(Vakgroep Populatie- en Evolutiebiologie, Utrecht) geslacht

Ornithogalum
umbellatum L.
en
O.
Bor.
divergens
in
Nederland
door
Th.W.J. Gadella en L.W.D.
(Vakgroep Populatie-
Van
het
geslacht
bekend is,
bekend:
een
octoploïde
(
=
euploïde
2x=18,
vorm
nl. O.
reeks
27,
=
(8x)
GADELLA
de
&
en
langs
=
36,
komen
Het
(Liliaceae)
5x
is
niet
als basisgetal
=
45,
in
6x
=
54
x
=
morfologisch
gepaard gaande moeilijkheden
GADELLA
Deze
kenmerken.
onderzoek
dit onderzoek
werd
werden gedaan. Het
=
ook
de
voor,
eerste
een
de
en
van
rond
(1972a
de
b)
en
zijn
nu
6 niveaus
diploïde (2x)
andere
in
soort
een
4
en
de
cytotypen
Nederland ligt in
chromosoomtelling
het
van
zaadzetting (GADELLA, 1970).
resultaten
vermeldt daarbij
constatering
planten
aan
de
4
was
de
de
gebruikte
onderzoek
251
correlatie
aanzet
tot
inheemse cytotypen.
materiaal werd in de laatste
Frankrijk (de
laatste
met
Ter
tellingen
met een
een
aan
aantal
gedetailleerd
ondersteuning
10
van
planten uit 96
jaar bijeengebracht vanuit
met
enkele planten
54 chromosomen).
bevindt zich in deBotanische tuin „Sandwijck" (De Bilt)
collectie zijn
van
zaadzetting geobserveerd. Slechts enkele kruisingsproeven
buitenland, voornamelijk uit
onderhavige
De
72.
wilde populaties uit geheel Nederland, aangevuld
deze
slechts
voor zover tot nu toe
9. Van de reeks
8x
en
zwaartepunt in de verspreiding
verschillende Nederlandse cytotypen
De
Nederland
in
Nederland
de binnenduinrand. Na
daarna publiceert
morfologische
Van
Utrecht)
KLIPHUIS (1963), wordt in 1970 nader ingegaan op de chromosoomaantallen
daarmee
Enige jaren
vooral
Raamsdonk
van
Evolutiebiologie,
umbellatum L. Binnen de soort komt
voor met
4x
chromosoomrassen) wel.
rivierengebied
en
3x
L.
Ornithogalum
oorspronkelijk inheems,
en
van
Deze
uit
het
collectie
de Rijksuniversiteit Utrecht.
verschillende locale populaties
voor
het
gebruikt.
volgende morfologische kenmerken zijn
bestudeerd:
aan
ondergrondse delen:
verhouding bolhoogte/-breedte, bolbreedte (in mm), aantal bulbillen, vorm der bulbillen;
bovengrondse vegetatieve kenmerken: bladbreedte (in mm), bladlengte (in cm), bladaantal; bovengrondse generatieve kenmerken: begin bloeitijd (in aprildata), bloeiduur (in
273
Fig.
1.
Bloeiende
planten
hexaploïd exemplaar.
De
Ornithogalum
van
verschillen
bloemsteel
dagen), bloemaantal,
zeas
(fig. 1).
bloemen
is
een
vruchtsteel)
dagen
zichtbaar
en
en
het aantal rijpe zaden
met een
1.
De
zijn
gemiddelden
werkt.
De
1
juni
een
triploïd exemplaar;
bladeren
A.
de stand
onderste
nadat
vruchtsteel
vrucht geteld.
De
aangeduid
de
een
de
bloeiwij-
het aantal
en
vorm
en
bloem is
met de
het aantal rijpe vruchten
per
b:
van
Kuiper).
gemeten
mm,
in
en
der bulbillen
langwerpige grote
aprildata bij het kenmerk begin bloeitijd zijn als volgt gebruikt: de
door 62
1
mei wordt 31
april,
april wordt vervangen. Alleen
worden berekend.
gebruikte
a:
en
met een 0
in april behouden hun eigen datum, maar
terwijl
s.l.;
(Foto
(in
hoek
Daarnaast is de verhouding tussen
bloeiwijze
L.
bloemen
lengte onderste pedicel
0-1 kenmerk: ronde, kleine bulbillen
bulbillen
enz.,
per
umbellatum
aantallen
zijn duidelijk
hierna te noemen
uitgebloeid,
in
De
gemeten kenmerkwaarden zijn
methode is de clusteranalyse, zoals deze in het
wordt gebruikt (HOGEWEG
&
2
HESPER,
1972). Voor nadere
mei wordt 32 april,
deze
op
manier
per
programma
zij
gegevens
kunnen
computer
ver-
BIOPAT
verwezen
naar
HOGEWEG (1976).
De
clusteranalyse
opgeleverd. In
de ene
heeft
een
zeer
duidelijke tweedeling
opgenomen,
planten, terwijl de andere cluster (B) bestaat uit de pentaeveneens
3
in
de
verschillend
te
vorm
der bulbillen, begin der
tweedeling.
zijn (fig. 2):
waarde 1, terwijl in cluster
hoger
en
B
De
de
vorm
planten
bloeitijd
en
uit cluster
A
0
hebben
hebben.
dan breed (bolverhouding groter dan 1); in cluster
274
per
B
cluster
voor
In
3 tetraploide
hebben
aantal bloemen
der bulbillen blijkt
alle planten de waarde
met
hexaploïde planten
tetraploide planten. Van bovengenoemde kenmerken
bolverhouding.
aandeel
het betrokken materiaal
van
cluster (A) zijn alle triploïde planten
een
zelfs
met
vooral
de
belangrijk
principieel
dit kenmerk alle de
cluster
A
zijn alle bollen
daarentegen zijn
de bollen öf
2.
Fig.
Bollen
L.
Ornithogalum umbellatum
van
s.l.;
a:
van een
plant. Opvallend zijn de lengte/breedte-verhoudingvan
D.
de bol
triploïdeplant:
en
de
vorm van
en
de standaarddeviaties
Alle kenmerken
niveau
en
over
alle planten
het aantal bloemen
chromosomen
op
(6x
=
hexaploïd).
x
grotere
In
te
of
zaad
van
genoemd, waarbij
en
hexaploïde
(Tekening
In
aan
tabel
1). Ook dit kenmerk
1 staan de
gemiddelden
weergegeven.
duidelijke correlatie
gevormde
verhouding
het aantal
rijpe
Eén
te
zien
vruchten
tussen
met
2
conclusies
blijkt
at
het aantal rijpe vruchten
planten
kruisbestuiving
het ploïdie-
zaden
en
zaden per vrucht is
hebben alleen
experimenten
moeten
leverde
te kunnen
identiek
bijna
met een
even
zaad
aantal
(penta-
op
trekken, zullen
er
worden uitgevoerd.
(COSTE,
wordt
clusters.
aantal
Het
opgeleverd.
Frankrijk
o.a.
twee
verdeeld. De
Om uit dit type
kruisingen
schaal
de flora's
54)
zijn
meer
zelfbestuivingen
Portugal (COUTINHO, 1939)
O.
min
bloeiwijze
per
de
alle kenmerken
een
de clusters. Van de
tussen
ploïd
van
de gevormde clusters.
en met
random
geven
weer tussen
van een
Smit).
rolrond óf breder dan hoog (bolverhoudingkleiner dan of gelijk
geeft een volledige scheiding
b:
de bulbillen
naast
1937), Spanje (WILLKOMM &
O.
O. umbellatumook
LANGE,
divergens
als
1870)
aparte
en
soort
de volgende verschilkenmerken worden
opgegeven:
umbellatum: bollen
met een
aantal
bladdragende bulbillen,
vruchtsteel niet
naar
beneden gebogen, bloeitijd mei-juni.
O.
divergens: bollen
met
vele, kleine (interne)
vruchtsteel
bulbillen,
naar
beneden
gebogen, bloeitijd maart-mei.
In
DE
flora's
andere landen wordt
van
LANGHE
c.s.,
1973; Italië, FIORI,
O.
divergens
soms
als ondersoort genoemd(België,
1969), of helemaal niet vermeld.
literatuur (NEVES, 1952;CZAPIK, 1965;CULLEN&RATTER,
et
In de
cytologische
1967;CZAPIK, 1968;MARKOVA
al., 1972; SEN, 1973) worden in het algemeen geen morfologische kenmerken genoemd,
zodat de determinatiealleen te
Dat
is
in
dit onderzoek
vouchermateriaalniet
onderzochte
aantal
van
divergens.
tot
gebeurd.
is door het
In
herbariummateriaal
de praktijk
60 kleine bulbillen hadden
en
komt
chromosomen. Dit grote bulbillenaantalis
geen
maar ook
voor
een
van
van
ondersoort
mag
275
na
op
te
vaak
dat de
vragen.
dat
O. umbellatum
van
de
het
door hem
typisch kenmerk
bij andere publicaties rijst
worden gesproken
Europese planten.
echter
vermeldt
determinatiefoutenzijn gemaakt. NEVES (1952) is
slechts
karyogrammen
blijkt
aanwezig is. Alleen MARCHI (1971)
Vooral bij laatstgenoemde,
inderdaad
divergens
planten
54
meer
controleren
niet
tot een
voor
vraag
of
O.
er
mening, dat bij O.
bestudering
van een
aantal
Cluster
Bolverhouding
Bolbreedte
Aantal
in
mm
Bladlengte
in
Aantal bladen
B
(2n
=
0.84
45,54)
0.08
1.76
28.30
4.29
1.30
47.30
23.66
1.00
0.00
0.00
0.00
0.41
0.05
0.60
0.11
17.93
1.81
23.43
2.91
11.77
3.54
cm
cm
Cluster
27)
0.08
6.74
Vorm der bulbillen
in
=
19.94
bulbillen
Bladbreedte
(2n
A
1.25
21.05
4.71
44.88
2.86
29.09
5.34
15.31
2.62
23.30
3.85
Aantal bloemen
7.71
1.61
15.47
3.39
Verhouding aantal vruchten(:)bloemen
0.05
0.08
0.04
0.10
3.81
Begin bloeitijd,
Bloeiduur
in
in
aprildata
dagen
Gem. aantal
zaden per vrucht
Vruchtsteellengte in
Vruchtsteelhoek
Aantal
TABEL
het
1
Statistische
.
gegevens per
rechts
gemiddelde en
daarvan
De Nederlandse penta-
Groningen
gebiedenkomt
een
en
kenmerk
de
5.75
1.17
69.92
6.19
93.44
11.78
groot
en
in
plaatsen
zodat
zie tekst. Links is steeds
verklaring
gegeven.
het
In
rivierengebied.
voor waar
de
twee
eerstgenoemde
stinseplanten groeien.
Een
aantal
van
divergens,oorspronkelijk afkomstig uit Zuid-Europa (JANSEN
PLOEG, 1977). Een groot gedeelte
milieus afkomstig,
cluster. Voor
per
hexaploïde planten komen vooral voor langs de binnenduin-
aantal
O.
en
120
standaarddeviatie
Friesland
en
deze planten is, evenals
v. D.
2.25
0.86
131
gemeten planten
rand, in
&
1.34
graden
in
0.65
4.17
cm
de
van
het door ons verzamelde materiaalis uit deze
mogelijkheid bestaat, dat de pentaploïde
en
hexaploïde
planten uit Zuid-Europa afkomstig zijn.
Tenslotte is
groepjes:
planten,
een
er
nadere
een
analyse gemaakt
Franse
met
tetraploïde planten zijn
hexaploïde planten
Het verschil
bloeitijd.
planten onderling
is echter kleiner dan
Als conclusie valt
verschillen
taxon te
moeten
zijn
meteen
en
Het
plaatsvinden
probleem
en
gegevens
umbellatum ook
de
tussen
tussen
zoek
lijkt
met
sprake
welke
het
is
hier gewenst. De
Bol hoger dan breed,
is
de Nederlandse
bijzondere tweedeling
dan echter,
naam er moet
sterke
van
taxa
met
b)
Bol breder dan
meer
april-mei,
14
hoog,
dan
dagen
met
de
o.a.
drie
van
gegeven.
divergens.
Als
kunnen dan als
dat
we
volgt
tot
er een
in
NEVES
moeten
op.
alle planten
Op dit
er
Nederland
vorige.
naar
tot
5
mm
beneden
mm
de
cm
O.
breed,
meer
gebogen,
2-4
umbellatum L.
breed,
de bloei teruggebogen, 4-7
276
O.
zal
worden onderscheiden:
vele rolronde bulbillen;bladen 5-8
eerder dan de
doen de
naast
plaatsvinden. Nader onder-
O.
na
De
één
onderscheid zal
moment
(1952) volgen,
enkele langwerpige bulbillen; bladen
14, bloemsteel
triploïde
en
het materiaal
om
welk niveau
op
worden
vermoeden rijzen,
O.
Franse hexaploïde
en
lang, bloeitijd mei-juni.
bloemen
uiteen in vier
waarin
restgroepje
een
dan 15 per bol; bloemen 5-12, bloemsteel na de bloei niet
cm
Deze viel
Nederlandse hexaploïde
de Nederlandse hexaploïde
onderscheiding op (minimaal) ondersoortsniveau
a)
een
dermate groot, dat het niet gerechtvaardigd lijkt
rekenen.
bovenstaande
cluster B.
De Franse planten onderscheiden zich vooral door
opgenomen.
hun nog vroegere
planten.
van
Nederlandse pentaploïde planten,
met
een
tot
12
per
bol;
lang, bloeitijd
divergens
Bor.
onduidelijkheid
Een
dat
planten
onderzoek
die
planten,
moeten aantonen
chromosoomaantal
gelijk
met een
de 6 tetraploïde
vormen
nader
verdeeld. Ook hier zal
zo
de
over
wat
clusters zijn
twee
de oorzaak is
verschillend
van
het feit,
uiterlijk zijn.
van
Literatuur
COSTE, H.,
1937.
COUTINHO,
A. X.
J.
CULLEN,
&
Notes
Flore de
J. A.
1965.
CZAPIK, R.,
Biol.
de
1967.
Gard.
Ser.
Taxonomie
Chromosome
(1),
of
p.
Watsonia
numbers
1969. Nuova
FIORI, A.,
GADELLA,
5
TH. W.
21
(3),
E.
on
of
umbellatum
Ornithogalum.
L. and O. Gussonei Ten. Acta
L.
umbellatum
Ornithogalum
from
three
localities
in
Bologna.
Nederland.
Ornithogalum
1963. Chromosome
(2),
L. Gorteria
De Levende
umbellatum
L. and
Natuur
O.
75
divergens
(4),
Bor.
p.
81-87.
Acta Bot. Neerl.
1972.
D. T. E.
numbers
of
in the
flowering plants
Netherlands.
Acta
195-230.
p.
Topics
HESPER,
M. T. &
JANSEN,
12
1976.
HOGEWEG, P.,
& B.
Turkish
p. 257-260.
KLIPHUIS,
Neerl.
Bot.
on
345-349.
p.
Ornithogalum divergens in
&
notes
293-339.
Enige aantekeningen betreffende Ornithogalum umbellatum
1972b. Some notes
,
p.
Ornithogalum
flora analitica d'Italia.
1970.
J.,
(6),
(3),
Lissabon.
cytological
18-19.
(l),p.
1972a.
,
6
and
21-34.
,
England.
27
Edinburgh,
Bot. 8
2e ed.
Portugal,
Karyotype analysis
Cracov.,
1968.
III. Paris.
France,
Flora
RATTER,
Bot.
Roy.
la
1939.
P.,
in
biological
BIOPAT,
VAN
DER
pattern
program
1977.
PLOEG,
Diss.
analysis.
system
for
Utrecht.
biological pattern analysis.
Stinzeplanten in
Utrecht.
Nederland. Wet. Med. K.N.N.V.
122.
J.-E. DE,
LANGHE,
L.
DELVOSALLE,
Nouvelle Flore de la
Régions voisines,
MARCHI, P.,
1971.
MARKOVA, M.,
J.
DEB.,
26,
J.
Grand-Duché
LAMBINON
de
21
VANDEN
BERGHEN,
1973.
du Nord de la France et des
Bruxelles.
Numeri
(2/3),
1952.
& C.
Luxembourg,
chromosomici
la
per
Inf. Bot.
flora Italiana.
Italiano
3,
p.
124-157.
IOPBchromosome number reports
Löve,
333-346.
p.
EstudioscariológicosnogéneroOrnithogalum L.
Bol.Soc.
Broteriana,sér. 2A,
5-192.
p.
1973.
SEN, S.,
DUVIGNEAUD,
J. RADENKOVA & P. IVANOVA, 1972. In: A.
36. Taxon
NEVES,
J.
Belgique,du
Polysomaty
&
M.
WILLKOMM,
J.
and
LANGE,
its
significance
1870.
in
Liliales.
Prodromus Florae
Cytologia 38,
Hispanicae,
I.
p. 737-751.
Stuttgart.
Summary
In the Netherlands
which
differ
tetraploids,
two groups of plants
morphologically
of penta-
the second
The characters of the
than
15 leaves
deflected
(up
to 5
and
small
more
than
The seed-set
is
14
often
as
round;
The
and
bulbs
first
also
Ornithogalum
group consists
of
umbellatum L.
triploids
and
s.l.,
some
tetraploids.
some
higher than broad; bulbils
inflorescences few-flowered
up to
low in
all
few and
oblong; more
(5—12 flowers); pedicels
not
=
12
45,
(5—8
54
respectively) are:
mm
in
broad);
deflected
bulbs broader than
inflorescences
high;
many-flowered
after anthesis.
cytotypes.
plausible solution
to O.
occurs
hexaploids (2n
leaves
inflorescence); pedicels always
per
the most
hexaploids
and
considered
and
extremely
Taxonomically
penta- and
Europe
are:
in
distinguished
after anthesis.
many,
(usually
27)
=
broad) per bulb;
mm
be
hexaploids
and
triploids (2n
The characters of the penta- and
bulbils
can
cytologically.
divergens Bor.
seems
to
assign
The latter taxon
the Netherlands
near
estates
„stinseplants”.
277
the
was
and
triploids
probably
country
to O. umbellatum
introduced
seats.
L.,
from S.
Perhaps they
the
or
can
C.
be