De efferente innervatie van het binnenoor

De efferente innervatie van het binnenoor
Naam student
: Maaike de Kleijn
Studentnummer : 3209849
1.
Inleiding
Dit essay beoogt een korte beschrijving te geven van de efferente innervatie van het
binnenoor. Gezien de complexiteit van dit onderwerp wordt er eerst een korte beschrijving
gegeven van de anatomie en fysiologie van het binnenoor. Vervolgens wordt een toelichting
gegeven op de innervatie van het binnenoor, zowel via de afferente als de efferente
zenuwbanen. Tot slot zal de efferente innervatie nader besproken worden.
2.
Het binnenoor
Het binnenoor bevat twee functioneel verschillende gedeelten, het receptorsysteem van
het evenwichtsorgaan (het vestibulum) en het gehoororgaan (de cochlea). De kanalen,
booggangen en de gang in de cochlea bevinden zich in de uitsparingen in het pars petrosa
van het os temporale.
Figuur 1: De verschillende componenten van het labyrint. Overgenomen van Wouterlood (2003).
Het binnenoor is in twee onderdelen te onderscheiden, namelijk het benig labyrint en het
vliezig labyrint dat is gelegen in het benige labyrint (zie figuur 1). Het benig labyrint bevat
een aantal ruimten die zijn uitgespaard uit het pars petrosa van het os temporale. Deze
ruimten zijn de aquaductus vestibuli, het vestibulum, de booggangen (canalis semicircularis
anterior, canalis semicircularis posterior, canalis semicircularis lateralis) en de cochlea. Het
benige labyrint is gevuld met perilymfe. Deze vloeistof lijkt qua samenstelling sterk op liquor
cerebrospinalis en bevindt zich in de hele perilymfatische ruimte. Het is nog niet bekend
waar perilymfe wordt gevormd en geresorbeerd. In het benige labryrint zweeft het vliezige
labyrint dat gevuld is met endolymfe. Endolymfe wordt geproduceerd op verschillende
plaatsen, o.a. door de stria vascularis en wordt aan de inhoud van de ductus cochlearis
afgegeven. Vervolgens stroomt het via de ductus naar de sacculus, utriculus en de
halfcirkelvormige kanalen. Endolymfe wordt geresorbeerd in de sacculus endolymphaticus.
De verklaring voor het verschil in samenstelling van de perilymfe en endolymfe is het verschil
in de herkomst van het benig en vliezig labyrint bij de embryonale ontwikkeling.
In het vliezige labyrint zijn vier gedeelten te onderscheiden. De ductus endolymphaticus
en de saccus endolymphaticus in de aquaeductus vestibuli, de utriculus en de sacculus
(samen de statolietorganen) in het vestibulum, de ductus semicirculares in de booggangen
en de ductus cochlearis in het slakkenhuis.
2. 1. De cochlea
De cochlea is het benige slakkenhuis en is een onderdeel van het benige labyrint (zie
figuur 2). Het bestaat uit een om een benige spiraalvormig gewonden kanaal dat 2 ¾ maal
om zijn as is gedraaid. Bij de mens is de lente 35 mm en de doorsnede 2 mm.
Figuur 2: Doorsnede van de cochlea. Overgenomen van Encyclopædia Britannica
De ruimte wordt in de lengterichting in twee compartimenten verdeeld door de lamina
spiralis, deze is in de kern benig en wordt naar buiten toe meer membraneus. De twee
compartimenten zijn de scala vestibuli en de scala tympani. Aan het uiteinde van de cochlea
houdt de lamina spiralis op en is er een open verbinding van de scala vestibuli naar de scala
tympani, het helicotrema.
Tussen de scala vestibuli en de scala tympani ligt de scala media (ductus cochlearis). De scala
vestibuli is van de scala media gescheiden door het membraam van Reissner. Tussen de scala
media en de scala tympani bevindt zich het basilair membraam. Op het basilair membraam
bevindt zich het orgaan van Corti, het eigenlijke gehoororgaan. Dit orgaan bevindt zich over
de gehele lengte van de ductus cochlearis.
Het centrale gedeelte bestaat uit twee soorten van stereociliën-dragende zintuigcellen,
de binnenste en buitenste haarcellen, één rij binnenste haarcellen (inner haircelles, IHC)en
drie rijen buitenste haarcellen (outer haircells, OHC) (zie figuur 3). De binnenste rij wordt
door de tunnel van Corti, gescheiden van de drie buitenste rijen haarcellen. In totaal zijn er
12 tot 19.000 buitenste en 3 tot 4.000 binnenste haarcellen. De binnenste haarcellen zijn de
primaire sensorische cellen sturen de prikkel naar het auditief systeem. De buitenste
haarcellen zijn met name belangrijk voor de selectiviteit en de sensibiliteit van de cochlea.
Figuur 3: Het orgaan van Corti. Overgenomen van Wouterlood (2003)
De haarcellen worden ondersteund en omgeven door steuncellen, welke geen functie
hebben voor het horen maar wel de trillingseigenschappen van het basilair membraam
beïnvloeden. Over de haarcellen ligt het membrama tectoria. Het contact van dit membraam
met de haarcellen veroorzaakt een potentiaalverschil en veroorzaakt een zenuwimpuls. De
mechanische geluidstrillingen worden omgezet in elektrische signalen. Aan de basis van de
haarcellen bevinden zich de vezels van de n. cochlearis. De haarcellen vormen synapsen met
deze vezels. De cellichamen van deze zenuwvezels bevinden zich in het ganglion spirale.
3.
Innervatie van het binnenoor
3.1. Afferente en efferente innervatie
Er zijn twee typen zenuwen betrokken bij de innervatie van de haarcellen in het orgaan
van Corti, de afferente zenuwen en de efferente zenuwen. Ca. 95% van de innervatie
verloopt via de afferente zenuwbanen. Het resterende percentage is de efferente innervatie.
Hierboven werd al kort beschreven hoe de haarcellen bijdragen aan de versterking van de
golfbewegingen van het basilair membraam. Een beweging van het basiliare membraam
richting de scala vestibuli veroorzaakt een afbuiging van de haren in de richting van de
langste cellen. De mechano-elektrische omzetting vertaalt dat als een depolarisatie die door
de elektromotorische transductie omgezet wordt in een verkorting waardoor het basilaire
membraan nog meer in de richting van de scala vestibuli getrokken wordt. Een afbuiging in
de richting van de kortste haren heeft een verlenging ten gevolg.
De haarcellen zijn met circa 30000 ganglioncellen verbonden met de uiteinden van de
gehoorzenuw. Eerder is al beschreven dat er 12 á 19.000 buitenste en 3 á 4.000 binnenste
haarcellen zijn. Het aantal neuronen is dus veel groter dan het aantal zintuigcellen. Dit is te
verklaren doordat veel afferente zenuwvezels contact maken met meerdere buitenste
haarcellen. Bij de binnenste haarcellen zijn er juist meerdere vezels die contact maken met
een haarcel.
3.2. Efferente innervatie
De efferente innervatie is bij de binnenste haarcellen anders dan bij de buitenste
haarcellen. Met name de buitenste haarcellen worden gebruikt voor efferente innervatie. Bij
de binnenste haarcellen eindigen de zenuwuiteinden van zowel de efferente als de afferente
zenuwbaan op het cellichaam zelf. Bij de binnenste haarcellen eindigen de zenuwuiteinden
van zowel de efferente als de afferente zenuwbaan op het cellichaam zelf.
De olivocochleaire bundel (Bundel van Rasmussen) is het best onderzochte gedeelte van
het efferente systeem. Deze bundel bestaat uit vier bundels neuronen die afdalen vanuit de
mediale en laterale olijfkernen. Ze komen via de gehoorzenuw het binnenoor binnen en
verdelen zich binnen de cochlea over de binnenste en buitenste haarcellen.
De olivocochleaire bundel is onder te verdelen in twee deelsystemen, te weten een
ongrekruist deelsysteem wat ipsilateraal projecteert en een gekruist systeem wat
contralateraal projecteerd. De eerste bundel bevat circa 800 neuronen die afkomstig zijn uit
de laterale olivia superior. Deze projecteren op de ipsilaterale cochlea waar zij een synaps
hebben met de afferente dendrieten van de binnenste haarcellen. Een relatief klein aantal
neuronen, afkomsig van de ipsilaterale mediale olijfkern gaar naar de ipsilaterale buitenste
haarcellen.
Het gekruiste deelssysteem bestaat hoofdzakelijk uit gemyeliniseerde neuronen met een
grote diameter starten vanuit de omgeving van de mediale superiore olijf. Deze bundel
eindigt op de contralaterale buitenste haarcellen. Een relatief klein gedeelte neuronen
afkomstig van de laterale olijfkern eindigt op de binnenste haarcellen.
De ongekruiste olivocochleaire bundel leidt dus in de eerste plaats het laterale
olijfcomplex naar de afferenten van de binnenste haarcellen terwijl de gekruiste
olivocochleaire bundel het mediale olijfcomplex laat eindigen direct op de buitenste
haarcellen. Dit impliceert essentieel verschillende functies.
Andere efferente verbinding zijn ook aanwezig. Zo zijn er verbindingen komende uit de
colliculus inferior, de kernen van de laterale lemniscus en uit het cerebellum.
Figuur 4: Innervatie van de binnenste haarcel. Overgenomen van www.neuroreille.com
Figuur 5: Innervatie van de buitenste haarcel. Overgenomen van www.neuroreille.com
Bronnen
Rietveld A.C.M., Van Heuven V.J. (1997) Algemene fonetiek. Coutinho
Lamoré P.J.J e.a. (2002) Nederlands leerboek audiologie. Nederlandse Vereniging voor
Audiologie
Raphael Y., Altschulter R.A. (2003) Structure and innervation of the cochlea. Brain
Research Bulletin
Wouterlood F.G. (2003) Ontwikkeling van anatomie en zintuigen. Departement van
Anatomie Vrije Universiteit Amsterdam
Slis i.H., Snik A.F.M. (1997) Anatomie van het gehoororgaan. Handboek Stem– Spraak–
Taalpathologie
Brugge J.F. e.a. (1996) Coursebook Hearing and Balance. Department of Neurophysiology
University of Wisconsin
Kirchmann L.-L. (1995) Anatomie en fysiologie van de mens. Lemma