3. Morfologie : Blad A. Algemene beschrijving Groene, vlakke

3. Morfologie : Blad
A. Algemene beschrijving
Groene, vlakke, dorsiventraal afgeplatte organen met (meestal !) beperkte groei, op diverse wijzen
ingeplant langs de stengel. Tal van afwijkende vormen zijn gekend (zie: Bijzondere vormen en
structuren).
De “bladeren” van de diverse groepen van Landplanten zijn duidelijk niet allen homoloog met elkaar,
deze structuren zijn meermaals onafhankelijk ontstaan.
B. Functies
- fotosynthese
- aantrekken van bestuivers of vruchtverspreiders door bijzondere kleuren, kleurpatronen, vormen
(semafyllen = “sein”bladeren)
- reserveorgaan voor water
- bladsucculenten
- reserveorgaan voor voedsel
- bolrokken van bolgewassen
- verdediging tegen herbivoren (met doornen, stekels, gifstoffen, beharing, bekliering, EFNs (= extraflorale nectaria)
- vegetatieve vermenigvuldiging
- Broedblad (Bryophyllum), met “broedknoppen” aan de rand van het blad
- bladstekken, bij bv. Begonia, Sansevieria, Zamioculcas
C. Onderdelen
Volkomen ontwikkelde bladeren (bv. bij veel eudicotylen) vertonen 3 onderdelen :
- bladbasis, met bladschede, of steunblaadjes (= stipulen)
- bladsteel (petiolus): een versmald, "steelachtig" gedeelte, niet altijd aanwezig
- bladschijf (lamina): een verbreed gedeelte, zeer veelvormig (soms amper of niet ontwikkeld)
1. Bladbasis
Steunblaadjes (stipulen) : twee structuurtjes links en rechts van de bladsteelvoet, meestal klein maar
soms goed ontwikkeld en dan bladachtig. Hun afwezigheid bij Monocotylen is opmerkelijk.
- al of niet vergroeid, onderling (intrapetiolair, contrapetiolair, of interpetiolair) of met de bladsteel
intrapetiolair : voor de eigen bladsteel (Melianthus)
contrapetiolair : aan de andere zijde van de stengel, tegenover de eigen bladsteel (Magnolia,
Ficus)
interpetiolair : alleen bij tegenoverstaande of kransstandige bladeren, nl. vergroeiing van
twee stipulen van twee verschillende bladeren (veel Rubiaceae)
- al of niet snel afvallend (met achterlaten van al of niet duidelijke littekens !) of blijvend
- klein of groot, aan- of afwezig (bij volgroeide bladeren !)
- vliezig, kruidachtig of verhout (tot stipulaire doorns !)
Bij samengestelde bladeren (zoals bv. bij Vlinderbloemigen) zijn soms aan de voet van de deelblaadjes
ook stipule-achtige structuren aanwezig, deze worden aangeduid als stipellae.
Bij de meeste soorten van de Duizendknoopfamilie (Polygonaceae) zijn de twee stipulen als een kokertje
vergroeid rond de stengel, boven de aanhechtingsplaats van de bladsteel, = de ocrea.
Bij bepaalde groepen is de bladbasis verbreed tot een bladschede. Meer dan waarschijnlijk is deze
bladschede herhaaldelijk en onafhankelijk ontstaan.
Morfologie blad : 1 (2013-2014)
2. Bladsteel
Versmald deel tussen inplantingsplaats van het blad en het meer vlakke deel van het blad, vaak met een
kenmerkende vorm en anatomie op dwarse doorsnede.
- aan de basis soms verbreed tot bladschede, bv. bij de meeste soorten van de
Schermbloemenfamilie (Apiaceae)
- afwezig : zittend tot stengelomvattend blad, bv. bij Gewone melkdistel (Sonchus oleraceus)
- met een gewricht (articulatie) aan de top, bv. bij Citrus (een duidelijke aanwijzing voor het
unifoliolate karakter van het blad)
- bladkussen (pulvinus), bv. bij de Vlinderbloemenfamilie (Fabaceae), waar ze instaan voor
slaapbewegingen
- gevleugeld, bv. bij veel soorten van de Wijnruitfamilie (Rutaceae)
- verbreed, met een soms extreme vorm : fyllodium, bv. Acacia (zie verder).
3. Bladschijf
Dit is het meestal vlakke, verbrede, groene deel van het blad, maar de vormvariabiliteit is zeer groot.
Voor de beschrijving van deze vele vormen is een uitgebreide terminologie beschikbaar, die wordt
verklaard in elke goede flora of handboek. De beste manier om deze terminologie te leren gebruiken is
om geregeld determinatieoefeningen van planten uit te voeren. Leer uw flora te gebruiken !
Algemene vorm :
- enkelvoudig
- samengesteld, met bladspil (rachis) en deelblaadjes (foliola)
- handvormig
- voetvormig
- (enkel) geveerd : oneven geveerd of even geveerd
- dubbel geveerd
- unifoliolaat
Nervatuur (met hoofdnerf = middennerf, en zijnerven van 1e, 2e, 3e, … graad)
- veernervig
- handnervig
- voetnervig
- kromnervig
- parallelnervig
- sigmoïd, zoals bij veel Monocotylen met brede bladeren
- radiair (bij schildvormige = peltate bladeren)
- open (bv. dichotome) versus gesloten (commissurale) nervatuur
Nervatuurpatronen kunnen bijzonder kenmerkend zijn voor bepaalde groepen, en hebben daardoor
geleid tot het opstellen van een typologie. Deze typologie is goed bruikbaar bij de identificatie van
fossiele macroresten, vervalsingen van industriële (plantaardige) producten.
MANUAL OF LEAF ARCHITECTURE
Beth Ellis, Douglas C. Daly, Leo J. Hickey, Kirk R. Johnson, John D. Mitchell, Peter Wilf & Scott L. Wing
2009, 200 pages, 8 1/2 x 11, 330 halftones, 33 line drawings, 1 table. ISBN: 978-0-8014-7518-4
Een oudere versie als pdf : http://www.geosc.psu.edu/~pwilf/1999_MLA.pdf
In het Master keuzevak Structural and Functional Morphology of Angiosperms wordt de problematiek
rond nervatuur uitvoerig behandeld.
Acarodomatia
Aan de onderzijde van de bladschijf, meestal in de nerfoksels zijn bij veel verhoute planten bijzondere
structuurtjes aanwezig (haarbundels, vliesjes, cryptes) waarin minuscule mijtjes leven, die de plant
“helpen” bij het opruimen van schimmelsporen en andere ongewenste potentiële parasieten.
Hun aanwezigheid en de bijzondere vormen worden vaak gebruikt bij identificaties van plantensoorten.
Morfologie blad : 2 (2013-2014)
D. Ontwikkeling van het blad
Elk blad ontstaat lateraal uit een meristeem aan de top van de stengel, of aan de top van een
uitgroeiende okselknop, startend als een primordium over adult naar senescent blad, met abscissie (zie
Anatomie).
“How a leaf acquires its shape is a major and largely unresolved question in plant biology. This problem
is particularly complex in the case of compound leaves.” (Nowak et al. 2011, Amer. J. Bot. 98 (10) :
1575).
Knopplooiing : in knoptoestand zijn deze jonge bladeren op een bijzondere wijze gecompacteerd :
- gevouwd (conduplicatief)
- geplooid (duplicatief)
- ingerold (involutief)
- teruggerold (revolutief)
- opgerold (convolutief)
- verfrommeld (corrugaat), zoals bij Rabarber
Het blad ontstaat in een aantal gevallen als een peltate (= schildvormige) structuur, die dan tot
ascidiate vormen (= bladbekers) aanleiding kan geven.
Belangrijk hierbij is de aanwezigheid van 1 of meer Querzones (verdwijnpunten), waar de bladranden
samenkomen of uiteenwijken. Bij het samenkomen van de twee bladranden verdwijnt de
bladbovenzijde, en daarboven is het zichtbare deel van het blad enkel opgebouwd uit de bladonderzijde.
Een bijzonder duidelijk voorbeeld is goed waarneembaar bij bladeren van Sansevieria.
Bij Dicotylen bevinden de groeizones van de bladschijf zich apicaal, marginaal en basaal, en zijn maar
actief tot de uiteindelijke bladvorm is bereikt.
Bij Monocotylen bevinden deze zich meestal alleen apicaal en basaal, en de basale zone blijft lang
(potentieel) actief.
Deze ontstaanswijze zorgt voor een afwijkende bladvorm bij veel Monocotylen, nl. langwerpig-lijnvormig,
gaafrandig, met parallelle nerven, en met blijvende groei.
Vaak is ook een bladschede ontwikkeld (open of gesloten), met bovenaan op de overgang van
bladschede naar bladschijf een ligula (tongetje). De bladschijf is soms basaal uitlopend in twee oortjes.
Problemen blijven bestaan ivm de mogelijke homologie tussen de bladschijf van een Dicotylenblad en
een Monocotylenblad…
Levensduur :
- <1 jaar, bij onze loofbomen
- 2 jaar, bij Hulst (Ilex aquifolium), Grove den (Pinus sylvestris)
- 5 jaar bij Fijnspar (Picea abies), Laurier (Laurus nobilis)
- > 15 jaar, bij Araucaria
In gebieden met seizoenaal klimaat vertonen bomen en struiken vaak een periodegebonden bladval (cf.
Anatomie), zoals in West-Europa tijdens de herfst.
Bij sommige bomen is een merkwaardig fenomeen waarneembaar, de bladeren verdrogen en worden
bruin, maar blijven lang (tot in de volgende lente) tot zeer lang (bij sommige tropische bomen) op de
plant aanwezig = marcescente bladeren.
Bekende voorbeelden van bij ons zijn de Haagbeuk (Carpinus betulus) en jonge of verjongde
exemplaren (zoals bij haaggesnoeide vormen) van de Beuk (Fagus sylvatica).
Morfologie blad : 3 (2013-2014)
E. Bijzondere vormen en structuren (metamorfosen)
1. Heterofyllie s.l. (sensu lato) is verschillend van s.s. (sensu stricto) !)
A. Sensu lato : cotyl - catafyl - loofblad - hypsofyl - bloemdekbladeren - meeldraden - carpellen zijn
onderling zeer verschillend van vorm
Al deze structuren zijn van bladnatuur (met de mogelijke uitzondering van cotylen), en dus vertoont
eigenlijk elke plant het fenomeen heterofyllie, maar dan in de brede zin, sensu lato.
B. Sensu stricto : waarbij enkel rekening wordt gehouden met de verschillende vormen van loofbladeren
Ook deze vorm van heterofyllie is bij veel planten goed ontwikkeld, zoals duidelijk wordt in het deel
over de metamorfosen van het blad.
Heterofyllie s.s. is vaak zeer opvallend bij waterplanten (verschil tussen ondergedoken en drijvende
bladeren) en bij lianen en bomen (schaduwbladeren versus lichtbladeren)
Wanneer bij de plant twee totaal verschillende types bladeren aanwezig zijn, zonder
overgangsvormen, dan wordt dit aangeduid als bladdimorfisme.
2. Bladranken
- Komkommerfamilie (Cucurbitaceae)
- Erwt (Pisum sativum)
- Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca)
3. Bladbeker (ascidium, mv. ascidia)
- Sarracenia : een carnivore plant met een passieve val
4. Bladvallen
- Venusvliegenvanger (Dionaea muscipula) : een carnivore plant met een actieve val
5. Bladdoorns
- Zuurbes (Berberis) : de bladeren van de langloten zijn omgevormd tot bladdoorns, met 1-2-3
punten, die de omgevormde nerven voorstellen
6. Fyllodium (mv. fyllodia)
- Acacia : de bladschijf kan onder droge omstandigheden extreem reduceren tot volledig
verdwijnen, en de vleugelvormig (verticaal geplaatste) afgeplatte bladsteel neemt dan de
fotosynthesefunctie over
- bij de Bekerplant (Sarracenia) worden in de lente bladeren gevormd, waarvan de bladsteel goed
is ontwikkeld, maar ze groeien niet verder uit tot bekers, en blijven aanwezig als lateraal
afgeplatte structuren, met fotosynthesefunctie
Morfologie blad : 4 (2013-2014)
ML 1. Bladstructuren : drie onderdelen (Bell 1991)
1. Tuingeranium (Pelargonium), bladbasis
ok : okselknop
st : stipule
2. Kaaps viooltje (Saintpaulia), blad
st : intrapetiolair vergroeide stipulen
ML 2. Bladstructuren : stipulen ! (Bell 1991)
3. Robinia (Robinia pseudoacacia)
Oneven geveerd blad, met 2 stipulen omgevormd tot (stipulaire) bladdoorns
4. Zoete kers (Prunus avium). Morfologische overgangsreeks (semofylese) van knopschubben (perulae)
naar loofblad
efn : extra-florale nectaria
ks : knopschub
st : stipule
ML 3. Bladstructuren : samengesteld blad, met bladranken (Bell 1991)
5. Erwt (Pisum sativum). Deel van een stengel, met een geveerd blad (bovenste deelblaadjes
omgevormd tot bladranken). De stipulen zijn groot en (intrapetiolair) vergroeid. De okselknop is
uitgegroeid tot een lateraal bloemgestel
br : bladrank
db : deelblaadje
st : stipule
ML 3B. Stipulen : intra- en/of interpetiolair vergroeid (Robbrecht 1988)
Bij de familie Rubiaceae staan de bladeren decussaat, en de stipulen zijn quasi altijd vergroeid met
elkaar, meestal interpetiolair, soms intrapetiolair. Vaak vormen ze een min of meer goed ontwikkelde
koker aan de voet van elk internodium.
De figuren boven tonen de habitus in lateraal zicht, de figuren onder geven een schematisch beeld in
bovenzicht. De letters corresponderen met elkaar.
ML 3C. Valse kransstandigheid bij Galium odoratum (Rubiaceae) (Ross-Craig 1978)
Onze inheemse soorten van de familie Rubiaceae vertonen pseudoverticillate bladeren. Eigenlijk zijn
slechts twee van de bladeren “echt”, de andere zijn stipulen, of stipulaire splitsingsproducten die qua
vorm en afmetingen zeer goed lijken op de echte bladeren.
Alleen de twee echte bladeren bezitten een okselknop, waardoor uit zo’n “krans” van bladeren maar
twee zijtakken te voorschijn treden.
ML 4. Bladstructuren : bladschede & stengelomvattend blad
(1 : Rauh 1950, 2 : Ross-Craig 1979)
1. Knolvenkel (Foeniculum vulgare 'Azoricum')
Basis van bladsteel verbreed tot een sterk uitgegroeide bladschede
2. Gewone melkdistel (Sonchus oleraceus)
Habitus, met zittende, en meer bepaald, stengelomvattende bladeren
ML 5. Bladstructuren : pulvinus & articulatie (Reinders & Prakken 1964)
L. Sojaplant (Glycine max), blad
a : pulvinus van het gehele blad (let op de 2 stipulen !)
b : pulvinus van het apicale deelblaadje (met stipellae !)
c : pulvinus van een lateraal deelblaadje
R. Citrusplant (Citrus)
Unifoliolaat blad, met gevleugelde bladsteel, articulatie, en takdoorn
ML 6. Samengestelde bladeren (Stoffers 1982)
1 : voetvormig samengesteld (met 9 deelblaadjes)
2 : drietallig
3 : handvormig samengesteld
4 : (even) dubbel geveerd
5 : even geveerd
6 : oneven geveerd
Morfologie blad : 5 (2013-2014)
ML 7. Bladnervatuur (a) (orig. fig. De Pauw)
1. Eerste rij (vlnr) : veernervig (met randnerf), kromnervig, veernervig, veernervig
2. Tweede rij (vlnr) : veernervig, veernervig (met randnerf), tralienervig, handnervig
ML 8. Bladnervatuur (b) (orig. fig. De Pauw)
1 : kromnervig
2 : handvormig-kromnervig
3 : kromnervig
4 : waaiervorm blad met dichotome nervatuur
5 : voetvormig-kromnervig
6 : parallelnervig
ML 9. Groeizones van een juveniel blad (Bell 1991)
Bovenste rij : bovenzicht, onderste rij : dwarse doorsnede)
Adm : adaxiaal meristeem
Am : apicaal meristeem
Im : intercalair meristeem
Mm : marginaal meristeem
Pm : plaatmeristeem
ML 10. Knopplooiing (Huber 1991)
a : gevouwd (conduplicatief)
b-c : geplooid (plicatief)
d : verfrommeld-geplooid (corrugaat-plicatief)
e : opgerold (convolutief)
f : ingerold (involutief)
g : teruggerold (revolutief)
ML 11. Querzone (verdwijnpunt), peltate en ascidiate bladeren (Weberling 1989)
Structuurschema’s van bladeren
I : blad met bifaciale bladsteel, met stipulen
II : id., zonder stipulen, maar met verbrede bladbasis
III : blad met unifaciale bladsteel, met 2 Querzones (bij c en e)
X : peltaat blad van Oost-Indische kers (Tropaeolum majus)
IV - IX : semofylese van een peltaat tot een ascidiaat (bekervormig) blad
ML 12. Heterofyllie sensu lato (Rauh 1950)
Opeenvolging van bladtypes, schematisch
B : kroonblad
F : loofblad (midden)
H 1-4 : hypsofyl (van laag naar hoog)
N 1-2 : catafyl (van laag naar hoog)
St : meeldraad
Co : cotyl
F : vruchtblad (boven)
K : kelkblad
P : primair blad
W : hoofdwortel
ML 13. Heterofyllie s.s. bij waterplant en liaan (1 : Sitte et al. 1991, 2 : Ray 1987)
1. Fijne waterranonkel (Ranunculus aquatilis), met in principe bladdimorfisme (maar !…)
F : groepje deelvruchtjes
S : drijvend blad
U : ondergedoken blad
Ü : een zeer zeldzame overgangsvorm !
2. Een tropische liaan van de Aronskelkfamilie (Araceae) : Syngonium, met uitgesproken heterofyllie
tijdens de groei onder diverse omstandigheden
Morfologie blad : 6 (2013-2014)
ML 14. Heterofyllie s.s. bij Klimop (Ross-Craig 1979)
Klimop (Hedera helix). Met heterofyllie :
- vegetatieve fase: drielobbige bladeren
- generatieve fase: ruitvormige bladeren
ML 15. Bladranken bij de Komkommerfamilie (Cucurbitaceae) (Rauh 1950)
Talrijke soorten uit deze familie vertonen (sterk gespecialiseerde) bladranken, vaak alleen aanwezig op
kortloten, figuur 3 is een overgangsvorm tussen loofblad en bladrank.
Vertakte ranken kunnen worden beschouwd als de omgevormde nerven van de handnervige bladeren.
ML 16. Bladranken bij Lathyrus & Erwt (Rauh 1950)
5-6. Naakte lathyrus (Lathyrus aphaca)
B : bloemsteel
N : stipule
R : bladrank (= bladsteel + rachis)
7. Erwt (Pisum sativum)
E : bladrank (omgevormd terminaal deelblaadje)
F : peulvrucht
L : deelblaadje
N : stipule
R : bladrank (= deelblaadje, en top deel van rachis)
ML 17. Bekers en vallen (1-2 : Goetghebeur 1991, 3 : Bell 1991)
1. Venusvliegenvanger (Dionaea muscipula), habitus
2. Id., detail van bladsteel en bladschijf
3. Sarracenia flava, plant met bekers en fyllodia (ph)
ML 18. Stekels en doorns (1-4 : Rauh 1950, 5 : Bell 1991) )
1-4. Zuurbes (Berberis)
Blad, en overgangsvormen naar bladdoorn.
De doornen kunnen worden beschouwd als omvormingen van de nerven.
Let op de aanwezigheid van met de bladsteel vergroeide stipulen.
5. Schema van een dicotyle plant, met stekels en doorns
Bd 1 : bladdoorn (omgevormde middennerf)
Bd 2 : stipulaire doorn
St : stekel
Td 1 : takdoorn (omgevormde zijtak)
Td 2 : takdoom (id., gedeeltelijk bebladerd)
Wd : worteldoorn
ML 19. Fyllodia (a) (Bell 1991)
Dubbel geveerde bladeren en fyllodia bij Acacia rubida, morfologische overgangsreeks.
Met a-b : adulte bladeren, en c-k : juveniel blad
Efn : extra-florale nectaria
Ph : fyllodium
Po : bladtop
Rh : bladspil (rhachis)
ML 20. Fyllodia (b) (Bell 1991)
Fyllodia bij diverse Acacia-soorten
Ph : fyllodium
Sts: stipulen (omgevormd tot doorn)
Morfologie blad : 7 (2013-2014)