Verslag 2e world lagomorph conference

Lagomorfen: historie en virusziektes
Verslag 2e World Lagomorph Conference
Leo van Breukelen, Christine de Jong, Marijke Drees & Jasja Dekker
Van 26-31 juli 2004 vond Vairão, Portugal het 2e World Lagomorph congres plaats. Het
eerste congres vond 25 jaar gelden plaats in Ontario, Canada. Ongeveer 8 van de ruim 150
deelnemers hadden ook dit eerste congres bijgewoond. In dit verhaal geven we een
samenvatting, gebaseerd op de diverse presentaties en vele gesprekken met de diverse
deelnemers, van de voor Nederland en Vlaanderen belangrijkste informatie. Nederlandse
wetenschappers waren ruim vertegenwoordigd met Sim Broekhuijzen, Sip van Wieren, Nicol
Heuermann (AIO Wur), Liesbeth Bakker en de vier auteurs van dit stuk. Deze grote opkomst
van Nederlanders geeft ons inziens aan hoe belangrijke konijn en haas zijn (of waren) in veel
Nederlandse ecosystemen. Uit Vlaanderen waren aanwezig Jim Casar (Instituut voor Bos- en
Wildbeheer) , Thomas Ceulemans (Hubertus Vereniging Vlaanderen) en Wessel van der Loo
(VU-Brussel)
Lagomorphen
De orde der Lagomorphen bestaat uit 2 families: Leporidae (hazen en konijnen) en
Ochotonidae (pika’s). De Leporidae zijn onder te verdelen in 11 geslachten en omvatten circa
56 soorten. De Ochotonidae bestaat uit slechts 1 geslacht met circa 26 soorten. De lichte
onzekerheid omtrent de aantallen soorten komt doordat mogelijk niet alle soorten zijn ontdekt,
maar vooral ook omdat de status van sommige zeldzame, bedreigde soorten onduidelijk is;
bestaan ze nog wel? Het verkrijgen van meer zekerheid omtrent deze status is dan ook een
van de belangrijkste taken die de IUCN - Lagomorph Specialist Group
(http://www.ualberta.ca/~dhik/lsg/) zich gesteld heeft de komende tijd. Informatie over de
verspreiding van soorten wordt verzameld en is gratis beschikbaar in een wereldomvattende
database.
Pika’s komen voor in Noord-Amerika (2 soorten) en Azië. De Leporidae komen over een
groot deel van de wereld voor. Mexico is met 10 soorten konijnen en 5 soorten hazen het
rijkst aan Leporidae.
Evolutie
Ondanks vele studies blijkt er nog geen volledige duidelijkheid c.q. overeenstemming over de
evolutionaire historie van de konijnen. DNA onderzoek werpt echter wel veel nieuw licht op
de zaak, zowel wat betreft verwantschappen als prehistorische verspreidingspatronen. De
meeste Lagomorfen blijken van Noord-Amerikaanse en Aziatische oorsprong, waarbij een
aantal keer intercontinentale uitwisseling heeft plaatsgevonden over de Beringstraat, die af en
toe een landbrug vormde; de meeste zo’n 14 – 9 miljoen jaar geleden. Vanuit Azië zijn er
haasachtigen tot in Zuid-Afrika geraakt. Op basis van morfologische kenmerken in van
fossiele vondsten wordt al duidelijk dat de Lagomorphen al opmerkelijk vroeg in het ontstaan
van de Leporidae uitermate gespecialiseerd waren. Het geslacht Lepus (haas) is echter relatief
recent ontstaan.
De geboortegrond van het Europese konijn is, zo wijzen analyse van fossielen en DNA uit,
duidelijk het Iberisch schiereiland. Het “oerkonijn” bleek met de maten van een kleine haas
iets groter dan het huidige konijn. Het moderne konijn verschijnt ongeveer in het midden van
het Pleistoceen (0,6 milj. geleden) met een warm klimaat. Van daaruit verspreidt het zich met
verschillende subsoorten over heel West-Europa. Tijdens de laatste fasen van het Pleistoceen
317593825
Van Breukelen et al. 2004
(de ijstijden) verdwijnt het echter weer uit de meeste delen en overleeft alleen nog in het
huidige Spanje/Portugal en zuid Frankrijk (0,14-0,01 Milj. geleden). DNA-onderzoek heeft
aangetoond dat er oorspronkelijk twee genetische lijnen aanwezig waren: een in het
Zuidwesten en een in het Noordoosten van het Iberisch Schiereiland. Klimaatsveranderingen
veroorzaakten diverse fasen van regressie en expansie van beide lijnen en leidde tot periodes
van isolatie en gedeeltelijke vermenging in een smalle strook. De noordoostelijke lijn heeft
zich door een tijdelijke fase van isolatie nog weer verdeeld in twee sublijnen. Deze
ontwikkelingen hebben geleid tot een kruising met een uitermate hoge genetische variatie.
Overigens zijn alle wilde konijnen in de rest van Europa, Australië en Nieuw-Zeeland
alsmede alle gefokte konijnen afkomstig van de noordoostelijke lijn. Uiterlijk zijn er geen
duidelijke verschillen tussen de beide genetische lijnen, maar wel bestaat er binnen het
Iberisch schiereiland een geleidelijk gradiënt in grootte van zuid (klein) naar noord. Er wordt
nog wel eens gesuggereerd dat invasieve soorten vooral zulke kruisingen soorten zijn. Deze
hybride soorten bezitten vaak een brede genetische basis en daardoor het vermogen zich
uitermate goed aan te passen aan uiteenlopende omstandigheden. Ook het konijn voldoet daar
mogelijk tot op zekere hoogte aan. Anderen veronderstellen echter dat het konijn zo invasief
is omdat het in de Middeleeuwen is gehouden in omheinde gebieden, waarbij selectie op een
hoge reproductie plaatsvond, voordat het werd losgelaten. Ook natuurlijke
terugkoppelingsmechanismen die moeten zorgen voor een geleidelijk populatieverloop
zouden daarbij zijn verdwenen. Een wetenschappelijke onderbouwing voor deze redenatie
ontbreekt echter.
Virusziektes
Diverse presentaties waren gewijd aan ziektes: VHS (Viraal Haemorrhagisch Syndroom, in
het Engels tegenwoordig Rabbit Hemorrhagic Disease, RHD), Bruine hazen ziekte (European
Brown Hare Syndrome, EBHS) en Myxomatose. De veroorzakers van VHS en BHZ behoren
beide tot de groep calicivirussen, terwijl het myxomatose virus tot de pokkengroep behoort.
VHS en BHZ zijn sterk gerelateerd, maar toch duidelijk twee verschillende virussen.
Een virus is simpel gezegd een stukje DNA of RNA met daaromheen een eiwitmantel en
soms nog een membraan en/of specifieke hulpmiddelen om een organisme binnen te dringen.
Binnengedrongen in een lichaamscel zet het virus middels de codering in zijn DNA of RNA
de cel aan tot het maken van meer virusdeeltjes ten koste van de gastheer. VHS en BHZ zijn
beide RNA-virussen, de veroorzaker van myxomatose is een DNA-virus.
Viraal Haemorrhagisch Syndroom
Algemeen bekend is dat het VHS virus voor het eerst in 1984 is aangetoond in China bij uit
Duitsland afkomstige gefokte konijnen, dat het inmiddels is verspreid over de hele wereld en
dat het alleen pathogeen is voor Oryctolagus cuniculus, het Europese konijn (wild of tam).
Het kan worden overgebracht door alle denkbare vectoren. De mortaliteit bij besmetting is
hoog (40-95%) en treedt snel op (24-48 uur). Het VHS virus is zeer persistent: op
kamertemperatuur kan het bijvoorbeeld tot wel 3 maanden overleven. Vooral in Australië is
duidelijk geworden dat het virus vooral in droge gebieden een sterke invloed heeft op
populaties (80-95% afname), terwijl in meer gematigde, vochtige klimaten het effect veel
minder kan zijn (0-80% afname). In deze klimaatzones is het voorkomen ook veel variabeler:
er zijn grote verschillen tussen gebieden en tussen jaren. Dit verklaart mogelijk ook waarom
we in het gematigde klimaat in Nederland gemiddeld zo'n 60-70% afname constateren,
waarbij er duidelijk zowel lokale verschillen zijn als verschillen tussen de jaren.
De herkomst van VHS is niet helder. Vermoedens gaan uit naar een ouder niet-dodelijk calici
virus genaamd RCV (Rabbit Calici Virus). Dit RCV blijkt, na heranalyses van oude monsters
in Engeland en Nieuw Zeeland, al enkele decennia of langer aanwezig te zijn geweest voor
317593825
Van Breukelen et al. 2004
VHS voor het eerst beschreven werd. Het vermoeden is dat het dodelijke VHS hieruit is
ontstaan. Inmiddels lijken er nog 3 varianten (virusstammen) te zijn, maar het bestaan ervan
is nog niet 100% vrij van discussie. Ze zijn namelijk aangetoond in verschillende landen met
verschillende technieken en Grootscheepse genetische vergelijking van de virusstammen moet
nog plaatsvinden.
Besmetting met alle varianten (zo ze bestaan) leidt tot immuniteit: antilichamen in het bloed
die voor korte of langere tijd bescherming bieden tegen de dodelijke variant. Toch kunnen
dieren die met het RCV of een tamelijk onschadelijke virusstam besmet zijn plotseling alsnog
dodelijk worden getroffen. Wat de trigger is hiervoor is volstrekt onbekend. Het is wel bekend
dat in het genoom van een levende cel genen kunnen worden "aan- en uitgeschakeld". Of het
hier een dergelijk mechanisme betreft is echter niet duidelijk.
Ontstaan van immuniteit
Jonge konijnen kunnen via de moedermelk antilichamen meekrijgen. Hierdoor gaan ze bij
besmetting meestal niet dood, ze kunnen de ziekte echter wel degelijk krijgen. Als ze in deze
beschermde fase besmet raken wordt hun immuniteit verhoogd. In principe kan zo’n
herhaalde besmetting en daarmee een verhoging van de immuniteit dus een gunstig effect
hebben voor de hele populatie. Een hoge populatiedichtheid, waardoor de ziekte ook vrijwel
constant aanwezig is en ieder jong dier aan het virus blootstaat, lijkt daarbij essentieel.
Bruine Hazenziekte
De Bruine Hazenziekte komt alleen voor in Europa onder de Europese of bruine hazen en de
sneeuwhaas. Het werd voor het eerst ontdekt in Zweden (1980). In een hazenpopulatie in
Argentinië komt een niet dodelijke variant voor. Omdat deze populatie zijn oorsprong heeft in
uit Europa ingevoerde hazen, wordt vermoed dat deze niet dodelijke variant ook ooit in
Europa voor kwam en zich daaruit heeft ontwikkeld tot een dodelijke variant; analoog dus aan
het VHS-verhaal. Verder zijn de besmettelijkheid, de wijze van overbrenging en de hoge
mortaliteit vergelijkbaar met VHS.
Myxomatose
Behalve het 25-jarig jubileum van de Lagomorphenconferentie kon ook het 50-jarig jubileum
van myxomatose “gevierd” worden. Het Myxoma virus behoort tot de pokkengroep. De
ziekte is inmiddels endemisch (komt min of meer constant voor) in de meeste populaties. Uit
experimenteel onderzoek in Engeland blijkt de ziekte na 50 jaar nog altijd een (zeer) grote
invloed te kunnen hebben op de populatiedynamiek. Verschillende gradaties van besmetting
kunnen worden onderscheiden, maar zelfs individuen met de zwaarste vorm van besmetting
kunnen weer volledig genezen. Het uit hun lijden verlossen van dergelijke dieren kan dus ook
beter achterwege blijven. Net als bij VHS en BHZ zijn bij myxoma verschillende
virusstammen ontdekt met een verschillende virulentie. Afhankelijk van de stam kan
preventief inenten zinvol zijn, maar in praktijk blijk dit echter zelden lang bescherming te
bieden.
Herintroductie van konijnen
Er was een aantal presentaties over herintroducties en translocaties. Vooral in Spanje en
Frankrijk worden door jagers en natuurbeschermers honderden konijnen verplaatst.
Herintroducties hebben meestal niet een hoog rendement (overleving <50%, zeker bij
uitzetting in de winter) en het eerst laten wennen in een soort ren, verhoogt de gemiddelde
overleving niet. Bovendien trekken losgelaten dieren vaak weg. Het meest succesvol blijkt het
loslaten van jonge konijnen in het voorjaar. Over de lange termijn verwachtingen van het
succes (VHS en myx zijn immers nog aanwezig) werd niets gezegd, maar desgevraagd werd
317593825
Van Breukelen et al. 2004
het ook niet zo van belang geacht. De redenatie is: iets is beter dan niets. Verder is het zo dat
voor het opbouwen van resistentie een hogere dichtheid gunstiger is dan een lage.
Verbazingwekkend is dan weer wel dat het afkondigen van een al dan niet tijdelijke jachtstop
blijkbaar geen optie is in de meeste landen. Een serieuze evaluatie van het lange termijn
succes ontbreekt nog.
In Frankrijk blijken sportjachtbelangen vaak de motivatie voor herintroductieprogramma’s,
terwijl in Spanje en Portugal vooral grote zorgen bestaan over het voortbestaan van de vele
endemische predators (pardellynx en de Spaanse keizerarend) die in meer of mindere mate
afhankelijk zijn van konijnen. Jachtbelangen zijn overigens ook zeker niet irrelevant in deze
landen en jagersorganisaties zijn vaak een belangrijke financier van de herintroducties.
Conclusies
Samenvattend moet worden gesteld dat er nog veel onbekend is rondom de virusziekten bij
konijnen. Vooral rondom VHS is nog niet alles bekend. Er zijn diverse testen voor virussen,
maar die zijn niet allemaal specifiek voor bepaalde stammen. Achteraf is dus vaak niet meer
duidelijk welke stam is aangetoond. Heranalyses van bepaalde monsters in Groot-Brittannië
en Nieuw-Zeeland hebben wel duidelijk gemaakt dat een voorloper van het dodelijk VHS
reeds lang aanwezig was. Grootscheeps genetisch onderzoek naar de virusstammen moet
uiteindelijk meer duidelijkheid verschaffen. Geen van de experts kan een gefundeerde
inschatting maken van wat ons nog te wachten staat, maar het is aannemelijk dat VHS net als
myxomatose een endemische ziekte wordt. Myxomatose heeft na 50 jaar nog altijd grote
invloed op de populatiedynamiek. Voor beheerders geldt in elk geval dat achteroverleunen en
wachten op herstel van de konijnenpopulaties geen goede strategie is omdat de verruiging van
habitats snel doorgaat. Herstelmaatregelen als begrazing, maaien en plaggen kunnen ook
succes hebben zonder een hoge dichtheid aan konijnen. Herintroductie van konijnen zou een
overweging kunnen zijn; ‘baat het niet dan schaadt het niet’ gaat hierbij zeker op voor het
duinecosysteem, maar helaas niet voor de portemonnee.
Een beknopte versie van dit stuk is te lezen in Zoogdier 16(1): 14-16.
317593825
Van Breukelen et al. 2004