Afb. 1 Mosselen met zeepokken. Foto NIOZ

Afb. 1 M osselen m et zeepokken. Foto NIOZ, Texel.
MOSSELBANKEN
In de W addenzee behoort de zeemossel - Mytilus edulis L., 1758 - niet alleen tot de meest
voorkom ende schelpdieren, m aar is ook de
meest opvallende. Dit komt om dat de mossel in
tegenstelling tot andere schelpdiersoorten op de
bodem voorkom t en niet in de bodem . Boven­
dien kunnen m osselen zichzelf met behulp van
draden die ze zelf afscheiden vasthechten aan
een vaste ondergrond (dijkvoeten, m eerpalen) of
aan elkaar. Op deze wijze vorm en ze dichte
* De auteur is w erkzaam o p het N ederlands Instituut
voor O nderzoek d e r Zee, Texel. Zijn artikel is eerder
opgenom en in W adde n b ulletin , jg. 20 (5). A uteur en
redaktie W a d de n b ulletin danken w ij voor hun m e de w e r­
king om dit artikel ook in de Vita Marina te kunnen
plaatsen.
vita marina
zeebiologische dokumentatie
C.G.N. de Vooys *)
aaneengesloten lagen, op en over elkaar, zoals
men op bv. golfbrekers kan waarnem en. Ook op
droogvallende zandplaten in de W addenzee
kunnen m osselbanken ontstaan. Het begin van
een m osselbank kan b.v. een paar slijkgaperschelpen zijn, een bank kokkelschelpen of ko­
kers van wormen. Hieraan hechten jonge m os­
seltjes zich vast. Dit kan zich verder uitbreiden
doordat andere jonge m osseltjes zich weer vast­
hechten aan de m osseltjes die er al zitten en zo
kan door „aanbreien” een nieuwe m osselbank
ontstaan. Veel nieuw gevorm de m osselbanken
hebben geen lang leven, door stormen en g o lf­
slag worden ze uiteengeslagen. De grootste
overlevingskans hebben m osselbanken op be­
schutte plaatsen in de getijzone. Naast m ossel­
banken in de getijzone komen er in dieper water
natuurlijke m osselbedden voor die bij laagwater
niet droogvallen.
mrt.-apr. 1987
tweekleppigen
239
samen met de plaats waar de mossel groeit.
Waar sterke strom ing en turbulentie van het w a­
ter is, vorm en m osselen 4-5 maal zoveel draden
vergeleken met rustige plaatsen.
De byssusklier aan de basis van de voet zit met
een aantal spiertjes bevestigd die aan de andere
zijde langs de buitenrand van de schelp vastzit­
ten. Door deze spiertjes is het m ogelijk in ver­
schillende richtingen aan de voet te trekken en
zo ook aan de draden. O p deze wijze kan de
mossel bew egen en verschillende standen inne­
men, b.v. ten opzichte van het licht. Het feit dat
mosselen ook m et elkaar met byssusdraden ver­
bonden zijn heeft nog meer voordelen. W anneer
voor een mossel gevaar dreigt, wat tot uiting kan
komen d o o r het aanraken van een mossel door
een arm van een zeester of door het werpen van
Afb. 2 Vorming van een byssusdraad. v = voet;
ch = cirkelvorm ige holte aan het ein d van een
buisvorm ige verw ijding; b = byssusdraad; so =
spleetvorm ige opening in de voet.
BYSSUSDRADEN
Het m ateriaal van de draden van de mossel is
collageen, een soort eiwit, dat afgescheiden
w ordt door twee klieren in de voet van de m os­
sel. Over de gehele onderzijde van de voet loopt
een spleet die aan de onderzijde een buisvorm i­
ge verw ijding heeft en die uitloopt op een cirkel­
vorm ige holte aan het eind. Deze buis vorm t de
mal waarin de byssusdraad gevorm d wordt. De
voet strekt zich uit en de top van de voet drukt
de mosselen gehecht zitten en hieraan nu g e ­
trokken wordt, sluiten de schelpen van de om rin­
gende m osselen zich ook. Wanneer een mosselbed op zachte bodem ligt, kunnen de mosselen
doordat ze een mat vorm en en doordat ze ten
opzichte van elkaar kunnen bewegen bovenop
de bodem drijven en zich daar handhaven. Het
aan elkaar verbonden zijn door byssusdraden
helpt de mossel te overleven. Dit zou als een
primitieve m anier van sociaal leven kunnen wor­
den beschouwd.
VOEDSEL
tegen de ondergrond aan. Het vloeibare m ateri­
Het voedsel van de mossel bestaat uit zwevend
aal vult de mal, verhardt, waarna de spleet opent
en de voet zich terugtrekt (afb. 2). De draad zit
materiaal in het water (seston), dat uit het water
gefiltreerd w ordt door de kieuwen. Deze vormen
als het ware een zeef, waar het w ater doorheen
g epom pt w ordt door trilhaarbanden, de laterale
met een hechtschijfje aan de ondergrond vast­
gehecht. Door een derde klier in de voet w ordt
quinone uitgescheiden, dat een looiwerking op
de gevorm de draad heeft, waardoor deze niet
snel zal verrotten. Aan de basis van de voet
komen alle draden tezamen; dit w ordt de byssusklier genoem d. De byssusdraden hebben
een grote trekkracht. Er is een kracht van ge m id ­
deld 1 kg nodig om een nieuwe draad te breken.
Het aantal draden dat gevorm d w ordt hangt
24 0
een schaduw, sluit de mossel zijn schelpen.
Doordat aan de schelpen draden van om ringen­
vita marina
zeebiologische dokumentatie
ciliën (Afb. 3). Andere lange trilharen, de laterofrontale ciliën, zeven het doorstrom ende water
af. Deze trilharen kunnen de doorlaatruim te re­
gelen: hierdoor kan de grootte van de afgefil­
treerde deeltjes veranderen, al naar gelang het
aanbod aan seston en de behoefte van de m os­
sel. Het afgefiltreerde m ateriaal komt nu terecht
op een baan van korte trilharen die kleverig zijn
mrt.-apr. 1987
tweekleppigen
grovere m ateriaal verworpen. Het is niet zeker of
er ook kwaliteitsselektie plaatsvindt. Het verw or­
pen m ateriaal dat door slijm tot klontertjes is
aaneengekit, komt terecht op een andere trilhaarbaan langs de m antelrand die het naar de
instroom opening brengt, waar het weer naar bui­
ten komt. Niet alleen grover materiaal, maar ook
een teveel aan voedsel en opgew erveld zand
dat de instroom opening binnenkom t, w ordt op
deze wijze weggewerkt. Dit m ateriaal bezinkt
tussen of opzij van de m osselen en kan op
rustige plaatsen grote m odderbanken vormen.
Een mossel van 5-6 cm kan tot 1 liter water per
Afb. 3 Schem atische tekening van een stukje
kieuw van de m ossei m et de ciliën in rust. 1c =
frontale cilië n ; Ifc = iaterofrontale ciliën; ic =
uur filtreren, afhankelijk van de tem peratuur, zo­
dat m osselbanken grote hoeveelheden water
van seston kunnen zuiveren en dit ten dele als
slib vastleggen. Welk deel van het seston door
laterale cilië n ; ws = waterstroom.
de mossel als voedsel kan w orden gebruikt is
niet geheel bekend. Vast staat dat ééncellige
algen belangrijk zijn als voedsel voor de mossel.
Verder blijkt dat kleine hoeveelheden slib in het
water (tot 5 mg per liter) een sterke verhoging
van zowel het doorpom pen van water door de
kieuwen als van de groei van de mossel veroor­
zaken. Dit is w aarschijnlijk toe te schrijven aan
de bakteriën die op de slibdeeltjes zitten en de
mossel tot voedsel dienen. In hoeverre afval van
plantaardige en dierlijke herkom st als voedsel
Afb. 4 M antelholte van de mossel, wanneer de
linker kle p van de schelp is weggenom en. De
zwaarste deeltjes (zand) uit het instrom ende wa­
ter worden uitgezeefd (A) en weggewerkt. Het
toegelaten m ateriaal w ordt naar de m ondlappen
(ml) vervoerd, waar het verder w ordt g e se le c­
teerd. H et fijnste m ateriaal g a a t door de m ond
(m). Hetgeen overblijft w ordt verwijderd. Het wa­
ter g aat na d at het de kieuwen (k) is g e passeerd
naar de uitstroom opening.
kan dienen is nog niet duidelijk, m aar er zijn
aanwijzingen dat dit van w einig of geen belang
is In het water opgeloste stoffen als suikers en
aminozuren zijn w aarschijnlijk voor larven van de
mossel belangrijk, voor volwassen
mosselen
w aarschijnlijk niet.
Naast voedsel nemen m osselen zuurstof op uit
het doorgepom pte water. De hoeveelheid hangt
af van de watertem peratuur, de grootte van de
mossel en het jaargetijde en kan als maat voor
de stofwisseling worden beschouw d. Het blijkt
dat in het voorjaar de stofwisseling veel hoger
en waar het materiaal op vastgeplakt wordt; de
laterale trilharen (Afb. 3). Het materiaal w ordt nu
door de trilhaarbanden naar de m ondlappen g e ­
transporteerd (Afb. 4). Hier w ordt het materiaal
op grootte, gew icht en koncentratie geselekteerd: het fijnste materiaal w ordt opgegeten, het
vita marina
zeebiologische dokumentatie
ligt dan in het najaar bij dezelfde tem peratuur.
Als mosselen bij laagwater droogvallen, sluiten
de schelpen om uitdrogen tegen te gaan. De
mossel krijgt geen zuurstof m eer m aar is in staat
om desnoods enige dagen zonder zuurstof te
leven.
mrt.-apr. 1987
tweekleppigen
JONGE MOSSELEN
De mossel begint te paaien in april, als het water
een tem peratuur van 10-12 graden heeft bereikt.
Zeer grote aantallen eieren w orden in het water
geloosd en daar bevrucht. Deze ontwikkelen
zich snel to t larven (Afb. 5).
Na ongeveer een m aand zw evend in het water te
hebben do o rg e b ra ch t en een grootte van 0,250,35 mm te hebben bereikt zetten ze zich vast op
draadvorm ige roodwieren waar ze een m etam or­
fose tot jonge mosseltjes doorm aken. Daarna
laten ze w eer los en zweven in het water met
behulp van hun lange behaarde voet en een
lange kleverige byssusdraad. Als ze bij een ge­
schikte ondergrond komen, plakt de draad er
vast of ze kruipen met de voet rond en hechten
zich vast; ze zijn dan 1-1,5 mm groot. Ze hebben
een voorkeur voor holten en spleten, b.v. tussen
zeepokken, basaltblokken en bestaande m osse­
len op m osselbedden. W anneer de eerste vesti­
242
eerste groep larven komt niets terecht. De tw ee­
de en de rd e piek w orden g evolgd door pieken
mosseltjes op draadvorm ige algen en zaadvalpieken. In totaal kan het ongeveer twee m aan­
den duren van het tijd stip van paaien tot de
zaadval op de definitieve vestigingsplaats.
GROEISNELHEID
De groeisnelheid van de mossel w ordt vooral
bepaald door de hoeveelheid beschikbaar voed­
sel en de zeewatertem peratuur. 's Zom ers treedt
een snelle groei op en 's w inters is de groei zeer
gering. Met toenem ende grootte en leeftijd
neemt de groei steeds sterker af. De mosselen
die beneden laagwater leven kunnen voort­
durend filteren, maar de m osselen in de getijzo­
ne alleen wanneer ze on d er water liggen. De
groei neemt dan ook af naarm ate ze hoger in de
getijzone zitten en m osselen komen niet voor op
g ingsplaats niet bevalt kunnen ze zich weer los­
plaatsen die langer dan 55% van de tijd droog
liggen. Naast de geringere groottetoenam e be­
m aken en opnieuw gaan zweven en dit des­
noods enkele malen achtereen.
In een jaar met een g oede voortplanting kunnen
3 paaipieken worden onderscheiden. Van de
vatten deze mosselen duidelijk m inder vlees en
hebben veel dikkere schelpen. De lengtegroei
van de schelp, die aan de rand door prism alaagvergroting plaatsvindt neemt a f,'m a a r de dikte-
Afb. 5. Larve van een mossel. I = lever; d =
dann, n i = nidäy, vs — voorsts sluitspier; Isp —
Afb. 6 O m standigheden d ie de overlevingskan­
laterale spieren.
sen van de m ossel bepalen.
vita marina
zeebiologische dokumentäre
mrt.-apr 1987
tweekleppigen
Afb. 7 Jonge m ossel van ongeveer % cm. De
s chelpkleppen zijn nog doorzichtig, zo d a t men
groei door de parelm oerlaag over de gehele
binnenkant van de schelp gaat door. In het alg e ­
meen gesproken hebben snel groeiende m osse­
len vrij dunne schelpen en een vleesgew icht dat
tot 30% kan worden, terwijl langzaam groeiende
mosselen veel dikkere schelpen en een laag
vleesgew icht hebben.
VIJANDEN
De mossel heeft veel vijanden. De larven worden
afgefiltreerd door schelpdieren en opgegeten
door kogelkwallen en andere planktoneters.
de inw endige organen, zoals de kieuwen e rdoor­
heen kan zien.
klein zijn, en grote roof vindt vooral onder water
plaats. In de getijzone, waar krabben en zeester­
ren niet of weinig komen, is de overlevingskans
voor de mossel verreweg het grootst. Afb. 7
geeft een schetsm atig beeld van het voorkom en
van de mossel; dit verschilt natuurlijk van plaats
tot plaats. Aan de bovenzijde van de zone zijn
voedsel en fysische faktoren beperkend, aan de
onderzijde roof. Daarnaast zijn er nog andere
algemeen beperkende faktoren als een beperkt
O p hun definitieve vestigingsplaats worden zij in
aantal geschikte vestigingsplaatsen, een grote
zaadval op m osselbedden die oudere mossels
verstikt en de zaadvisserij.
de getijzone door vogels belaagd en onder w a­
ter vooral door krabben en zeesterren. De sterfte
van mosselen is verreweg het grootst als ze nog
Bij roof door krabben en zeesterren is de grootte
van het ’roofdier’ bepalend voor de maximale
grootte van de prooi die verorberd kan worden.
vita marina
zeebiologische dokumentatie
mrt.-apr. 1987
tweekleppigen
243
Als de lengte van de mossel die nog net kan
hebben, dat ze een oppervlakte van 2,5 ha kun­
worden gebroken, door een krab van een b e ­
nen bedekken en in 2 m aanden tot 50 ha mosselbed kunnen opeten. Ze kunnen plaatselijk een
paalde grootte (breedte van het rugschild) b e ­
paald wordt, ontstaat een rechtlijnig verband.
Daar krabben met een rugschildbreedte van
m eer dan 6 cm schaars zijn, zal in de praktijk de
katastrofale uitwerking hebben op het m osselbestand.
roof door krabben beperkt blijven tot mosselen
van 3 tot ten hoogste 4 cm. Als er een groot
SCHOLEKSTERS EN MEEUWEN
aanbod aan mosselen is, treedt er een lichte
verschuiving op naar het eten van kleinere exem ­
plaren. Ook bij zeesterren bestaat verband tus­
sen de grootte en de m axim ale afmeting van de
mosselen die gegeten kunnen worden. Zeester­
vers, met name scholeksters en meeuwen.
Scholeksters kunnen m osselen op verschillende
manieren openen. Som m ige vogels hameren de
ren tot 3,5 cm groot eten mosselen kleiner dan 2
cm; zeesterren van 3,5-5 cm eten mosselen tot
3,5 cm. Deze kleine zeesterren groeien sterk en
mosselen aan de onderzijde van de getijzone die
een snellere groei hebben doorgem aakt en dus
dunnere schelpen hebben. Andere vogels hak­
hebben een veel hogere voedselopnam e per
dag dan grotere zeesterren, dus de druk op
kleine mosselen is groot. Bovendien kunnen ze
in grote zwermen van hoge dichtheid voorkom en
ken mosselen aan de bovenzijde open; dit zijn
mosselen d ie m eer geërodeerd zijn en hierdoor
een dunnere schelp hebben dan de andere. Nog
en worden aangetrokken door de reuk van be­
sch a d ig de of dode mosselen. In Engeland en
Duitsland is waargenom en dat zwermen zeester­
ren een dichtheid van 300-800 per m2 kunnen
In de getijzone zijn vogels de voornaam ste ro­
mossel aan de onderzijde open. Het betreft hier
weer andere vogels steken in m osselen die in
ondiep water iets openstaan en knippen dan
meteen de sluitspier door. Als regel worden door
scholeksters grote m osselen geopend, boven de
5 cm lengte. Meeuwen nemen vaak mosselen
Afb. 8 Aanval van een zeester op mosselen. Foto NIOZ, Texel.
244
vitamarina
zeebiologische dokumentatie
mrt.-apr 1987
tweekleppigen
LITERATUUR
Afb. 9 De plaats van de m ossel in de voedsel­
keten.
mee de lucht in en laten ze dan vallen op de
dijkglooiing of op de weg. Naast scholeksters en
meeuwen worden ook door eidereenden en an­
dere dieren mosselen gegeten. Door duiken w or­
den m osselen opgehaald; het gaat hier om g ro ­
tere mosselen van 3-5 cm. De roof door vogels is
van veel geringere betekenis dan die door krab­
ben en zeesterren.
In de getijzone kunnen mosselen door vorst
schade ondervinden of sterven. Als de te m p e ra ­
tuur beneden de - 1 0 ° C komt, sterven mosselen
al na 1-2 etmalen. O ok bij m inder lage tem pera­
turen sterven mosselen w anneer 64% van het
water uit de weefsels is bevroren. Hiervoor zijn
echter lange vorstperioden nodig. Broed en klei­
ne m osselen zijn veel beter tegen m atige vorst
bestand dan grote exem plaren. De plaats van de
mossel in de voedselketen van de W addenzee
wordt aangegeven in afb. 9. De mossel leeft van
de primaire produktie (algen en bakteriën) en
dient zelf weer tot voedsel aan krabben, zeester­
BAIRD, R.H., 1966, Factors a ffe ctin g the grow th and
condition of m ussels (M ytilus edu lis L).-Fish. In­
vest., Ser II, 25, p 1-33.
BAYNE, B.L., 1964, Prim ary and se c u n d a ry settlem ent
in M ytilus edu lis L (M ollusca).-J Anim . Ecol., 33, p
513-523.
DARE, P.J., 1976, Settlem ent, grow th a nd p ro d u c tio n of
the m ussel M ytilus edu lis L in M o reca m b e Bay,
England.-Fish. Invest., Ser II, 28, p 1-25.
DARE, P.J., 1982, Notes on the sw arm ing behaviour
and population den sity of A ste rias ru be n s L (Echinoderm ata: A steroidea) fe e d in g on th e m ussel
M ytilus edu lis L.-J. C ons. int. explor. Mer., 40, p
112-118.
DARE, P.J., G. D avies and D.B. EDWARDS, 1983, Pre­
dation on juvenile P acific oysters (C rassostrea
g ig a s Thunb) and m ussels (M ytilus e d u lis L) by
shore cra b s ( C arcin us m a en a s L),-Fish. Res.
Techn. Rep.nr. 73.
DUNTFIORN A.A., 1971, The p re d a tio n of c u ltiva te d
m ussels by E iders,-B ird Study, 18, p 107-112.
LE V DIT DURELL, S.E.A. & J.D. GO SS-CUSTARD,
1984, Prey selection w ithin a s ize-cla ss of m us­
sels, M ytilus edulis, by oysteroatohers, H aem atop u s o stralegus,-Anim al B ehaviour, 32, p 11971203.
MAFIEO, R., 1970. Etude de la pose et d e l’a ctivité de
sécrétion du b yssus de M ytilus e d u lis L.Cah. Biol.
Mar., 11, p 475-483.
THEISEN, B.F., 1968, G row th and m ortality of culture
m ussels in the Danish W a d de n S ea.-M eddr.
Danm. Fisk-og H avunders. N.S., 6, p 47-78.
VOOYS, C.G.N. DE, 1976, The influence of tem p e ra ture
and tim e of ye ar on the oxygen u ptake of the sea
mussel M ytilus edu fe.-M ar, Biol., 36, p 25-30.
WAINE, P.R. & G.J. DEAN., 1972, Experim ents on p re ­
dation by the c ra b C arcinus m aenas L on M ytilus
and M ercenaria.-J. du Conseil, 34, p 190-199.
W ILLIAMS; R.J., 1970, Freezing to lera n ce in M ytilus
edulis -C om p. B iochem Physiol., 35, p 145-161.
WINTER, J.E., 1978, A review of the kn ow le dg e of
su spe nsion-feeding in Lam e llib ra nch iate B ival­
ves, with sp ecia l reference to a rtifical a qu a cu lture
system s.-A quaculture, 13, p 1-33.
ZWARTS, L & R.H. DRENT, 1981, Prey d e p le tio n and
the regulation of p re d a to r density: o yste rca tch ers
(H aem atopus ostralegus) fe e d in g on m ussels
(M ytilus edulis). In: N.V. Jones & W.J. W olff (eds.)
Feeding and survival stra te g ies of e stuarine o rg a ­
nism s.-Plenum Press, N ew York and London:
193-216.
ren, vogels en de mens. De organische be stan d ­
delen van faeces en pseudofaeces en de hierop
groeiende bakteriën kunnen weer ten goede ko­
men aan bodem dieren.
vita marina
zeebiologische dokumentatie
mrt.-apr. 1987
tweekleppigen
24 5