© Katholieke Universiteit Leuven, 2009! Samenstelling: Bert De Groef! Lay-out: Sylvia Grommen & Bert De Groef! Met de financiële steun van! vzw! ➎ ➓ ➎ ➏ ➏ ➑ Benedenverdieping! ➒ ➍ ➐ ➊ ➏ ➋ ➌ Bovenverdieping! Plattegrond! Plattegrond! 10 Aanwijzingen uit de populatiegenetica! Darwin besefte dat een gebrek aan inzicht in de erfelijkheid een zwak punt in zijn theorie was. Inmiddels werden inzichten uit de genetica in de evolutietheorie ingebouwd. Zo spreken we nu enkel van evolutie wanneer de veranderingen een genetische basis hebben. Evolutie wordt dan gedefinieerd als een verandering in allelfrequentie in een populatie doorheen de tijd (een allel is een variant van een gen, bvb. een gen voor oogkleur kan in verschillende vormen of allelen bestaan: groen, bruin, blauw,...). In natuurlijke populaties komen vaak verschillende allelen van gen voor; denk bvb. aan de allelen die bij de mens de verschillende bloedgroepen bepalen (of kijk naar de variatie binnen deze vlindersoorten). Een verandering in allelfrequenties, en dus evolutie, kan op drie manieren tot stand komen: door immigratie, genetische drift (toeval) en uiteraard selectie. Variatie binnen enkele vlindersoorten van de witjesfamilie. Maak kennis met Charles! 1a Charles Darwin werd in 1809 geboren in Shrewsbury, Engeland. Zelfs als kleine jongen al was hij geïnteresseerd in de natuur: wanneer hij geen natuurboeken aan het lezen was, was hij aan het vissen, jagen of insecten aan het verzamelen. Darwins vader, een gegoede arts, zag geen toekomst voor zijn zoon als bioloog en stuurde hem naar de universiteit van Edinburgh om geneeskunde te studeren. Charles vond de opleiding echter saai en kon niet tegen bloed. Hij verliet Edinburgh zonder diploma en schreef zich in aan de universiteit van Cambridge om theologie te studeren. In die tijd waren heel wat wetenschappers geestelijken. In Cambridge werd Darwin de protégé van dominee John Henslow, professor in de plantkunde. Darwin had nog maar net zijn diploma van Bachelor of Arts behaald, toen Henslow hem aanbeval bij kapitein Robert FitzRoy, die een wereldreis met het schip HSM Beagle aan het voorbereiden was. In 1831 vertrok de toen 22-jarige Darwin aan boord van de Beagle voor een reis die 5 jaar zou duren. Charles Darwin (1809-1882). 1 b Reis rond de wereld! Terwijl het schip de kusten verkende, spendeerde Darwin het merendeel van zijn tijd aan land, met het observeren en verzamelen van duizenden planten en dieren. Hij was gefascineerd door de Zuid-Amerikaanse fauna en die van de Galápagoseilanden in het bijzonder. De soorten die daar leefden, leken sterk op die van het ZuidAmerikaanse vasteland, maar verschilden sterk van de soorten die hij zag op de Kaapverdische eilanden, ondanks het feit dat de milieu-omstandigheden op de Galápagos eerder die van de Kaapverdische eilanden benaderden dan die van het vasteland. Bovendien kwamen op elk eiland van de archipel unieke soorten voor die sterk op elkaar geleken, maar toch verschillend waren. Darwin vond in Argentinië ook fossielen die sterk leken op de “moderne” Zuid-Amerikaanse dieren. Zijn idee dat organismen afstammen van een voorouder, begon stilaan vorm te krijgen. Darwin was als student lid van een club die vreemde zaken opat. Hij proefde in Zuid-Amerika ook van de gordeldieren (links), die hij “a most excellent dish when roasted in its shell” vond. Aanwijzingen uit de moleculaire genetica! 9 Ook op moleculair niveau (DNA en eiwitten) bestaan er homologieën. Niet alleen gebruiken alle levende wezens DNA als erfelijk materiaal en is de genetische code van het DNA universeel, bovendien vinden we homologe genen terug bij soms sterk verschillende soorten. Sommige menselijke genen hebben zelfs een homoloog bij bacteriën! Dergelijke genen wijzen opnieuw op gemeenschappelijke afstamming. In de loop van de evolutie accumuleren de genen echter wel veranderingen (mutaties). Er zijn aanwijzingen dat het tempo waaraan deze veranderingen zich voordoen ongeveer constant is, m.a.w. het aantal verschillen in het DNA van twee wezens is een maat voor de tijd die verlopen is sinds beide wezens een gemeenschappelijke voorouder deelden. Daardoor kunnen we de verschillen in genen gebruiken om stambomen van levende wezens op te stellen. De Stamboom van het Leven die in het museum te zien is, toont de verwantschap van een 3000tal levende wezens, opgehelderd op basis van een bepaald gen. 8 Aanwijzingen uit de biogeografie! Darwins evolutietheorie biedt een verklaring voor de opmerkelijke geografische verspreiding van sommige dieren, zoals de papegaaien en de loopvogels die alleen op het zuidelijk halfrond voorkomen. Onder meer door de verspreiding van bepaalde fossielen weten we dat de continenten van het zuidelijk halfrond ooit verenigd waren in het reuzencontinent Gondwana. De voorouder van de loopvogels ontwikkelde zich op Gondwana, waardoor we geen loopvogels vinden op het noordelijk halfrond. Wanneer ook Gondwana in stukken scheurde, ontwikkelden de loopvogels zich onafhankelijk van elkaar op elk van deze stukken. In Zuid-Amerika evolueerden ze tot de nandoes, in Afrika tot de struisvogel, op Madagascar tot de (nu uitgestorven) olifantvogel, in Australië tot de emoe en de kasuaris, en in Nieuw-Zeeland tot de kiwi’s en de uitgestorven moa’s. De emoe (Dromaius novaehollandiae), een loopvogel die leeft in Australië. Survival of the Fittest! 1c De evolutietheorie die Darwin uit zijn observaties extraheerde, omvat o.a. de volgende belangrijke principes: • Afstamming met aanpassing: Alle wezens stammen af van een gemeenschappelijke voorouder. Naarmate de nakomelingen andere milieus gingen bevolken, stapelden ze aanpassingen op om in die milieus te overleven. • Natuurlijke selectie: Organismen zijn verwikkeld in een struggle for existence omdat er meer individuen geboren worden dan het milieu kan dragen. De individuen met kenmerken die een grotere kans op overleven bieden, zullen meer nakomelingen voortbrengen dan minder “geschikte” individuen. Deze ongelijke overlevingskansen zullen leiden tot een geleidelijke verandering in de populatie waarbij “aangepaste” kenmerken accumuleren en minder aangepaste kenmerken verdwijnen (survival of the fittest). De omgeving selecteert als het ware die kenmerken in de populatie die de individuen een hogere overlevingskans bieden. Schedel van Pananthropus boisei, een “doodlopende” tak in de stamboom van de mensachtigen (replica). 2 Het ontstaan van soorten! Er zijn in principe twee manieren waarop nieuwe soorten tot stand kunnen komen: door toeval of door selectie. Waarschijnlijk is soortvorming in de meeste gevallen een combinatie van beide. Het meest klassieke model er één waarbij geografische isolatie een belangrijke drijfveer is voor soortvorming. Dat geografische isolatie belangrijk is voor soortvorming, wordt o.a. geïllustreerd door het feit dat op eilanden vaak andere soorten worden aangetroffen dan op het vasteland. Door geografische isolatie evolueren verschillende populaties gedurende een bepaalde tijd onafhankelijk van elkaar: wanneer - door toeval of door selectie - sterke verschillen tussen beide populaties ontstaan, kan dit tot gevolg hebben dat de individuen van de ene populatie de individuen van de andere populatie na verloop van tijd niet meer "herkennen" als potentiële voortplantingspartners, of zo sterk genetisch verschillen dat de nakomelingen er nadeel van ondervinden. De twee populaties zijn dan twee verschillende soorten geworden. Eén van de vele soorten cichliden. Aanwijzingen uit de! embryologie! 7 Wanneer we de vroege embryonale stadia van dieren vergelijken, komen tal van homologieën aan het licht die we niet meer zien bij de volwassen dieren. Op de modellen van de vroege menselijke embryo’s kan je zien hoe de mens in dit stadium, zoals de embryo’s van alle gewervelde dieren, beschikt over kieuwzakjes en een staart. Bij de mens verdwijnt de staart grotendeels (op een staartbeentje na) en de kieuwzakjes ontwikkelen tot homologe organen van de kieuwen bij vissen, namelijk delen van het oor en de keel. De sterke overeenkomsten in de vroege embryonale ontwikkeling van de gewervelde dieren wijzen erop dat al deze dieren geëvolueerd zijn uit een gemeenschappelijke voorouder. Hoe nauwer twee diersoorten verwant zijn, hoe langer hun embryonale ontwikkeling parallel loopt. Model van een menselijk embryo; bemerk de staart en de kieuwzakjes. 6 Aanwijzingen uit de anatomie: rudimentaire structuren! Enkele van de meest intrigerende homologe structuren, zijn rudimentaire structuren die geen of weinig functie hebben voor het dier. Rudimentaire structuren zijn overblijfselen van structuren die een belangrijke rol speelden bij een voorouder, maar die functie in de loop van de evolutie verloren hebben. Zo vinden we nog onderontwikkelde vleugels terug bij de loopvogels die niet meer kunnen vliegen (bvb. de kiwi en de emoe), of treffen we restanten aan van een bekkengordel en achterpoten in het skelet van walvissen. Bij de mens komen ook verschillende rudimentaire structuren voor: de appendix (een overblijfsel van een grotere blinde darm), het staartbeentje (een restant van een volledige staart) en onze nietfunctionele oorspieren (waarmee onze voorouders hun oorschelpen konden bewegen). De kiwi (Apteryx owenii), een loopvogel uit Nieuw-Zeeland. Aanwijzingen uit de paleontologie! 3 De paleontologie, de studie van fossielen, toont aan dat vele levensvormen uitstierven en nieuwe levensvormen ontstonden in de loop van de tijd, zoals deze tijdslijn met fossiele zeebewoners weergeeft. Vaak kan een opeenvolging van soorten gevonden worden die een mooi beeld geven van “afstamming met verandering”. Darwins evolutietheorie voorspelt dat evolutionaire overgangen terug te vinden moeten zijn in het fossiel archief. Er zijn inderdaad tal van fossiele overgangsvormen ontdekt die kenmerken vertonen van twee verwante groepen. Het bekendste voorbeeld is allicht de juravogel Archaeopteryx, een primitieve vogel met veren die nog enkele duidelijke dinosauriërkenmerken (zoals klauwen aan de voorpoten en tanden in de mond) vertoonde. Een fossiele ammoniet. Ammonieten waren inktvissen die samen met de dinosauriërs 65 miljoen jaar geleden uitstierven. 4 Levende fossielen! Viervoeters (amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren) ontwikkelden zich uit een groep van beenvissen die de Actinistia genoemd worden. Deze vissen hebben beentjes in hun vinnen die lijken op de beenderen in de poten van viervoeters. De meeste van deze vissen zijn uitgestorven, op één soort na: de coelacanth (Latimeria chalumnae). Vóór de ontdekking van de coelacanth kende men de Actinistia alleen maar van fossiele vondsten en dacht men dat deze vissen aan het eind van het Krijt volledig uitgestorven waren. De coelacanth wordt daarom een “levend fossiel” genoemd. In het stadspark van Leuven kan je nog een ander levend fossiel terugvinden: aan de rand van de eendenvijver, aan de kant van de oude toren, groeien twee ginkgo’s (Ginkgo biloba). De ginkgo is de enige overblijver van een groep primitieve zaadplanten. Links: de coelacanth; rechts: fossiel van Ginkgo adiantoides (Eoceen). Aanwijzingen uit de anatomie: homologe structuren! 5 Darwins concept van “afstamming met verandering” verklaart waarom sommige kenmerken bij verwante dieren gelijkenissen vertonen, zelfs al hebben die kenmerken verschillende functies. Dergelijke gelijkenissen, die het resultaat zijn van afstamming van een gemeenschappelijke voorouder, noemen we homologieën. Een klassiek voorbeeld is de opbouw van de voorpoten bij verschillende zoogdieren zoals mensen, katten, walvissen en vleermuizen. Hoewel de voorpoten van deze dieren op het eerste gezicht sterk verschillen, leert een nauwkeurige vergelijking dat ze zijn opgebouwd uit gelijkaardige (homologe) beenderen. Het verschillend uiterlijk is te wijten aan de aanpassing aan verschillende functies: grijpen (mens), lopen (kat), zwemmen (walvis) of vliegen (vleermuis). Skelet van een egel.