerder onderzoek (Kardol et al., 2009) blijft er in 85 tenminste de eerste zes jaren na ontgronden een landschap achter met een zeer schaarse 86 plantenbedekking die minder soorten bevat dan de niet-afgegraven controle (Fig. 1C). 87 88 Grondtransplantatie bevorderd natuurherstel 89 Hoewel uitgevoerd met een relatief geringe hoeveelheid materiaal per eenheid oppervlak leidden de 90 grondtransplantaties tot een toename van de bodemgemeenschap (Tabel 1). Ten opzichte van alleen 91 afgraven, hebben transplantaties met grasland- en heidegrond geresulteerd in meer microbiële 92 biomassa en een sterke toename in de biomassa van mycorrhizaschimmels. De samenstelling van de 93 microbiële gemeenschap is verschoven naar een systeem waar relatief meer schimmels voorkomen 94 (Tabel 1), al blijven de bacteriën ook hier in absolute aantallen domineren. 95 De grondtransplantaties hebben ook een effect gehad op de vegetatiesamenstelling (Tabel 1; 96 Fig. 1D). De bedekkingsgraad is toegenomen en de soortenrijkdom heeft zich hersteld tot het niveau 97 van de niet-afgegraven controle. De proefvlakken waar graslandbodem is getransplanteerd lijken het 98 sterkst op heischrale graslanden. Transplantatie van heidebodem leidt tot een vegetatie die het 99 meest overeenkomt met droge heiden (Fig. 1D). 100 Op basis van deze resultaten concluderen wij dat transplantatie van grond uit ontwikkelde 101 natuurgebieden naar ontgronde natuurherstelgebieden leidt tot het terugkeren van het bodemleven 102 en een hogere bedekkingsgraad van de vegetatie. Qua samenstelling lijkt de vegetatie ook meer op 103 de doeltypen. 104 105 Hoe nu verder? 106 Er blijven nog enkele belangrijke vragen open. In de praktijkproef op Reijerscamp hebben we de rol 107 van het bodemleven niet goed kunnen scheiden van die van de geïntroduceerde zaden en andere 108 plantendelen die ook aanwezig zijn geweest in de getransplanteerde grond. Daarom is een 109 belangrijke vraag hoe de bodembiotische samenstelling van de transplantatiegrond de 110 vegetatieontwikkeling beïnvloedt. In hoeverre de vegetatieontwikkeling verder gestuurd kan worden 111 door grond met een specifieke samenstelling te gebruiken, moet worden onderzocht. 112 Andere studies met bodem-transplantaties laten wisselende resultaten zien (b.v. Kardol et 113 al., 2009) en verschillen in schaal en methode van uitvoering lijken hier een belangrijke rol in te 114 spelen. In Nederland is reeds een flink aantal grondtransplantatie projecten van start gegaan, dit 115 biedt goede mogelijkheden voor vergelijkend onderzoek. Belangrijk is dat dergelijke projecten goed 116 gedocumenteerd worden, vanaf uitgangssituatie tot in de herstelperiode, zodat effecten van 117 methodologie, donormateriaal en uitgangscondities in het te herstellen gebied beter begrepen 118 kunnen worden. 119 120 Literatuur 121 Bardgett, R.D., P.J. Hobbs & Å. Frostegård, 1996. Changes in soil fungal:bacterial biomass ratios 122 following reductions in the intensity of management of an upland grassland. Biol Fert Soils 22: 261– 123 264. 124 125 Bardgett, R.D. & D.A. Wardle, 2010. Aboveground-belowground linkages. Biotic interactions, 126 ecosystem processes and global change. Oxford, Oxford University Press. 127 128 Carbajo, V., B. den Braber, W.H. van der Putten & G.B. De Deyn, 2011. Enhancement of late 129 successional plants on ex-arable land by soil inoculations. PloS ONE 6: e21943. 130 131 Kardol, P., T.M. Bezemer & W.H. van der Putten, 2006. Temporal variation in plant-soil feedback 132 controls succession. Ecology Letters 9: 1080–1088. 133 134 Kardol, P., A. van der Wal, T.M. Bezemer, W. de Boer & W.H. van der Putten, 2009. Ontgronden en 135 bodembeestjes: geen gelukkige combinatie. De Levende Natuur 110: 57-61. 136 137 Schaminée, J.H.J., A.H. Stortelder, & E.J. Weeda, 1996. De vegetatie van Nederland. Deel 3. 138 Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Uppsala, Opulus Press. 139 140 Van der Wal, A., J. van Veen, A. Pijl, R. Summerbell & W. de Boer, 2006. Constraints on 141 development of fungal biomass and decomposition processes during restoration of arable sandy 142 soils. Soil Biol. Biochemistry 38: 2890–2902. 143 144 Bijschrift figuren 145 146 Fig. 1. A). Satellietbeeld van de Reijerscamp. Duidelijk zichtbaar zijn de vier grote ontgrondingen. De 147 donkere vlakken in de ontgrondingen zijn de grondtransplantaties. B). Een van de ontgrondingen 148 direct na grondtransplantatie in 2006. Op de voorgrond een grondtransplantatieproefvlak waar 149 donor grond is uitgereden en daarachter een vlak waar geen grond is aangebracht. C). Zes jaar na de 150 start van het veldexperiment is er nog een zeer open vegetatie in de afgegraven gebieden waar geen 151 grond was getransplanteerd. D). In de vlakken waar heideplagsel is getransplanteerd, heeft zich na 152 zes jaar een jonge heidevegetatie ontwikkeld. (Foto’s: A: ©Esri 2012 & S. Teurlincx, B: H. Veerbeek, 153 C&D: E.R.J. Wubs). 154 155 Tabellen 156 Tabel 1. Samenvatting van de metingen van chemische bodemkarakteristieken, bodemleven en de vegetatie. Waarden zijn gemiddelden (± standaardfout). 157 Daarnaast worden de F- en p-waarden uit ANOVA’s voor verschillen tussen de behandelingen weergegeven. Verschillende letters laten significante 158 verschillen tussen behandelings-gemiddelden zien. De microbiële biomassa is bepaald door de vetzuren van hun celmembranen te extraheren en te 159 kwantificeren, hiervoor is de polaire fractie gebruikt (PLFA; polar lipid fatty acid). De biomarker voor arbusculaire mycorhizaschimmels wordt alleen in de 160 neutrale fractie gevonden (NLFA). Aangezien de extractie-efficiënties van beide fracties sterk verschillen, werden alleen de biomarkers uit de polaire fractie 161 gebruikt om de totale microbiële biomassa te berekenen. Controle Afgraven Afgraven + Afgraven + heide- grasland- grond grond F-waarde p-waarde Abiotiek PO4 (P-Olsen; mg/kg grond) 78.3 ±6.7 a 2.6 ±1.1 b 2.6 ±1.3 b 3.4 ±0.8 b 202.2 <0.0001 NH4 + NO3 7.9 ±0.8 a 5.3 ±2.1 b 4.2 ±0.8 b 6.2 ±2.2 ab 11.3 0.002 Zuurgraad (pH H2O) 5.9 ±0.1 5.7 ±0.2 5.9 ±0.1 5.6 ±0.2 2.1 0.17 Organisch materiaal (%) 5.9 ±0.2 a 1.2 ±0.4 c 1.9 ±0.5 b 2.5 ±0.9 b (KCl-extractie mg/kg grond) 213.0 <0.0001 Bodemleven Biomassa micro-organismen 1.90 ±0.84 a 0.10 ±0.09 d 0.26 ±0.17 c 0.77 ±0.42 b 11.5 0.002 8.64 ±2.70 a 0.61 ±0.44 c 2.28 ±0.70 b 2.22 ±0.74 b 12.6 0.001 0.10 ±0.01 b 0.38 ±0.23 ab 0.40 ±0.22 a 0.42 ±0.15 a 10.3 0.003 Bedekking (%) 99.4 ±0.7 a 25.3 ±10.0 c 36.0 ±11.6 c 57.5 ±13.2 b 37.1 <0.0001 Soortenrijkdom (aantal/m2) 11.3 ±1.30 a 7.0 ±1.64 b 11.4 ±1.12 a 10.3 ±1.73 ab 4.0 <0.05 Similariteit t.o.v. heischraal 32.7 ±2.5 b 29.9 ±3.3 b 41.0 ±2.6 a 39.8 ±2.5 a 20.2 0.0002 18.3 ±4.4 c 27.5 ±4.2 b 29.1 ±1.5 b 40.4 ±2.7 a 28.8 0.0001 (μg PLFA/g grond) Arbusculaire mycorhizaschimmels (μg NLFA/g grond) Schimmel:bacterie ratio Vegetatie grasland (%) Similariteit t.o.v. droge heide (%) 162 163