Document 760410

http://www.unk.edu/acad/biology/hoback/bio103/103lecture16.html
Introduction
A. Fertilization of an egg by a sperm starts a chain of events that culminates in about 40 weeks with the
delivery of at least one baby
1. Throughout the 40 week period, a series of changes take place
B. Fertilization takes place in the oviduct
1. Development begins as the zygote travels to the uterus
a. A hormone (HCG) causes the female's body to accept the zygote
1. Placenta forms
a. More hormones (progesterone and estrogen maintain pregnancy
How is pregnancy like parasitism?
A. Embryo develops by using the mother's nutrients without giving anything back
1. Blood exchange through placenta
a. Nutrients delivered to embryo
b. Oxygen delivered to embryo
1. Problem: how to get oxygen from mother's blood to baby's
a. Bohr Shift
i. How tightly hemoglobin binds to oxygen
ii. The more tightly bound, the more stressed the tissue needing
oxygen must be to gain oxygen
a.
b.
c.
Process of diffusion
Fetal hemoglobin has a higher affinity for oxygen than
maternal blood
Waste removed
1. Mother processes both her and the baby's waste
a. Includes urine and CO2
b. Not feces
i. Baby born with feces in bowel
a. Called meconium
B. Changes in host
1. Mother generates 20% greater blood volume
2. Uterus expands over 200%
a. Only organ capable of such a change
3. Caloric needs intensify
a. 1/4 to 1/3 more calories needed
4. Weight gain
a. 25 to 40 pounds typical
5. Changes to breast tissue
a. No milk produced during pregnancy
1. After birth colostrum produced
a. More protein, less fat
b. Milk produced
1. Satisfies infants thirst (foremilk) and hunger (hind milk)
C. Affected by host
1. Antibody defense by mother
a. Rh factor
b. If mother negative and father positive
1. Fetus can be positive
a. Exchange of blood through placenta can cause mother to form
antibodies
b. Rejection of future pregnancies
3. Alcohol consumption
a. Crosses placenta freely
b. Surgeon general recommends no alcohol
1. Fetal alcohol syndrome
a. Mental retardation and defects
4. Nicotine
a. Physiological and psychological changes
1. More likely to have low birth weight baby
5. Marijuana
a. Has been documented to affect developing fetus
1. Fetal cannabis syndrome
a. Similar effects of alcohol
Cocaine
a. Serious health consequences from elevated heart rate
1. Withdrawal symptoms in babies
2. Crack babies
http://vm.cfsan.fda.gov/~dms/wh-preg1.html
Exactly how nutrients are exchanged between mother and fetus is not understood. In the past it was viewed as a
host-parasite relationship, with the fetus in the role of the parasite, taking whatever nourishment it required from the
host mother. But recent research has shown that the fetus is not a perfect parasite. The fetus is sometimes more
affected than the mother by lack of nourishment, and there is a relationship between maternal weight gain and
growth and development of the fetus.
Pedro Rosso, M.D., of Columbia University's Institute of Human Nutrition, wrote in Nutritional Disorders of
American Women that "contrary to the idea of fetal parasitism, there seem to be feedback mechanisms operating in
the mother that would reduce the maternal supply line to the fetus when nutrients are in short supply."
6.
http://home.earthlink.net/~tnk/pregnancy/mydoctorsays.html
I have heard a shocking number of pregnant women say that their doctors advised them that nutrition wasn't very
important. Often they are told that the baby is, in effect, a parasite, taking all the nutrition it needs before the mother
receives any. Not only is this a rather unpleasant image of the baby, but it is also far from the truth. In fact, the
opposite occurs. For the most part, the mother receives nutrition first, then the baby(ies) receive whatever is left.
From an evolutionary perspective, this occurs in order to protect the reproducer in favor of a single offspring (or a
few, as the case may be).
If your doctor has told you that you do not need to be concerned about nutrition or weight gain, it is an indication
that he does not have up-to-date knowledge of the vital role that nutrition plays in any pregnancy, particularly a
multiple pregnancy. (FYI, many doctors have very little formal training in nutrition -- sad, but true.) If you are in
this situation, please take a look at the following links and consider making an appointment with a dietitian
specializing in multiple pregnancies:
http://www.fnsa.org/v1n1/derr1.html
http://www.fnsa.org/v1n1/derr2.html
legitimatie abortus
Shainess, Natalie, quoted by James T. Burtchaell in Rachel Weeping, Harper and Row, San Francisco, 1984, p. 196.
"A parasite can commit murder, what attention has Catholic thinking or the law given to the fetus’s capacity to
murder its mother?" (Dr. Natalie Shainess, 1968)
The placenta is an allograft
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/T/Transpl
ants.html
One of the greatest unsolved mysteries in immunology is how the placenta survives for 9 months without being
rejected by the mother's immune system. Every cell of the placenta carries the father's genome (a haploid set of his
chromosomes); including one of his #6 chromosomes where the genes for the major histocompatibility antigens are
located.
One partial exception: none of the genes on the father's X chromosome are expressed. While X-chromosome
inactivation is random in the cells of the fetus, it is NOT random in the cells of the trophoblast. In every cell of the
trophoblast - and its descendants - it is the paternal X chromosome that is inactivated. [Discussion of Xchromosome inactivation. http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/S/SexChromosomes.html#xinactivation] But this does not solve our problem because the genes for all the major histocompatibility antigens are
located on chromosome 6, which is not inactivated.
Discussion of the human major histocompatibility complex (MHC)
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/T/Transplants.html#typing
Thus the placenta is immunologically as foreign to the mother as a kidney transplant would be.
Yet it thrives.
Despite a half-century of research, the mechanism for this immunologically privileged status remains uncertain. But
one thing is clear:
The mother is not intrinsically tolerant of the father's antigens.
Some evidence:
 She will promptly reject a skin transplant from the father.

She develops antibodies against his histocompatibility antigens expressed by the fetus. In fact, women who
have borne several children by the same father are often excellent sources of anti-HLA serum for use in
tissue typing. http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/T/Transplants.html#typing
So what accounts for the phenomenon? Some possibilities:
 The placenta does not express class II histocompatibility antigens.
Discussion of the role of class II antigens in immunity.
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/H/HLA.html#class_II
 The class I histocompatibility antigens that it does express are only weakly immunogenic.
 A recent report shows that in normal mice, the cells of the placenta degrade the amino acid tryptophan.
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/G/Gly,trp.gif Tryptophan is essential for T-cell function.
When mice were treated with an inhibitor of the Trp-degrading enzyme, their fetuses were promptly
aborted by the action of the mother's lymphocytes. (D. H. Munn, et. al., Science, 281: 1191, 21 Aug 1998.)
Prevention of allogeneic fetal rejection by tryptophan catabolism.
Munn DH, Zhou M, Attwood JT, Bondarev I, Conway SJ, Marshall B, Brown C, Mellor AL.
Program in Molecular Immunology, Institute of Molecular Medicine and Genetics, Medical College of Georgia,
Augusta, GA 30912, USA.
In 1953 Medawar pointed out that survival of the genetically disparate (allogeneic) mammalian conceptus
contradicts the laws of tissue transplantation. Rapid T cell-induced rejection of all allogeneic concepti occurred
when pregnant mice were treated with a pharmacologic inhibitor of indoleamine 2,3-dioxygenase (IDO), a
tryptophan-catabolizing enzyme expressed by trophoblasts and macrophages. Thus, by catabolizing tryptophan, the
mammalian conceptus suppresses T cell activity and defends itself against rejection.
MECHANISMS FOR THE LACK OF ALLOGENEIC FETAL REJECTION
Allogeneic tissues are rejected by the recipient through immune mediated reactions that involves B and T cells. The
allogeneic embryonic tissues, however, defy this response. The underlying basis for the lack of rejection of the
conceptus by the mother is not clear. In 1953, Medawar hypothesized that the lack of rejection of the embryo by the
mother may be due to the following reasons:
1. The separation of the mother from the embryo by a physical barrier.
2. Immuaturity of the embryonic cells to express antigens.
3. Immunologic innertness or tolerance of the mother for the embryonic antigens.
The work of Munn et al, in the August 21, 1998 issue of Science, provides support for the third hypothesis. The
authors provide data that shows that mammalian conceptus actively suppresses the maternal T cell activity and
therefore, participates in inducing a tolerant state in the mother. This is achieved by the generation of indoleamine
2,3-dioxygenase (IDO) by the trophoblasts. In 1991, Kimumura et al showed that the human syncytiotrophoblasts
produce this enzyme. Tthe indoleamine 2,3-dioxygenase activity was not detected in the placenta in the early stages
of gestation. IDO was first detected in the placenta at around 14 weeks of gestation. Its amount increased rapidly
thereafter and was maintained at high levels till near term. The indoleamine 2,3-dioxygenase activity was
significantly lower in placenta with retarded intrauterine development. This enzyme catalyzes the degradation of the
essential amino acid L-tryptophan to N-formylkynurenine. Munn et al show that administration of an inhibitor (1methyl-tryptophan) of the IDO leads to a rapid, T cell induced rejection of all allogeneic embryos. T cells require
tryptophan for their proliferation. Exhaustion of the tryptophan leads to the inability of T cells to proliferate. For
example, when macrophages produce IDO in response to the interferon gamma, the proliferation of T cells is
inhibited. Treatment of the pregnant mice carrying allogeneic embryos led to the loss of the embryos. This loss was
associated with degeneration of the embryos, an inflammatory response and surrounding areas of hemorrhage. In
contrast, the syngeneic embryos were not affected by this treatment. Munn et al also examined the role of T cells in
this event. RAG -/- female mice were mated with B6 males. The RAG -/- phenotype leads to lack of lymphocyte
development. Treatment of the pregnant RAG -/- female mice with the 1-methyl-tryptophan had no impact on the
survival of the embryos and these animals carried their embryos to term. However, when the RAG -/- mice were
reconstituted with H-2Kb specific T cells, the treatment led to fetal loss. These results support the notion that IDOexpressing cells of the fetus lead to the tolerance of the maternal T cells. This tolerance may be achieved by the local
inhibition of T cell proliferation at the embryo-maternal interface. The data also provide support for existence of
fetal antigen driven maternal T responses which are inconsistent with the first and second hypothesis of Medawar.
These findings have great implications. For example, it is possible that defects in the production of the IDO may
account for the habitual abortion in women or immune responses seen in a variety of autoimmune diseases.
Validation of such scenarios, could open the possibility to treat such conditions in humans.
http://www.soa.uc.edu/org/ucsfl/FAQ.htm
The ZEF (zygote, embryo, fetus) is just like a parasite. If you had an
unwanted parasite, shouldn’t you be able to get rid of it?
An unborn child is not a parasite. It is a new living human being. Don't believe me? Here is what the embryologists
(the experts in the field of embryology -- not gynecologists or obstetrics) have to say:
"It is the penetration of the ovum by a spermatozoan and the resultant mingling of the nuclear material each brings
into the union that constitutes the culmination of the process of fertilization and marks the initiation of life as a new
individual." [emphasis added] -- Patten, Dr. Bradley M., Human Embryology, 3rd Ed., (New York: McGraw-Hill,
1968), p. 43
"The [zygote] results from fertilization of an oocyte by a sperm and is the beginning of a human being." [emphasis
added] -- Ibid. p. 12.
"The zygote thus formed represents the beginning of a new life." [emphasis added] -- Drs. J.P. Greenhill and E.A.
Friedman, Biological Principles And The Modern Practice Of Obstetrics (Philadelphia: W.B. Saunders, 1974), p. 17
(cf. 23), cited by R. Alcorn, Pro-Life Answers To Pro-Choice Arguments.
Ok, so it's a human parasite, right? Wrong. Parasites cannot be of the same species. Otherwise most animal offspring
at one point or another could be considered parasites. Again, here is what the experts say:
"Parasitism - biology: a relationship in which an organism of one kind lives in, on, or in intimate association with an
organism of another kind at the expense of which it obtains food and usually other benefits..." [emphasis added] -from Webster's Third New International Dictionary of The English Language, unabridged
"Parasitism includes any reciprocal association in which a species depends upon another for its existence." -Franklin A Neva, M.D. and Howard W. Brown, M.D., Basic Clinical Parasitology, 5th edition, Appleton-CenturyCrofts, 1983
"[Symbiosis is] the `living together of two dissimilar organisms'; the association may form mutualism,
commensalism, parasitism, or amensalism: MUTUALISM: whereby organisms of different species each gain from
being together and are unable to survive separately; COMMENSALISM: whereby organisms of different species
live together in a relationship in which one is benefitted and the second is neither harmed nor benefitted by existing
together; PARASITISM: whereby an organism of one species invades and takes up residence within a host organism
of a different species. The parasite obtains its nourishment directly from the host, usually at a cost to the host's
overall health; AMENSALISM: whereby organisms of different species live together in a relationship in which one
is adversely affected by the second, but the second species is unaffected by the presence of the first." -- Villee,
Claude Alvin: "General Zoology", Philadelphia: W.B. Saunders Co., 1978, p. g27
One could not claim that an individual animal is a parasite without claiming the entire species is parasitic. Either we
(the human species) are all parasites (and we're not) or the unborn child is not a parasite. So a ZEF is a human and it
is not a parasite.
http://www.aynrand.org/medialink/reprint_sample.txt
The "Partial-Birth" Smokescreen by Glenn Woiceshyn When abortion was illegal in America, many women died or
suffered serious medical problems from either self-induced or illegal, back-alley abortions. Women streamed into
emergency rooms with punctured wombs, massive bleeding, and rampant infections. Thanks to the Roe v. Wade
(1973) Supreme Court decision, women today have access to safe abortions by medically trained professionals
under sanitary conditions. But anti-abortionists - so-called "pro-lifers" - want to change all this. They are
succeeding. Prodded by anti-abortionists, Congress passed a bill criminalizing so-called "partial-birth" abortions
(except when the woman's life is endangered). President Clinton has indicated that he will veto the bill, but the bill's
sponsor, Republican Sen. Rick Santorum of Pennsylvania, is determined to get the veto overridden. If this bill
becomes law, it will mark the first abortion procedure prohibited since Roe v. Wade. The law will establish a
precedent for criminalizing other types of abortion - as America slides down the bloody slope to "back-alley"
abortions. Those who are truly pro-life must grasp the ominous implications of and the underlying motives behind
this ban of "partial-birth" abortions - before it's too late. "Partial-birth" abortion, known medically as intact dilation
and extraction (D&X), is designed primarily to be used in the case of 5-and 6-month-old fetuses that are dying,
malformed, or threaten the woman's health or life. The extraction part of the procedure involves the fetus being
pulled from the womb feet-first, except for the head which is too large to pass without injuring the woman. The head
is collapsed to allow removal. This partial birth procedure is designed for the maximum protection of the woman
and is the best one available for late-term abortions. The late-term alternative to D&X is to dismember the fetus in
the womb before extraction. According to doctors, this is a riskier procedure. A woman has a right to her own body,
and, if she chooses to have the fetus removed, then all effort should be made to protect the woman from injury. To
rule otherwise is to negate this right. Banning any type of abortion on the grounds of protecting the fetus necessarily
grants rights to the fetus - an utter perversion of individual rights. If an actual human being - a woman - has no right
to her own body, then by what logic does a potential human being - the fetus, a parasite - have a right to her body? It
is a woman's individual rights - to her life, to her liberty, and to the pursuit of her happiness - that sanctions her right
to have an abortion. Once "fetal rights" are granted to any stage of the pregnancy, nothing will prevent their
extension to every stage. "Fetal rights" are a gimmick to destroy a woman's individual rights. Tragically, many "prochoicers" have conceded the "partial-birth" debate to the anti-abortionists and accept the ban as a compromise. Such
"pro-choicers" have apparently been hoodwinked by the anti-abortionists' strategy of emotionalism and evasion
designed to disguise their deeper purpose. The anti-abortionists' strategy involves focusing solely on what happens
to the fetus - which they eagerly describe in gruesome detail. Their professed compassion for the fetus apparently
leaves no room for considering the woman's health and happiness. For them, waving a picture of a bloody, mangled
fetus constitutes an argument. But if it does, then so does waving a picture of a woman whose future was ruined
because she was denied an abortion - or of a woman bloody and mangled by a "back-alley" abortion. A picture is not
an argument - and should not be allowed as a cover-up. While anti-abortionists' attacks are primarily focused on
rarely performed late-term abortions, they zealously want all abortions banned. Helen Alvare, a spokeswoman for
the Catholic Bishops and a staunch enemy of D&X, has declared, "In a moral sense all abortions are equally awful."
According to anti-abortionists' dogma, God places the soul in the womb at conception. Hence, via a leap of faith, the
fertilized egg - a tiny speck of cells - is granted the status of human being. At that moment, the woman's status is
demoted to that of breeding mare and slave - and her womb becomes God's property (which, in practice, means the
government's property). The rights of the woman have therefore been sacrificed to the alleged rights of the fetus.
According to this dogma, abortion is murder at any stage of the pregnancy (which explains why some "pro-lifers"
feel morally sanctioned to kill doctors and bomb abortion clinics). The anti-abortionists' war against "partial-birth"
abortions is a smokescreen to ban all abortions. Abortion is a woman's moral right. To protect that right, "prochoicers" must reject compromise and fight the "partial-birth" ban on principle - the principle of individual rights the principle upon which this pro-rights country was founded.
_______________________________________________________________________ Glenn Woiceshyn is a
senior writer for the Ayn Rand Institute in Marina del Rey, California.
De evolutionaire redenen van de strijd der geslachten:
Deel I. Evolutionaire en intragenomische conflicten: Crimino-genen en de strijd der geslachten op moleculair niveau
Johan M.G. van der Dennen, Vakgroep Rechtstheorie, Sectie Politieke Wetenschappen, Universiteit van Groningen.
Inleiding
Het brengt mij dikwijls van de wijs
dat er tussen vrouw en man,
als onwaarschijnlijk godsbewijs,
nog iets als liefde wezen kan.
Bovenstaand poëem, van de hand van de bekende dichter Jean Pierre Rawie, toont aan dat niet alleen wetenschappers worden gefascineerd door de
wonderbaarlijke, tot gelukzaligheid leidende, maar dikwijls ook getroubleerde relaties tussen de geslachten.
In mijn studententijd - de tijd ook van vele liefdes en verliefdheden - kreeg ik een artikel in handen van een Amerikaanse psycholoog dat heette: "This thing called
'love' is pathological". Hierin beschreef de auteur dat wat gemeenlijk doorging voor 'liefde' niet veel meer was dan 'a snowball with a hollow core', geprojekteerd
narcisme, bedrog en zelfbedrog. Het was, in mijn herinnering, een totale slachting van alle romantische illusies die ik ooit had gekoesterd. Pas vele jaren later
begreep ik waarom deze diagnose juist was en, nog veel belangrijker, wat de evolutionaire 'rationale' was die er aan ten grondslag lag: op het gebied van de
oorlog en de liefde is klaarblijkelijk - inderdaad - alles geoorloofd.
Ik begon langzamerhand in te zien dat het leeuwendeel van indirect agressief gedrag en openlijk geweld in de natuur te maken had met seks en voortplanting,
precies zoals Darwin's theorie van de seksuele selectie dat begrijpelijk maakte.
In de zeventiger jaren begon ik literatuur te verzamelen in het kader van mijn 'Sex & Agressie' project. In 1991 redigeerde ik een bundel die deze thematiek
behandelde en die de papers bevatte die enkele jaren daarvoor waren gepresenteerd tijdens de conferentie van de European Sociobiological Society (ESS) in
Oslo. De titel van die bundel was The Nature of the Sexes: The Sociobiology of Sex Differences and the 'Battle of the Sexes'.
Sedert die tijd is er heel wat gebeurd op het gebied van de evolutionaire biologie, speciaal op moleculair en genetisch niveau, en natuurlijk de sociobiologie,
evolutionaire psychologie, gedragsecologie, humane ethologie en aanverwante disciplines. Tijd dus voor een terugblik en een update.
Ik heb het in mijn wetenschappelijke werk alleen maar voordelig gevonden om zo mechanistisch, materialistisch, reductionistisch, geneticistisch en
adaptationistisch te denken als maar mogelijk is. Dit zijn stuk voor stuk - ismen die door de standaard sociale wetenschappen worden verketterd, maar ook de
voornaamste reden dat de standaard sociale wetenschappen weinig van theoretische waarde hebben opgeleverd.
Ook heb ik ervaren dat het bijdraagt aan een beter begrip van een proximaat gedrag of morfologisch kenmerk om te vragen naar de ultimate verklaring: waarom
het betreffende gedrag of morfologisch kenmerk überhaupt geëvolueerd is. Zo kunnen bijvoorbeeld vrijwel alle verschillen tussen de geslachten, bij zowel dieren
als mensen, begrepen worden - zoals ik in deze serie artikelen zal trachten aan te tonen - als gevolgen van seksuele selectie en de evolutie van verschillende
optimale reproduktieve strategieën (of ouderlijke investeringsstrategieën) voor vrouwen en mannen.
Ultimate en proximate verklaringen
In de sociobiologie en evolutionaire psychologie is reproduktie (voortplanting) de centrale evolutionaire parameter, en reproduktief succes (RS) het enige
criterium. In de evolutionaire benadering worden psychologische processen en gedragingen beschouwd als functionele processen, die uiteindelijk te maken
hebben (of hadden - in het tijdsbestek waarin ze ontstonden) met reproduktief succes. Pregnant geformuleerd: mensen verschillen niet essentieel van (andere)
dieren in de zin dat ook mensen "een centraal zenuwstelsel hebben geëvolueerd dat de beste belangen behartigt van hun gonaden, en dat is afgestemd op de
eisen van de competitie om reproduktief succes", zoals Ghiselin (1974) het uitdrukte.
Verklaringen die teruggrijpen op evolutionaire processen en functies (bijv. verklaringen waarom en hoe seks is geëvolueerd) worden ultimate verklaringen
genoemd. Deze verklaringen zeggen iets over het ontstaan en de bestaansgrond van bepaalde gedragingen (fylogenese). De zogenoemde proximate
verklaringen, daarentegen, hebben betrekking op oorzaken die de evolutionair mogelijk gemaakte processen en gedragingen tijdens een individueel leven op
gang brengen en doen stoppen (ontogenese). Hormonale en neurofysiologische processen, ontwikkelingsfactoren, omgevingsstimuli, opvoeding en socialisatie,
rolmodellen en gedragsscenario's, etc. spelen hierin een rol, maar ook affectieve en cognitieve processen. De mogelijke en onmogelijke proximate verklaringen
worden door de ultimate verklaringen bepaald (Kalma & van Hezewijk, n.d.).
De 'eenheid' van selectie
Mannen vechten, forceren copulaties, verkrachten, bedriegen en manipuleren elkaar en het andere geslacht, en - in veel soorten - kannibalizeren elkaar's
nageslacht. Vrouwen vechten soms eveneens openlijk, maar meer nog stiekem: ze proberen bijvoorbeeld bij elkaar abortus op te wekken of vernielen elkaars
eieren of doden elkaars nakomelingen (bijv. Kevles, 1986; Goodall, 1986).
Geen enkel van deze en dergelijke gedragingen kan worden begrepen als we denken in termen van 'goed-voor-de-soort', als we - zoals nog niet zo lang geleden
gebruikelijk was - menen dat natuurlijke selectie te maken heeft met het welzijn of het voortbestaan van de soort; dat organismen broederlijk en zusterlijk, en in
alle harmonie, samenwerken om de soort in stand te houden (deze Bambi-visie - zoals Ghiglieri het noemt - op het evolutionaire proces lijkt een onuitroeibaar
misverstand).
Maar als we denken in termen van reproduktief succes en overleven van individuen dan is er al wat meer zin en betekenis in deze gedragingen te ontdekken.
Met andere woorden, individuen zijn niet geselecteerd om de overleving en instandhouding van de soort te bevorderen maar om hun eigen hoogstpersoonlijk
genetisch eigenbelang na te streven. Als een lichamelijk kenmerk of een gedragsstrategie evolueert en door de generaties heen blijft bestaan kan dat alleen
maar als dat kenmerk of dat gedrag bijdraagt aan het reproduktief succes van het individu dat ze tentoonspreidt en ze aan de volgende generaties overdraagt en
verder geeft (bijv. Forsyth, 1993; Dawkins, 1976).
Maar zelfs het individu is niet de 'eenheid' van selectie, maar de genen die hij/zij in zich draagt. De genen zijn de 'eenheden' die elk individu meegekregen heeft
van zijn voorouders en ouders, de genen zijn de eenheden die het sterfelijke individu overleven en die ook weer aan het nageslacht worden doorgegeven, en
waarvan ook replica's in verwanten aanwezig zijn. Genen zijn de eenheden die gekopieerd en gerepliceerd worden. Genen zijn potentieel onsterfelijk (niet de
biochemische DNA sequenties, maar wel de replicatoren, de 'eenheden van erfelijkheid'). Organismen zijn, in dit gen-gecentreerde paradigma,
'overlevingsmachines' die, als ze hun taak hebben volbracht, verder overbodig zijn: wegwerplichamen.
Selectie-denken:
Selectie-denken bestaat uit drie min of meer logisch samenhangende denkbeelden om het proces van evolutie-door-middel-van-natuurlijke-selectie te begrijpen:
gen-denken, conflict- denken, en strategie-denken.
1. Gen-denken: d.w.z. evolutionair theoretiseren, consequent en rigoreus, op het niveau van de genen, niet van individuen of populaties, heeft geleid tot
verrassende nieuwe inzichten in de strijd tussen de geslachten, die anders totale mysteries zouden zijn gebleven.
2. Conflict-denken: gen-denken impliceert conflict-denken. Ieder gen is potentieel in conflict met ieder ander gen. Coalities van genen (linkages) zijn potentieel
in conflict met alle andere coalities van genen. Elk orgaan in een lichaam is potentieel in conflict met alle andere organen. De lichaamscellen (soma) in een
lichaam zijn potentieel in conflict met de geslachtscellen (kiemlijn). Elk individu is potentieel in conflict met alle andere individuen. Elke groep van individuen (van
voetbalvandalen tot clans, stammen, volken, en staten) is potentieel in conflict met alle andere groepen van individuen, etc. etc. Als een vuistregel mag gelden
dat de sociobiologie een evolutionair conflict voorspelt overal waar de verwantschapscoëfficiënten van de betrokken partijen ongelijk zijn (Van der Dennen,
1995): niet alleen de strijd tussen de geslachten, maar ook man-man conflict, vrouw-vrouw conflict, ouder-kind conflict, kind-kind conflict (sibling rivalry), en
zelfs moeder-embryo conflict.
3. Strategie-denken: de allerminst onschuldige 'spelletjes die de genen spelen' zijn alleen te begrijpen in termen van strategie, tactiek en gambiet (hoewel er
geen bewustzijn of vooruitzicht aan te pas komt: genen zijn slechts DNA-sequenties die voor een bepaald eiwit coderen; ze zijn niet helderziend of doelbewust).
De belangrijkste strategieën zijn de zogenaamde reproduktieve strategieën (waaronder de parings- en partner- selectie-strategieën): de manieren die de genen
hebben 'uitgevonden' of 'bedacht' om hun 'overlevingsmachines' tot voortplanting aan te zetten, om zo hun eigen replicatie te garanderen (De
antropomorfistische manier waarop ik hier over de genen-als-strategen spreek is doelbewust en is alleen maar bedoeld om al te technisch of omslachtig
taalgebruik te vermijden).
Genen worden geselecteerd in de mate waarin ze bijdragen tot het voortplantingssucces (of reproduktief succes: RS (ook wel [inclusive] fitness genoemd) van
het organisme waarin ze zich bevinden. Het enige criterium van de natuurlijke selectie is RS: mechanistisch, kortzichtig, 'zelfzuchtig', blind, opportunistisch en
amoreel. In laatste instantie zijn het de biochemische eigenschappen van de replicatoren, de 'zelfzuchtige' genen, die tot de logica van de evolutietheorie leiden.
Het centrale axioma van het selectie-denken is dan ook dat alle organismen worden verwacht zich zodanig te gedragen alsof zij hun RS willen maximaliseren (of
optimaliseren).
Zelfzuchtige samenwerking
De nadruk op 'zelfzucht', op competitie en conflict, zoals hierboven uiteengezet, betekent niet dat de sociobiologie/evolutionaire psychologie/humane ethologie
blind is voor de vele vormen van symbiose, mutualisme, synergisme, coöperatie en coalitie/alliantie die voorkomen tussen soorten en individuen, maar deze
disciplines stellen dat, net zoals bij een voetbalteam, de interne samenwerking en cohesie (team spirit) vooral fungeren om beter (of efficiënter) met andere
voetbalteams te concurreren. "Coöpereer om beter te kunnen concurreren" lijkt het adagium van de evolutie. Bovendien dient men te bedenken dat er - anders
dan in ons dagelijkse sociale leven - in de natuur niets inherents 'goed' of 'positief' is aan coöperatie. Coöperatie kan zelfzuchtig zijn of altruïstisch, parasitair of
commensalistisch, exploitatief of collaboratief; constructief of destructief (cf. Corning, 1995).
Waarom werken zelfzuchtige genen zo dikwijls samen? Dawkins (1987) heeft het als volgt verwoord: "In natural selection, genes are always selected for their
capacity to flourish in the environment in which they find themselves... But from each gene's point of view, perhaps the most important part of its environment is
all the other genes that it encounters... Doing well in such environments will turn out to be equivalent to 'collaborating' with these other genes" (Dawkins, 1987:
170-71; cursief in oorspronkelijke tekst).
Het bouwen van een embryo is een noodzakelijke joint venture van de genen, maar niet zonder de even noodzakelijke checks and balances (zoals we nog
zullen zien).
Over het algemeen geldt de volgende regel: hoe groter de functionele synergie of interdependentie van het geheel (als overlevingseenheid), hoe groter het
zelfzuchtige belang van de delen in het voortbestaan van het geheel. Dit geldt voor genen in een genoom evenzeer als voor naakte molratten in een kolonie,
chimpanzees in een groep, en mensen in een maatschappij.
De Waal (1996, 1998) laat in zijn onderzoek naar de evolutie van empathie en moraal zien dat samenwerking en zorg-voor-anderen in de natuur geen
hersenschimmen zijn. "De strijd om het bestaan leidde, paradoxaal genoeg, tot een verbazingwekkende mate van samenwerking binnen soorten, waarbij
kenmerken zoals trouw, betrouwbaarheid, medeleven en ruimhartigheid een rol spelen" (De Waal, 1998: 43).
Maar zo paradoxaal is deze vaststelling eigenlijk helemaal niet, als we de verklaring voor deze verschijnselen vernemen: "De hulp die dolfijnen, gorilla's of
mensen aan vreemden in nood bieden, onstond waarschijnlijk in de context van hecht verweven groepsbestaan, waarin zulk gedrag meestal ten goede komt
aan verwanten en groepsgenoten die je een wederdienst kunnen bewijzen. De neiging om te helpen was daarom nooit echt strijdig met het eigenbelang of de
overlevingskansen van het individu dat het vertoonde. Maar, als zo vaak, kwam die neiging los te staan van de gevolgen die er de evolutie van bepaalden" (De
Waal, 1998: 43; cursief toegevoegd).
Bij deze, op zich juiste, constatering dienen drie aantekeningen te worden gemaakt:
1. De Waal laat wijselijk buiten beschouwing dat socialiteit (het 'hecht verweven groepsbestaan' waar hij het over heeft) zelf mogelijkerwijze geëvolueerd is als
bescherming tegen andere hecht verweven groepen, survival units met minder aardige bedoelingen t.o.v. hun buurgroepen.
2. Niet veel soorten dieren leven in niet-anonieme sociale groepen zoals bedoeld door De Waal (voornamelijk zoogdieren; een miniem taxon binnen het geheel
van vele miljoenen soorten). Dit betekent, impliciet, dat de 'liefheid' van de 'lieve dieren' niet overdreven moet worden. Behalve voorbeeldige moederzorg, zal
men bij krokodillen bijvoorbeeld weinig empathie of conspecifiek mededogen aantreffen (wel veel door kannibalisme aangevreten exemplaren in een populatie).
Dat 'opofferingsgezindheid en samenwerking overal in de natuur voorkomen' dient dan ook niet met een korrel, maar met een flinke zak zout genomen te
worden.
3. Ironisch genoeg staat De Waal's stuk 'Lieve dieren' in hetzelfde nummer van Intermediair waarin infanticide (als voortplantingsstrategie) bij tuimelaars
(Tursiops truncatus, een dolfijnensoort) wordt gerapporteerd. We wisten al dat mannelijke dolfijnen zich soms schuldig maken aan groepsverkrachting. Ook
deze observatie moge er toe dienen dat we noch Het Kwaad noch Het Goede in de natuur mogen projecteren.
Selectie-denken heeft geleid tot nieuwe inzichten in de strijd tussen de geslachten, die van zowel mannen als vrouwen soms het uiterste van hun geestelijke
gezondheid kan vergen, en die beide geslachten soms tot diepe frustratie, wanhoop, en de grenzen van hun geduld kan drijven. Zoals we zullen zien is seksueel
dimorfisme in reproduktieve strategieën en potentieel conflict tussen de geslachten evolutionair overgedetermineerd. Of anders gezegd: geen enkele andere
interactie lijkt zich zo te lenen voor exploitatie en bedrog als juist de interactie tussen de geslachten.
De strijd tussen de geslachten (battle of the sexes) is een permanent strijdtoneel van wederzijdse uitbuiting, onderdrukking, manipulatie, chantage, bedrog en
oplichterij.
Mannelijke gameten parasiteren op vrouwelijke gameten. Mannen parasiteren op de investeringen van vrouwen in het nageslacht. Vrouwen manipuleren en
exploiteren mannen om in hun nageslacht te investeren.
De strijd tussen de geslachten speelt zich af op intragenomisch tot en met intergroeps- niveau, en alle niveau's daar tussenin. Mensen zijn helaas niet
geëvolueerd om in harmonische samenwerking en ongestoord liefdesgeluk hun leven op dit ondermaanse te lijden. Het bijbelse beeld van een tranendal lijkt
soms eerder van toepassing. (Wellicht ten overvloede: een evolutionaire benadering ontkent natuurlijk niet dat er niet ook genegenheid en liefde tussen de
geslachten zou bestaan.)
In dit artikel zal ik de evolutie van seks(uele reproduktie) aan de orde stellen en de, pas recentelijk ontdekte, intragenomische en evolutionaire conflicten
behandelen, d.w.z. de strijd der geslachten op moleculair niveau. De conflicten die gewoonlijk met 'de strijd van de geslachten' worden geassocieerd zal ik in
vervolgartikelen aan de orde stellen.
Wat is 'seks'?
Voor de meeste mensen is seks iets wat je het liefst met z'n tweeën doet in een intieme omgeving, en dat door de meeste mensen wordt ervaren als een
spannende, inspannende en ontspannende - en intens bevredigende - bezigheid.
Maar voor een evolutionist wekt seks veel minder romantische en erotische associaties op, en betekent het totaal iets anders. In de eerste plaats betekent het
mixis, de recombinatie van het genoom, zoals het opnieuw schudden van een spel kaarten. Seks wordt vaak met reproduktie verward, maar is absoluut niet
hetzelfde. Ghiselin (1974) heeft het als volgt uitgelegd:
The commonly used expressions 'asexual reproduction' and 'sexual reproduction' treat sex as if it were a subset of reproduction. We do have
reproduction without sex: not only the usual sorts of vegetative growth, budding and fission, but also reproduction with gametes but lacking genetic
recombination (amictic parthenogenesis). On the other hand we also have sex unconnected with reproduction - what might be called 'areproductive
sexuality'. This occurs in the 'automixis' of many protozoans... Likewise, the physical union of individuals is often confused with what will here be
called 'sex' in the sense of recombination. Sex often means the genital intercourse of multicellular organisms, or the fusion of gametes or protozoa...
For modern biology it is more important that we draw a distinction between sex and the more particular form of it called 'amphimixis'... , or the
formation of new kinds of genomes from those of different individuals. Thus we have mixis and its two subclasses: automixis and amphimixis
(Ghiselin, 1974; cursief in de oorspronkelijke tekst).
Margulis & Sagan (1991, 1995) en Michod (1995) beschouwen recombinatie en uitkruising (outcrossing) als de 'differentia specifica' van seks.
Onder seks bij eukaryoten (in feite alle 'hogere' organismen) verstaan Maynard Smith & Szathmáry (1995) een min of meer regelmatige opeenvolging van
meiose en syngamie. Een natuurlijke consequentie hiervan is de afwisseling van haploïde en diploïde fasen in hun levenscyclus.
Volgens Hoekstra (1997) is seksuele voortplanting in strikte zin gedefinieerd door de opeenvolging van drie processen: fusie van geslachtscellen, meiotische
recombinatie en de vorming van een volgende generatie van geslachtscellen.
Een aantal verschijnselen is vrij algemeen geassocieerd met seks(uele reproduktie). Het eerste is het feit dat seksuele fusie vrijwel altijd asymmetrisch is: de
beide gameten (geslachtscellen: ovum of spermacel) die een zygoot vormen zijn van een verschillend type (anisogamie). In de meeste soorten is dit
karakteristieke verschil verbonden met een differentiatie van individuen (of onderdelen daarvan) in mannelijk en vrouwelijk, maar er zijn ook soorten - met name
onder de algen en schimmels - waarbij men in afwezigheid van geslachtelijke differentiatie van paringstypen (mating types) spreekt. Een tweede bijverschijnsel
van seks is de zojuist genoemde man-vrouw differentiatie, en een derde is de meestal per soort zeer constante aantalsverhouding (de sekse ratio) van
mannetjes en vrouwtjes (Hoekstra, 1997).
Anisogamie, diploïdie, meiose, recombinatie, syngamie, amphimixis, conjugatie, uitkruising, paringstypes en breeding morphs: wat heeft dit hele gedoe te
betekenen? Wat is seks en waarom is zoiets uitermate gecompliceerds onstaan. Sex evolueerde wellicht oorspronkelijk als genen-reparatie mechanisme, en pas
veel later verkreeg het een functie in de voortplanting: "it seems plausible that recombinatorial repair was a preadaptation for sexual recombination" (Maynard
Smith & Szathmáry, 1995; cf. Margulis & Sagan, 1986 et seq.; Bernstein, Hopf & Michod, 1989; Michod, 1995).
De raadselachtige evolutie van seks(uele reproduktie)
De universele kenmerken van leven zijn (a) autopoiesis (zelf-handhaving en zelf-reparatie) en (b) voortplanting of reproduktie. Reproduktie kan bestaan uit
simpele replicatie door bijv. deling (aseksueel), of door de fusie en recombinatie van gameten van verschillende individuen, een omslachtige, energetisch
kostbare, en door belangentegenstellingen geplaagde procedure. Toch doen dit laatste - de geslachtelijke of seksuele voortplanting - de bloemetjes, de bijtjes,
de vogeltjes en de mensjes, maar niemand weet eigenlijk waarom. De evolutie van seks is - nog steeds - een raadsel-annex-mysterie-cum-enigma (Williams,
1966, 1975; Ghiselin, 1974; Maynard Smith, 1978 et seq.; Alexander & Borgia, 1979; Bell, 1982, 1997; Halvorson & Monroy, 1985; Trivers, 1985; Margulis &
Sagan, 1986 et seq.; Stearns, 1987; Bradbury & Andersson, 1987; Geer & O'Donohue, 1987; Bellig & Stevens, 1988; Gould & Gould, 1989; Rasa, Vogel &
Voland, 1989; Cronin, 1991; Harvey et al., 1991; Southwood & Harvey, 1991; Holcomb, 1992; Van der Dennen, 1992; Clutton-Brock, 1994; Ridley, 1994; Michod,
1995; Hamilton, 1996; Roele, 1996; Hoekstra, 1997).
Sinds de jaren '70 (te beginnen met Williams, Ghiselin, en Maynard Smith) vormt de vraag naar de functionele betekenis van seksuele voortplanting een van de
centrale problemen in de evolutiebiologie. De vraag naar de oorsprong van seks is eigenlijk de vraag waarom mannen überhaupt werden 'uitgevonden' (Konner,
1982) Vanuit het perspectief van een aseksueel (vrouwelijk) organisme zijn mannen niet alleen totaal overbodig, maar ook nog eens geduchte
voedselconcurrenten. Wat zijn de kosten en baten van seks?
Nadelen (kosten) van seks
We lichten twee opvallende nadelen van seks eruit: het nadeel van het moeten vinden van een seksuele partner en het nadeel van de produktie van mannetjes.
De problemen (tijd en energie) om een paringspartner te vinden zijn in sommige soorten aanzienlijk, vooral in kleine organismen met lage populatiedichtheden
(Hoekstra, 1997). Is een geschikte seksuele partner uiteindelijk gevonden, dan zijn meestal allerlei rituelen nodig om de beide protagonisten in paringsstemming
te brengen, en zijn (bij soorten met inwendige bevruchting) ingewikkelde handelingen noodzakelijk om de sekscellen van het ene individu met die van het andere
te laten versmelten.
Een tweede nadeel van seks is de productie van mannetjes, ook wel het 'tweevoudig nadeel van seks' genoemd. Een parthenogenetische mutant in een
seksuele populatie zal aanvankelijk een tweevoudig voordeel hebben (alle nakomelingen zijn 100% identiek met de moeder i.p.v. 50% bij seksuele reproduktie,
en alle nakomelingen zijn vrouwelijk evenals de moeder, i.p.v. 50% bij seksuele reproduktie) en daardoor snel in frequentie toenemen. In werkelijkheid gebeurt
dat zelden of nooit (Ghiselin, 1974; Williams, 1975; Crow, 1988; Stearns, 1987; Van der Dennen, 1992; Roele, 1996; Hoekstra, 1997).
Voordelen (baten) van seks
"Let copulation thrive", riep Shakespeare's King Lear uit, en dat is wat inderdaad gebeurde in de enscenering van de evolutie. Vele eencellige organismen en
ongeveer alle multicellulaire organismen doen aan seks. Maar het blijft een raadsel hoe het evolutionair aangevangen is. Tenslotte waren de organismen die zich
niet geslachtelijk voortplantten hier eerst, en voortdurend ontstaan er opnieuw aseksuele soorten, die overigens binnen korte tijd (op de evolutionaire tijdsschaal)
uitsterven (Wuethrich, 1998). Wat, dan, zijn de baten van seks?
Op het moment zijn er een viertal globale ideeën ter verklaring van de evolutie en handhaving van seks: (1) de Tangled Bank of produkt-innovatie- hypothese;
(2) de Red Queen of parasiet-hypothese; (3) de mutatie- eliminatie-hypothese; en (4) de DNA-reparatie-hypothese (Ze sluiten elkaar overigens niet uit).
Michael Ghiselin (1974) stelde in zijn boek The Economy of Nature and the Evolution of Sex dat men het nageslacht als een produkt moet beschouwen en
seks als een methode voor produkt-innovatie. En wanneer moet je een nieuw produkt op de markt brengen? Bij het overvoerd raken van de markt. Helaas
verklaart Ghiselin's theorie niet waarom langlevende organismen vrijwel altijd aan seks doen (Roele, 1996).
De parasiet-hypothese (geesteskind van William Hamilton) betoogt dat parasieten en pathogenen - waar vrijwel alle organismen mee te maken hebben - zorgen
voor een sterke selectiedruk ten gunste van genetische recombinatie. In de woorden van Hoekstra (1977) en Roele (1996): Doordat seksuele gastheren
nakomelingen produceren die van de ouders genetisch verschillen wordt het de parasieten moeilijker gemaakt zich optimaal aan te passen: iedere generatie
opnieuw worden zij geconfronteerd met nieuwe genotypen, waarvan sommige mogelijk resistent zijn. Als de nakomelingen exacte kopieën van hun ouders
zouden zijn, dan zouden ze als het ware opgewacht worden door een talrijke populatie van ziekteverwekkers en parasieten die al bij voorbaat aan hun kleine
gastheertjes zouden zijn aangepast. De overlevingskansen van de nakomelingen zouden dan miniem zijn. Op deze wijze wordt een 'coëvolutionaire
wapenwedloop' tussen gastheer en parasiet gevoed: binnen de gastheersoort vindt evolutie plaats in de richting van grotere resistentie en binnen de parasieten
evolutie in de richting van grotere virulentie (effectievere voortplanting ten koste van de gastheer) (Hoekstra, 1997). Deze parasiet- wapenwedloop-hypothese
wordt ook wel de Red Queen (Ridley, 1994) genoemd naar de rode koningin in Lewis Carroll's Alice in Wonderland. De rode koningin moet zo hard lopen als
ze maar kan om op dezelfde plaats te blijven.
Gewervelde dieren hebben nog een extra reden om aan geslachtelijke voortplanting te doen... Zij beschikken over een immuunsysteem. Een
immuunsysteem kan alleen functioneren wanneer het de eigen lichaamscellen kan onderscheiden van vreemde cellen. De eigen lichaamscellen
hebben een soort wachtwoord in chemische code, dat voorkomt dat het immuunsysteem hen aanvalt. Als iedereen hetzelfde wachtwoord zou
hebben en een ziekteverwekker slaagt erin om de chemische code van dit wachtwoord te imiteren, dan zou het een hele populatie kunnen uitroeien.
De histocompatibiliteitsgenen bepalen de chemische code van het wachtwoord en zorgen er ook voor dat onze huid bepaalde chemische
geursignalen afgeeft. [Deze koppeling tussen lichaamsgeur en samenstelling van het immuunsysteem helpt waarschijnlijk] vermijden dat twee
individuen met dezelfde histocompatibiliteitsgenen elkaar als seksuele partners kiezen (Roele, 1996).
De mutatie-eliminatie hypothese (ofwel de deterministische mutatie hypothese) stelt dat genetische recombinatie een efficiëntere verwijdering van genetische
mutaties uit het genoom mogelijk maakt dan onder ongeslachtelijke voortplanting het geval kan zijn. In deze visie is seks dus een 'zuiverend' proces, dat
ophoping van nu eenmaal onvermijdelijke mutaties in de erfelijke aanleg voorkomt. De nakomelingen met meer mutaties verdwijnen. De veronderstelling hierbij
is dat naarmate het aantal mutaties toeneemt ze elkaar meer en meer gaan versterken. Seksuele voortplanting is in deze visie dus een manier om schadelijke
mutaties te verwijderen door de kneusjes (de 'genetische zondebokken') waarin ze zich bevinden in één klap op te ruimen (Er is overigens ook een variant van
deze hypothese die stelt dat seks juist heilzame, voordelige en positieve mutaties in één individu samenbrengt).
Zonder seks, in een zichzelf klonende soort, accumuleren schadelijke mutaties in individuen en in de populatie. Als die mutaties elkaar synergistisch versterken,
terwijl elke nieuwe mutatie een steeds grotere afname in fitness bewerkstelligt, dan zal er een punt komen waarop een volgende mutatie de dood van alle
klonale individuen zal inluiden. Bovendien zal elke voordelige mutatie in een aseksueel organisme met de nadelige mutaties ten onder gaan (ruby in the
rubbish model) (Wuethrich, 1998).
De aanhangers van de DNA-reparatie-hypothese (zoals Lynn Margulis en Michod) postuleren dat recombinatie aanvankelijk is geëvolueerd als mechanisme om
replicatiefouten te herstellen door de informatie op het homologe chromosoom te benutten. Het proces van gameetfusie als voorwaarde voor genetische
recombinatie (en dus van seksuele voortplanting) zou ontstaan zijn om mutatieschade beter te kunnen repareren of verwijderen. Seks had aanvankelijk niets met
reproduktie te maken, maar met genen- uitwisseling (conjugatie) en genen-reparatie. Pas veel later in de evolutie - met de 'uitvinding' van anisogamie en
daarmee de geslachtelijke voortplanting en de daaruit voortvloeiende 'strijd der geslachten - werd seks gekoppeld aan voortplanting (Margulis, 1970; Margulis &
Sagan, 1991, 1995, 1997; Michod, 1995). Seks en voortplanting zijn twee geheel verschillende, vrijwel tegengestelde, processen (Ghiselin, 1974; Bell, 1997).
Tenslotte zij vermeld dat er ook ideeën bestaan dat seks alleen maar geëvolueerd is als mechanisme waarmee super-zelfzuchtige genen hun eigen
transmissiekansen vergroten, zelfs ten koste van het organisme als geheel (Hickey & Rose, 1988; Waller, 1995; zie bijv. Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996, voor
technische details). De basisgedachte erachter is dat seks bestaat omdat er genen zijn die er 'belang' bij hebben dat deze vorm van replicatie bestaat. Na lezing
van dit artikel zal deze gedachtegang niet zo vreemd meer lijken. Verwant aan deze ideeën is ook de fascinerende speculatie zoals geformuleerd door de
beroemde antropoloog en primatoloog Irven DeVore dat "Males are an evolutionary experiment run by females". Zie Konner (1982) voor technische details.
De evolutie van eukaryoten
Eukaryote cellen zijn hoogstwaarschijnlijk ontstaan als obligate federatie of symbiotische vereniging van een voorouderlijke prokaryote gastheer en wat nu de
cytoplasmatische organellen zijn geworden, in het bijzonder de mitochondriën (Margulis, 1970; Margulis & Sagan, 1991, 1995; Corning, 1995; Maynard Smith &
Szathmáry, 1995; de Duve, 1996).
Eén mogelijk scenario, zoals door G. Johnson (1995) geschetst, is dat een kleinere parasitaire bacterie (de mitochondriale voorouder), die normaliter zijn/haar
prooi doodde, de oorspronkelijke gastheercel binnendrong. In sommige gevallen kan de gastheercel deze invasie hebben overleefd door de parasiet op een of
andere manier onschadelijk te maken, waarna de oorspronkelijk gastheer-parasiet combinatie kon coëvolueren als symbiotische eenheid, waarbij afvalstoffen
van de gastheer cel dienden als voedsel voor de parasitaire mitochondriën, en de gastheercel energie verkreeg uit het oxidatieve metabolisme van de
mitochondriën.
Maynard Smith & Szathmáry (1995) en de Duve (1996) geven de voorkeur aan een slavernij-scenario, waarin de fagocyte gastheer zijn/haar endosymbiontische
gevangene geleidelijk tot slaaf maakte. De gastheercel hield zijn proto-mitochondriën zoals mensen varkens houden: ten eigen bate. De nakomelingen van deze
onheilige alliantie verwierven later nog andere endosymbionten, hoogstwaarschijnlijk door ze letterlijk in levende lijve 'in te lijven'.
Maar hoe het oorspronkelijke scenario ook precies is verlopen, de resulterende combinatie bleek tot wederzijds voordeel te zijn, en de nakomelingen van deze
winnende combinatie evolueerden te zijner tijd tot complexe en hogelijk geïntegreerde, nieuwe organismen (Margulis & Sagan, 1991, 1995).
Als we de hier besproken aspecten van de evolutie van seks(uele voortplanting) overzien, dan valt op hoe weinig planmatig en doelgericht evolutie verloopt. Dit
aspect van evolutie is omschreven door François Jacob als tinkering (lapwerk of knutselwerk). Evolutie is altijd korte-termijn aanpassing voortbouwend op een
bestaande situatie, en werkend met voorhanden materiaal (Hoekstra, 1997). Elk organisme is een ongemakkelijke compromis van de conflicterende
selectiedrukken die gedurende de fylogenese van de soort zijn opgetreden. Dit is een van de redenen dat organismen soms de indruk wekken in elkaar te zijn
geflanst door een zwakbegaafde ontwerper.
De evolutie van paringstypen-differentiatie en anisogamie
Bij isogamie zijn de gameten van de verschillende paringstypen niet van elkaar te onderscheiden Zodra sprake is van anisogamie kunnen we onderscheid
maken tussen mannelijk (kleine gameten) en vrouwelijk (grote gameten).
Sekseverschillen zijn niet per se nodig om aan seks te kunnen doen. Bij seksuele eencelligen, zoals pantoffeldiertjes, kan elk willekeurig individu met elk ander
individu paren. Pantoffeldiertjes doen aan conjugatie. Zij wisselen genen uit, maar produceren geen sekscellen die met elkaar versmelten (Roele, 1996).
Bell (1997) onderscheidt de volgende systemen wat het aantal geslachten betreft:
1. Asexuele systemen: geen paringstypen;
2. Bipolair heterothallische systemen: twee paringstypen of geslachten;
3. Multipolaire systemen: meerdere paringstypen;
4. Homothallisme: alle twee willekeurige cellen kunnen paren (bijv. bacteriën). Dit kan worden beschouwd als oneindig veel paringstypen.
Een waarschijnlijke verklaring van paringstype-differentiatie berust, volgens Hoekstra (1997) op de waarneming dat in een seksuele fusie tussen gameten het
cytoplasmatisch DNA (mitochondriën en in planten ook chloroplasten) altijd door slechts een van de beide paringstypen wordt doorgegeven. In soorten waarbij
paringstypen samenvallen met man-vrouw differentiatie is het bijna altijd de vrouwelijke gameet die cytoplasmatisch DNA doorgeeft (De vrouwelijke eicellen zijn
groter dan de mannelijke gameten omdat ze, onder andere, ook de genen van de cytoplasmatische organellen, zoals mitchondriaal DNA [mtDNA], bevatten. Het
geslacht dat de genen van de organellen doorgeeft noemen we vrouwelijk. Mogelijkerwijze is in zoogdieren de vererving van mtDNA niet voor de volle 100%
maternaal; enige mitochondriën kunnen met spermacellen 'meeliften' [Caldararo & Guthrie, 1998]). Het is goed mogelijk dat paringstypen geëvolueerd zijn om
deze zogenaamde uniparentale vererving van cytoplasma betrouwbaar te kunnen realiseren. Dit roept natuurlijk wel de vraag op waarom dan die uniparentale
transmissie van mitochondriën en chloroplasten zo belangrijk zou zijn. Een plausibel antwoord hierop is dat uniparentale transmissie competitie tussen
cytoplasmatisch DNA afkomstig van de beide ouders verhindert (Hoekstra, 1997).
Bij isogame soorten spreekt men niet van geslachtsverschillen maar van verschillen in paringstypen. In anisogame soorten wordt het man-vrouw onderscheid
zinvol: mannetjes produceren vele, kleine, niet-voedzame, en beweeglijke gameten (sperma) en vrouwtjes weinige, grote, relatief immobiele, en voedzame
gameten (ova). Man en vrouw zijn biologisch zelfs gedefinieerd als sperma- of ovum-producenten.
De oorsprong van man-vrouw verschillen ligt dus in de evolutie van anisogamie uit isogamie. Uit het feit dat eenvoudige 'primitieve' algen meestal isogaam zijn
en de meer ingewikkelde afgeleide vormen anisogaam, leidt men af dat isogamie een evolutionair primitieve conditie is (Hoekstra, 1997)..
Waarom is anisogamie geëvolueerd? Dit verschijnsel is door Parker (1984) verklaard uit de conflicterende eisen van motiliteit en kwantiteit enerzijds (sperma) en
grootte en kwaliteit (voedzaamheid) anderzijds (ovum), hetgeen onvermijdelijk zal leiden tot divergerende evolutie.
Met behulp van mathematische populatiegenetische modellen is aannemelijk gemaakt dat anisogamie het resultaat is van twee tegengesteld gerichte
selectiekrachten (Hoekstra, 1997). In de eerste plaats zal de natuurlijke selectie 'automatisch' een hogere productiviteit van gameetproductie bevoordelen. Een
individu dat meer gameten maakt dan de anderen zal gemiddeld ook meer nakomelingen hebben. Maar de natuurlijke selectie zal ook grotere gameten
bevoordelen boven kleine wanneer de levensvatbaarheid van zygoten toeneemt met hun grootte: ze hebben reservevoedsel nodig om te kunnen kiemen en
uitgroeien en dit zal door de gameten moeten worden 'ingebracht'.
Deze beide tendensen zijn strijdig met elkaar. Bij een beperkte omvang van een individu en een eindige hoeveelheid energie die beschikbaar is voor
de gameetproductie zal een verdere verhoging van de productiviteit ten koste gaan van de massa per gameet. De modellen suggereren dat
anisogamie voordeliger wordt ten opzichte van isogamie als de fitness-toename van een zygoot als functie van z'n massa een bepaalde waarde
overschrijdt (Hoekstra, 1997).
Simpeler gezegd: natuurlijke selectie zal diegenen bevoordelen die zich specialiseren in ofwel grote en voedzame (ovum) ofwel kleine en beweeglijke gameten
(sperma). De laatste zullen steeds meer de neiging hebben om op de eerste te parasiteren. Om de eenvoudige reden dat
als sommige individuen hun sekscellen meer voedsel meegeven dan strikt noodzakelijk is om te overleven, kunnen andere individuen op een koopje
een hoog voortplantingsucces realiseren door geslachtcellen te produceren die minder voedsel bevatten and strikt noodzakelijk is en deze te laten
versmelten met de voedselrijke geslachtscellen. Natuurlijk zou in zo'n geval een enorme concurrentieslag uitbreken tussen producenten van
voedselarme geslachtscellen die allemaal voor een dubbeltje op de eerste rang willen zitten (Roele, 1996).
De evolutionaire gevolgen van anisogamie zijn ingrijpend en spectaculair. Individuen die zich specialiseren in de productie van een relatief klein aantal grote
gameten (vrouwelijke individuen) investeren per gameet (en dus per nakomeling) meer dan individuen die een zeer groot aantal kleine gameten maken. Een
eicel is relatief duur, een spermacel of pollenkorrel is, in vergelijking met de eicel, relatief goedkoop. Omdat het aantal microgameten dat van macrogameten
veruit overtreft, zal vrijwel elke macrogameet bevrucht worden en dus in een nieuwe nakomeling terecht komen, maar dit zal slechts met een kleine fractie van
de microgameten gebeuren. Dus kan er competitie verwacht worden tussen microgameten (en microgameet-producenten) om bevruchting uit te voeren.
Macrogameten (en macrogameet-producenten) hoeven niet in competitie voor bevruchting (die waarschijnlijk toch wel plaatsvindt), maar hier zal de natuurlijke
selectie het vermogen van kwaliteitsdiscriminatie bevorderen. De eerste de beste zaadcel zal lang niet altijd 'de beste' zijn and het is belangrijk vooraf te
proberen de kwaliteit van sperma (of pollen) vast te stellen alvorens een dure eicel te laten bevruchten (Hoekstra, 1997; cf. Parker, 1984; Van der Dennen, 1992;
Liesen, 1995; Maynard Smith & Szathmáry, 1995; Roele, 1996; Bell, 1997).
Ziehier de basisprincipes van de seksuele selectie zoals Darwin (1871) die reeds herkend heeft: competitie tussen mannelijke individuen (om toegang tot de
vrouwelijke individuen) en vrouwelijke keuze van de beste mannen. Seksuele selectie heeft in principe vrijwel alle man-vrouw verschillen doen ontstaan, zowel in
morfologie als in gedragsstrategieën.
De theorie van evolutionair conflict
We spreken van een evolutionair of genetisch conflict als de toename van het ene gen ('gif') de context schept voor de toename van een een ander gen
('tegengif' of 'onderdrukker') met het tegengestelde effekt, dat in hetzelfde organisme tot expressie komt.
Een evolutionair of genetisch conflict doet zich dus voor - in meer technische termen - wanneer de toename van een allel op een locus de fitness verlaagt van
het individu waarin het zich bevindt of van een andere soortgenoot in een populatie. De toename van een dergelijk schadelijk allel resulteert in natuurlijke selectie
voor onderdrukker-genen (suppressor genes) of moderatoren op andere loci die het fenotypische effekt van het oorspronkelijke allel onderdrukken (Hurst, Atlan
& Bengtsson, 1996; Partridge & Hurst, 1998).
Een evolutionair conflict kan eindigen in een wapenwedloop, in het uitsterven van zowel 'gif' als 'tegengif', maar ook in het - rücksichtslos - uitsterven van de
soort waarin het conflict optreedt, in een patstelling, of in een (Hegeliaanse) opheffing van het conflict zelf (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Een evolutionair conflict kan zich ook afspelen tussen verschillende individuen. Stel U bijvoorbeeld het evolutionaire lot voor van een gen dat, als het aanwezig is
in een mannelijk individu, hem er toe brengt dat hij zijn partner aggressief van elk ander mannetje afschermt, zelfs ten koste van haar fourageersucces. Het
verminderde vermogen om voedsel te verwerven kan ernstige gevolgen hebben voor haar vruchtbaarheid of zelfs haar overlevingskansen. Toch zal dit gen aanwezig in het mannetje - in frequentie toenemen. Evolutie heeft niets met fair play te maken, en nog minder met teerhartigheid, maar alles met reproduktief
success.
Charles Darwin's (1899) besef dat de 'gemmules' (waarvan hij dacht dat dat het overerfbare materiaal was) met elkaar konden concurrereren om
vertegenwoordigd te zijn in het nageslacht was waarschijnlijk het allereerste inzicht dat alles wat in cellen en organismen gebeurt niet altijd voor het 'nut van het
algemeen' is. De cytogeneticus Gunnar östergren (1945) was geïnteresseerd in de 'overbodige' chromosomen in sommige planten, de zogeheten B
chromosomen. Hij kon vaststellen dat sommige B chromosomen mechanismen bezaten waardoor zij hun eigen 'oververtegenwoordigdheid' (in termen van de
Mendelse ratio) konden bewerkstelligen. östergren stelde voor de B chromosomen als 'parasitaire chromosomen' te beschouwen (cf. Bell & Burt, 1990; Maynard
Smith & Szathmáry, 1995). östergren presenteerde zijn argument, kort en krachtig, als volgt: "I agree with Darlington and Thomas that the existence of fragments
in equilibrium shows that they have a use. But it is not necessary that they are useful to the plants. They need only be 'useful' to themselves" (p. 163; cursief
toegevoegd).
Dit was waarschijnlijk de allereerste, en lapidaire, formulering van het gen-gecentreerde perspectief, oftewel de visie op evolutie vanuit de optiek van de genen.
östergren was ook een van de eersten die het fenomeen begreep van wat we nu zelfzuchtige - alleen hun eigenbelang nastrevende - genetische elementen
noemen. Andere namen die er gebruikt zijn voor deze elementen, zijn, onder andere, zelfzuchtig DNA, ultrazelfzuchtige genen, outlaw genes, genetische
renegades, meiotic drivers of driving genes, en segregation distorters.
Crimino-genen
Meiotische drivers of segregation distorters zijn genen die geen fair play spelen. Ik stel voor om deze zich slecht gedragende genen voor het gemak (en naar
analogie met onco-genen) crimino-genen te noemen. Crimino-genen zijn profiteurs die bij de meiose (reductiedeling) voordringen en zich ten koste van de
andere genen disproportioneel 'voortplanten' en zo een transmissievoordeel behalen. Crimino-genen vormen het levende bewijs dat de evolutionaire of
reproductieve belangen van de genen en de evolutionaire of reproduktieve belangen van het individu waarin ze zich bevinden niet altijd equivalent zijn (dit
weerspreekt tussen haakjes Dawkins' idee dat genische en organismische selectie gelijk op gaan: "there are two ways of looking at natural selection, the gene's
angle and that of the individual. If properly understood, they are equivalent..." [Dawkins, 1989: iix-ix]).
Crimino-genen kunnen tot fixatie komen (d.w.z. in alle individuen in een populatie aanwezig zijn) door hun superieure productiviteit in het zichzelf-kopiëren. Zoals
gezegd kan zo'n proces verlopen zonder dat daar adaptieve voordelen voor het dragende organisme tegenover staan. Sterker nog, crimino-genen met een
schadelijk effekt t.o.v. hun dragers kunnen voortdurend de fixatie van rivaliserende allelen met een positief effekt verhinderen. Op populatieniveau kan dit leiden
tot een stabiel polymorfisme waarbij een aantal individuen genetisch benadeeld wordt (waaruit moge blijken dat de belangen van genen en individuen niet altijd
sporen) (Waller, 1995).
In de huismuis is er bijv. een crimino-gen ontdekt dat homozygote mannetjes steriel maakt. In Homo sapiens sapiens zijn mogelijkerwijze 'vergelijker-genen'
(comparator genes) aanwezig, een kongsi van de meest zelfzuchtige crimino-genen voorstelbaar, die hun dragers tot suïcidale depressie kunnen brengen:
"they ruthlessly select or reject their fellow genes to ensure that they are always on the side that is winning... It all seems so clever that it is hard to remember
that in attributing such a strategy to them, we speak only metaphorically. Like all other genes, those responsible for the comparator mechanism neither have, or
are capable of having, the slightest understanding of what they are about. They are, after all, just mindless specks of DNA" (Waller, 1995).
Er kan derhalve een conflict optreden tussen verschillende genetische elementen: wat 'goed' is voor het ene genetische element is desastreus voor een ander
gen in een andere coalitie (linkage group) binnen dezelfde cel. Elk genetisch systeem is kwetsbaar voor 'invasie' van ultrazelfzuchtige elementen (Hurst, Atlan &
Bengtsson, 1996).
östergren liet een behandeling van de evolutionaire implicaties van zijn bevindingen achterwege, en zijn artikel trok nauwelijks wetenschappelijke belangstelling.
Het onderwerp werd weer actueel door Hamilton's (1967) befaamde paper over de evolutie van de sex ratio en wat, evolutionair, verschillende crimino-genen op
de sex chromosomen konden uitrichten. Ze konden, zo liet hij zien, een soort 'zomaar' laten uitsterven.
Een chromosoom of een gen kan dus - en dit is het belangrijkste en meest cruciale inzicht - tegelijkertijd schadelijk zijn en toch in frequentie toenemen.
Faktoren die intragenomisch conflict bevorderen
Hurst, Atlan & Bengtsson (1996) en Partridge & Hurst (1998) inventariseerden de factoren die intragenomisch conflict bevorderen.
Seksuele reproduktie vergroot de waarschijnlijkheid van evolutionaire conflicten in niet geringe mate. In een aseksuele, klonale soort zijn alle genen in een
individu permanent op elkaar aangewezen en delen hetzelfde evolutionaire lot. Geen enkel gen kan daardoor een transmissievoordeel behalen. In een zich
seksueel-voortplantende populatie daarentegen zijn associaties of linkages van genen op verschillende loci slechts van tijdelijke aard en worden door seks en
recombinatie steeds opnieuw 'opengebroken'. Intragenomisch conflict is daardoor waarschijnlijker bij soorten met seksuele voortplanting.
De tweede faktor is seksuele selectie. Wanneer een gen in het ene geslacht een transmissievoordeel kan behalen ten koste van de fitness van het andere
geslacht zal het worden geselecteerd. Seksuele selectie is daarom eveneens een potentiële bron van evolutionaire conflicten.
Een taxonomie van intragenomische en evolutionaire conflicten
Maynard Smith & Szathmáry (1995) onderscheiden vier soorten intragenomisch conflict, afhankelijk van de manier waarop genen een oneerlijk voordeel kunnen
behalen ten opzichte van hun co-replicatoren:
(1) Meiotic drive. Chromosomale genen kunnen de meiotische segregatie zodanig 'verstoren' dat zij disproportioneel vertegenwoordigd zijn in de gameten.
(2) Transpositie. Een andere manier waarop genen een onterecht voordeel kunnen behalen is door replicatieve transpositie.
(3) Conflict tussen organellen. Elk gen dat een organel een voordeel kan bezorgen ten opzichte van andere organellen zal toenemen in de populatie, zelfs als
het de fitness van het organisme verlaagt.
(4) Konflict tussen de genen in de celkern en cytoplasmatische genen.
Meiotic drive
Een diploïde zygoot heeft twee potentieel verschillende allelen op elke locus. Tijdens een 'eerlijke' meiose (reductiedeling) hebben de beide allelen precies
gelijke kansen om te worden doorgegeven aan de volgende generatie. Hamilton (1967) was de eerste die er op wees dat er sterke selectie zal zijn ten gunste
van elk allel dat 'vals speelt', d.w.z. een meer-dan-gelijke kans van transmissie heeft. Hij toonde verder aan dat als zo'n valsspelend gen op een sex
chromosome ligt de toename van dit gen in de populatie kan leiden tot uitsterven daarvan.
In de praktijk verloopt de meiose meestal 'eerlijk'. Een belangrijke, of zelfs voornaamste, reden is dat meiotic drive negatieve effekten heeft (bijv. via
verminderde levensvatbaarheid en vruchtbaarheid van het organisme) op de transmissie van genen op andere loci in dezelfde cel, en dat er daardoor selectie
zal zijn voor factoren (modifiers of suppressors) die het driving gen onderdrukken of tegenwerken. In de prachtige beeldspraak van Leigh (1971), 'het
parlement van de genen' zal proberen er een stokje voor te steken (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
Hurst & Pomiankowski (1991) gaan nog een stapje verder dan Leigh door te postuleren, onder het motto 'voorkomen is beter dan genezen', dat de meiose
algemene eigenschappen zou kunnen hebben die geëvolueerd zijn om meiotic drive te voorkomen. Hamilton (1967) suggereerde bijvoorbeeld dat de inactivatie
van het Y-chomosoom daarvan een perfekt voorbeeld is (ik kom hier nog op terug).
Vanuit een selectie-perspektief verschillen anisogame soorten van isogame soorten op twee manieren. In de eerste plaats is er competitie om bevruchting
tussen gameten van verschillende mannen. Ten tweede is er, in soorten met inwendige bevruchting, competitie tussen gameten van een enkel individu. Daarom
zal een gen dat in staat is om gameten die zijn allel dragen uit te schakelen of vernietigen door de natuurlijke selectie worden bevoordeeld. In feite zijn bijna alle
waargenomen gevallen van meiotic drive van dit type (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
Intrachromosomaal repetitief DNA
Orgel & Crick (1980) en Doolittle & Sapienza (1980) suggereerden dat veel van het repetitieve DNA (ook wel junk DNA genoemd) dat aanwezig is in het
eukaryotische genoom kan worden beschouwd als zelfzuchtig. Sinds die tijd is het steeds duidelijker geworden dat zij gelijk hadden. Maar, nu de variëteit en de
sophistication van deze elementen ook steeds duidelijker blijkt, dringt zich een nieuwe vraag op: hoe bestaat het dat 'hogere' organismen niet door hun eigen
zelfzuchtige DNA zijn vernietigd? (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
'Liftend' (hitchhiking) DNA is helemaal niet zo'n bizar verschijnsel. Er bestaan ook 'liftende' parasieten, d.w.z. parasieten die het voorbereidende werk, het
manipuleren van het gedrag van de gastheer, aan andere parasieten overlaten en zo hun eigen transmissie veilig stellen (Thomas, Renaud & Poulin, 1998). Het
zijn dus parasieten die parasiteren op andere parasieten: 'meta-parasieten'
Transposons als voorbeeld van moleculaire parasieten
De gedachte dat evolutie gestuurd wordt door blind toeval vinden veel mensen moeilijk te accepteren omdat het ons teleologisch-antropocentrisch wereldbeeld het idee dat de mens het middelpunt van het universum is en het ultieme 'doel' van de evolutie dan wel 'de kroon van de schepping' - aantast. Zoals de
Amerikaanse sociobiologische socioloog Van den Berghe (1991) het uitdrukte: "Properly understood, evolutionary theory is intellectually repugnant to most of us.
It is not easy to accept that evolution is a meaningless tale told by an idiot".
Transposons (jumping genes) zijn moleculaire parasieten, ultrazelfzuchtige genen die zich desnoods ten koste van de gastheer kunnen vermeerderen door zich
binnen het DNA van grotere organismen te vermenigvuldigen. Plasterk (1993) meldt hier het volgende over: "Transposons springen vrij willekeurig rond, en de
genetische veranderingen die ze veroorzaken zijn toevallig. De transposons zijn er om dezelfde redenen als alle andere levensvormen, inclusief de mens. Ze zijn
er niet omdat ze nuttig zijn, maar omdat ze de evolutie tot dusver hebben overleefd. Zolang een transposon in staat is zich te vermenigvuldigen binnen het DNA
van een worm, of van de mens, bestaat het.
Ik wil bij dit punt kort stilstaan, omdat ik de indruk heb dat veel mensen, ook vakgenoten, de implicaties van Darwin's theorie niet volledig doorzien. Evolutie gaat
voort door willekeurige, dus toevallige, genetische veranderingen, waarna vervolgens natuurlijke selectie optreedt. Er zit geen progressie in, er zijn geen hogere
en lagere levensvormen" (Plasterk, 1993: 5). Transposons hebben zich niet verspreid omdat ze van voordeel zijn voor de organismen waarin ze rondspringen,
maar ondanks dat ze nadeel opleveren. (Mogelijkerwijze worden transposons door het genoom 'gedoogd' omdat ze voor interessante, en potentieel nuttige,
genetische variaties kunnen zorgen en optreden als ware 'DNA-verhuizers' [Hulspas, 1998]).
Een van de belangrijkste inzichten die de moleculaire biologie de afgelopen jaren heeft opgeleverd is dat de homologie tussen evolutionair ver van elkaar
verwijderde organismen veel groter is dan aangenomen werd. We zijn niet langer verbaasd, wanneer een homoloog van een menselijk gen wordt teruggevonden
in een fruitvlieg, een nematode, of een willekeurig ander organisme (Plasterk, 1993). Homo sapiens sapiens heeft circa 98,5 % van zijn genetisch materiaal
gemeenschappelijk met de gewone chimpansee (Pan troglodytes). Wij zijn stuk voor stuk in één, ononderbroken, lijn via onze genen verbonden met de
'primordiale oersoep' (of 'pizza'), de oorsprong van alle leven op aarde. Wij zijn tevens stuk voor stuk verwant aan alle andere organismen op deze aardkloot.
Tien miljoen jaar geleden waren onze voorouders boombewonende apen (proconsulidae); 250 miljoen jaar geleden waren onze voorouders kleine reptielen met
zoogdierachtige trekken (therapsiden).
Conflict tussen celkern en cytoplasmatische organellen
Mitochondriaal DNA wordt (vrijwel) alleen door vrouwelijke gameten doorgegeven. Cosmides & Tooby (1981) waren de eersten die er op wezen dat een conflict
tussen de organellen afkomstig van de beide ouders de evolutie van anisogamie kan hebben veroorzaakt. Recentelijker hebben Hurst & Hamilton (1992)
beargumenteerd dat conflicten tussen organellen zeer schadelijk zijn voor de zygoot, en dat daardoor een sterke selectiedruk zou ontstaan ten gunste van
mechanismen die dergelijke conflicten kunnen voorkomen, zoals bijvoorbeeld uniparentale vererving. Het is duideljk dat uniparentale vererving van organellen
gemakkelijker kan evolueren als er maar twee geslachten bestaan (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
Grun (1976) en Hoekstra (1987, 1990, 1997) veronderstelden eveneens dat uniparentale vererving van cytoplasma is geëvolueerd omdat het de verspreiding
van zelfzuchtige organellen verhindert. Omdat de deling van organellen (mitochondriën en chloroplasten, o.a.) niet (hecht) gesynchroniseerd is met de deling van
de celkern is de mogelijkheid van een evolutionair conflict levensgroot aanwezig.
Een mutant organel dat sneller repliceert, ten koste van de efficiëntie van zijn cellulaire funkties, zal onvermijdelijk in frequentie toenemen, en zodoende de
fitness van de nucleaire genen verlagen. In de praktijk is de kans op een dergelijk conflict echter minimaal omdat de organellen meestal door slechts één ouder
(de moeder) worden doorgegeven: uniparentale vererving.
Maar daarmee is er nog geen einde gekomen aan de potentiële conflicten tussen cytoplasmatische en nucleaire genen, ze veranderden alleen van vorm.
Veronderstel een cytoplasmatische factor die mannelijke in vrouwelijke individuen kan transformeren. Deze innovatie zou onmiddelijk een selectief voordeel
behalen omdat mannelijke individuen geen cytoplasmatische genen overdragen. Meer algemeen: cytoplasmatische genen kunnen de sex ratio manipuleren ten
faveure van vrouwelijke genotypen. In sommige schaaldieren is een cytoplasmatische bacterie (Wollbachia) aangetoond die mannetjes in vrouwtjes kan
veranderen, en in lieveheersbeestjes (Adalia bipunctata) kunnen andere bacteriën zonen doden. Het doden van zonen kan van selectief voordeel zijn voor de
cytoplasmatisch-doorgegeven factoren als dat tenminste enig voordeel oplevert voor de zusters van de gedode mannetjes, omdat die zusters dezelfde factor bij
zich dragen en door zullen geven. De pas-uitgekomen zusters kannibalizeren de eieren van hun dode broertjes en verschaffen zich daarmee een voedzame
maaltijd (Partridge & Hurst, 1998). "Animals with male killers are typically those with gregarious broods" (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Met een uniparentale vererving van mitochondriën en chloroplasten is een evolutionair conflict tussen nucleaire en cytoplasmatische genen onmogelijk. Maar
een ander evolutionair conflict dient zich onmiddelijk aan: cytoplasmatische genen contra de autosomale chromosomen over de bepaling van de sex ratio. Als
cytoplasmatisch genen alleen via de vrouwelijke gameten worden overgedragen is elke mannelijke gameet, wat de cytoplasmatische genen betreft, een
'doodlopende straat' en verspilling van energie en materie. Via de moeder doorgegeven cytoplasmatische genen zijn daarom geselecteerd om hun investering in
vrouwelijk weefsel te vergroten, ongeacht de gevolgen voor de mannelijke gameet of zygoot. De opoffering van een mannelijke gameet of zygoot heeft immers
geen enkele consequentie voor het ultrazelfzuchtige cytoplasma.
Wellicht de makkelijkste manier om dat doel te bereiken is door parthenogenese te bewerkstelligen. Dit doet bijvoorbeeld een cytoplasmatische parasiet (een
bacterie van het genus Wollbachia of Wolbachia) in the sluipwesp Trichogramma.
Een ander mechanisme is waargenomen in verschillende Drosophila soorten: hier doden cytoplasmatische parasieten eenvoudig alle mannelijke dragers in een
vroeg stadium, zodat de enige overlevende nakomelingen allemaal vrouwelijk zijn (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996). Genen die mannelijke individuen doden
(male- killer genes) zijn ook al in zo'n 140 soorten planten aangetroffen (Ridley, 1994).
Dergelijke sex ratio 'aantasters' - door mannelijke zygoten te feminizeren of te doden, of door mannelijk weefsel in hermafrodieten te steriliseren - zijn in een
groot aantal soorten waargenomen (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Door hun aktiviteit komen de crimino-genen in conflict met de autosomale genen die er belang bij hebben dat de 1:1 sex ratio gehandhaafd blijft (de
onderliggende logica van de 1:1 sex ratio werd in 1930 door Fisher verklaard: zodra een van de geslachten in frequentie afneemt wordt het genetisch interessant
in dat geslacht te investeren, en dit zal leiden tot een gebalanceerde fifty-fifty ratio van elk geslacht).
Ontwrichting van de geslachtsverhouding
Ook crimino-genen op de sex chromosomen kunnen de sex ratio 'scheef trekken'. Zo gauw dat gebeurt zal de natuurlijke selectie echter autosomale genen gaan
begunstigen die dit proces zullen proberen te onderdrukken (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
Eén manier waarop een cytoplasmatisch gen in een organisme de sex ratio kan beïnvloeden om zichzelf een selectievoordeel te bezorgen is door het organisme
te dwingen vrouwelijk te worden. Dit opent de mogelijkheid van een wapenwedloop tussen celkern en cytoplasma om de macht over de geslachtsbepaling van
het organisme. Een feminizerend cytoplasmatisch gen kan bijvoorbeeld de kop op steken, worden onderdrukt door een nucleair gen, waarna een nieuw
feminizerend cytoplasmatisch gen een poging waagt, enzovoort ad infinitum (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Een crimino-gen op het X-chromosoom
Crimino-genen kunnen ernstige gevolgen hebben voor de fitness van het organisme, bijvoorbeeld doordat de helft van de gameten van een ouder worden
vernietigd of doordat de sex ratio wordt beïnvloed (als het driving gen op een sex chromosoom ligt). Stel U voor een zelfzuchtig gen op het X-chromosoom dat
in staat is om alle Y-dragende spermacellen van dezelfde vader te doden. Er treedt daarop selectie op ten gunste van Y-gebonden en autosomale onderdrukkers
of moderatoren, en deze zijn ook inderdaad gevonden in natuurlijke populaties van het fruitvliegje Drosophila simulans. Een dergelijk mechanisme kan zich dan
vele malen herhalen:
Suppose that such a suppressor arises on the Y-chromosome and spreads, and the usual sex ratio is restored. If the suppression were dosesensitive, increased expression of the X-linked drive gene could result in drive once more and provide the conditions for the evolution of suppression,
and the cycle could be repeated many times. Such a history may explain the evolution of multicopy gene families on both the X and Y chromosome
of Drosophila melanogaster (Partridge & Hurst, 1998).
Een crimino-gen op het Y-chromosoom
Bij de mens en andere zoogdieren ligggen de genen die het geslacht bepalen op het Y- chromosoom. Dit is alleen aanwezig in mannelijke (XY) individuen. De
helft van de spermacellen van de man bevat een X- en de andere helft bevat een Y-chromosoom. Om een dochter te produceren moet een een man dus zijn
vrouw bevruchten met een X- chromosoom. Maar dat betekent tevens dat hij geen van de genen die op het Y- chromosoom aanwezig zijn doorgeeft.
Vanuit het oogpunt van het Y-chromosoom is een vrouw (XX), een wezen waarin het zelf niet aanwezig is, een verspilling van energie. Een crimino-gen op het Ychromosoom dat zorgt dat het Y-chromosoom disproportioneel wordt bevoordeeld tijdens de meiose - door bijvoorbeeld alle X-dragende spermacellen uit te
schakelen - zal tot gevolg hebben dat er meer mannen in de populatie komen, ten koste van het aantal vrouwen. Dit kan er gemakkelijk toe leiden dat de soort
uitsterft, door tenslotte alleen nog maar mannetjes te produceren. Zoals Ridley (1994) het ietwat sardonisch uitdrukte: "That all these children are sons and the
species will therefore go extinct matters not in the least to the Y: he has no foresight".
Ook dit is weer zo'n mechanisme (of proces) dat aantoont dat 'het voortbestaan van de soort' niet het ultieme doel van seksuele voortplanting of zelfs van de
evolutie is.
De beroemde evolutiebioloog Hamilton (1967; cf. Trivers, 1985; Ridley, 1994) veronderstelde dat het gevaar van crimino-genen op het Y-chromosoom een van
de redenen zou kunnen zijn waarom er nauwelijks andere dan geslachtsbepalende genen te vinden zijn op het kleine Y-chromosoom. Het 'parlement van de
genen' (Leigh, 1971) heeft als het ware alle genen op het Y-chromosoom 'weggecensureerd'.
Medea
Het potentieel aan intragenomische conflicten neemt niet af na de vorming van de zygoot. Een crimino-gen kan zich ook verspreiden door de frequentie te
manipuleren waarin het voorkomt in de nakomelingen van heterozygote vrouwen. Ook deze maneuvre is gebaseerd op het uitschakelen van de concurrentie - in
dit geval de nakomelingen die het crimino-gen niet dragen. Dit uitschakelen van de concurrentie gebeurt tijdens de embryogenese. Het gevolg hiervan is dat de
helft van de nakomelingen verloren gaat wanneer een heterozygote vrouw paart met een man die homozygoot is voor het 'niet-criminele' allel. Een dergelijke
abnormaal hoge nakomelingensterfte was er de oorzaak van dat het bestaan van zelfzuchtige crimino-genen werd ontdekt. Eén zo'n crimino-gen werd recentelijk
ontdekt in de kever Tribolium castaneum, en toepasselijke Medea gedoopt - naar de vrouw uit de klassieke Griekse tragedie die haar eigen kinderen doodde
(Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Een 'moorddadig' 'groene-baard'-allel
Een 'groene-baard'-gen (zie Dawkins, 1976, 1982) wordt gedefinieerd als een gen dat (a) een bepaald fenotypisch effekt veroorzaakt (zoals bijv. de
aanwezigheid van een groene baard of een ander opvallend kenmerk), dat (b) de drager van deze eigenschap in staat stelt het ook in andere individuen te
herkennen, en dat (c) ervoor zorgt dat de drager van het kenmerk zich t.o.v. van die anderen die hetzelfde kenmerk bezitten anders (bijv. altruïstischer) gedraagt
dan t.o.v. diegenen die dat bepaalde kenmerk niet hebben. Het bestaan van zulke genen (recognition alleles) werd op theoretische gronden voorspeld als
belangrijke agentia in de evolutie van bijv. verwantenselectie, altruïsme en intragenomisch conflict, maar empirisch waren ze nog nauwelijks aangetoond.
Keller & Ross (1998) rapporteerden onlangs het bestaan van zo'n 'groene-baard'-gen in de diefmier Solenopsis invicta. In polygyne kolonies (kolonies met
meerdere koninginnen) zijn alle eierleggende koninginnen Bb heterozygoot op locus Gp-9. Vorige studies hadden al aangetoond dat bb koninginnen prematuur
doodgaan; de onderhavige studie toont aan dat BB koninginnen die eieren beginnen te leggen door werksters worden gedood, en dat het voornamelijk Bb
werksters zijn die voor deze executies verantwoordelijk zijn. Dit impliceert dat allel Gp-9b geschakeld is aan een 'groene-baard'-allel dat de werksters die dit allel
dragen aanspoort tot het uitroeien van alle koninginnen die het allel niet dragen. De werksters onderscheiden BB van Bb koninginnen waarschijnlijk op basis van
lichaamsgeur.
Waarom is meiose een twee-fasen proces?
Haig & Grafen (1991) hebben een mogelijke oplossing voorgesteld voor het probleem waarom het meiotische proces in twee fasen verloopt. Hun voorstel heeft
te maken met de mogelijkheid van een mutant 'zuster-doder'-gen (sister killer allele). Een voordeel van een tweetraps meiose is dat een dergelijk crimino-gen
zich niet kan verspreiden in een populatie. "Imagine an allele able to kill its sister gamete. With a one- step meiosis, such an allele would spread when rare, since
it will find itself in a heterozygote prior to division. This is not so with a two-step meiosis (Maynard Smith & Szathmáry, 1995).
Conflict tussen lichaamscellen en geslachtscellen
Hoe ongelooflijk dat ook moge klinken: de dood van cellen ('geprogrammeerde celdood' of apoptose) en organismen is geëvolueerd. Lichamen werden
'uitgevonden' door en voor genen; sex werd 'uitgevonden' door en voor genen; de dood werd 'uitgevonden' door en voor genen. De prijs die wij betalen voor seks
is lichamelijke aftakeling en de dood. Zoals Margulis & Sagan (1995) het, ietwat dramatisch, uitdrukten: "The diploid body pays the ultimate price - death - for
transmission of haploid sex cells".
Wij doen aan seksuele voortplanting en dat betekent dat wij er twee soorten cellen op na houden: lichaamscellen en geslachtscellen (de zaad- en
eicellen). Onze genen kunnen het zich veroorloven om onze jonge lichaamscellen beter te laten functioneren, ten koste van
aftakelingsverschijnselen op latere leeftijd, omdat ze onze lichaamscellen niet nodig hebben om van generatie op generatie te springen. Daar
hebben ze onze geslachtscellen voor en die moeten vrij van aftakelingsverschijnselen worden gehouden zodat iedere generatie met een schone lei
kan beginnen. De prijs die wij betalen voor seks is lichamelijke aftakeling [en de dood]. Voor seksuele wezens zijn de lichaamscellen het middel
waarmee geslachtscellen nieuwe geslachtscellen aanmaken. Volgens deze moderne versie van Fishers theorie, het principe van het disposable
soma (het wegwerplichaam), is de aloude kwestie van de kip en het ei beslecht. De kip is het middel waarmee het ei nieuwe eieren maakt. Maar het
gaat natuurlijk niet om eieren, want die gaan maar kort mee, maar om de onsterfelijke genen. Het lichaam is niets meer dan een overlevingscapsule
voor de genen. Het is erop gebouwd om lang genoeg mee te gaan om de genen de kans te bieden te ontsnappen naar een nieuwe
overlevingscapsule. Daarna wordt het weggegooid (Roele, 1996).
DeLoof, Huybrechts & Kotanen (1998) stellen voor dat primordiale kiemlijncellen en hun afstammelingen beschouwd kunnen worden als kankercellen die
signalen afgeven waardoor een heel spectrum van cellulaire verdedigingsmechanismen door het somatoplasma in gang wordt gezet tegen de kiemlijncellen. Ook
in deze - weinig romantische - visie is het onstaan van seksuele reproductie een vorm van intercellulair conflict.
Genetisch conflict als evolutionaire kracht?
Genetisch conflicten zijn daarom zo interessant voor evolutiebiologen omdat ze stuk voor stuk voorbeelden zijn van zelfzuchtige, hun eigenbelang nastrevende,
elementen en, samen met hun onderdrukker-genen (of moderatoren) duidelijk maken dat de genen uiteindelijk de eenheden van selectie zijn. Een, wellicht
onverwachte, consequentie van deze visie is dat het organisme uiteindelijk het produkt is van zelfzuchtige, maar noodzakelijkerwijs samenwerkende, genen.
Coöperatie als ultieme zelfzuchtige strategie: de oplossing van de 'paradox van het organisme' (Dawkins, 1990). Zoals wijlen de sociobioloog en primatoloog
Christian Vogel het uitdrukte: "Der wahre Egoist kooperiert".
Voor ongeveer elk evolutionair fenomeen van enige importantie is er een rol toegeschreven aan genetisch conflict: geschakelde genen, bacterieel genoom,
seksuele selectie, crossing over, meercelligheid, dioploïdie, anisogamie, paringstypen en geslachten, de evolutie van veroudering en aftakeling (door
antagonistisch pleiotropie), etcetera (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Preventie van genetisch conflict
Er is meermalen voorgesteld dat recombinatie (inclusief crossing over) geëvolueerd zou kunnen zijn als een middel om de grootte van genen-coalities (linkage
groups) te minimalizeren, om zo de formatie van potentiëel 'maffiose' coalities te verhinderen. Het meestal zeer nauwkeurige Mendelse genetische proces kan
inderdaad beschouwd worden als een belangrijke manier om intragenomisch conflict te voorkomen (Haig & Grafen, 1991).
Meiosis is not always being plundered by meiotic drive genes, and the sex ratio is not usually corrupted by sex ratio distorters. Nuclei and
cytoplasms generally live in harmonious relationships. If conflicts are potentially ever-present then why are genomes so well behaved?
Genes, like organisms, may cooperate for one of two reasons: either it pays for them to cooperate or they are forced to do so... (Hurst,
Atlan & Bengtsson, 1996; cursief toegevoegd).
The diverse linkage groups in an organism can be understood as parasites with a high degree of cotransmission. And according to theory,
mitochondrial genomes, for instance, should be minimally virulent when residing in females. But the logic does not need to be thought of only in
negative terms. Possibly the most successful of all strategies available to cotransmitted linkage groups is to boost the fitness of the pairing
combination by producing a phenotype good for the grouping. The most cunning strategy of a selfish gene is, thus, to be a standard advantageous
gene helping its carrier to see better, run faster, and such. In large part, then, as made explicit in Maynard Smith & Szathmáry's (1993) analysis of
the evolution of chromosomes, linkage (cotransmission) provides the context for a cooperating genome (Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996).
Deze laatste auteurs stelden voor dat het genoom zich over het algemeen keurig gedraagt omdat bepaalde delen van het genoom een machtsoverwicht bezitten.
Zoals Leigh (1971, 1991) vaststelde: het genoom beschikt klaarblijkelijk over een meerderheids-veto-recht. Hij stelde dat het genoom als een "parliament of the
genes" kan worden beschouwd.
De geslachtschromosomen en de geslachten
De morfologisch-anatomische, neuro-endocrinologische en gedragsverschillen tussen mannen en vrouwen worden niet bepaald door genetische verschillen,
maar doordat dezelfde genen onder invloed van de geslachtshormonen in mannelijke en vrouwelijke lichamen verschillend tot expressie komen. De genen die de
geslachtsorganen van een vrouw tot stand brengen moeten wanneer ze in het lichaam van een man zitten de mannelijke geslachtsorganen vormen. Gemiddeld
zitten de genen de helft van de tijd in een vrouwelijk en de helft van de tijd in een mannelijk lichaam. De geslachtschromosomen vormen een uitzondering: Xchromosomen brengen tweederde deel van hun tijd door in een vrouwelijk lichaam (Theoretisch heeft het X-chromosoom meer gelegenheid geslachtsspecifieke
'voordelige' genen te verzamelen), terwijl Y-chromosomen alleen maar in mannelijke lijven zitten. In het vrouwenlichaam is een van de twee X-chromosomen
altijd afkomstig van de vader, en ook dit betekent weer een potentieel genetisch conflict, zoals we zullen zien (Badcock, 1998).
Alle mensen beschikken over genen die onder bepaalde omstandigheden typisch mannelijke en onder andere omstandigheden typisch vrouwelijke
eigenschappen tot stand helpen brengen. Dat is logisch, want mannen en vrouwen zijn op vijfenveertig van de zesenveertig chromosomen identiek.
Ieder gen op die vijfenveertig chromosomen zit de ene generatie in een man en de andere generatie in een vrouw. Hoe handig het ook voor een
vrouw is schaamlippen te hebben, het 'schaamlipgen' zou een evolutionaire mislukking zijn wanneer het ook in een mannenlichaam schaamlippen
zou vormen.
Het ene chromosoom waarin mannen van vrouwen verschillen, het Y-chromosoom, maakt het mogelijk dat in een mannenlichaam genetische codes
anders worden vertaald dan in een vrouwenlichaam. De voornaamste taak van het Y-chromosoom is het op gang brengen van een biochemisch
proces dat tot de vorming van de testes leidt. De testes scheiden testosteron af. Tijdens de zwangerschap zorgt testosteron ervoor dat in de
mannelijke vrucht mannelijke kenmerken ontstaan. De genen die zonder testosteron de clitoris en schaamlippen tot stand zouden brengen worden
met testosteron zo vertaald dat de penis en het scrotum ontstaan. Als in de foetus later, wanneer de hersenen worden gestructureerd, nog steeds
grote hoeveelheden testosteron circuleren dan ontstaat een mannelijk brein, anders een vrouwelijk (Roele, 1996).
Bij zoogdieren evolueerden de X- en Y-chromosomen vanuit een autosomaal paar; het X- chromosoom behield de meeste voorouderlijke genen, terwijl het Ychromosoom vrijwel alle genen, behalve de geslachtsdeterminerende, verloor. In vrouwelijke individuen (XX) wordt één van de twee X-chromosomen het zwijgen
opgelegd door X- inactivatie (Jegalian & Page, 1998). Ook dit biedt weer een rijk potentieel aan conflicten op het niveau van de genen.
De genen die in een zoogdierachtig vrouwenlichaam tot expressie komen hebben, naast bovengenoemde gemeenschappelijke belangen (het bouwen van een
levensvatbare nakomeling), ook (totaal) andere belangen dan de genen die in een zoogdierachtig mannenlichaam zitten. Of anders gezegd: de manieren waarop
mannen en vrouwen hun RS kunnen maximaliseren verschilt tussen de geslachten. Of nog anders gezegd: mannen en vrouwen hebben verschillende, en - zoals
we nog zullen zien - dikwijls conflicterende, reproductieve belangen.
Seksuele selectie
Anders dan bij gameten is geslacht niet altijd een permanent attribuut van individuen: sommige kunnen van geslacht veranderen naar gelang de (seksuele)
omstandigheden.
Seks bevordert uitkruising: heterothallisme, en tweehuizigheid in planten, verhinderen de samensmelting van de gameten van hetzelfde individu (Bell, 1997).
De succesvolle transmissie van vrouwelijke en mannelijke gameten maakt het dikwijls noodzakelijk dat mannelijke en vrouwelijke organismen zich verschillend
gedragen, waarop seksuele selectie de secundaire seksuele kenmerken van de beide geslachten aangrijpt voor de markante divergentie in morfologie en gedrag
(seksueel dimorfisme). Bell (1997) identificeert de volgende factoren:
* De tegenstelling tussen seksuele selectie (die kleine gameten begunstigt) en natuurlijke selectie (die grote gameten begunstigt) veroorzaakt de evolutie van de
geslachtsverschillen door disruptieve (divergerende) selectie. Dit leidt tot een correlatie tussen gameetgrootte en gameetgeslacht. De evolutie van kleine
beweeglijke gameten en grote voedzame gameten ligt ten grondslag aan het fundamentele man-vrouw onderscheid dat de meeste multicellulaire organismen
kenmerkt.
* Competitie tussen gameten om fusie-partners ligt ten grondslag aan seksuele selectie. Bij inwendige bevruchting is het gedrag van de gamonten (de gameetdragende individuen) van doorslaggevender betekenis voor een succesvolle fusie dan het gedrag van de gameten zelf. In dat geval zal seksuele selectie de
kenmerken van de gamonten veranderen, i.p.v. die van de gameten.
* Seksuele selectie wordt gedreven door competitie waarbij elk geslacht voor het andere geslacht de seksuele 'hulpbron' is. Door de grotere variantie in
mannelijk reproduktief (seksueel) succes, en de daarmee gepaard gaande intensere seksuele competitie tussen mannelijke individuen, vormen vrouwelijke
individuen de limiterende 'hulpbronnen' voor de mannelijke individuen.
* Seksuele selectie bevordert de produktie van het geslacht dat numeriek in de minderheid is. De evolutie van de 1:1 sex ratio (Fisher, 1930) is een klassiek, en
fraai, voorbeeld van frequentie-afhankelijke selectie, aangedreven door competitie om seksuele 'hulpbronnen'.
* Seksuele selectie 'verbouwt' het geslacht dat de meeste gameten produceert, en daardoor het heftigst concurreert om toegang tot het andere geslacht. De
extreme en bizarre modificaties in strukturen en gedragingen die met de paring samenhangen zijn meestal beperkt tot één geslacht. Dit is voornamelijk, maar
niet altijd, het mannelijke geslacht.
* In sterk dimorfe soorten prefereren vrouwelijke individuen de meest extreme en bizarre mannelijke individuen. Het principe van de vrouwelijke keuze (female
choice) bevordert in dit geval de meest 'rationele' keuze.
Conflicten tussen paarpartners: van moleculen tot gedrag
Tot dusverre zijn voornamelijk intragenomische conflicten op moleculair niveau behandeld, maar evolutionaire conflicten tussen de geslachten spelen zich ook
op andere niveau's af: bijvoorbeeld op het niveau van de interakties tussen mannelijk en vrouwelijke individuen. Partridge & Hurst (1998) hebben de
evolutionaire redenen hiervoor als volgt verwoord:
Mating is not a neutral event for females; it can attract the attention of predators, it can injure the female, it can infect her, and it can adversely affect
her interactions with other males. Given an approximately equal sex ratio, encounters between males and females will often be asymmetrical, with
males selected to mate and females not. Sexual conflict over mating is therefore common...
Sexual conflict can continue after mating. The seminal fluid of male D. melanogaster contains proteins that increase the female's egg-laying rate,
that reduce her sexual attractiveness and her receptivity to further mating, and that attack and defend against sperm of other mates of the female.
These activities increase the reproductive success of the male. However, proteins in the seminal fluid can also kill females that mate at a high rate,
possibly as an unselected side effect. There may be continuous antagonistic coevolution between the sexes (Partridge & Hurst, 1998).
Evolutionair conflict kan waarschijnlijk ook enkele merkwaardige zaken die zich afspelen bij de ovum-sperma interakties tijdens de bevruchting verklaren. Maar
de mogelijkheid tot conflict houdt niet op bij de bevruchting. Zelfs tot in de baarmoeder worden veldslagen van epische proporties uitgevochten.
Moeder-embryo conflict 1: Chemische oorlogvoering in de baarmoeder
Maar zelfs na de conceptie is de strijd tussen de geslachten niet ten einde. Het lijkt erop dat het zich ontwikkelende embryo nu als arena dient voor de
genetische strijd tussen moeder en vader. Maar ook tussen moeder en kind is het allesbehalve pais en vree.
Trivers (1974) heeft er in de formulering van zijn Parent-offspring conflict theorie op gewezen dat het zich in de baarmoeder ontwikkelende foetus/embryo
slechts voor 50 % verwant is aan de moeder zelf (de resterende helft aan de vader; iedere ouder geeft immers 50 % van zijn of haar genen door aan elke
nakomeling). Volgens de regel van de verwantschapscoëfficiënt (zie boven) betekent dat een potentiële conflictsituatie tussen moeder en kind zelfs in de
zwangerschapsfase. Het conflict betreft een fundamentele belangentegenstelling tussen moeder en kind: de foetus/embryo/baby zal (zelfzuchtig) meer tijd,
energie, en nutriënten van de moeder proberen op te eisen of te confisqueren dan de moeder, op haar beurt (zelfzuchtig), bereid is te geven. De zwangerschap
is een periode van conflict tussen moeder en foetus over zowel de kwaliteit en de kwantiteit van de moederlijke investering. Roele (1996) verhaalt dit moederembryo conflict welsprekend in zijn boek De eeuwige lokroep:
Een paar jaar geleden was het laatste bastion van idyllische mythen, de zwangerschap, aan de beurt. Volgens de Australische bioloog David Haig
(1993), die aan de Amerikaanse Harvard universiteit werkt, vindt in de baarmoeder een soort chemische oorlogvoering plaats tussen moeder en
kind. Allerlei typische zwangerschapsziekten zijn, volgens Haig, de uiterlijke symptomen van deze strijd. Een voorbeeld hiervan is
zwangerschapssuikerziekte. Zowel de aanstaande moeder als de foetus heeft glucose in het bloed nodig, maar de foetus meer dan de moeder.
Daarom probeert de foetus het suikergehalte in het bloed van de moeder te verhogen door het afscheiden van het hormoon lactogeen. Dit hormoon
vermindert de effectiviteit van de insuline van de moeder, waardoor het suikergehalte in haar bloed stijgt. De moeder dreigt aan suikerziekte te gaan
lijden en bij wijze van tegenmaatregel vergroot haar lichaam de produktie van insuline. Hierop reageert de foetus met méér lactogeen. In de loop van
de zwangerschap voert de foetus zijn lactogeenproductie tweeduizendvoudig op.
Dit is een fraai voorbeeld van een evolutionaire wapenwedloop, en toont tevens aan tot welke extreme waarden zo'n wapenwedloop kan worden uitgevochten.
De foetus wil ook meer bloed dan gezond is voor de moeder. Daartoe scheidt hij cellen af die doordringen in de slagaders van de moeder die naar
de placenta voeren. Deze cellen breken de vaatwanden af, met als gevolg dat de slagaders wijder worden en er meer bloed in de placenta stroomt.
Daarnaast produceert de foetus giftige stoffen die de bloeddruk van de moeder verhogen, hetgeen de doorbloeding van de placenta verder vergroot.
Bij wijze van tegenmaatregel maakt de moeder de zogenaamde natural killer cells aan, die de invasie van cellen vanuit de placenta bestrijden.
In de loop van de evolutie heeft een soort biochemische wapenwedloop tussen moeder en foetus plaatsgevonden, waarbij geen van beide partijen
ooit maar één stap op de ander voor was. Het resultaat is een vorm van pariteit, waardoor moeder en foetus doorgaans in redelijke gezondheid de
zwangerschap overleven. Maar als de biochemische wapens van een van beide partijen om een of andere reden haperen, dan schiet de werking
van de wapens van de ander volkomen haar doel voorbij. Immers, de dosering van alle stoffen die de ene partij afscheidt, is gebaseerd op de
vooronderstelling dat de andere partij stoffen afscheidt die een tegenovergestelde werking hebben.Als de moeder geen of ineffectieve natural killer
cells maakt, dan zouden de pogingen van de foetus om de voedseltoevoer naar de placenta te maximaliseren ertoe leiden dat de placenta door de
baarmoederwand breekt en moeder en kind sterven. Is daarentegen de invasie van cellen vanuit de placenta ongebruikelijk bescheiden, dan hebben
de standaardtegenmaatregelen die de moeder neemt als onbedoeld en drastisch effect dat de foetus sterft door gebrek aan bloed (Roele, 1996).
Er zijn schattingen dat tot aan 75% van alle zwangerschappen voortijdig wordt afgebroken (Boyd & Silk, 1997) - waarschijnlijk mede doordat de moeder over
mechanismen beschikt om de levensvatbaarheid van de foetus te beoordelen - maar als dit cijfer juist is geeft het mede een indicatie van de intensiteit van de
binnenbaarmoederlijke oorlogvoering.
De meeste organismen bezitten afweermechanismen tegen parasieten. Voor het immuunsysteem van de moeder is de baby een Fremdkörper dat afgestoten
dient te worden.
De foetus speelt een aktieve rol, zoals we hebben gezien, bij het bevorderen van zijn/haar overleving en welzijn. Bij de mens wordt een zwangerschap in stand
gehouden doordat de hypofyse van de vrouw LH (luteinizing hormone) afscheidt. LH stimuleert, op zijn beurt, weer de produktie van een ander hormoon,
progesteron, door het corpus luteum in het ovarium van de aanstaande moeder. Progesteron verhindert o.a. uterine contracties die de zwangerschap kunnen
afbreken. De foetus is in staat, al vanaf een vroeg stadium van zwangerschap, om het progesteron niveau in de bloedsomloop van de moeder te manipuleren
door een stof genaamd hCG (human chorionic gonadotropin), die de produktie van progesteron door het moederlijke corpus luteum stimuleert, rechtstreeks in
haar bloedbaan af te scheiden. Tegen de achtste week van de zwangerschap produceert de foetus zelf genoeg progesteron om de zwangerschap in stand te
houden, zelfs zonder moederlijk corpus luteum (Boyd & Silk, 1997; Surbey, 1998).
Fetal manipulation and maternal counterstrategies strongly affect the health of both parties. For example, sometimes gestational hypertension is
associated with excessive protein in the urine. The condition, called preeclampsia, creates very serious health risks for mothers and their infants.
Preeclampsia is apparently caused by increased systematic resistance, which occurs when the fetus damages the internal structure of maternal
blood vessels. This causes the vessels to constrict, increasing their resistance and reducing the amount of blood reaching the fetus. Protein leaks
from damaged vessels into the body, where it is transported as waste to the kidneys. The fetus may respond to inadequate quantitities of blood by
attempting to increase maternal systemic blood pressure even though this is risky for itself and for its mother (Boyd & Silk, 1997).
Soortgelijke conflictverklaringen zijn voorgesteld voor zwangerschapshyperventilatie en zwangerschapsbloedarmoede (zie Surbey, 1998, voor referenties).
Profet (1992) heeft een evolutionaire verklaring voor zwangerschapsmisselijkheid gepresenteerd.
Moeder-embryo conflict 2: Genomic imprinting: embryo als arena van de strijd tussen vader en moeder
Bij de chemische oorlog in de baarmoeder tussen moeder en foetus staat de vader ondubbelzinnig aan de kant van de foetus. De vader is tenminste voor de
helft verwant aan het kind dat zijn partner draagt, wat heel wat meer is dan zijn genetische verwantschap met zijn zwangere partner. Het is derhalve duidelijk
waar de genetische loyaliteit ligt.
Vader en moeder zijn allebei voor 50% verwant aan de foetus. De moeder is gegarandeerd ook voor 50% verwant aan iedere volgende nakomeling.
De vader alleen als hij deze nakomelingen verwekt. De moeder kan zich door een andere man laten bevruchten en de vader kan een andere vrouw
zoeken. Daarom is het voor de vader van minder groot belang dat de moeder gezond genoeg blijft om nog meer kinderen groot te brengen. Volgens
Haig is in de loop van de evolutie geselecteerd op genen die, als het kind ze van de vader erft, het beslag op de hulpbronnen van de moeder
maximaliseren. De tegenmaatregel van de moeder is dat zij ervoor zorgt dat dezelfde genen, wanneer zij ze doorgeeft aan het kind, op een andere
manier tot expressie komen, zodat ze het beslag op haar hulpbronnen juist minimaliseren. Als het kind van beide ouders zo'n gen erft, heffen de
maatregel van de vader en de tegenmaatregel van de moeder elkaar op. Maar als het kind het gen alleen van de vader erft, is het abnormaal
veeleisend en erft het kind het gen alleen van de moeder, dan is het abnormaal inactief.
Dit verschijnsel heet genomic imprinting: identieke genen krijgen bij de aanmaak van de zaad- en eicellen verschillende instructies inzake hun
expressie mee. Genomic imprinting kan overervingspatronen verklaren die op het eerste gezicht merkwaardig zijn. Dit blijkt bijvoorbeeld uit twee
erfelijke ziekten die op het oog weinig met elkaar gemeen hebben, het Prader-Willi-syndroom en het Angelman- syndroom (Zie Roele, 1996, en
Badcock, 1998, voor verdere details).
Genomic imprinting is een vorm van biochemische strijd der geslachten, een moleculair vader-moeder conflict dat in de foetus wordt uitgevochten via 'haar' en
'zijn' genen die verschillende expressie-instrukties hebben meegekregen (Sapienza, 1990; Haig & Moore, 1991; Haig, 1993; Maynard Smith & Szathmáry, 1975;
Hurst, Atlan & Bengtsson, 1996; Pennisi, 1998).
The male's interest is in getting the female to invest as much as possible in his offspring - to make each offspring large. She, on the other hand,
would be better off rationing her resources to ensure that she can produce additional offspring - likely with different fathers. Thus paternally derived
genes would foster large offspring, while maternally derived genes would moderate growth to safeguard the mother.
In animals, Haig predicted that this conflict would be most striking in mammals, where the developing fetus is a virtual parasite on the mother,
making some means of control over fetal growth a necessity for her.
But other evidence indicates that the conflict over fetal growth can't explain all cases of imprinting. Here the conflict is not over allocation of the
female's resources, but over which genes will be passed on. "If the maternally inherited genes can cause the paternally inherited genes not to be
transmitted, they get a twofold boost in fitness", explains Glenn Herrick (Pennisi, 1998)
De manifestaties van genomic imprinting beperken zich (natuurlijk) niet tot foetus of embryo. Pas onlangs is ontdekt dat het limbisch systeem, het 'emotionele
brein' wordt gebouwd door louter paternale genen, terwijl de neocortex, de 'verstandshersenen', uitsluitend door maternale genen wordt geconstrueerd (bijv.
Keverne et al., 1996; Trivers, 1997; Badcock, 1998). Trivers en Badcock speculeren dat dit het neurale substraat zou kunnen zijn voor het Freudiaanse
intrapsychische conflict tussen Id (paternaal en zelfzuchtig) en Ego (maternaal en prosociaal), en zelfs dat een dergelijk conflict de exponentiële groei van het
menselijk brein gedurende de hominide evolutie kan hebben aangedreven.
Er zijn zelfs hele hersengebieden die een soort mozaiekpatroon vertonen. Trivers (1997) geeft het volgende fascinerende voorbeeld:
Paternally active and maternally active X chromosomes in women are especially interesting. In a woman's body... a given X chromosome is turned
off in any given cell.... there are whole stretches of cells that have only one or the other X chromosome expressing itself. It has now been shown in
mice that there are bands of brain cells that are relatively maternally active, then paternally active, then maternally active, not only streaks or bands
going across the cortex. Are they sometimes in conflict, as expected, over appropriate behavior? (Trivers, 1997).
De evolutionaire redenen van de strijd der geslachten:
Deel 2. Geslachtsverschillen en vrouwelijke reproductieve strategieën
Johan M.G. van der Dennen
Inleiding
Seks en macht zijn de bouten en moeren van de evolutie (Watson, 1995).
"Nature urges us to reproduce, not particularly caring if we kill ourselves in the process, as long as we make more of our kind" (Margulis & Sagan, 1997). Hoe
presteren de genen het om hun overlevingscapsules tot voortplanting aan te zetten? Niet door een soort categorische imperatief in te bakken in de trant van "Gij
zult U onder alle omstandigheden voortplanten", maar door het proximate mechanisme van de voortplanting, de paring inclusief alle erotische parafernalia, voor
de betreffende organismen aangenaam te maken, plezierig, lekker, wellustig, orgastisch, verslavend, nóg heerlijker dan het consumeren van vette of zoete
gerechten. Voor vooral mannelijke organismen is seks (van daadwerkelijke paring, via coïtussubstituten, tot aan bitmaps van blote vrouwen op het internet) zo
onweerstaanbaar dat zij voortdurend (of althans in het paarseizoen) op zoek zijn naar seksuele prikkels - bij veel soorten paren mannetjes met alles wat ook
maar enigszins op een vrouwtje lijkt. Maar de prijs voor deze enorme, schier onbevredigbare, mannelijke libido is hoog: porno, prostitutie, promiscuïteit,
verkrachting en lustmoord zijn enkele consequenties van de intensieve strevingen naar direkte seksuele bevrediging.
Biochemische processen maken mede het orgasme verslavend. Oxytocine (de 'hug drug' zoals Margulis & Sagan [1997] die noemen, en verwant aan morfine)
stijgt vijfvoudig in de bloedcirculatie van mannen tijdens een orgasme en wordt in nog hogere concentraties post-orgastisch bij vrouwen gevonden. Daarnaast
speelt de neurotransmitter fenylethylamine (FEA), die op amfetamine (speed) lijkt, een rol bij hartstochtelijke verliefdheid en de daarbij behorende intense
geluksgevoelens, hevige bezitsdrang, en vermogens tot onvermoeibare energie en seksuele potentie. FEA heeft dan ook de bijnaam 'verliefdheidsdrug'
(infatuation drug, a natural 'speed' for lovers) gekregen. Waarschijnlijk zijn nog andere endorfines betrokken bij de ecstatische kick van het klaarkomen en
het daaropvolgende seksuele welbevinden (la petite mort).
Elk levend individu kan er zeker van zijn dat zij of hij afstamt van mannen die succesvol waren in de concurrentiestrijd om seks en van vrouwen die die
dominante mannen seksueel aantrekkelijk vonden en zich door hen lieten bevruchten (bijv. Margulis & Sagan, 1997; Roele, 1998).
Overal ter wereld en te allen tijde, in alle ons bekende samenlevingen en culturen, hebben mannen geprobeerd de seksuele en reproductieve capaciteiten van
vrouwen te monopoliseren, met behulp van hulpbronnen, arglist, of desnoods geweld.
Universeel in menselijke samenlevingen is geweld het privilege van jongens en jonge mannen, of het nu gaat om interindividueel geweld of geweld tussen
groepen - van voetbalhooligans tot natie-staten - en of het nu gaat om geweldsdelikten of het prestigieuze geweld van de 'dappere krijger' (bijv. Wilson & Daly,
1985; Daly & Wilson, 1988; Archer, 1994; Wrangham & Peterson, 1996; Wilson & Daly noemden dit het young male syndrome). En de onderliggende rationale
van al dit mannelijk geweld in alle facetten en op alle niveau's blijkt eenduidig: vrouwen. Darwin (1871) had reeks opgemerkt: "With savages... the women are the
constant source of war between members of the same tribe and between distant tribes"; terwijl de Nederlandse expert op het gebied van de 'primitieve'
oorlogvoering, Van der Bij (1929) de oorzaak van veel van deze oorlogen laconiek - maar trefzeker - samenvatte als 'vrouwenzaken' (zie bijv. ook Van der
Dennen [1995], Wrangham & Peterson [1996], Pinker [1997], en Buss [1998]).
Organismen1, inclusief mensen, zijn door de natuurlijke selectie niet ontworpen om conflictloos in een relationeel Arcadië en seksueel paradijs gelukkig te zijn,
maar om lang genoeg in leven the blijven om zich voort te planten. De onderliggende psychologische mechanismen en strategieën zijn voor de twee geslachten
dikwijls verschillend, zelfzuchtig en conflicterend. Wat voor het ene geslacht het beste is (of is geweest in de tijd dat het evolueerde) is dat niet vanzelfsprekend
voor het andere geslacht (bijv. Buss, 1998). Zoals Symons (1979) het op onnavolgbare wijze uitdrukte: "With respect to human sexuality, there is a female
human nature and a male human nature, and these natures are extraordinary different... Men and women differ in their sexual natures because throughout the
immensely long hunting and gathering phase of human evolutionary history the sexual desires and dispositions that were adaptive for either sex were for the
other tickets to reproductive oblivion".
Ouderlijke investering en reproductieve strategieën
Elk individu wil zoveel overlevende kinderen hebben als maar mogelijk is. Des te minder hij of zij in elk van die kinderen moet investeren, des te
meer kinderen kan hij of zij krijgen. De aangewezen manier om deze begerenswaardige stand van zaken te bereiken is: je seksuele partner zo ver
krijgen dat hij in elk kind meer dan zijn billijk deel investeert en jou vrij laat om bij een andere partner nieuwe kinderen te krijgen. Dit zou voor elk van
de twee seksen een begeerlijke strategie zijn, maar voor een wijfje is dit moeilijker te bereiken. Aangezien ze van het begin af aan meer investeert
dan de man in de vorm van haar grote voedzame ei, is een moeder op het moment van de conceptie al inniger bij elk jong 'betrokken' dan de vader.
Wanneer het jong sterft verliest zij meer dan de vader...
Bij de zoogdieren is het het wijfje dat de foetus in haar eigen lichaam laat groeien, het wijfje dat de melk maakt om het te zogen wanneer het is
geboren, het wijfje dat de zwaarste last draagt van het grootbrengen en beschermen van het jong. De vrouwelijke sekse wordt uitgebuit; aan de
basis hiervan ligt de evolutionaire ontwikkeling dat bepaalde cellen, de latere eicellen, groter waren dan andere cellen, de latere zaadcellen
(Dawkins, 1976).
Volgens de theorie van ouderlijke investering en reproductieve strategieën (voornamelijk ontwikkeld door Trivers [1972, 1985], en voorbereid door Bateman
[1948]) bestaat er derhalve een fundamentele asymmetrie tussen de geslachten en zal investeren in nakomelingen hun overlevings- en reproductiekansen zeer
verschillend beïnvloeden. "De theorie hanteert twee uitgangspunten, die ook in economisch handelen een rol spelen. Ten eerste dat bij een gezamenlijke
onderneming de meest investerende partner/sekse met het oog op risico's het voorzichtigst moet zijn. Ten tweede dat leden van de minst investerende sekse
onderling concurreren om (toegang tot) leden van de meest investerende sekse" (Kalma & van Hezewijk, n.d.)..
Bij de voortplanting van zoogdieren dragen de vrouwen een disproportionele last (in termen van hun 'tijd/energie budget'): zij dragen de lasten van een soms
maandenlange en energetisch kostbare zwangerschap, soms jarenlange lactatie (borstvoeding), en een dikwijls nog langere broedzorg (d.w.z. de
verantwoordelijkheid voor hun afhankelijke nakomelingen die bij vele primatensoorten - inclusief de mens - pas ophoudt na de puberteit en adolescentie).
Vergelijk dat met de rol van de meeste zoogdiermannen: na de bevruchting (meestal een haastklus: "Wham bam, Thank you, Ma'am") gaan ze vrolijk op zoek
naar de volgende versiergelegenheid. Geen wonder dat de (jonge) mannen van vele soorten 'hun pik achternalopen', zoals dat in goed nederlands heet, of sexcrazed zijn, zoals het in goed engels luidt: zij kunnen met elke geslaagde copulatie en ejaculatie hun reproductief succes (RS) vergroten. Zelfs bij tamelijk
monogame soorten - zoals bijv. de mens - is de optimale mannelijke reproductiestrategie een combinatie van echtelijke trouw en "er wat bij schnabbelen" als de
gelegenheid zich voordoet.
Het menselijk brein dat, zoals Ghiselin (1974) al beweerde, kan worden opgevat als een verzameling adaptaties, is ondergeschikt aan de gonaden en de eisen
van de reproduktieve competitie. Watson (1995) schreef over deze (mannelijke) preoccupatie met seks:
The subject which most occupies the big brain of the naked ape, filling more of its mind and time, flowing over into almost all of its other endeavours,
is sex. Freud was right about that. Sex has been a central concern in human evolution. Our sense of beauty, our capacity for love, our widespread
tendency to be jealous and aggressive, even our vaunted intelligence - all the things which seem to make our species so special are natural
consequences of our preoccupation with sex.
Sex, like life itself, is asymmetric. There is a basic inequality involved. It pays males (at least it has paid them in our evolutionary past) to be
aggressive, hasty, fickle and undiscriminating. The maximum advantage goes to those males with the fewest inhibitions. "Love 'em and leave 'em" is
not so much a nasty piece of male chauvinist piggery as an accurate reflection of biological reality (Watson, 1995).
Zoals we in de vorige aflevering van deze serie hebben gezien is de variantie in het reproductief succes bij mannen veel groter dan die van vrouwen. Het aantal
kinderen dat een vrouw kan krijgen is beperkt, terwijl het aantal kinderen dat een man kan verwekken in principe ongelimiteerd is. "De uitbuiting van de vrouw
begint hier" (Dawkins, 1976).
Het principe dat sperma 'goedkoop' is geldt natuurlijk alleen in vergelijking met de vrouwelijke gameten en het totale pakket van vrouwelijke reproductieve
investeringen (bijv. Liesen, 1995), maar zelfs als sperma relatief duur zou zijn zou dat niets afdoen aan de fundamentele asymmetrie in het reproductief plafond
van mannen en vrouwen.
Er is dus een fundamentele asymmetrie tussen de investering in het nageslacht (ouderlijke investering) van mannen en vrouwen. Dat wordt door velen al
onrechtvaardig ondervonden, en dat is het ook. Maar, zoals gezegd, de natuurlijke selectie is amoreel, en zelden gepreoccupeerd met rechtvaardigheid of fair
play.
De strijd tussen de geslachten (Battle of the sexes) is een permanent strijdtoneel van wederzijdse uitbuiting, onderdrukking, manipulatie, chantage, bedrog en
oplichterij. Zoals uit de theorie van de ouderlijke investering is op te maken: mannen parasiteren op de aanzienlijke investeringen van de vrouwen in hun
nageslacht. Maar dat is nog niet alles; de strijd speelt zich op nog veel meer podia af: mannen tegen mannen, vrouwen tegen vrouwen, ouders tegen kinderen en
kinderen tegen ouders.
We kunnen elke partner dus beschouwen als een individu dat tracht de ander uit te buiten, hem tracht te dwingen meer te investeren. Eigenlijk zou
het voor een individu het prettigst zijn (en ik bedoel dit niet in lichamelijk opzicht, hoewel dat er bij kan komen) met zoveel mogelijk leden van de
andere sekse te paren, en in elk geval de partner op te schepen met de taak de kinderen groot te brengen. Zoals we zullen merken is deze stand
van zaken door de mannetjes van een aantal soorten bereikt, maar bij weer andere soorten zijn de mannetjes gedwongen een gelijk deel te dragen
van de last van de kinderverzorging. Deze visie op de seksuele vennootschap als relatie van wederzijds wantrouwen en uitbuiting is vooral
benadrukt door Trivers (Dawkins, 1976).
Trivers (1972) beweerde dat "Even in socially imposed monogamy, there will always be a sexual conflict over reproductive decisions as both members of the pair
are selected to exploit each other for their own selfish benefits".
Een aantal auteurs maakt een onderscheid - en dit geldt dan vooral voor zoogdieren in het algemeen en primaten, inclusief de mens, in het bijzonder - tussen
somatische investering (de tijd en energie nodig om tot geslachtsrijpheid te komen) en reproductieve investering. Deze laatste categorie kan dan weer
worden onderscheiden in parings- (de tijd en energie benodigd om partners te vinden, aan te trekken, te veroveren en/of te onderhouden) en ouderlijke
investering (de tijd en energie benodigd om nakomelingen tot volwassenheid te brengen) (bijv. Chisholm, 1993; Liesen, 1995).
Seksuele selectie en 'wapenwedlopen'
De evolutionaire fundamenten van de strijd der geslachten zijn (1) seksuele selectie, en (2) de verschillende ouderlijke investeringsstrategieën van de twee
geslachten. Beide begrippen zijn door Morren (1998) als volgt kort en krachtig ingeleid:
Ook de basis van de theorie van seksuele selectie is gelegd door Darwin (1871), in zijn tweede grote werk: The Descent of Man and Selection in
Relation to Sex. Bij seksuele selectie worden twee subtypen onderscheiden, te weten intraseksuele en interseksuele selectie. Het eerste type
verwijst naar de strijd tussen leden van dezelfde sekse om (de gunst van) leden van de tegenovergestelde sekse. Omdat dit type van selectie
meestal bij de mannelijke sekse gesignaleerd wordt, noemt men het ook wel mannelijke competitie. Bij interseksuele selectie, ook wel aangeduid als
epigamische selectie of vrouwelijke keuze (female choice), verkiezen leden van de ene sekse, meestal de vrouwelijke, bepaalde leden van de
andere sekse boven andere (Buss & Barnes, 1986). Denk bijvoorbeeld aan de wijze waarop mannetjespauwen met hun veren pronken voor de
vrouwtjes, die op hun beurt het 'mooiste' mannetje als paringspartner prefereren.
Een eerste stap op weg naar een verklaring van deze sekseverschillen werd gezet door de Britse geneticus Bateman (1948) bij zijn studie van
fruitvliegjes (Drosophila melanogaster). Hij bemerkte dat de mannetjes onderling flink meer variëren in de grootte van hun kroost dan vrouwtjes; bij
mannetjes was met andere woorden sprake van meer variatie in reproduktief succes...
Op basis van deze bevindingen werd geconcludeerd dat het reproduktief succes van de mannelijke kunne beperkt wordt door de mate waarin
toegang tot de tegenovergestelde sekse wordt verworven, terwijl het succes van vrouwtjes begrenst wordt door de beschikbaarheid van materiële
bronnen die nodig zijn voor de voortplanting. Als gevolg hiervan zijn het doorgaans de mannetjes die onderling wedijveren (Daly & Wilson, 1988;
Trivers, 1972). [Op grond van zijn waarnemingen voorspelde Bateman in seksueel gedrag van organismen in het algemeen "an undiscriminatory
eagerness in the males and a discriminatory passivity in the females". Bateman verklaarde daarmee tevens Darwin's (1871) observatie dat in het
dierenrijk "the males are almost always the wooers"].
Trivers (1972) heeft Batemans redenering in meer algemene termen geformuleerd en duidelijk gemaakt dat de mens met de fruitvlieg zijn ouderlijke
investering in zijn nazaten gemeen heeft. Ouderlijke investering wordt gedefinieerd als elke investering van een ouder in een bepaalde nakomeling
die de kans op het overleven (en daarmee op reproduktief succes) van die nakomeling bevordert, ten koste van het vermogen van die ouder om in
andere (al dan niet toekomstige) nakomelingen te investeren. In termen van dit vocabulaire wordt het reproduktief succes van de meer investerende
sekse beperkt door dat van de minder investerende sekse. Een vrouw investeert veel meer in een kind dan een man, omdat zij een eicel levert,
negen maanden zwanger is (gestatie) en het kind zoogt (lactatie) en verzorgt (Morren, 1998).
Een alternatieve definitie van ouderlijke investering is voorgesteld door Winkler & Wilkinson (1988) als "the expenditure of adult time, energy, resources, and risk
behaviour to increase offspring survival". Man-tegen-man competitie (in het vervolg M-M-competitie) wordt meestal geclassificeerd als paringsinvestering, terwijl
het soms ook om vrouwelijke manipulatie van mannelijk gedrag kan gaan. Als het reproductief succes van de vrouw hierdoor toeneemt, dan zou die vorm van MM-competitie als een indirekte vorm van vaderschapsinvestering kunnen worden geclassificeerd (Rees & Harvey, 1991). Als we ook bijvoorbeeld bescherming
van vrouw(en) en kroost door mannen als indirekte vaderschapsinvestering kunnen beschouwen dan komt indirekte vaderschapsinvestering waarschijnlijk
frequenter voor dan voorheen aangenomen.
Darwin's principe van de vrouwelijke keuze werd aanvankelijk met skepsis ontvangen. Het idee dat 'lagere' dieren - en dan nog wel vrouwelijke dieren esthetische preferenties zouden kunnen hebben stuitte op grote weerstand.
Seksuele selectie, tengevolge van sterke partnervoorkeuren en differentieel paringssucces, wordt verondersteld verantwoordelijk te zijn voor vele (voor zover
niet-biomechanische) secundaire geslachtskenmerken en geslachtsspecifiek gedrag (Darwin, 1871; Wilson, 1975; Van der Dennen, 1992; Andersson, 1994;
Geary, 1998; Daly & Wilson, 1999), inclusief 'cognitieve' geslachtsverschillen (Kimura, 1992, 1999).
Seksuele selectie kan de logica van de natuurlijke selectie volledig ondermijnen. Seksuele selectie kan een kenmerk of gedrag zodanig overdrijven dat het bijna
absurde proporties aanneemt, en slechts door de eisen van de natuurlijke selectie - als de wal die het schip keert - worden afgeremd.
Soms hebben vrouwtjes voorkeur voor kenmerken die geen betekenis hebben voor overleving of daar zelfs nadelig voor zijn (bijvoorbeeld de lange
pauwenstaart). Maar als zo'n voorkeur eenmaal is geëvolueerd zijn mannetjes zonder zo'n kenmerk reproductief in het nadeel. Tegenwoordig wordt het ook wel
runaway selection (zoals aanvankelijk geformuleerd door Fisher [1930]) of wapenwedloop genoemd, omdat het kenmerk een eigen leven lijkt te gaan leiden.
Ook bijvoorbeeld de ontwikkeling van de ronde en hemisferische vrouwelijke borst, die voor de melkproductie niet zo groot hoeft te zijn, of de mannelijke baard,
worden wel gezien als een resultaat van seksuele selectie (Barber, 1995; Kalma & van Hezewijk, n.d.).
Er zijn op het moment vier hoofdhypothesen om de seksuele selectie, en speciaal het principe van de 'vrouwelijke keuze', te verklaren: (a) als een op hol
geslagen proces vergelijkbaar met een wapenwedloop (runaway selection: Fisher, 1930) waarbij het voordeel voor de vrouw bestaat uit dochters die dezelfde
voorkeur voor buitensporige mannetjes zullen hebben als zijzelf, en zoons met dezelfde eigenschappen, waarop de meeste vrouwtjes zullen vallen (sexy son),
als hun vader; (b) de 'goede genen' of healthy male hypothese (waarbij mannetjes door uiterlijk vertoon hun gezondheid en superieure genetische constitutie
demonstreren aan de kieskeurige vrouwtjes) in verscheidene varianten (zie bijv. Cronin, 1991); (c) de 'handicap' hypothese van Zahavi (een
paradijsvogelmannetje met een lastig lange staart demonstreert aan de vrouwtjes dat hij zó'n sterke superman is dat hij kan overleven ondanks zijn staart); en
(d) de 'sensorische exploitatie' hypothese recentelijk door Ryan (1998) opgesteld. Deze hypothesen, waarop ik verder niet gedetailleerd zal ingaan, sluiten elkaar
overigens niet uit.
Seksuele selectie is ook verantwoordelijk voor de gevaarlijke offensieve en defensieve strukturen en gedragingen bij de mannelijke individuen van veel soorten,
en voor de 'mannelijke psyche' - waarin macht, seks en geweld prominent figureren - bij de mens. Maar seksuele selectie kan ook resulteren in spermacompetitie
(zoals bij de gewone chimpansees) of in tamelijk vreedzame scramble competitie (vergelijkbaar met een wedstrijd in het verzamelen van paaseieren), zoals bij
muriquis en bonobos.
De evolutiebiologische ironie van de seksuele selectie (en de dubbele moraal) is dat mannen zich nooit tot macho's en buitenhuwelijkse bezigheden hebbende,
'demonische' (Wrangham & Peterson, 1996), en promiscuë wezens hadden kunnen ontwikkelen als vrouwen dit soort man niet had geaccepteerd als seksuele
partner; als, met andere woorden vrouwen nooit de gelegenheid hadden geboden aan mannen om dergelijk gedrag te vertonen (Smith, 1984; Wrangham &
Peterson, 1996). De laatste auteurs speculeren zelfs dat vrouwen (althans bij de mens, chimpansee en gorilla) zijn geselecteerd om 'demonische' mannen te
prefereren boven de wat zachtmoediger types, ten eerste omdat de machoman haar beter kan beschermen tegen andere machomannen, en ten tweede omdat
de zonen die uit de verbintenis voortkomen met grote waarschijnlijkheid ook macho's zullen zijn met een grote kans zich, derhalve, voort te planten. Zo kan het
gebeuren dat een gorillavrouw, wier kind zojuist is gedood door een gewelddadige gorillaman, zich binnen de kortste keren 'afgeeft' met de 'moordenaar' van
haar kroost. Dat is de - 'perverse' zullen vele zeggen - logica van de seksuele selectie. Zo kan het ook gebeuren dat beroemde sportlieden en populaire
popidolen nooit om groupies verlegen zitten, vrouwen die zich seksueel op een presenteerblaadje aanbieden.
In de wat oudere literatuur is het gebruikelijk om over 'mannetjes' en 'wijfjes' te spreken als mannelijke of vrouwelijke individuen werden bedoeld. Maar om
bijvoorbeeld bij chimpansees over 'wijfjes', of zelf maar over 'vrouwtjes' te spreken lijkt wat denigrerend. Ik zal het in het vervolg zoveel mogelijk spreken over
man(netje) of vrouw(tje) afhankelijk van de soort.
Het principe van de vrouwelijke keuze
Bij de meeste zoogdiersoorten investeren mannen nauwelijks meer in hun nageslacht dan hun sperma (Clutton-Brock, 1989). Daarom bestaat hun reproductieve
investering voornamelijke uit paringspogingen en M-M- competitie. De dynamiek van de seksuele selectie is veel gecompliceerder in soorten - inclusief en a
fortiori mensmannen - waarbij mannen wél enige direkte ouderlijke investering leveren. In dit geval, wanneer zowel vrouwen als mannen investeren in hun
nageslacht, worden ook vrouw-vrouw competitie (hierna te noemen V-V-competitie) en mannelijke 'keuze', naast de M-M-competitie en vrouwelijke 'keuze',
belangrijke factoren in het seksuele selectieproces (Parker & Simmons, 1996; Geary, 1998). "When males become devoted fathers, the rules of the mating
games change" (Pinker, 1997).
Vrouwelijke keuze impliceert niet, zoals nog niet zo lang geleden werd gedacht, dat vrouwen altijd kieskeurig en 'kuis' zouden moeten zijn. Als vrouwen ervoor
'kiezen' om voor hun nakomelingen de beste genen te verzamelen, of als ze er voor 'kiezen' om hun toekomstige nageslacht tegen infanticide-plegende mannen
te beschermen, kunnen vrouwen bijzonder 'overspelig' en 'promiscue' zijn (om in antropomorfe termen te spreken).
Niet alleen mannen kunnen reproductief belang hebben bij meerdere copulaties. Rees & Harvey (1991) observeerden dat in een aantal insectensoorten (in het
bijzonder de krekels en sprinkhanen Gryllidae en Haglidae) partnerkannibalisme voorkomt (de vrouwelijke bidsprinkhaan, die in copulo haar partner begint op te
peuzelen, is het bekendst voorbeeld), hetgeen voor de vrouwtjes een voedzame maaltijd oplevert. Dit kan bij de vrouwtjes van deze soorten resulteren in een
selectiedruk om het aantal copulaties te maximaliseren ten koste van de mannetjes.
Recent onderzoek van Mikach & Bailey (1999) vond dat promiscuë vrouwen in de U.S.A. (a) van vrijblijvende seks genoten; (b) gemiddeld aantrekkelijker waren
dan andere vrouwen en zelf ook aantrekkelijker en 'mannelijker' mannen uitzochten als partner-voor-een-nacht; (c) een hoge mate van zelfwaardering hadden;
en tenslotte (d) zichzelf 'masculiene' trekken vonden hebben, zoals assertiviteit. Deze laatste bevinding is het meest significante verschil tussen dit nieuwe type
vrouwen (carrièrevrouwen die zich dit gedrag ook economisch kunnen permitteren door eigen - en hoge - inkomsten, en bovendien profiteren van betrouwbare
anticonceptiemiddelen en een algemeen tolerant klimaat) en de gemiddelde vrouw. De auteurs speculeren dat een meer dan gemiddelde, prenatale blootstelling
aan androgene hormonen hier een rol bij kan spelen. Een commentator (persbericht van Sunday Times, July 25, 1999 op het internet) geeft de volgende
verklaring:
Women who engaged in a lot of casual sex might previously have been trying to find the best marriage partner; now they were at least as interested
in the sheer pleasure they could gain from it. What I have found, when talking to promiscuous women in my clinics, is that the underlying theme is
often one of control. Emotional investment in a relationship can all too easily be equated with a loss of autonomy.
The research suggests that a new type of woman may have emerged. Having gained more control than previous generations over their fertility,
careers and finances, it is possible that women may now be seeking similar dominion in personal relationships. If power and control between the
sexes rest, in part, on the ability to take pleasure without feeling obliged to care much for the other person, then we could be about to engage in a
new battle of the sexes (Persaud, 1999).
De centrale thema's van de promiscuë man en de 'kuise' of 'kieskeurige' vrouw - zoals voorspeld door de seksuele selectie theorie en de ouderlijke
investeringstheorie - domineerden de vroegere sociobiologische literatuur (zie bijv. Van der Dennen, 1992), maar recentere veldstudies hebben aangetoond dat
vooral primatenvrouwen een aktief seksleven leiden en hun partners aktief en assertief selecteren, 'versieren' en 'verleiden' (bijv. Hrdy, 1986 et seq.).
Bonobovrouwen behoren bijvoorbeeld (samen met mensvrouwen) tot de meest seksueel-aktieve primaten, en zij verlustigen zich in alle mogelijke vormen van
niet-reproduktieve, inclusief homoseksuele, seks.
De these dat vrouwen op het gebied van seks kieskeuriger zijn dan mannen blijft overeind, maar er wordt nu ingezien dat kieskeurigheid niet automatisch tot
'kuisheid' hoeft te leiden, en dat de vermeende mannelijke promiscuïteit niet impliceert dat er geen keuzen en sterke preferenties zouden bestaan in het
mannelijke seksleven. Bovendien verschillen zowel de vrouwelijke als de mannelijke voorkeuren als het gaat om het vinden van kortetermijns- (one-night stand)
danwel langetermijns- partners (bijv. voor samenwonen of huwelijk); bij het zoeken van langetermijns-partners zijn mannen waarschijnlijk even kieskeurig als
vrouwen. Maar beide geslachten zijn veel minder selectief en prefereren geheel andere erotische kwaliteiten bij het versieren van een kortetermijns- partner (bijv.
Buss, 1994).
Meerdere copulaties met verschillende mannen kunnen, in een regime van spermacompetitie, dienen om de beste genen te selecteren (hetgeen het principe van
de vrouwelijke keuze onverlet laat), maar ook om evenzovele potentiële kostwinners of supplementaire 'verzekeringspolissen' of reserve 'spermabanken' achter
de hand te hebben, maar vooral - door alle mannen een kans op vaderschap te bieden - om infanticide binnen de groep te voorkomen. Liesen (1995) heeft de
verschillende hypothesen hieromtrent geïnventariseerd: 'Fertility backup hypothesis', 'Inferior cuckold hypothesis'; 'Diverse paternity hypothesis'; 'Prostitution
hypothesis'; 'Therapeutic hypothesis'; 'Keep 'em around hypothesis'; 'Manipulation hypothesis'. Maar ongeacht deze soms ingenieuze hypotheses lijkt het me niet
onwaarschijnlijk dat mensvrouwen en bonobovrouwen, en waarschijnlijk nog meer primatenvrouwen, seks (inclusief masturbatie) gewoon lekker en plezierig
vinden en er (meestal) voor beloond worden met een orgasme - als meisjes tenminste niet in hun jonge jaren zijn misbruikt, verkracht, genitaal gemutileerd, of
anderszins getraumatiseerd (met jaarlijks miljoenen slachtoffers). Meer hierover in de volgende aflevering die de mannelijke reproductieve strategieën zal
behandelen.
Bij de mot Utetheisa ornatrix paren veel vrouwtjes meermaals met verschillende mannetjes, maar gebruiken het sperma van mannetjes die hen van grotere en
voedzamere spermatoforen voorzien selectief voor de bevruchting. Deze diertjes vertonen 'cryptische vrouwelijke keuze' (Alcock, 1998), nadat zij met
verschillende mannetjes hebben gepaard. Dit verschijnsel van cryptische vrouwelijke keuze zou, volgens Alcock, wel eens veel frequenter kunnen voorkomen
dan wordt aangenomen.
Voortplantingssucces
Universeel concurreren mannen om 'cultureel succes' (alles wat in die bepaalde cultuur als teken van maatschappelijke geslaagdheid geldt) (Irons, 1979), omdat
die tevens grosso modo gekoppeld is aan reproductief succes. Succesvolle mannen hebben gemiddeld meer vrouwen en kinderen, of in elk geval meer
paringsmogelijkheden en seksuele 'armslag' dan hun minder fortuinlijke geslachtsgenoten (bijv. Betzig, 1986; Chagnon, 1988; Irons, 1993; Pérusse, 1993). De
mannelijke psyche - en het neurohormonale substraat daarvan - zijn door de natuurlijke en seksuele selectie gevormd om die bepaalde hulpbronnen te trachten
te bemachtigen die in die bepaalde culturele contekst gecorreleerd zijn met voortplantingssucces.
De evolutionaire krachten die onze seksualiteit hebben gevormd bestonden miljoenen jaren voor er zoiets als anticonceptie en kunstmatige inseminatie bestond.
Seks betekende in die tijd, behalve een spannende, inspannende en ontspannende bezigheid, (meestal) ook reproductie. "Our sexual thoughts and feelings are
adapted to a world in which sex led to babies, whether or not we want to make babies now" (Pinker, 1997).
Roele (1996) zegt in zijn aanbevelenswaardige boek De eeuwige lokroep het volgende over de relatie seks en voortplanting:
De voorkeuren van de oermens maximaliseerden in de voorouderlijke omgeving zijn voortplantingssucces. Maar we hebben zijn voorkeuren geërfd,
niet de neiging om ons voortplantingssucces to maximaliseren. Was dat wel het geval dan zou elke man er ten koste van alles naar streven om
donor van een spermabank te mogen worden en iedere vruchtbare vrouw zou jaarlijks een kind baren.
Wie zijn lichamelijke en psychische eigenschappen goed weet te presenteren krijgt de meeste en de aantrekkelijkste partners. Dat gold in de oertijd
en dat geldt nu nog steeds. We hebben een behoefte aan succes en seks geërfd van onze voorouders, maar niet een behoefte aan zoveel mogelijk
kinderen. Daar is nooit op geselecteerd omdat in de oertijd veel succes en veel seks automatisch veel kinderen opleverden (Roele, 1996).
Verwantenselectie (kin selection)
Voortplantingssucces behoeft niet alleen de eigen nakomelingen te betreffen maar kan ook, via het mechanisme van de verwantenselectie, de nakomelingen van
verwanten incalculeren. Deze laatste index wordt ook wel inclusive fitness genoemd. Kalma & van Hezewijk (n.d.) leggen het als volgt uit:
In Hamilton's (cf. Trivers, 1985) model van de verwantenselectie (of familieselectie) wordt reproductief succes niet alleen gezien in termen van eigen
nakomelingen (individuele of Darwinian fitness), maar ook in termen van de nakomelingen van verwanten (parallele routes), die immers replica's
van de eigen genen zullen dragen. De zogenaamde inclusieve fitness van een individu is de optelsom van individuele fitness-indices van verwanten
naar rato van de verwantschapsrelatie. Op grond hiervan mag verwacht worden dat altruïsme (altruïstisch nepotisme) tussen twee individuen
gemiddeld groter zal zijn naarmate de gemiddelde verwantschapscoëfficiënt groter is. Zo is de gemiddelde verwantschapscoëfficiënt tussen ouders
en kinderen, en tussen kinderen van dezelfde ouders onderling 0,5 (Kalma & van Hezewijk, n.d.).
In alle bekende samenlevingen zijn mensen gepreoccuppeerd niet alleen met seksuele relaties (wie het met wie doet), maar misschien nog wel meer met
familierelaties (wie met wie verwant is).
Penisgevechten
Zoals we in het vorige artikel hebben kunnen constateren is een zich aseksueel voortplantend vrouwelijk organisme een prooi voor parasieten. Daarentegen is
een zich seksueel voortplantend vrouwelijk organisme een potentiële prooi voor uitbuiting door mannen van haar eigen soort. Door velen zal dit worden gezien
als een verandering van kwaad tot erger, maar het brengt wel leven in de brouwerij. Computersimulaties van evolutie met zichzelf-replicerende programmaatjes
leverden twee verrassende resultaten op: de elektronische creatuurtjes ontdekten vrijwel meteen de voordelen van parasitisme, én de selectieve voordelen van
seksuele reproductie door het uitwisselen van programmacode (Sigmund, 1993). Hier fenokopieert de elektronische evolutie dus feilloos de organische evolutie
door middel van natuurlijke selectie.
In het vorige artikel hebben we eveneens kunnen constateren dat een aantal factoren, zoals seksuele reproductie, intragenomische en evolutionaire conflicten in
de hand werkt. Niet geheel verwonderlijk is dat dezelfde factoren ook conflicten op interindividueel niveau beïnvloeden: de strijd der geslachten op het niveau
van individuen. Dit komt onder andere omdat elke investering in nakomelingen van het ene geslacht onmiddelijk uitnodigt tot uitbuiting en parasitisme door het
andere geslacht (nogmaals, en wellicht ten overvloede, dit is de logica van de natuurlijke selectie; dit is hoe evolutie werkt; er komt geen bewustzijn, vooruitzicht,
of intentionaliteit aan te pas, of zelfs maar moraal - de natuur is volstrekt amoreel (niet te verwarren met immoreel), blind en opportunistisch. Bij de evolutie van
anisogamie kan de mannelijke gameet beschouwd worden als parasiet op de voedzame vrouwelijke gameet. In een hermafrodiet zijn zowel vrouwelijke als
mannelijke gameten aanwezig. Hoe lost zij/hij dit potentiële conflict op? Niet echt gemoedelijk, zo blijkt.
Simultane hermafrodieten (tweeslachtige organismen), zoals de platworm Stenostomum oesophagium, ontwikkelen soms oplichter- strategieën, waarbij ze
proberen hun partner te bevruchten maar zelf niet bevrucht te worden. Omdat zaad heel wat goedkoper is dan ova komt de hermafrodiet in de verleiding meer in
sperma-overdracht te investeren dan in ovum-produktie. De oplichter zal daarom proberen alle eieren van zijn/haar partners te bevruchten maar geen
bevruchtbare eieren in ruil aan te bieden.
Naaktslakken van het genus Ariolimax, eveneens simultane hermafrodieten, paren normaliter als reciproke partners. Maar ze proberen soms ook appophalatie
uit te voeren, d.w.z. dat ze elkaars penis proberen af te knagen. Het slachtoffer kan geen nieuwe penis regenereren en is nu 'gedoemd' om als vrouw verder door
het leven te gaan (Forsyth, 1993).
De hermafrodiete platwormen Pseudoceros bifurcus blijken eveneens liever mannelijk dan vrouwelijk te zijn, en ze proberen er daarom zo veel mogelijk voor te
zorgen dat de ander opdraait voor het dragen en opvoeden van het kroost. Hun seksleven heeft daarom gewelddadige trekken aangenomen. De paring van P.
bifurcus lijkt meer op een gevecht op leven en dood dan op een romantisch onderonsje. Beide partners duelleren om zo min mogelijk in de vrouwelijke,
ontvangende, rol te worden gedwongen door te trachten de penis van de ander te ontwijken maar de eigen penis in het lijf van de ander te stoten. Het 'mannetje'
schiet meermalen met zijn penis zijn sperma onder 'haar' huid en dat zoekt zich daar een weg naar de eitjes. De 'ontvangster' blijft met gaten in haar lijf achter,
en heeft veel tijd en energie nodig om de wonden te helen. Deze dieren houden dus ware penisgevechten die wel een uur kunnen duren en waarbij ze elkaar
met hun geslachtsdeel ernstig verwonden (Intermediair, 25 Sept., 1997; Michiels & Newman, 1998).
In dit voorbeeld zagen we dat zelfs een hermafroditisch organisme een voorkeur kan hebben voor een bepaald geslacht: ze willen allemaal 'mannetjes' zijn
(d.w.z. ze willen liever sperma geven dan ontvangen). Om dit en dergelijke mechanismen te kunnen begrijpen moeten we even afdwalen naar een paar
grondbegrippen van de evolutionaire gedragsanalyse: 'kosten/ baten calculus', en 'evolutionaire strategie'. In het volgende voorbeeld komen ze allebei ter
sprake.
Ter illustratie van het begrip 'evolutionaire strategie': agressie en angst
Elk organisme heeft een beperkt tijd/energie budget waarbinnen het zowel aan de benodigde hulpbronnen moet zien te komen om te overleven en te groeien
(somatic effort), als een seksuele partner moet zien te vinden - of veroveren - en paren (reproductive effort). Deze eisen leggen harde beperkingen op die
allerlei gedragsalternatieven uitsluiten, dan wel dwingend 'voorschrijven'.
Bij veel diersoorten is het niet ongebruikelijk om zowel zeer agressieve als bijzonder timide (over-angstige) individuen tegen te komen. Er is toenemende
evidentie dat deze verschillen in temperament grotendeels (over)erfelijk (hereditair of genetisch) zijn, en beschouwd kunnen worden als twee verschillende
gedragsstrategieën die in de loop van de evolutionaire tijd zijn uitgeselecteerd. Een kosten/baten analyse van deze twee verschillende gedragsstrategieën levert
het volgende resultaat op.
In de natuurlijke staat heeft agressie een duidelijk voordeel (of payoff): agressieve individuen vechten hun weg naar de top van de hiërarchie en kunnen daar
alle privileges opeisen die bij hun moeizaam verworven status behoren, zoals toegang tot voedselbronnen en, vooral, seksuele partners. Maar een strategie van
vrees en terughoudendheid heeft ook evolutionaire voordelen: een timide individu blijft weliswaar laag in de pikorde, maar loopt veel minder risico op lichamelijk
letsel door de confrontatie met soortgenoten uit de weg te gaan door middel van onderdanig gedrag of vlucht (Goode, 1998).
Elk kenmerk of gedragsstrategie in een populatie kan worden beschouwd als het resultaat van tegengestelde selectiedrukken, waarbij, in een stabiele omgeving,
de voor- en nadelen op den duur in evenwicht geraken (Kalma & van Hezewijk, n.d.). Zo'n evenwichtssituatie van verschillende gedragsstrategieën wordt een
Evolutionair Stabiele Strategie (ESS) genoemd. Wellicht ten overvloede dient opgemerkt dat de term 'strategie' in de evolutiebiologie en de evolutionaire
psychologie geen doelgerichtheid, rationele afweging, of zelfs maar bewustzijn, impliceert (Daly & Wilson, 1987; Chisholm, 1993; Buss, 1994; Wright, 1994;
Liesen, 1995). "Reproductive strategies are physical and behavioral traits designed by natural selection for the optimal allocation of both mating and parental
effort" (Chisholm, 1993; Liesen, 1995).
Technisch gesproken is een ESS een strategie die - als de meeste leden van een populatie hem aanvaarden - niet door een alternatieve strategie kan worden
verdrongen (Dawkins, 1976) omdat de individuen die een alternatieve strategie vertonen reproductief in het nadeel zijn; het is dus niet een optimale strategie, of
"the best of both worlds" of iets dergelijks. Integendeel zelfs; de tragiek van het bestaan heeft veel te maken met de discrepantie die bestaat tussen optimale
strategie en evolutionair stabiele strategie.
De strategie om een gelijk aantal zoons en dochters voort te brengen is bijvoorbeeld een evolutionair stabiele strategie in de zin dat elke poging om daarvan af te
wijken bij voorbaat gedoemd is te mislukken (Dawkins, 1976).
De beste manier om strategieën (en adaptaties in het algemeen) te beschouwen is als geëvolueerde tentatieve oplossingen van problemen die organismen
telkens opnieuw weer tegenkomen (zoals hoe en waar vind ik een partner (of meerdere), hoe kan ik die partner behouden, hoeveel moet ik investeren in
nageslacht, welke soortgenoten kan ik als coalitiepartner beschouwen, etc. etc.). Organismen behoeven niet regelmatig hun zakcalculator te trekken om de
kosten en baten van deze gedragingen te berekenen; dat heeft de natuurlijk selectie al im Ganzen und Großen voor hen gedaan. Zo zijn ook onze seksuele
voorkeuren ontstaan.
Schoonheid, fysieke aantrekkelijkheid, en seksuele voorkeuren
Schoonheid en seksuele aantrekkingskracht bevinden zich niet zozeer in het oog maar in de adaptaties van de beschouwer. Dit is een van de favoriete
wijsheden van Donald Symons, expert op het gebied van de evolutie van de menselijke seksualiteit.
Een sociobiologische benadering beweert niet dat eigenschappen onveranderlijk zijn, maar dat wij overgeërfde predisposities hebben die ons gedrag
medebepalen en sterke voorkeuren (of preferenties) om op een bepaalde manier op onze omgeving to reageren. Deze overgeërfde voorkeuren zijn het produkt
van natuurlijke selectie (Roele, 1996). Eén zo'n categorie voorkeuren vormen de seksuele partner preferenties.
Mensen hebben sterke en uitgesproken voorkeuren voor seksuele partners, zowel voor kortstondige en vrijblijvende seksuele avontuurtjes en scharreltjes als
voor langdurige en serieuze relaties (huwelijk, samenwonen, enz.). Vanuit het ouderlijke-investeringsmodel ligt het voor de hand dat vrouwen een voorkeur
hebben voor mannen in het bezit van hulpbronnen (resources; commodities) of begiftigd met de capaciteiten om die hulpbronnen in de naaste toekomst te
verwerven en/of te behouden (resource acquisition capability; Buss, 1989). In onze huidige westerse wereld zijn de voornaamste hulpbronnen simpelweg
rijkdom, status en macht. In tribale samenlevingen prefereren vrouwen veelal mannen die succes hebben als jager en krijger.
Dit systeem leidt, min of meer logisch, tot vrouwelijke hypergamie, trouwen in opwaartse richting qua sociaal-economische status. Seksueel aantrekkelijke
vrouwen hebben een veel grotere kans 'omhoog' te trouwen dan hun minder fortuinlijke zusters.
Op de markt van liefde en geluk ruilt de vrouw haar jeugd en schoonheid (of seksuele begeerlijkheid) voor geld, status en macht.
Conflicten rond macht, status en hulpbronnen vormen een universeel thema in de menselijke geschiedenis. Het reproductieve succes van machtige
mannen is een begeleidend en vrijwel onbetwist thema (bijv. Betzig, 1986). Dit reproductieve voordeel is vanuit evolutionair perspectief een
belangrijke factor in het ontstaan van een universele drang tot macht. Dat de twee niet altijd duidelijk verbonden zijn, dat het streven naar macht een
functionele autonomie heeft gekregen is irrelevant, net zoals de drang tot seks niet of nauwelijks gekoppeld is aan de wens tot kinderen.
Hoewel de machtigen vaak dwang gebruiken om de vrouwen naar hun hand te zetten, dragen ook vrouwen hun steentje bij: ze hebben voorkeur
voor mannen met status en ambitie (Buss, 1989, cross- cultureel). Behalve het onmiddelijke voordeel in hulpbronnen, levert hen dit vooral indirect
reproductief voordeel op. Immers hun zonen zullen vaak een belangrijk deel van de maatschappelijke positie van hun vader overnemen, inclusief
zijn aantrekkelijkheid voor vrouwen, en de positie om iets af te dwingen.
Een variant op dit thema is de sexy son strategie: vrouwen hebben voorkeur voor een seksueel aantrekkelijke man. Omdat hun zonen dezelfde
seksuele aantrekkelijkheid hebben, levert dit een meer dan gemiddeld aantal kleinkinderen op. Fysieke aantrekkelijkheid is kennelijk een biologische
hulpbron, en daar moeten we dus gevoelig voor zijn...
Vrouwen hebben eveneens voorkeur voor dominante mannen, terwijl dat omgekeerd niet het geval is. Ook hier is de verbinding met reproduktie in
vroegere situaties een logische... En ook hier werkt de psychologie nog steeds. Dominante tienerjongens... rapporteren eerder en vaker seksueel
contact... Een intrigerend en contra-intuïtief gegeven is dat vrouwen aggressief dominerende mannen (macho-types) niet aardiger vinden dan
minder aggressieve, maar wel seksueel aantrekkelijker... Het is niet te verklaren door een model van sekse stereotypering (dat veronderstelt dat
aardig vinden en seksuele aantrekkelijkheid met elkaar sporen). De veronderstelde reproductieve pay-off maakt duidelijk dat zo'n voorkeur als
seksuele strategie heeft kunnen ontstaan (bewust of onbewust, dat doet niet terzake). Het voordeel van deze voorkeur werkt ook nog eens via de
kleinkinderen, omdat dominantie als persoonlijkheidstrek voor ongeveer de helft erfelijk is... Ook de vrouwelijke voorkeur voor iets oudere mannen
en de mannelijke voorkeur voor jongere vrouwen (Buss, 1989, 1994; Buss & Schmitt, 1993) krijgt vanuit Trivers' investeringstheorie een duidelijk
logica (Kalma & van Hezewijk, n.d.).
Gemiddeld hechten mannen meer belang aan het uiterlijk van vrouwen dan vrouwen aan het uiterlijk van mannen. De ideale vrouw als sekspartner in
mannenogen heeft een slanke taille ten opzichte van de bredere heupen resulterend in een taille/heup ratio (THR) van om en nabij 0,7; een egale en gladde
huid, weelderig en glanzend haar, volle, hemisferische en symmetrische borsten; een jeugdig, symmetrisch ovaal tot rond gezicht met relatief grote ogen, volle
(pruil)lippen en een kleine oog-kin afstand ('pedomorfe' babyface): kenmerken van jeugdigheid en gezondheid sterk gekoppeld aan de periode van maximale
vruchtbaarheid. Kortom een lichaam waar veel oestrogeen in circuleert. Wie wil zien hoe de ideale vrouw eruit ziet in mannenogen (of liever in de geëvolueerde
adaptaties van de mannelijke psyche) hoeft maar een aflevering van Baywatch te bekijken of een van de vele softporno sites op het internet (babes with
boobs).
What should men look for in a wife? Aside from faithfulness, which guarantees his paternity, she should be able to bear as many children as
possible... She should be fertile, which means she should be healthy and past the age of puberty but before the age of menopause... Since a woman
can bear and nurse one child every few years, and her childbearing years are finite, the younger the bride, the bigger the future family... Ironically for
the men-are-slime theory, an eye for nubile women may have evolved in the service of marriage and fatherhood, not one-night stands. Among
chimpanzees, where a father's role ends with copulation, some of the wrinkled and saggy females are the sexiest (Pinker, 1997).
Vrouwen vallen voor 'mannelijke' mannen, met brede, krachtige schouders; een stevige 'vierkante' onderkaak; atletische bouw; en gemiddeld groter, langer en
ouder dan de vrouw zelf. Kortom een lijf waarin de mannelijke geslachtshormonen duidelijk en langdurig hebben rondgeraasd. Lengte en harmonische
lichaamsbouw worden universeel geassocieerd met sociale dominantie. Vele, zo niet alle van de hier genoemde kenmerken zijn het resultaat van seksuele
selectie (Barber, 1995; Roele, 1996, 1998; Kalma van Hezewijk, n.d.).
Deze voorkeuren van vrouwen voor macho-type mannen gelden echter alleen voor de kortetermijn strategieën (one night stands), bij huwelijkspartners worden
meestal geheel andere eigenschappen (zoals sympathie, intelligentie, gevoel voor humor, zachtaardigheid, investeringsbereidheid) gewaardeerd.
Misleiding en bedrog
Belangentegenstellingen tussen de beide seksen leiden niet alleen tot verschillende strategieën en compromissen (Walsh, 1993), maar ook tot misleiding en
bedrog. Als vrouwen hulpbronnen belangrijk vinden en mannen het uiterlijk van een vrouw, zal het andere geslacht daar op inspelen. In onze maatschappij
weerspiegelt zich dat onder andere in contactadvertenties. Mannen bieden hulpbronnen aan (d.w.z. adverteren hun status en inkomen) en vragen jeugdigheid en
aantrekkelijk uiterlijk, terwijl vrouwen hulpbronnen vragen en jeugdigheid en aantrekkelijk uiterlijk aanbieden. Mannen blijken ook meer geïnteresseerd in
kortstondige en vrijblijvende seks, terwijl vrouwen meer geporteerd blijken voor langdurige relaties.
(Maar zelfs in langduriger verhoudingen komt bij mannen seks op de eerste plaats. Zij denken "als het met de seks maar goed is dan gaat het met de rest van de
relatie ook wel goed", terwijl vrouwen veeleer denken "als het met de relatie maar goed zit dan komt het met de seks ook wel goed").
Pinker (1997) haalt een eigenaar van een relatiebemiddelingsbureau aan: "Vrouwen lezen de C.V. van mannen aandachtig, mannen kijken alleen maar naar de
foto".
Mannen zijn ook meer geïnteresseerd in seksuele variatie, in seks met meerdere partners, en in seksuele parafilieën. De beruchte 3 P's lijken vrijwel geheel en
exclusief voor mannen aantrekkelijk te zijn: pornografie, prostitutie, en parafilie ('perversies')
Op de huwelijksmarkt blijkt een ruil plaats te vinden tussen de status, macht, en rijkdom van de man en het fysieke aantrekkelijkheid van de vrouw. In het
seksscenario gedragen mannen en vrouwen zich zoals de evolutionaire theorie voorspelt: mannen kiezen op basis van het lichaam van de vrouw en vrouwen
zoeken een dominante of rijke man. Er zijn veel meer mannen dan vrouwen geïnteresseerd in een one night stand. Om een one night stand te veroveren doet
menig man het daarom voorkomen alsof hij bereid is tot een langdurige relatie of een substantiële investering. Dit is waarschijnlijk de meest voorkomende vorm
van bedrog in de relaties tussen de geslachten. Alle vrouwelijke keuzecriteria zijn, in de woorden van Pinker (1997) "useless unless the man hangs around once
the woman becomes pregnant, and men have an interest in saying they will hang around whether or not they intend to. As Shakespeare wrote, 'Men's vows are
women's traitors'."
Hoewel, voor het eerst in de menselijke geschiedenis, betrouwbare voorbehoedmiddelen er tegenwoordig voor zorgen dat een vrouw die voor de lusten van seks
kiest niet langer de lasten van de zwangerschap hoeft te dragen, lijkt het erop dat zij een psyche heeft geërfd die zeer terughoudend staat tegenover vrijblijvende
seks (Symons, 1979; Buss, 1994; Roele, 1996; Pinker, 1997; Kalma & van Hezewijk, n.d.).
Cosmetica en andere lichaamsverfraaiende 'protheses': wie gebruikt ze niet? Maar, nuchter beschouwd, zijn ze de neerslag van arglist en bedrog in de arena
van de strijd der geslachten: we willen ons beter voordoen dan we zijn, en we accentueren daarbij juist die aspekten waarvan we verwachten dat ze bij het
andere geslacht in de smaak zullen vallen. Vandaar de lipstick, mascara, queue's, corsetten, push-up BH's, en liposuctie en andere cosmetische operaties bij
vrouwen, en schoudervullingen, toupetjes, en macho-gedrag bij mannen (maar meer nog snelle bolides, patserige portefeuilles en alle andere parafernalia die
macht, status en rijkdom suggereren).
Op de markt van liefde en geluk is - cru geformuleerd - een man zo oud als hij zich voelt en een vrouw zo oud als ze er uit ziet.
Zelfs verliefdheid kan als een vorm van (zelf)bedrog worden geduid: "Verliefdheid is een vorm van zelfbedrog om des te beter de ander te kunnen bedriegen...
Wie liegt dat hij de ander eeuwig trouw blijft overtuigt alleen als hij zelf in die leugen gelooft" (Roele, 1996).
Assymmetrie in ouderschapsonzekerheid
Het menselijke paarsysteem is uniek, maar dat betekent nog niet dat het niet meer aan de wetmatigheden van paarsystemen behoeft te voldoen. Ook bij mensen
geldt dat genen die hun mannelijke dragers to 'horendragers' zouden predisponeren, en hun vrouwelijke dragers tot onvermogen om vaderlijke bijstand te
verwerven, al gauw zouden worden weggeselecteerd.
Er is een tweede fundamentele asymmetrie tussen mannen en vrouwen die tot duidelijke gedragsverschillen leidt. Terwijl een vrouw zeker weet dat het kind dat
ze ter wereld bracht van haar is, kan haar man daar nooit helemaal zeker van zijn.
Nieuwe DNA-fingerprinting technieken en bloedgroeponderzoek in kraamklinieken hebben aangetoond dat van een niet onaanzienlijk percentage kinderen de
wettige echtgenoot onmogelijk de biologisch vader kon zijn (in Engeland ligt dat, afhankelijk van de regio, tussen de 6 en 12% volgens Baker & Bellis [1995] sommige schattingen zijn nog hoger: tot 20% in de U.S.A.).
Ditzelfde geldt trouwens ook voor vele 'monogame' vogelparen. Zelfs bij de modelvoorbeelden van echtelijke trouw in de vogelwereld, de roodkeelsialia (Sialia
sialis), in Amerika buitengewoon populair en bluebirds geheten, blijkt het vrouwtje slippertjes te maken en er korte liaisons met naburige mannetjes op na te
houden. "It used to be thought that was all due to forced copulations, that these were male-driven events... But increasingly we're finding that the females have a
lot to do with it... I think that's what she's looking for - a fitness benefit for the kids" (Gowaty zoals geciteerd in Morell, 1998).
Desondanks werken de beide ouders eendrachtig samen om de jongen uit te broeden en te verzorgen. Om deze redenen is wel voorgesteld 'sociale monogamie'
te onderscheiden van 'genetische monogamie' (Emlen in Morell, 1998).
Veel meer soorten vogels waarvan vroeger werd gedacht dat ze strikt monogaam waren blijken 'vreemd te gaan' oftewel stiekem te paren buiten de paarband
(Extra Pair Copulations of EPCs). Voor vrouwtjes wordt verondersteld dat 'vreemdgaan' haar inclusive fitness verhoogt. Van mannetjes wordt verondersteld dat
ze anti-EPC strategieën (zoals separeren) zullen evolueren.
Een interessant aspect in dit onderzoek, waarop Kalma & van Hezewijk (n.d.) hebben gewezen, is dat de vrouwtjes kennelijk 'kiezen' voor een gemengde
reproductieve strategie. Hun hoofdstrategie is: kiezen voor een vaste partner, door Richard Dawkins (1976) gedoopt als domestic bliss strategie (huiselijk geluk
of de strategie van de huiselijke haard). Maar in de marge plukken ze de vruchten van de tweede vrouwelijke reproductieve strategie, de he-man (macho of
superman) strategie. De specifieke gemiddelde verhouding tussen de strategieën vertegenwoordigt voor de vrouwtjes in die omgeving zeer waarschijnlijk een
optimum qua reproductie. Ook bij mensen lijkt, zoals we zojuist hebben gezien, een combinatie van die strategieën aanwezig.
De domestic bliss strategie wordt tegenwoordig de langetermijnstrategie genoemd en de he-man strategie de kortetermijnstrategie (versiertour), omdat die
begrippen ook van toepassing zijn op verschillen tussen mannen wat betreft investeringsgeneigdheid en snelle seks (Kalma & van Hezewijk, n.d.). We komen op
deze strategieën nog uitgebreider terug.
Vogel (1989), Fisher (1992), Buss (1994) en anderen hebben beredeneerd dat de meest basale paringsstrategie bij de mens, zelfs in polygyne samenlevingen,
de zogeheten 'seriële monogamie' is, met sterke emotionele binding (verliefdheid) en huwelijk, met daarnaast 'vreemdgaan' (EPCs, de diversificatie van de
genetische portefeuille, buitenhuwelijkse bezigheden, slippertje, oftewel overspel), en daarna scheiding (meestal na een jaar of vier - de tijd nodig om een kind te
verwekken en mondig te maken). Dit lijkt een universeel patroon te zijn en kan de optimale reproductieve strategie zijn voor de beide geslachten (hoewel EPCs
van vrouwen bedreigender zijn voor mannelijke ouderschapsonzekerheid dan omgekeerd).
De mogelijkheid tot vreemdgaan van vrouwen, en de daaruit voortvloeiende vaderschapsonzekerheid hebben bij de mens geleid tot de vrouwonvriendelijke
seksuele dubbele moraal als een suite van contra-strategieën die de vaderschapsonzekerheid moeten verkleinen.
De vrouwonvriendelijke, seksuele dubbele moraal
Zorgen voor andermans nageslacht ('koekoeksjongen') is voor een man, evolutionair gezien, geen verstandige strategie, evenmin als tolerantie tegenover rivalen
in het kader van reproductieve competitie. Vandaar dat allerlei mechanismen zijn geëvolueerd om de kans te verkleinen dat een vrouwelijke partner, ook al is dat
een tijdelijke, door een andere man wordt bevrucht.. Wilson (1975) en Alcock (1979) geven een aantal evolutionaire 'oplossingen' aan, waaronder intraseksuele
competitie, separeren (de vrouw weghouden bij andere mannen), en spermacompetitie. Bij mensen zijn psychologische mechanismen als seksuele jaloezie en
bezits- en separatiedrang ontstaan. Door de geschiedenis heen is seksuele jaloezie en bezitsdrang een vooral mannelijke preoccupatie geweest. Veel doodslag,
moord, en stalking komen voort uit seksuele jaloezie (Daly & Wilson, 1983) (Deze mannelijke strategieën zullen uitvoeriger in het volgende artikel aan de orde
komen).
Ook de sociale isolatie en segregatie, en chapperonering van vrouwen, strenge kledingvoorschriften (zoals de chador en gezichtssluier in islamitische culturen),
kuisheidsgordels, en seksuele mutilaties (zoals clitoridectomie en infibulatie), en andere verminkingen (zoals voetbinding in het dynastieke China) kunnen
worden gezien als pogingen van mannen om vrouwen (althans de reproduktieve en seksuele capaciteiten van vrouwen) te monopoliseren en af te schermen van
andere mannen. Zoals de beroemde filmdiva Mae West eens opmerkte: "Mannen zeggen altijd dat ze je willen beschermen, maar ze zeggen er nooit bij
waartegen". In traditionele samenlevingen is 'bescherming' van een vrouw een eufemisme voor bewaking van haar 'maagdelijkheid', en preventie van haar
seksuele escapades (Pinker, 1997).
In de meeste samenlevingen worden vrouwen beschouwd als bezit van de familieclan of van de echtgenoot, en als 'ruilobject', zoals antropologen als LéviStraus reeds opmerkten. Mogelijkerwijze kan zelfs patrilocaliteit worden beschouwd als poging om vrouwen te beheersen.
Door de vaderschapsonzekerheid staan mannen er in veel samenlevingen op dat vrouwen kuis en maagdelijk het huwelijk in gaan en dat zij binnen het huwelijk
trouw blijven. In vele traditionele samenlevingen is de maagdelijkheid van een dochter zowel voorwaarde voor de eer van de familie of clan als de enige kans om
'omhoog' te trouwen (hypergamie) of om überhaupt aan de man te komen (bijv. Batten, 1992; Liesen, 1995). In dergelijke culturen floreert dan ook de
maagdenvlies- reparatie industrie.
In vrijwel alle tot nu toe bestudeerde culturen wordt overspel van de echtgenote beschouwd als een misdaad tegen (de eigendomsrechten van) haar echtgenoot,
en kan de echtgenoot legaal zijn overspelige vrouw en/of haar minnaar doden (Daly, Wilson & Weghorst, 1982; Daly & Wilson, 1988).
Vele culturen kennen of kenden wetten die mannen vrijpleiten of juridisch 'ontoerekeningsvatbaar' verklaren als ze hun overspelige vrouw doden. La crime
passionelle verontschuldigt blijkbaar het extreme geweld. In sommige culturen is niets zo onterend voor een man als overspel van zijn vrouw (Wilson & Daly,
1992), en hoort het zelfs tot de moraal of de vigerende erecode dat hij haar doodt.
Universeel trachten mannen de vrouwelijke seksualiteit te monopoliseren of te beheersen, en de sancties en straffen op overtredingen van de seksuele moraal
zijn altijd zwaarder en stringenter voor vrouwen dan voor mannen (Daly & Wilson, 1978; Hrdy, 1981; Eibl-Eibesfeldt, 1989). Mannen kunnen op seksueel gebied
ongehinderd hun gang gaan, terwijl vrouwen zich 'koest en gedeisd' moeten houden. Mogelijkerwijze kunnen veel van deze restrictieve verschijnselen begrepen
worden als we veronderstellen dat vrouwen, net zoals mannen, een sterke behoefte hebben aan seks, en dat mannen deze behoefte proberen in te dammen om
hun vaderschapsonzekerheid te minimaliseren (Daly & Wilson, 1978; Hrdy, 1981; Betzig, 1986; Vogel, 1989; Batten, 1992; Gowaty, 1992; Smuts, 1992; Roele,
1996; Kalma & van Hezewijk, n.d.).
Tot de dubbele moraal behoort ook het verschijnsel - dat vooral in het Victoriaanse tijdperk floreerde - van de madonna-hoer dichotomie, waarbij vrouwen in een
van beide categorieën worden ingedeeld: (1) de maagdelijke madonna: goed, niet neukbaar, wel huwbaar; en (2) de door haar seksualiteit bezoedelde 'slet' ('de
afgelikte boterham' waar de Rolling Stones over zongen): slecht, wel neukbaar, maar zeker niet huwbaar.
Men do have some preferences in a short-term partner. They rate looks as important; as we shall see, beauty is a signal of fertility and genetic
quality. Promiscuity and sexual experience are also rated as assets. As Mae West explained: "Men like women with a past because they hope
history will repeat itself". But these assets turn into liabilities when the men are asked about long-term partners. They subscribe to the infamous
madonna-whore dichotomy, which divides the female sex into loose women, who may be dismissed as easy conquests, and coy women, who are
valued as potential wives. This mentality is often called a symptom of misogyny, but it is the optimal genetic strategy for males of any species that
invest in their offspring: mate with any female that will let you, but make sure your consort does not mate with any other male (Pinker, 1997).
Nauw hiermee verwant is het uiterst merkwaardige verschijnsel dat veel mensen seks binnen het huwelijk zo goed als 'heilig' verklaren, terwijl zij seks buiten de
paarband - waarbij toch dezelfde handelingen zijn betrokken - intens smerig vinden. Vroeger beschouwde ik dit als tamelijk stompzinnige seksuele hypocrisie,
maar ik begin er langzamerhand wat meer van te begrijpen. Overigens moet ik in deze kontekst altijd aan Woody Allen's onsterfelijke uitspraak denken: "Is sex
dirty? Yes, but only if done properly".
De vrouwonvriendelijke dubbele moraal is dus uiteindelijk terug te voeren tot de fundamentele vaderschapsonzekerheid, en de strategieën en taktieken die
mannen inzetten om de kans te minimaliseren om 'horendrager' te worden.
Ironisch genoeg zijn vrouwen zelf de beste supporters van de dubbele moraal wat betreft seksueel gedrag (Oliver & Hyde, 1993).
In de volgende paragrafen zal ik proberen uit te leggen hoe de fylogenetische redenen voor de strijd der geslachten worden vertaald in ontogenetische
mechanismen die de geslachtsverschillen bij mensen, en andere organismen, bewerkstelligen.
Seksueel dimorfisme en andere geslachtsverschillen
Embryologisch is - bij zoogdieren - de vrouwelijke Anlage de oorspronkelijke vorm (default), die door het inschakelen van een enkel gen (sex determining
region Y) op het Y- chromosoom, en de aanmaak van testes die op hun beurt weer testosteron aanmaken, naar de mannelijke vorm wordt 'gedwongen'. Zonder
genetische en/of endocrinologische tegenkoppeling is een embryo dus vrouwelijk (zie bijv. Lahn & Jegalian, 1999). Het menselijk brein lijkt vanaf het prille begin
geseksualiseerd te zijn, en in vrouwen en mannen verschillend 'bedraad' (Kimura, 1999), d.w.z. dat de neurale architectuur gemiddeld verschilt, waardoor het
begrijpelijk wordt dat mannen en vrouwen van begin af aan met hun verschillende hersenen een verschillende wereld waarnemen en, letterlijk, in verschillende
werelden leven, zoals Money & Ehrhardt (1972) reeds betoogden. Het is daarom ook niet te verwachten dat vrouwen op dezelfde stimuli hetzelfde zullen
reageren als mannen. Er zijn dan ook hele bibliotheken over geslachtsverschillen vol geschreven, op alle gebieden: van verschillen in sensorische, motorische,
emotieve en cognitieve capaciteiten, via persoonlijkheidskenmerken, tot en met komplekse sociale gedragingen (bijv. Blum, 1997; Geary, 1998; Kimura, 1999,
om slechts de meest recente overzichten te noemen). Er is nauwelijks een gedragsaspect of psychologisch kenmerk te verzinnen waarbij géén
geslachtsverschillen zijn gevonden. Van der Dennen (1992) inventariseerde al honderden boeken over geslachtsverschillen, nog afgezien van de vele duizenden
artikelen. Gegeven de verschillende paringsstrategieën en ouderlijke investeringspatronen van mannen en vrouwen kunnen we verwachten dat de
geslachtsverschillen het meest prominent aanwezig zullen zijn in de domeinen van (a) seksueel gedrag; (b) agressief en geweldddadig gedrag; en (c) 'politiek'
gedrag. We zullen die in het kort bespreken. Houd U in gedachte dat de gevonden verschillen statistische gemiddelden betreffen, en derhalve niet verward
moeten worden met individuele verschillen. Het is zeer wel mogelijk een vrouw aan te treffen die groter of gewelddadiger is dan de gemiddelde man, of een man
die minder seksueel geobsedeerd of competitief is dan de gemiddelde vrouw.
* Mannen en jongens zijn over het algemeen beter in ruimtelijke en navigatie vaardigheden (bijv 'mentale' drie-dimensionele rotaties), in snelheid, afstand en
acuratesse in het gooien (en onderscheppen) van projectielen, en in mathematisch redeneren;
* terwijl vrouwen en meisjes uitblinken in een hele serie vaardigheden van flux de bouche (word fluency) en verbaal geheugen, via fijne (oculo)motorische
coördinatie, tot cognitieve, sociale, relationele en academische capaciteiten. Vrouwen en meisjes vertonen grotere taalvaardigheden en grotere capaciteiten op
vrijwel alle taal- gerelateerde gebieden dan jongens en mannen (Maccoby & Jacklin, 1974; Kimura, 1992, 1999; Geary, 1998).
* Met uitzondering van fotopisch gezichtsvermogen vertonen meisjes en vrouwen lagere onderdrempelwaarden voor het opmerken van prikkels bij alle
sensorische modaliteiten; zij zijn m.a.w. gemiddeld gevoeliger voor alle soorten sensorische stimuli (Velle, 1992).
* Meisjes zijn ook eerder rijp dan jongens (bimaturisme), en hebben gemiddeld een fijnere lichaamsbouw dan jongens (dimorfisme). De meest prominente
lichamelijke geslachtsverschillen die zich tijdens de puberteit openbaren zijn het breder worden van de schouderpartij bij jongens en van het bekken en de
heupen bij meisjes; het 'breken' van de stem bij jongens; en de prille borstjesvorming na de menarche bij meisjes.
* De vertraagde rijping van jongens en de funeste invloed van testosteron op het immuunsysteem, plus het hogere basaal metabolisme van jongens en mannen,
betekenen dat jongens en mannen veel meer dan meisjes en vrouwen bevattelijk zijn voor een breed spectrum van ziektebeelden en een premature dood.
* Vrouwen en meisjes hebben over het algemeen een beter locatiegeheugen dan mannen en jongens, terwijl omgekeerd mannen en jongens een beter
'euclidische ruimte'-geheugen lijken te hebben.
* Mannen en jongens zijn oververtegenwoordigd in zowel hoogbegaafdheid als zwakbegaafdheid in intelligentie, of, met andere woorden, zowel genieën als
idioten zijn meestal mannen.
* Mannen en jongens hebben een grotere neiging tot ingroup-outgroup differentiatie en ontwikkelen gemakkelijker agressie tegen leden van een outgroup.
* Vrouwen en meisjes zijn betere 'intuïtieve psychologen': zij zijn gevoeliger voor subtiele nonverbale signalen (zoals gezichtsuitdrukkingen, lichaamstaal en
stemmodulaties). Empathie en invoelingsvermogen, medeleven, zorgzaamheid, socialiteit, sympathie, altruïsme en reciprociteit zijn 'typisch' vrouwelijke
eigenschappen. Dit wordt wel persoonsgeöriënteerdheid genoemd. Mannen en jongens zijn daarentegen vanaf hun prille jeugd meer objekt- of dinggericht - ook
in hun spelgedrag - hetgeen ook tot uiting komt in beroepskeuze en -interesses. Zorgtaken, bijvoorbeeld, zijn disproportioneel vrouwelijk.
* Mannen en jongens zijn ook meer geïnteresseerd in macht, dominantie, competitie en strijd, d.w.z. 'de politieke arena' (bijv. Falger, 1992; Low, 1992; Geary,
1998).
* In tegenstelling tot rough-and-tumble play, dat voornameljk tot het domein van jongens behoort (vide infra), is 'vadertje-en-moedertje' spelen voornamelijk
het domein van meisjes. Het sociodramatisch spelgedrag van jongens richt zich voornamelijk op de thema's dominantie en agressie (zoals 'cowboys-enindianen'), terwijl meisjes meer huishoudelijke en kinderverzorgingsthema's prefereren. In andere spelcategorieën valt op dat jongens meer objectgericht (en
mechanisch-georiënteerd) zijn (speelgoedauto's, treinen, bouwdozen), terwijl meisjes (veel) meer persoonsgericht zijn (spelen met poppen die baby's
voorstellen, bijvoorbeeld). Jongens manipuleren en analyseren hun speelgoed ook meer door het uit elkaar te halen en te trachten het weer in elkaar te zetten hetgeen niet altijd even subtiel geschiedt, en op ouders en op andere waarnemers kan overkomen als pure vernielzucht.
* Een prominent gevolg van de verschillende stijlen van spelen en algemeen sociaal gredrag tussen jongens en meisjes is sociale segregatie: de neiging om
groepen van hetzelfde geslacht te vormen (jongetjes bij jongetjes en meisjes bij meisjes), die al op zeer jonge leeftijd begint en tot diep in de puberteit voortduurt.
Binnen deze gelijkgeslachtelijke groepen ontwikkelen zich weer interactiepatronen die bij meisjes vooral communaal, zorgzaam en empathisch zijn (zoals
verbale suggesties), terwijl de interacties van jongens binnen de groep veel meer instrumenteel en agentief zijn (zoals de preoccupatie met de
dominantiehiërarchie en ruwe en agressieve spelletjes, het willen beheersen van de groepsaktiviteiten, en het nemen van - soms extreme - risico's). Dit betekent
niet dat meisjes geen dominantiehiërarchie vormen, maar die is veel subtieler, en impliceert meer indirekte en verbale agressie (zoals roddelen en
kwaadspreken). De dominantiehiërarchie van jongens is universeel meer openlijk aggressief en tevens stabieler dan die van meisjes.
* Niet verwonderlijk is de opvoeding van, en zorg voor de kinderen universeel de verantwoordelijkheid en taak van vrouwen, evenals de meer algemeen
huishoudelijke taken. Deze geslachtsverschillen reflecteren de arbeidsverdeling (fourageren en verzamelen door vrouwen; jagen en oorlogvoeren door mannen)
gedurende de (recente) evolutie van de mensachtigen. Maar seksuele selectie is en blijft de ultieme oorzaak van de meeste geslachtsverschillen. Sommige
morfologische verschillen, zoals het bredere bekken van vrouwen, kunnen waarschijnlijk beter begrepen worden als een gevolg van natuurlijke, in plaats van
seksuele, selectie.
* Alle deze, soms subtiele, geslachtsverschillen kunnen niet worden verklaard door ouderlijke beïnvloeding. Agressiegedrag bij jongens manifesteert zich
bijvoorbeeld veelal ondanks de pogingen van ouders om het te ontmoedigen, te verbieden en te straffen. Meisjes hoeven ook niet gecommandeerd,
geconditioneerd, of gedwongen te worden om met poppen te spelen. Het lijkt er eerder op dat ouders, vanaf het moment van de geboorte, meisjes- en
jongensbaby's anders behandelen, in overeenstemming met hun verschillende temperamenten en latere geslachtsverschillen, en dat de moeder- kind interacties
anders verlopen. Dit betekent dat ouders in zekere mate geslachtsverschillen kunnen aanmoedigen dan wel trachten te onderdrukken, maar dat ze die
geslachtsverschillen in elk geval niet kunnen opleggen of uit het niets creëren.
* Mannelijke en vrouwelijke psyches hebben ook de neiging om op hun eigen manier 'dol te draaien'. Eetstoornissen (anorexia en bulimia), pleinvrees en andere
fobieën, depressies, psychosomatische stoornissen, 'hysterie' en erotomanie komen relatief meer bij vrouwen voor dan bij mannen, terwijl socio- of
psychopathie, autisme, ADHD, alcoholisme en drugsverslaving, pathologische jaloezie, en seksuele parafilieën (zoals pedofilie, en sadomasochisme) vrijwel
geheel mannelijke privileges lijken te zijn (bijv. Van der Dennen, 1992; Nilsonne, 1992; Geary, 1998).
Het seksueel dimorfisme in lichamelijke grootte en lengte correleert bij primaten en hominiden met de zogeheten 'effectieve polygamie index' en de uit die
polygamie voortvloeiende intensievere mannelijke competitie. Mensen zitten wat dat betreft in tussen de monogame gibbons en de polygyne orangs en gorillas;
hetgeen wijst op een gematigde polygyne levensstijl bij de vroegere mensachtigen (bijv. Daly & Wilson, 1999; Geary, 1998), of mogelijk zelfs al bij de
Australopithecinen en, nog eerder, de Proconsulidae voorouders van de hominiden (die zo'n dertig miljoen jaar geleden leefden). Behalve het, soms
gigantische, verschil in lichaamsbouw en -grootte correleert een hele suite andere kenmerken met de effectieve polygamie index (en om dezelfde redenen):
mannen hebben de morfologische en (neuro)psychologische eigenschappen die vereist zijn bij een meer gewelddadige levensstijl; mannen zijn meer geneigd tot
risico's en roekeloos gedrag; mannen rijpen veel later dan vrouwen; en mannen hebben een kortere gemiddelde levensduur dan vrouwen (bij mensen is dit
verschil tegenwoordig zelfs nog 6 à 7 jaar). Zoals Richard Alexander (1979) het uitdrukte, "as a general consequence [of differential reproductive strategies], the
entire life history strategy of males is a higher-risk, higher- stakes adventure than that of females" (p. 241).
De gevonden geslachtsverschillen in lichamelijke ontwikkeling (bimaturisme en puberteitsspurt bij jongens) passen in het patroon van soorten met tamelijk
intense M-M-competitie (Tanner, 1990), en ondersteunen daarmee de opvatting dat M-M-competitie in de menselijke evolutie een belangrijke dynamische factor
is geweest, zoals Geary (1998) betoogde.
Menselijke geslachtsverschillen (en bij implicatie die van andere zoogdieren) kunnen nauwelijks worden begrepen zonder een goed begrip van hoe seksuele
selectie werkt. Alle gedragingen en processen die betrokken zijn bij het concurreren om, en localiseren en selecteren van, seksuele partners, bij paring, en
voortplanting kunnen door seksuele selectie worden beïnvloed (Darwin, 1871; Geary, 1998)
Vrijwel alle menselijke geslachtsverschillen komen ook bij andere primaten voor. Een van de meest consistente bevindingen is dat hoe intensiever de man-mancompetitie (M-M-competitie) binnen een soort des te groter het geslachtverschil in grootte en lichaamsbouw.
Geslachtsspecifieke verschillen in seksualiteit en erotiek
Symons (1979: 27) heeft zeven primaire geslachtsverschillen met betrekking tot seksualiteit en erotiek voorgesteld:
1. Competitie is universeel intensiever tussen mannen dan tussen vrouwen, en in 'primitieve' samenlevingen is competitie tussen mannen om vrouwen de
voornaamste geweldsoorzaak.
2. Mannen hebben een neiging tot polygynie.
3. Mannen ondervinden een sterke seksuele jaloezie en bezitsdrang.
4. Mannen raken eerder opgewonden van het aanschouwen van vrouwen en van vrouwelijke genitaliën dan omgekeerd (Voor mannen is het zien van
vrouwelijke geslachtsorganen een seksuele invitatie; voor vrouwen is het zien van mannelijke geslachtsorganen eerder een bedreiging).
5. Aantrekkelijkheid bij vrouwen is voornamelijk afhankelijk van lichamelijke kenmerken, vooral die die met jeugdigheid samenhangen, terwijl mannelijke
aantrekkelijkheid wordt bepaald door politieke en economische bekwaamheid.
6. Mannen hebben de neiging om te verlangen naar een afwisselend liefdesleven terwille van de variatie.
7. En tenslotte is de coïtus universeel een dienst die vrouwen aan mannen bewijzen, en niet andersom.
Alle zeven proposities, die bijna clichématig aandoen maar daardoor niet minder waar zijn, zijn door daaropvolgende psychologische en
etnologische/antropologische (cross-cultural) onderzoekingen alleen maar bevestigd.
Vooral de laatste observatie, de coïtus als dienst van vrouwen aan mannen, en het daarmee samenhangende economische marktmechanisme van de vraag die
het aanbod ruim overtreft, is van groot belang voor het begrijpen van de beruchte drie P's: prostitutie, porno, en parafilieën (ook hierop zal ik in het volgende
artikel nader ingaan).
Gedragsgenetica van agressie
Als menselijke agressie mede evolutionair is gefundeerd moet die tenminste gedeeltelijk erfelijk (overerfbaar, heritabel) zijn. Erfelijkheidsstudies (overzicht in
Euler, 1996) tonen het volgende beeld:
* Verschillende agressiesoorten of -modi vertonen verschillende erfelijkheidsmaten (heritabiliteit uitgedrukt in de maat h2 die van 0 tot 1 kan lopen). H2
schattingen van menselijke agressievarianten lopen uiteen van .00 tot .84. Daarbij dient opgemerkt dat de meer gewelddadige agressievarianten een hogere
heritabiliteit bezitten dan de lichtere vormen zoals verbale agressie. Over het algemeen lijkt de interindividuele variantie van agressiebereidheid van
volwassenen, zoals bij veel andere sociale en persoonlijkheidskenmerken, tot ongeveer 50% op genetische variantie terug te voeren.
* Of iemand zich in een konkrete situatie agressief gedraagt wordt voornamelijk door situationele factoren bepaald, maar of iemand zich herhaaldelijk of
voortdurend (habitueel) agressief gedraagt wordt mede genetisch bepaald.
* Behalve evidentie voor een direkte heritabiliteit van agressie zijn er tevens aanwijzingen voor substantiële genetische effekten op persoonlijkheidskenmerken,
zoals impulsiviteit en sensatiezoeken, die van invloed zijn op agressie, delinkwentie en antisociaal gedrag bij jongens en mannen.
* H2 schattingen zijn bij volwassenen hoger dan bij kinderen. Dit beperkt zich niet tot agressie maar geldt voor de meeste kognitieve en emotieve kenmerken.
Genen houden niet op werkzaam te zijn bij de geboorte, maar zijn levenslang aktief.
* H2 schattingen vallen voor meisjes lager uit dan voor jongens (zoals evolutie-theoretisch te verwachten).
* Bij de agressiebereidheid van jongens bestaat er een niet geringe genoom- milieu co-variantie, zowel aktief, passief, als reaktief (voor de technische details zie
Euler, 1996). Een voorbeeld hiervan is dat gewelddadige computerspelen of TV-programma's jongens (er zijn slechts zeer weinig meisjes geïnteresseerd in deze
materie) kunnen gewennen aan geweld, maar omgekeerd kiezen agressieve jongens eerder gewelddadige computerspelen of TV-programma's. De causale pijl
wijst hierbij dus niet eenduidig in één richting.
Geslachtsspecifieke verschillen in agressiegedrag
Gebaseerd op honderden experimentele en cross-culturele waarnemingen, tientallen literatuuroverzichten, en een aantal zeer betrouwbare meta-analyses (voor
overzichten zie Daly & Wilson, 1988, 1990; van der Dennen, 1992; Archer, 1994; Euler, 1996; Geary, 1998), kan het volgende worden geponeerd wat betreft
geslachtsverschillen in agressiegedrag bij mensen:
* Mannelijke individuen zijn gemiddeld agressiever en gewelddadiger dan vrouwelijke individuen.
* Dit onderscheid is duidelijker en robuuster naarmate de geweldscomponent in het agressiegedrag toeneemt. Extreem gewelddadige gedragingen, zoals moord,
doodslag, (groeps)verkrachting, roofoverval en mugging, zijn vrijwel uitsluitend mannelijke aktiviteiten. Bij verbale en indirecte agressie is het verschil tussen de
geslachten geringer. Deze bevindingen gelden universeel.
* In natuurlijke omgevingen is dit geslachtsverschil (veel tot zeer veel) groter dan in laboratoriumexperimenten.
* Mannelijke agressie wordt bevorderd door de aanwezigheid van mannelijke leeftijdsgenoten. Dit heeft waarschijnlijk te maken met de neiging van jongens en
mannen om in coalities en bendes te opereren (Van der Dennen, 1995; Wrangham & Peterson, 1996).
* De geslachtsverschillen in agressiebereidheid en -gedrag manifesteren zich op een leeftijd van 2 tot 3 jaar (Maccoby & Jacklin, 1980). Met de puberteit treedt
een nieuw type mannelijk agressie op de voorgrond: rivaliteitsagressie. Met toenemende leeftijd vlakt dit geslachtsverschil af en is bij bejaarden niet meer vast te
stellen.
* De geslachtsverschillen beginnen zich te manifesteren voordat de eigen geslachtsidentiteit en cognitieve geslachtsdifferentiatie zich ontwikkelen. De
geslachtsverschillen in agressie treden tamelijk spontaan en plotseling op, zonder bemoeienis van de ouders - en zelfs tegen de bemoeienis van de ouders - en
zijn het duidelijkst in die gedragingen die door de organiserende werking van prenatale geslachtshormonen mede worden gestuurd.
* Niet alleen op het niveau van gedrag is het geslachtsverschil groot, maar eveneens op het niveau van dagdromen en fantasieën (ideatie).
* In hun sociale gedrag en ideatie zien vrouwen en meisjes agressie voornamelijk als expressief middel, terwijl bij mannen en jongens aggressie veeleer een
instrumenteel karakter heeft. Meisjes en vrouwen zijn niet alleen minder agressief dan jongens en mannen, maar ze zijn ook anders agressief (bijv. Campbell,
1993, 1995, 1999; Euler, 1996).
Het evolutiepsychologische argument is dat vrouwen, in tegenstelling tot mannen, zelden of nooit in de menselijke proto- en prehistorie hun reproductief succes
hebben kunnen verbeteren door middel van gewelddadig gedrag. Maar het geslachtsverschil in agressiegedrag dient niet uitgelegd te worden als incompetentie.
Het is niet zo dat vrouwen niet in staat zijn tot geweld. Integendeel, het roemruchte en soms extreme geweld dat moederdieren tegen belagers van hun kroost
aanwenden (de zogenaamde 'maternale agressie') is allesbehalve onbeholpen (soms vechten moeders zich letterlijk dood). Veel (zoog)dieren hebben, naast de
mannelijke sociale dominantiehiërarchie, een vrouwelijke sociale dominantiehiërarchie. Archer (1999) vond onlangs dat bij ruzies tussen partners in een relatie
vrouwen ongeveer net zo vaak als mannen gaan slaan, schoppen, krabben, bijten en dergelijke, maar dat de vrouwen meestal het slachtoffer worden van veel
zwaardere verwondingen (zoals steek- en snijwonden, bloeduitstortingen, botbreuken, brandwonden en verminkingen) dan mannen.
De indirecte en verbale agressietaktieken die vrouwen en meisjes onder elkaar toepassen (roddelen en kwaadspreken, lastercampagnes, elkaar belachelijk
maken, elkaar zwart maken, elkaar's seksuele reputatie beschadigen door scheldwoorden als 'slet', elkaar subtiel uitstoten uit de sociale groep, enzovoort) zijn
misschien minder spectaculair dan het fysieke geweld van mannen maar daarom niet minder effectief wat betreft de gevolgen voor het slachtoffer (bijv.
Campbell, 1995; 1999).
Campbell (1995) vond dat adolescente meiden soms "engage in low-key intrasexual [aggressive] strategies in addition to epigamic strategies". Zij vechten hoewel veel minder gewelddadig dan jongens - voornamelijk om drie (reproductief zeer relevante) redenen: (1) om aanvallen op hun seksuele reputatie (voor
'slet' uitgemaakt worden) te wreken; (2) om toegang tot jonge mannen met potentiële big spender capaciteiten; en (3) om een relatie met een jongen of man te
beschermen tegen 'vijandige overname' door concurrerende meiden (jaloezie). (In het licht van de reeds eerder besproken seksuele dubbele moraal is een
reputatie van lichtzinnigheid of promiscuïteit voor een meisje fataal voor haar kansen op de huwelijksmarkt).
Ook wat betreft haat, wraakzucht en wreedheid zijn vrouwen geen gemankeerde wezens. Frans de Waal (bijv. 1996) vond herhaaldelijk dat de
chimpanseevrouwen in zijn kolonie in Arnhem 'haatdragender' waren dan de mannen. De SS-vrouwen en Aufseherinnen (kampbewaaksters) in Auschwitz,
Bergen Belsen, Buchenwald en de andere Nazi Vernichtungslager waren experts in wreedheid en deden in hun kwaadaardigheid niet onder voor hun
mannelijke collega's.
* Een ander prominent geslachtverschil is waar te nemen bij vechtspelletjes en ruwe competitieve spelen (rough-and-tumble play; R&T), die universeel meer
voorkomen onder jongens en die door jongens ook met meer enthousiasme, intensiteit en energie worden beoefend dan door meisjes. R&T komt ook bij veel
zoogdiersoorten voor en laat daar hetzelfde patroon zien. In verschillende menselijke culturen lijkt R&T te variëren met het algemene niveau van mannelijke
gewelddadigheid en oorlogszuchtigheid, hetgeen erop zou kunnen wijzen dat R&T fungeert als oefening, 'leerschool' en voorbereiding voor de latere rol als
'dappere' krijger. Dit geslachtsverschil in deelname aan R&T is, althans gedeeltelijk, afhankelijk van prenatale blootstelling aan androgenen. Verhoogde
aanwezigheid van androgenen in genetisch-vrouwelijke embryos leidt tot gemasculiniseerd spelgedrag (Money & Ehrhardt, 1972; Collaer & Hines, 1995; Geary,
1998). De grotere geneigdheid tot het nemen van risico's bij jongens en de grotere geneigdheid tot angst/vluchtgedrag bij meisjes spelen hierbij ongetwijfeld ook
een rol.
* De gedocumenteerde geslachtsverschillen zijn niet alleen duidelijk en dramatisch, ze zijn ook robuust en universeel. Voor zover er evidentie is zijn de
geslachtsverschillen in agressiegedrag aantoonbaar in alle volken, samenlevingen, (sub)culturen en cultuurhistorische perioden. Ook de paleoantropologie en de
vergelijkende dierpsychologie (bijv. Ellis, 1996) geven een eenduidig beeld. Vrijwel alle psychologische, sociologische en culturologische theorieën om deze
geslachtsverschillen te verklaren (conditionering, opvoeding, socialisatie, mediageweld, rolpatronen en rolmodellen [gender roles], frustratie of deprivatie,
[sub]cultuur, leren van scenario's en scripts, etcetera) schieten hopeloos tekort. Er is nog nooit een cultuur gevonden waarin bijv. de vrouwen op middelbare
leeftijd - of enige andere sociale categorie - de probleemgroep vormden in plaats van de adolescente en jonge mannen. De enige toereikende en integrale
verklaring is, mijns inziens, een evolutionaire, die de geslachtsverschillen funktioneel verklaart als resultante van differentiële reproductiestrategieën en seksuele
selectie (bijv. Daly & Wilson, 1983 et seq.; Van der Dennen, 1992; Geary, 1998). Natuurlijk is het mogelijk om voor al deze geslachtsverschillen apart ad hoc
verklaringen te verzinnen (patriarchale en 'fallocentrische' of 'fallocratische' onderdrukking en mannelijke samenzweringen waren nog niet zo lang geleden
favoriete 'verklaringen'), maar voor de verklaring van het totale beeld (de constellatie van geslachtsverschillen in toto), waarbij alle stukjes van de puzzle als
vanzelf op hun plaats vallen, voldoet een evolutionaire benadering duidelijk beter aan het spaarzaamheidscriterium (parsimony; Occam's razor).
Intrasexual competition is far more violent among men than among women in every human society for which information exists. Men become
embroiled in dangerous competitive interactions far more often than women. This is a sex difference that we share with other effectively polygynous
mammals, and there is no mystery about why this should be so: the sex difference in fitness variance means that mammalian males typically
compete for bigger prizes than do females. Bigger prizes warrant bigger gambles.
Throughout human history, the winners have got the women, and the biggest winners - Moulay Ismael the Bloodthirsty is an extreme case - have got
the most women (Daly & Wilson, 1988).
Proximate mechanismen: het neurohormonale substraat van geslachtsverschillen
Behalve enkele biochemische stoffen zoals cholesterol, insuline, serotonine, noradrenaline, ACTH, glucocorticoïden, alcohol en andere drugs die mannelijke
gewelddadigheid kunnen beïnvloeden, zijn het vooral de geslachtshormonen die, op proximaat niveau, de geslachtsverschillen bepalen, en wel op twee
manieren. Ten eerste door de embryonale hersens van jongens prenataal te masculiniseren door middel van androgene hormonen, voornamelijk testosteron. Dit
is het organiserende aspekt van de geslachtshormonen die de anatomie/morfologie, de geslachtsorganen en de daarbij behorende mannelijke of vrouwelijke
psyche - de latere geslachtsidentiteit en seksuele oriëntatie - 'aanmaken' (dit is een delicaat en zeer complex proces en niet verwonderlijk gaat er wel eens het
een en ander mis; zie bijv. Money & Ehrhardt, 1972; Collaer & Hines, 1995; "Nature makes more errors in the male" constateren Money & Ehrhardt m.b.t. deze
constructiefouten zoals pseudohermafroditisme, het vrouwelijk adrenogenitaal syndroom of het mannelijk androgeen- insensitiviteit syndroom).
Maar het is geen toeval dat het genetisch bouwplan voor de hersenen, dat in mannen en vrouwen identiek is, in een man onder invloed van
hormonen wordt vertaald naar een brein dat in de meeste gevallen jonge vrouwen sexy vindt. De genetische instructies voor de ontwikkeling van de
seksuele voorkeur moeten soepel genoeg zijn om onze seksuele voorkeur aan te passen aan onze sekse, maar ook weer niet zo soepel dat de kans
dat een opgroeiende jongen op vrouwen zal vallen even groot is als de kans dat hij op mannen valt (Roele, 1996).
Ten tweede beïnvloeden de gelachtshormonen agressiegedrag (en andere gedragssystemen) door tijdens het paarseizoen bij de meeste (zoog)dieren (als er
door de mannen flink gevochten moet worden om het privilege de vrouwen te mogen bevruchten), of in de menselijke puberteit (als jongens de beest gaan
uithangen), hun productie in de bloedcirculatie dramatisch te verhogen. Ook het omgekeerde geldt: agressie of geweld kan leiden tot een verhoogde
testosteronsecretie. Ook op dit proximate, neurohormonale, niveau ontmoeten we de koppeling tussen seks en agressie bij mannen.
Over het algemeen lijkt er een, zij het zwakke, positieve correlatie te bestaan tussen testosteron en verschillende aggressievarianten bij mannen; geen enkele
studie heeft tot nu toe een omgekeerde relatie gevonden (voor reviews zie bijv. Archer, 1991; Van der Dennen, 1992; Turner, 1994). De evidentie betreffende
een relatie tussen een verhoogde testosteronspiegel en een gewelddadige voorgeschiedenis is meer positief en consistent bij studies van gewelddadige
mannelijke gevangenen versus niet- gewelddadige gevangenen en niet-criminelen.
Er is toenemende evidentie voor een komplekse androgenen-morfologie- dominantie-agressie interactie. De rol van het geslachtshormoon testosteron in het
gewelddadig gedrag van adolescenten en jonge mannen is niet geheel duidelijk, hoewel suggestief en conform onderzoek bij dieren, vooral (andere) primaten.
Een recent onderzoek van Tremblay et al. (1998) toont de komplekse interacties tussen hormoon, lichaamsbouw en gedrag aan. Zij vonden dat de
testosteronspiegel en sociale dominantie gecorreleerd zijn en dat de relatie tussen testosteronspiegel en lichamelijke agressie waarschijnlijk alleen
waargenomen wordt waar en wanneer lichamelijke agressie tot sociale dominantie leidt. In die contexten waarin dat het geval is (bijv. gangs, voetbalvandalen),
zullen figuren met een bepaalde atletische lichaamsbouw (onder langdurige invloed van o.a. testosteron tot stand gekomen) waarschijnlijk in het voordeel zijn.
Hoge doses anabole steroïden kunnen agressief gedrag bevorderen, maar testosteronverstrekking aan patiënten met prepuberaal hypogonadisme lijkt
daarentegen nauwelijks effect te hebben op agressiegedrag.
Andere androgene hormonen lijken slechts marginaal met agressiegedrag in verband te kunnen worden gebracht.
In de volgende sectie zal ik de vrouwelijke reproductieve strategieën nader bekijken.
Vrouwelijke partnerselektie- en parings-strategieën: Aphrodite's (of Pandora's?) trukendoos
In onderstaande tabel geeft Alcock (1979) een aantal selectieve criteria die vrouwelijke organismen universeel aanleggen om een mannelijk organisme als
verwekker van hun nakomelingen te kiezen. De voornaamste reproductieve beslissingen die vrouwen in het dierenrijk moeten maken (en kunnen maken als zij
niet worden gehinderd door pogingen van mannen om het principe van de vrouwelijke keuze te saboteren) zijn: (1) hoeveel in een ovum te investeren; (2) van
welke man(nen) sperma te ontvangen, of wiens sperma te gebruiken voor bevruchting in geval van spermacompetitie; en (3) welke embryo's te voldragen of te
aborteren; welke jongen na de geboorte te behouden of op te geven, en hoeveel zorg er in elk ervan te investeren (Alcock, 1979; 1998; Wilson, 1975).
Table 1. Criteria That May Be Used By Females In Selecting Mates
Is the male a member of the correct species?

A. The male's species-specific courtship signals that inform the female that he is a mature conspecific and is sexually motivated
What is the fitness of the male's genes?

A. Male behaviour that is correlated with high survival ability

1. Signals of relative old age

2. Possession of a survival `handicap' that the male has overcome

B. Male behaviour that is correlated with the ability to dominate other males

1. High social dominance ranking

2. Response to female's incitation of male-male aggression
What is the value of the male's potential parental investment?

A. Behaviour that indicates male will be a good parent

1. The male's ability to control useful resources

2. The male's willingness to share resources, as indicated by courtship feeding and formation of stable pair bond

3. The male's ability to provide protection for mate and offspring
Tabel volgens Alcock (1979)
Wat voor soort man moet een vrouw kiezen? Het antwoord is eenvoudig: de allerbeste. De allerbeste man is in de meeste gevallen een man die tot de eigen
soort behoort (hybride nakomelingen zijn dikwijls onvruchtbaar en dus een investeringsverlies), een die bereid is in haar toekomstig kroost te investeren, of een
die desnoods alleen maar zijn 'superieure' genen investeert. Soms bezit de man bepaalde eigenschappen die hem voor de vrouwen bijzonder aantrekkelijk
maken. Zo vallen de vrouwtjes van het Engelse waterhoentje (Gallinula chloropus) op kleine maar dikke en vette mannetjes, en ze bevechten elkaar in alle
hevigheid om het bezit van zo'n vette echtgenoot. De dikke mannetjes kunnen door hun vetreserve de eieren van de vrouwtjes langer uitbroeden - vandaar
(Kevles, 1986).
De mannetjes van de rode cichlide (Hemichromis bimaculatus) zijn vechtersbaasjes en agressieve vrijers en de vrouwtjes maken van deze eigenschap gebruik
als er eieren of jongen te beschermen zijn. Dus sommige vrouwen kiezen mannen om hun (soms onbedoelde) capaciteiten als vaders of aanstaande vaders.
Andere vrouwen kiezen een man die de vrouw en haar jongen de beste beschutting biedt, door bijv. een superieur nest te bouwen en/of dat nest met alle geweld
te verdedigen. De bekendste soorten waarbij dat het geval is zijn de Siamese kempvis (Betta splendens) en de paradijsvis (Macropodus operculatis). Het
kiezen van een echtgenoot aan de hand van de kwaliteiten van zijn nest is in de vrouwelijke vogelwereld gebruikelijk (Kevles, 1986).
Omdat vrouwen hun moederschap duurder betalen dan mannen hun vaderschap zal het eerste advies van de zelfzuchtige genen aan het 'zwakke geslacht'
waarschijnlijk luiden: "Gebruik de even harde als verbitterd gevoerde competitie tussen mannen ten eigen bate, en verkoop jezelf zo duur mogelijk - tenslotte lig
je goed in de markt, een markt bovendien waar de vraag altijd het aanbod overtreft" (Dahl, 1994; Dawkins, 1976).
De hierna te behandelen vrouwelijke reproductieve strategieën zijn waarschijnljk het beste te begrijpen als varianten van twee 'super' strategieën die door
Dawkins (1976) beeldend zijn gedoopt: (1) de strategie van de huiselijke haard; en (2) de strategie van de superman.
De strategie van de huiselijke haard
De eenvoudigste versie van de strategie van de huiselijke haard is als volgt. Het wijfje bekijkt de mannetjes eens goed en probeert bij voorbaat
tekenen van trouw en huiselijkheid te ontdekken. De neiging om een trouwe echtgenoot te zijn zal in de populatie beslist van mannetje tot mannetje
variëren. Als een wijfje dat soort eigenschappen van te voren zou kunnen herkennen. zou ze zichzelf bevoordelen door een mannetje te kiezen dat
in het bezit was van die eigenschappen. Een bepaalde manier waarop een wijfje dit kan doen is geruime tijd te doen alsof ze moeilijk te veroveren is,
zich zedig voor te doen. Een mannetje dat niet genoeg geduld heeft om te wachten tot het wijfje er tenslotte in toestemt te paren, zal waarschijnlijk
geen goede gok zijn als trouwe echtgenoot. Door een lange verlovingstijd te eisen vallen de ongeïnteresseerde vrijers vanzelf af en paart het wijfje
uiteindelijk met een mannetje dat al heeft bewezen trouwe en volhardende eigenschappen te bezitten. Vrouweljke zedigheid komt bij dieren feitelijk
heel veel voor, en dit geldt ook voor een langdurige verlovingsperiode. We hebben al gezien dat een lange verloving ook voordelig kan zijn voor een
mannetje wanneer het gevaar bestaat dat hij wordt verleid om voor het jong van een ander mannetje op te draaien...
Het ritueel van het hofmaken omvat vaak een aanzienlijke investering voor het mannetje, nog voor de copulatie heeft plaatsgevonden. Het wijfje kan
bijvoorbeeld weigeren te paren als het mannetje niet eerst een nest voor haar heeft gebouwd. Of ze eist dat het mannetje haar een grote
hoeveelheid voedsel voert...
Evenals in de analyse van Maynard Smith heeft het woord strategie betrekking op een blindelings onbewust gedragsprogramma. We zullen de twee
vrouwelijke strategieën de zedige en de