Deel I: Gewasopbrengst

Fytotechniek en ecologie: theorie
Deel I: Gewasopbrengst
Inleiding
#
Fotosynthese → omzetting licht energie in chemische energie
Chemische energie wordt gebruikt in endergone reacties of opgeslagen in biomassa
Biomassa is het te oogsten product (voedsel, vezels, brandstof)
90% van DS is organisch materiaal
FS is rechtstreeks gekoppeld aan opbrengst
Transport van source naar sink bepaalt eveneens het opbrengstniveau
CO2-assimilatie op blad en gewas niveau
⇒ een plant neemt CO2 op uit de lucht en reduceert het tot koolhydraten
CO2 assimilatie van een blad
Meting: CO2-assimilatie v/e blad is te meten door lucht met een gekende CO2 concentratie en met een bepaalde
snelheid over een blad te leiden en de daling van de CO2 concentratie te meten.
Snelheid van CO2-assimilatie: [CO2 ha
−1
blad
uur −1 of µmol m −2 s −1 ]
In volgende onderdelen bespreken we de factoren die de CO2 assimilatie beïnvloeden.
Licht
essentieel gezien FS steun op lichtenergie ⇒ lichtinval op groene plantendelen
enkel zichtbaar licht (400nm – 700nm) is bruikbaar
Optimale groei bij homogene verdeling over de verschillende λ
Opstellen van de lichtrespons curve
Lichtregelen op 1 blad ⇒ verschillende karakteristieken achterhalen
We zien 2 fases
Fase 1: Bij een lage fotonflux neemt de CO2 inbouw lineair toe met
De lichtintensiteit ⇔ licht is de beperkende factor
We zien ook een snijpunt met de X-as: lichtcompensatie punt, bij deze
Lichtintensiteit is de netto CO2 inbouw als gevolg van FS gelijk aan de
CO2 productie vanuit de donker en fotorespiratie
Fase 2: Bij hogere fotonflux zien we een progressieve daling van de helling
vd curve totdat deze horizontaal komt te liggen ⇔ lichtverzadigingspunt
⇔ hier is de CO2 concentratie de beperkende factor
Formules:
A = Amax .Q) / k
Met k= waarde voor Q waarbij A = Amax / 2
φ = schijnbare quantum yield ≈ hoeveel licht nodig is om een bepaalde CO2 inbouw mogelijk te maken
Hoe hoger φ , hoe efficiënter de inbouw
Amax = plateau waarde voor CO2 asimilatie (in µ mol / m² . s
Q = lichtintensiteit = fotonflux
Besluit: waar de lichtintensiteit het laagst is , is het het
efficienst
OPM 1: verschil C3 en C4
C3 planten: Amax van ongeveer 20µmol/m².s
C4 planten: Amax van ongeveer 30 – 60 µmol/ m².s
OPM 2: aanpassingen aan omstandigheden
Zonnebladeren (buitenkant vd bomen): Hoger
lichtverzadigingsniveau
Schaduwbladeren (binnenkant vd bomen): bij lage
lichtintensiteit hoger netto assmilatie
Dat verschil gaat gepaard met een morfologisch verschil
Bij zonnebladeren : goed, tweelagig
palissadeparenchym
Bij schaduwbladeren: palissadeparenchym is matig tot slecht ontwikkeld
Stijn Vandelanotte
-1-
Fytotechniek en ecologie: theorie
CO2 beschikbaarheid
Verband tussen CO2 beschikbaarheid en inbouw
hoe meer beschikbaar, hoe meer er wordt ingebouwd
CO2 concentratie buiten het blad is verschillend dan deze in het blad
CO2buiten > CO2binnen
Oorzaak: stomatale en grenslaagweerstand
Ci = ((Gg-T/2). Ca-A)/(Gg + T/2)
Ci : molaire fractie van CO2 in de lucht van het mesofylweefsel
Gg: gasfase geleidbaarheid (mol/m².s)
T: waterdamp flux (mol/m².s)
Ca: molaire CO-2—factie in de atmosfeer
A: CO-2—assimilatie (mol/m².s)
Gg = vlotheid waarmee CO2 diffundeerd
Afhankelijk van Gb (grenslaagweerstand) en Gs (stomatale weerstand)
Als voor waterdam: 1/Gg = 1Gs + 1/Gb ⇒ dan: 1/Gg’ voor CO2 = 1/gs’ + 1/Gb’ = 1,61/Gs + 1,37Gb
CO2 -responscurve (→ hiernaast →)
CO2 compensatie punt is zichtbaar (snijpunt met X – as)
= punt van CO2 concentratie waarbij de CO2 inbouw
gelijk is aan de CO2 productie via ademhaling en
fotorespiratie. Dit wordt aanzien als maat voor
fotorespiratie
Besluit: hoe hoger CO2 compensatiepunt, hoe hoger de
fotorespiratie.
Besluit: vanaf Amax, neemt CO2 assimilatie niet meer verder
toe
Snelheid van CO2 inbouw = dA/dCi
Zolang er voldoende ribulosebifosfaat is vinden we een
constante waarde voor dA/dCi (= lineaire deel vd curve)
dA/dCi = Vrubisco = de ribulosebifosfaat-carboxylatiesnelheid
Temperatuur
FS bestaat uit fysische en biochemische reacties → temperatuursafhankelijk
FS is mogelijk bij omgevingstemperaturen van -5°C – 35°C (soort en groeiomstandigheden bepalen de
temperatuursafhankelijkheid vd FS)
Fotolyse en fotodiffusie zijn temperatuursonafhankelijk
T ↑ → fotorespiratie ↑
T ↑ → oplosbaarheidsverhouding O2/CO2 ↑
T ↑ → ademhaling ↑ (FS wordt bij C3 planten vlugger gecompenseerd door de ademhaling dan C4 planten)
Transport van assimilaten in floeem is temperatuursafhankelijk
T ↓ → ademhaling loopt trager → minder snel energie vrij voor suikers in het floeem te brengen
⇒ concentratie sucrose ↑ → FS ↓
Bij serres: hogere nachttemperatuur, dan dagtemperatuur ⇒ beperking ademhalingsverlies ⇒
voldoende energie beschikbaar voor de suikertranslocatie, die vlot blijft verlopen
Genotype
FS efficiëntie bij C4 > C3 planten, Amax bij C4 > C3 planten wegens een hogere optimum temperatuur
In onze streken is de temperatuur echter niet optimaal waardoor de A bij C3 en C4 planten ongeveer
gelijk is.
Binnen 1 dezelfde soort ⇒ verschillende assimilatiesnelheid
verschillen zijn echter gering
het hogere productie niveau van moderne rassen houdt weinig verband met een hogere Amax
Ontwikkelingen van het blad
Max. FS bij volwassen bladeren
Bij jonge en oudere bladeren ligt rendement lager
Assimilatiesnelheid is afhankelijk van omstandigheden, soort, voorgeschiedenis
Gevolg: lichtresponscurven moeten bepaald worden mbv gezonde, volledig uitgegroeide bladeren
Stijn Vandelanotte
-2-
Fytotechniek en ecologie: theorie
CO2 assimilatie van een gewas
Beschikbare hoeveelheidlicht
De zonneconstante: 1400j/m².s (gemeten op de rand vd stratosfeer)
o Verstrooiing gebeurt door waterdamp en stof
Bij helder weer en loodrechte invalshoek: 1150 j/m²s (250 j/m²s gaat
verloren)
o 85% als directe straling en 15% als diffuse straling
Bij kleinere hoeken wordt de afgelegde weg langer en moet de
invallende straling over groter oppervlakte verdeeld worden (oorzaak:
bolvorm vd aarde) ⇒ lichtenergie / m² ↓
Bij bewolkt weer worden alle stalen verstrooid … enkel het
diffusestraling bereikt dan de aarde
Enkel het zichtbare licht (400-700nm) wordt geabsorbeerd door de
planten en wordt gebruikt voor de FS
o Dit is ongeveer 50% vd totale straling ⇔ 50% is PAR licht
Theoretisch gewas met één horizontale bladlaag
#
#
#
#
Veronderstel LAI = 1
1 horizontale laag, aaneengesloten, grote bladeren
LAI = ha. blad/ ha. bodem
Zonnehoogte 30 → PAR Licht op heldere dag: 300j/m²s
Voor een biet kunnen we uit de grafiek afleiden:
25 kg CO2 /ha.uur
Licht dat invalt op bladlaag
10% gereflecteerd, 10% transmissie
10% draagt niet bij tot FS
70% geabsorbeerd voor FS
Curve 1: directe + diffuse straling bij zeer helder weer
Curve 2: directe straling bij zeer helder weer
Curve 3: diffuse straling bij zeer helder weer
Curve 4: diffuse straling bij zeer bewolkt weer
Theoretisch gewas met 3 horziontale bladlagen
#
#
#
#
Veronderstel LAI = 3
3 horizontale lagen, goed
aaneengesloten en grote bladeren
Zonnehoogte 30 → Heldere dag ⇒ 300j/m².s
Voor een biet kunnen we uit de grafiek afleiden
Laag 1 : 300 j/m²s ___________ 25
CO2 kg/ha.uur
Laag 2: 30 j/m²s ___________ 9 CO2 kg/ha.uur
Laag 3: 3 j/m².s
___________ 1 CO2 kg/ha.uur = totaal 35
kg/ha.uur
OPM: De stap van 300 naar 30 j/m²s wordt verklaard door het feit dat er 10% transmissie is
Bladeren uit de onderste laag hebben een onderhoud even groot als de assimilatie ⇒verwaarloosbaar
Reel gewas
Bladarchitectuur
Reeal gewas: ‘kleinere’ bladeren die onder een bepaalde hoek staan ingeplant op de stengel, niet zoals bij theoretisc
Bladmassa in de ruimte bepaaldt de uitdoving van licht in een gewas
Bladmassa verdeling wordt bepaald door bladarchitectuur
Verdeling van bladbiomassa
Volstrekte willekeur: als de bladeren met eenzelfde kans op iedere plaats in de ruimte kunnen voorkomen
(bladpatroon is niet meer te herkennen bv: toegegroeide zonnebloemen)
Regelmatig: als bladeren de neiging hebben om de openruimten in te vullen (er ontstaat een gesloten
mozaiekstructuur bv (suikerbiet)
Ophoping: als de bladeren zich bij voorkeur gaan concentreren; plantpatroon blijft duidelijk aanwezig
(bv bladeren dicht bij de stengel (mais))
Dichtheid van de bladbiosmassa
LAI: bladoppervlakte index = totale bladoppervlakte/bodemoppervlakte
Kan ook toegepast worden in geval van een horizontale lagen indeling → gewas opsplitsen in n lagen
De neerwaartse cummulatieve LAI wordt bepaald door de formule: Fx = Σfi
Bladoppervlakte dichtheid
Bladorientatie
Hoek (bladazimuth) tav N-richting:
fyllotaxis bepalend voor deze factor
men neemt aan dat bladazimuth geen bepaalde voorkeur heeft
♦ OPM: dit geld niet voor mais (lichtcompetitie ⇒ bladeren staan loodrecht op de rijen) en
zonnebloem (heliotropisme, di het volgen van de dagelijkse bewegingen vd zon)
Stijn Vandelanotte
-3-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Inclinatie (bladhoek) tav de horizon:
bladhoekdistributie:
♦ erectofiel bladeren 90° : grassen, vooral na maaien, na 50tal dagen worden het meer planofiel
♦ planofiele bladeren 0°: zonnebloem
♦ plagiofiele bladeren 45°: suikerbiet, mais
♦ extremofiele bladeren; niet zo frequent
Principe van lichtuitdoving
lichtintensiteit neemt af naarmate men dieper in het gewas komt
oorzaak: door absorptie en reflectie van bovenliggende lagen
niet zinvol: lichtuitdoving is functie vd lichtinterceptie vd bladeren,
maar wel in functie van het aantal bladlagen
De cummulatieve LAI F*: hoe experimenteel bepalen?
Gewas wordt per laagjes van 5cm verdeeld
Per laag wordt de bladoppervlakte vastgesteld
Cummulatieve bladoppervlakte index uitzetten tegen de gemeten
lichtbaarden binnen het gewas ⇒ lichtuitdoving: exponentieel verloop
Oorzaak exponentieel verloop: iedere laag laat cte percentage licht
door die op die bladlaag valt. Voor ons voorbeeld is dit bv 45%
terwijl dit voor theoretisch gewas slechts 10% bedroeg
Bladarchitectuur
Opstellen van stralingsmodellen: laat toe de stralingsintensiteiten af te
leiden op bepaalde diepte in het gewas
We veronderstellen een homogeen gewas:
Totale hoeveelheid straling geïntercepteerd door bladlaag:
î x A = Ih x Ah of î = (Ah / A) x Ih
♦ figuur: ↓ lichtintensiteit ifv ↑ cummulatieve
bladoppervlakte index
♦ A: oppervlakte vd beschouwde laag
♦ Ah: horizontale projectie vd beschouwde bladlaag
♦ A/Ah: de vormfactor
♦ Horizontale intensiteit vd invallende, evenwijdige
zonnestralen
♦ Î= gemiddelde stralingsintensiteit die per oppervlakte
geïntercepteerd kan worden
Ip x Ap en Ap = Ah . sin β = Ip x (
Stralingsinterceptie in laagje î x df
Interceptie veroorzaakt een vermindering aan straling van dI, waarbij
♦ dIN = - I x df= - IN x (AN / A) . df
♦ dIN / I = - (AN / A) . df
♦ Ip (f) = Ip (0) eKf
met K: de uitdovingscoefficient (hangt af van zonnehoogte als
de bladhoek)
voor erectofiele gewassen (bv grassen) K-factor < 0,5 ⇒
uitdoving gebeurt traag. Want bij f = 2 vindt men nog
steeds 50% van de oorspronkelijke lichtintensiteit terug
voor dicotylen: K-factor > 0,7 ⇒ de middelste lagen
ontvangen minder dan 20% vd invallende lichtintensiteit
voor bomen met ijle kruinstructuur: deze wordt ongeveer
tussen de grassen en de dicotylen geklasseerd
Ip(f)= stralingsintensiteit op een diepte van neerwaartse
cummulatieve bladoppervlakte index f
Ip (0)= evenwijdige stralingsintensiteit boven de vegetatieve
Rekening houden met de invalshoek vd zonnestralen kunnen we afleiden dat:
Planofiel, lage zonshoogten → min. interceptie
Planofiel, middelmatige zonshoogten → interceptie is max.
Erectofiel, lage zonshoogten → max. interceptie
Erectofiel, middelmatige zonshoogten → interceptie is min.
OPM: onderzoek → de bovenste lagen van onze gewassen (behalve mais) zijn lichtverzadigd bij ¼ tot 1/5 vd
invallende stralingsintensiteit op een zomerse, onbewolkte dag
Stijn Vandelanotte
-4-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Assimilatie van een reëel gewas
stel (net als bij theoretische gewassen: 300J/m²s voor het gewas suikerbiet
met gebruik van responscurve kunnen we afleiden wat de gemiddelde lichtintensiteit is op een bladlaag
gemiddelde: hoeveelheid licht die ongeveer halverwege de betreffende laag invalt
F*
Gemiddelde lichtintensiteit
Assimilatie kg CO2/ha.uur
1
180
22
2
96
18
3
54
13
4
33
10
Totaal 63 kg CO2/ha.uur
Dit is meer dan de 25 kg CO2 / ha.uur van de theoretische 1 lagig gewas, met grote aaneengelsoten
bladeren. Waarom?
Betere lichtverdeling in het gewas, licht kan moeilijk uit gewas ontsnappen
♦ Wanneer individuele bladeren worden bestraald door een hoge lichtintensiteit zijn ze direct
lichtverzadigd, de assimilatie gebeurt inefficiënt. Zelfs bij hogere lichtintensiteiten zitten in een
gewas veel bladeren in het lineaire traject van hun assimilatieresponscurve. ⇔ Assimilatie van het
gewas neemt lineair toe met de lichtintensiteit
Voorbeeld: stel de zonnestraling verdeeld over 2 bladlagen , elk 50% ⇒ 150 J / m².s. ⇒ 21 kg
CO2/ha.uur voor elke bladlaag is 42 in totaal. Rendement bij 1 bladlaag: 2,3. 10^-6 g CO2/ J en voor
beide bladlagen 3,9 g CO2 / J
Dagelijse assimilatie van een gewas
in voorgaande werd verondersteld dat de lichtintensiteit constant bleef, deze varieert echter in functie van de dag en
de seizoenen
Oorzaak van de lichtintensiteit: schommelingen in de globale kortgolvige straling vd zon
Dagelijkse koers vd zon aan de hemisfeer verandert de afgelegde weg vd zonnestralen door de aardse atmosfeer
Bij zonshoogte 30° is de afgelegde weg dubbel zo graat dan bij 90°
Dit leidt tot meer verstrooing, weerkaatsing en absorptie in de atmosfeer ⇒ minder lichtintensiteit
Ellipsvormige baan van aarde rond de zon + Schuine stand vd aard-as tov de zonnebaan ⇒ seizoenen
Bolvormg vd aarde: hoe kleiner de hoek tegenover de invallende stralen wordt, hoe groter het aardoppervlak is
waarover eenzelfde hoeveelheid energie moet verdeeld worden
Bij een bewolkte dag is de LI kleiner dan bij een heldere dag, maar minder dan verwacht
assimilatie ligt 50%, maar dat wel bij een LI die 80% lager is
Oorzaak: bij helder weer zijn de bovenste bladeren direct lichtverzadigd ⇒ minder efficiënt
Oorzaak: licht bij helder weer wordt minder gelijkmatig verdeeld
De reële assimilati van een gewas kan berekend worden bij benadering mbv volgende gegevens
De bewolkingsgraad
De zonhoogte
Is functie van uur vd dag, datum en breedtegraadt
De uitdoving en lichtverdeling binnen het gewas
De individuele lichtresponscurve
Het resultaat vd berekeningen vd dagelijkse assimilatie voor Belgische omstandigheden
Synthese van plantenweefsel en groei
Tijdens FS worden suikers aangemaakt die gebruikt worden voor
Energie te leveren voor het onderhoudsmetabolisme
Als bouwstenen waaruit structurele verbindingen worden gevormd (EW, vetten,..)
Energie voor transport van assimilaten: van source naar sink
Energie voor opname van mineralen uit de bovem
Gewichtstoename vd plant zal lager liggen dan de assimilatie snelheid
Enkele biochemische achtergronden
Onderhoudskost
-
-
instandhouding vh celmetabolisme vraagt energie: 2 belangrijke energievragende proceessen
o hersynthese van eiwitten (eiwitten)
o handhaven van ionenconcentratie binnen de cel
eiwitten in de plant en vooral deze in de bladeren bestaan uit groot deel enzymen
o enzymen hebben een korte levensduur: bij 20°C wordt iedere dag ongeveer 0,10g eiwit per gram
aanwezig eiwit afgebroken
o structuureiwitten
o opslageiwitten: stabiel ⇒ deze moeten niet vervangen worden
Ionenconcentraties in cel zijn hoger dan in de omgeving: pompen moeten voortdurend nieuwe ionen in de cellen
brengen. Dat terugpompen vereist actief transport doorheen de membraan ⇒ energie eisend
Stijn Vandelanotte
-5-
Fytotechniek en ecologie: theorie
-
Bij 20°C en 20% eiwit in de biomasa
o 1,5% van het plantgewicht wordt dagelijks verbrand voor onderhoud
o Bij stijgende temperatuur is de afbraak van eiwitten nog groter en lekken die ionen ook meer uit cellen
Q10: is 2: bij een toename van 10°C verdubbeld het onderhoudsbehoefte
o Wanneer eiwitgehalte hoger ligt en wanneer de cel metabolisch actiever is, stijgt de onderhoudsbehoeft
Kosten voor synthese en transport
FS: 2 moleculen glyceraldehyde ⇒ 1 molecule glucose ⇒ nieuwe verbindingen (gaat gepaard met gewichtsverlies)
Voorbeeld: Cellulose (C6H10O5) : voornaamste celwandbestanddeel
C6H10O6 + 3ATP → C6H10O5 + H2O
Met atoom gewichten:180g glucose + 3 mol ATP → 162g cellulose + 18g H2O
ATP? Verkregen uit donkerreactie waar glucose mbv O2 verbrand wordt met vrijstelling van energie
C6H10O6 + 6O2 → 6 CO2 + 36 ATP+ 6 H2O
In grammen: 180 g glucose + 192 g O2 → 264 g CO2 + 180g H2O + 36 mol ATP
Om glu naar cellulose om te zetten hebben we 3 mol ATP nodig of 3/36 mol glucose nodig: 15g glucose +
16 O2 → 22g CO2 + 9 g H2O + 3 mol ATP
Dus 195g glucose + 16 g O2 → 162g Cellulose + 22g CO2 + 27g H2O
=
1g glucose + 0,08g O2 → 0,83g cellulose + 0,11g CO2 + 0,14g H2O
Uit deze laatste vgl kunnen we afleiden dat slechts 0,83g cellulose per gram glucose wordt gevormd
Oorzaak 1: ontstaan van synthese snippers (H2O , CO2)
Oorzaak é: glucose als brandstof verbruikt om de benodigde energie te leveren
Omzettingsefficientie voor verbindingen
Structurele KH: 0,83
Vetten: 0,33 → vrij duur. Waarom? Omzetting naar vetzuren vraag veel O atomen die onttrokken worden aan
glucose. De ontstane synthesesnippers worden dan vervolgens vrijgesteld on de vorm van H2O en CO2
Eiwitten: 0,62
Lignine: 0,47
Transport van source (de fotosynthetiserende cellen) → sinks (meristematische zones): liggen ruimtelijk gescheiden
Via floeem
Het beladen floeem en vooral het passeren vd celmembraan vd groeiende cel kost energie
Per geimporteerde glucose molecule is 1 ATP nodig om de benodigde energie vh totale transport te leveren
1/36 vd mol glucose (0,03) moet verbrand worden zodat aan transporkosten ongeveer 3% vd bij de
assimilatie gevormde glucose verbruikt wordt
Opname van N en mineralen
Naast C, H en O heeft een plant ook N en andere mineralen nodig
He transport via de xyleem kost geen energie, enkel de passage van de 2 CM in de wortel endodermis en
minstens 2 membranen vd cellen waar de zouten in terecht komen
Per gram opgenomen zout: 0,1 g glucose nodig als energie equivalent
Omzettingsefficientie voor structureel plantenmateriaal
Uit voorgaande paragrafen zijn wij nu instaat om te berekenen hoeveel gram nieuw gram nieuw plantenmateriaal per
gram glucose gevormd word
Nemen we bv jong planten weefsel: 60% KH, 20% EW, 3% vet, 10% lignine en 7% mineralen voor 1 g weefsel
0,6/0,83 + 0,20/0,62+0,3/0,33+0,10/0,47 + 0,7 x 0,1 = 1,4 g / g glucose
1g glucose levert dus 0,7g plantenweefsel op
Uit de tabel kun je gemakkelijk afleiden dat de samenstelling een bepalende rol speelt voor de efficiëntie van
omzetting van glucose naar structureel plantenweefsel
Omzettingsefficientie is T onafhankelijk: bij hogere T verlopen de reacties wel sneller, maar de biochemische
wegen blijven hetzelfde zodat de efficiëntie niet verandert
Stijn Vandelanotte
-6-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Gewasopbrengst
#
#
De assimilatiesnelheid van gewassen die goed voorzien zijn van water en nutrieten wordt bepaald door de
hoeveelheid licht die zij weten te onderscheppen.
Groeisnelheid ligt lager dan assimilatiesnelheid (oorzaak: de assimilaten worden slechts gedeeltelijk omgezet in
structureel materiaal)
Groeisnelheid van een gesloten gewas
Tijdens FS : CO2 + H2O → CH2O + O2
Stel dat A kg CO2/ha.dag wordt vastgelegd
1 mol CO2 → 1 mol CH2O
44g CO2 → 30g CH2O
1 g CO2 → 30/44 g CH2O
Het celmetabolisme moet ook onderhouden worden ⇒ energie uit verbranding van assimilaten
⇒ 1,5% van aanwezige biomassa (=Y)
Er rest dus een hoeveelheid van 30/44 – 1,5 Y als substraat voor de synthese van structureel plantenweefsel
Rekening houdend met een rendement van 70 % ⇒ dY/dt = 0,7 * (30/44 – 1,5Y)
Deze drooggewichtstoename wordt de groeisnelheid van het gewas genoemd (in kg/ha. dag)
Potentiële groeisnelheid
Uit deze figuur kan men stellen dat er in de zomermaaanden 500 kg CO2/dag.ha wordt geassimileerd. ⇒ 30/44 . 500 =
340 kg CO2/ha.dag wordt omgezet in CH2O
En ongeveer 40% gaat verloren aan synthese snippers, onderhoud en transport
⇒ 0,6 * 340 = 200 kg CO2 / ha. dag
Dit is de potentiële groeisnelheid: de max. gewichtstoename bij een optimale water en nutriëntenvoorrraad en bij een
gegeven lichtintensiteit
T heeft weinig invloed op FS als de T > 10°C. (in België: van mei – oktober)
De lichtinterceptie is wel heel belangrijk
De groeisnelheid van 200 kg /ha.dag wordt enkel behaald bij een max. lichtinterceptie
Bv aardappel en suikerbiet vormen slechts laat een gesloten gewas ⇒ de helling van hun curve is
aanvankelijk kleiner als gevolg vd gebrekkige lichtinterceptie
Als een gewas afrijpt neemt de FS sterk af ⇒ groeisnelheid neemt dan ook sterk af tijdens de afrijping
Een C4 plant behaalt geen hogere groeisnelheden dan de C3 planten in de gematigde klimaat streken. De grotere
assimilatiesnelheid komen slechts tot uiting bij voldoende hoge temperatuur. (zie fig hiernaast)
Casestudie wintertarwe
Curve 1: potentiële assimilatiesnelheid:
= max. assimilatie die kan bereikt worden wnnr het licht door een volledig gesloten gewas wordt geïntercepteerd. Deze
kan echter nooit volledig worden bereikt
Curve 2: de lichtinterceptie van het gewas en duidt dus de reductie van de potentiële assimilatie aan
De werkelijke assimilatiesnelheid = curve 1 * curve 2
De groeisnelheid in kg / ha.dag wordt bekomen door de assimilatie snelheid te vermenigvuldigen met 0,65 x 30/44
Wintertarwe wordt in het najaar uitgezaaid → tegen het groeiseizoen al behoorlijke biomassa
Vanaf mei wordt een vrijwel gesloten gewas bekomen → potentiële assimilatiesnelheid wordt benaderd
Vanaf eind juli start de afrijping en FS ↓, maar zijn de planten nog groen → opbrengstverhoging / dag.ha = 200 kg
Groeiperiode kan verlengd worden door
een gefractioneerde N bemesting
⇒ bij het doorschieten en bij het
tevoorschijn komen van het laatste blad
wordt de afrijping uitgesteld
⇒ assimilatie gaat langer door
Bladziekten te bestrijden
Schimmel bestrijding zorgt voor 10 dagen
langer groen ⇒ 10 x 200 kg = 2000 kg
Het effect van een fungicide behandeling of
gefractioneerde N-gift wordt medebepaald door
groeiomstandigheden
Op zware grond: grote waternaleveringscapaciteit → aanzienlijke meeropbrengsten
Op lichtere grond: watervoorziening wordt limiterende factor → verwaarloosbare meer opbrengst na bv een
gerichte fungicide behandeling
Stijn Vandelanotte
-7-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Casestudie: suikerbiet
⇒ uit figuur: verlengen van groeiseizoen (itt tarwe)
geen zin heeft.
Oorzaak? Lage LI op het einde van het
groeiseizoen
Op het einde van het groeiseizoen komen de pot. En
reële groeisnelheid goed overeen
Suikerbieten worden geteeld op zwaardere bodem ⇒ het is onverantwoord om de oogst uit te stellen
Oorzaak? Mogelijke structuurschade aan de bodem bij late, onder slechte omstandigheden uitgevoerde oogst
De in het voorjaar gerealiseerde groei blijft ver onder de potentieel mogelijke groei
Oorzaak? lage zaaidichtheid (7 -10 planten / m²)
Lage zaaidicht is nodig om een goeie wortelkwaliteit te waarborgen en een lage tarragehalte te hebben
Vroeger zaaien wordt uitgesloten
Oorzaak 1? Geringe kiem en groeikracht van bieten bij lage temperaturen
Oorzaak 2? Een te vroege zaai leidt tot schieters
Potentiële en gerealiseerde opbrengsten
De potentiële opbrengst = de opbrengst gerealiseerd bij goede water en nutriënten voorziening bij een gegeven
hoeveelheid licht. Uit voorgaande 2 figuren kan de pot. En reële opbrengst afgeleid worden
Totale bruto Assimilatie A = oppervlakte onder de curven van voorgaande 2 figuren
∫ f (opbrengst ).dt
A=
Voor wintertarwe geeft dit:
Bruto assimilatie (kg CO2):
47.743kg/ha.jaar
Bruto kg CH2O :
35.552kg/ha.jaar
Respiratie (35%)
-11.393kg/ha.jaar
Totaal droge stof opbrengst
21.159kg/ha.jaar
Het korrelgewicht bedraagt ongeveer 40% vd totale biomassa ⇒ 8464 kg/ha.jaar
met een gemiddelde droge stof gehalte van 85% (15% vocht) ⇒ 9957 kg/ha.jaar korrelopbrengst
Relatie water – opbrengst
Algemeen: de waterbehoefte voor planten is zeer groot gedurende het groeiseizoen
o Bij zomerse dag: 40.000 – 60.000 liter / ha.. dag
o Water is vlug beperkende factor zeker indien de bodem onvoldoende waternaleverend vermogen heeft
Verband tussen transpiratie, assimilatie en groei
Transpiratiesnelheid
transpiratie? Diffusieproces van waterdamp uit de bladeren via de stomata
transpiratie: T =
[H 2O]int ern − [H 2O]atmosfeer ( g / m³)
dampspanning: λ E =
rv
ρc p e°(T1 ) − ea
•
γ
rv
met [H2O] : conc in of uit het blad
met rv diffusieweerstand
e°(Ti): de verzadigingstemperatuur bij blad temperatuur Ti
ea : de dampspanning van lucht boven en onder het bladopp.
Rv: de diffusieweerstand voor waterdamp
ρ: de dichtheid van lucht
Cp: de soortelijke warmte van lucht bij cte druk
γ : de pychrometerconstante
De lucht in de substomatale holten vh blad is steeds
waterdamp verzadigd. De lucht in de atmosfeer zelden of
nooit ⇒ er is concentratie verschil ⇒ diffusie vanuit het
blad naar de atmosfeer toe
Relatieve vochtigheid: werkelijke
dampdichtheid/verzadigde dampingsdichtheid bij een
bepaalde temperatuur T
Relatieve vochtigheid ↑ ⇔ temperatuur ↑ ⇒ verschil met de max. mogelijke waterdampconcentratie in
verzadigde lucht ↑
Stel de T ↓ ⇒ relatieve vochtigheid in de lucht ↓ ⇒ in de substomatale holten blijft deze verzadigd ⇒
transpiratie ↑
Diffusieweerstand r-v- = stomatale weerstand rs+ grenslaagweerstand rg
Grenslaagweerstand rg = dun laagje, stagnerende lucht dat aan het bladoppervlak zit vastgekleeft
Windsnelheid ↑ ⇒ rg ↓
Ruwheid vh blad ↑ ⇒ rg ↑
Karakteristieke dimensie
Grote bladeren (warme, vochtige gebieden) grote grenslaagweerstand: stomatale controle is beperkt
Kleine bladeren:( (droge gebieden) stomatale controle is belangrijker
Stijn Vandelanotte
-8-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Stomatale weerstand
Openingsgraat van stomata (fysiologische regeling)
Als huidmondjes sluiten ⇒ minder CO2 in het blad en dus minder assimilatie (verminderde groei)
Duidelijk verband tussen transpiratie en assimilatie (groei)
Voorbeeld: Amerikaanse walnoot → controle op toenemende droogtestress
Bomen werden geteelt in potten en 16 dagen werd geen water gegeven ⇒ 16e dag was het verwelkingspunt
vanaf dan werd weer water toegevoegd
Uit de figuur kan men afleiden:
Hoe langer de grond uitdroogt, hoe
minder er transpiratie en assimilatie
is tot vrijwel 0.
Als er dan weer water wordt
gegeven lopen die 2 factoren terug
op
Een nieuwe benadering voor assimilatie
Assimilatie op basis van stomatale
openingsgraad
Formule:
A=
[CO2 ]ext − [CO2 ]int
r ' g + r 's + r 'm + r ' x
Met: r’s=stomatale weerstand
: r’g = grenslaag weerstand
: r’m= mesofiele weerstand
weerstand die de CO2 ondervind bij de verplaatsing door het mesofylweefsel
: r’x= Carboxylatie weerstand
Maat voor de gemakkelijkheid waarmee de Carboxylatie verloopt
[CO2]ext: CO2 concentratie vd buitenlucht
[CO2]int: CO2 concentratie in de substomatale holten
OPM: formule slechts bruikbaar bij hoge LI en half gesloten huidmondjes maw wanneer
de FS beperkt wordt door de snelheid waarmee CO2 wordt aangevoerd
Uit de figuur hiernaast blijkt dat als de huimondjes bij C3 planten openstaan de snelheid
waarmee CO2 enzymatisch wordt gebonden de beperkende factor is in het assimilatieproces.
Als de stomata zich sluiten wordt de stomatale weerstand de beperkende weerstand
De openingsgraad vd stomata is een compromis tussen H2O afgifte en CO2 opname
Dit compromis is afhankelijk vd omstandigheden
Snachts worden de stomata gesloten (behalve bij CAM planten) omdat er geen lichtinval
is, dus ook geen FS en er geen CO2 nodig is ⇒ waterverbruik wordt beperkt
FS ↑ als LI ↑ ⇒ als LI↑ zal de nood aan CO2 ook ↑
Sommige gewassen regelen de rs ifv de LI : Hoe hoger de LI ⇒ hoe wijder de huidmondjes openstaan
Een nog directere afstemming is: de stomatale openingsgraad afhankelijk maken vd CO2 concentratie in de
ademholte
Bv: Als de FS ↓ door een lagere LI of door N-gebrek zal ook minder CO2 verbruikt worden en blijft de
concentratie in de substomatale holten relatief hoog ⇒ de huidmondjes worden dan ook meer gesloten
⇒ water verbruik wordt beperkt
Extra veiligheid: bij een te lage relatieve vochtigheid, dus bij zeer hoge transpiratie ⇒ huidmondjes sluiten
⇒ water verbruik wordt beperk
Verhouding tussen transpiratie-, assimilatie- en groeisnelheid
Transpiratie en assimilatie zijn sterk afhankelijk vd omgevingsomstandigheden. De meeste omgevingsfactoren
beïnvloeden beiden echter even sterk ⇒ verhouding blijft ongeveer constant over een brede “range” van milieuomstandigheden. (bv water tekort ⇒ bij beide processen is de
stomatale weerstand de begrenzende factor)
Transpiratie (altijd) en assimilatie zijn in gematigde streken evenredig
met de stralingsintensiteit ⇒ beïnvloed de verhouding T/A niet.
Bij tropische gebieden licht op gewasniveau lichtverzadiging op
waardoor assimilatie niet stijgt maar de transpiratie stijgt wel nog
altijd evenredig met de lichtintensiteit
⇒ Transpiratiesnelheid en groeisnelheid in gematigde streken is
ongeveer constant
Bij erg lage LI is er een afwijking omdat de groeisnelheid door de
relatief grote onderhoudsbehoefte neg. wordt
Stijn Vandelanotte
-9-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Transpiratiecoefficient
= verhouding tussen transpiratie (T) en groeisnelheid (P) = kg water nodig voor 1 kg DS te produceren
Deze is vrijwel cte tussen bepaalde milieugrenzen
Hoe lager, hoe efficienter
Deze wordt vooral bepaald door de assimilatie efficiëntie
C3 planten: 400-500 kg H2O → per kg DS
C4 planten 250-300 kg H2O → per kg DS
Cam planten: 50- 100 kg H2O → per kg DS
Potentiële en actuele transpiratie vs potentiële en actuele groei
Bij watertekort → actuele groeisnelheid < potentiële groeisnelheid (bij een gegeven LI)
Bij watertekort : wat gebeurt er met de transpiratie coëfficiënt?
Nagenoeg constante verhouding, omdat de huidmondjes zich meer sluiten ⇒ transpiratie ↓
Tpot
Ppot
=
Tact
Pact
of
Pact =
Tact
T
Ppot hierbij is act : de reductiefactor
T pot
Tpot
Factoren van invloed op de potentiële transpiratie
verdampen kost energie ⇒ transpiratie afhankelijk van beschikbare stralingsenergie
2 stralingsbronnen
Zon (Kortgolvige straling : λ ligt in: [ 300-3000 nm] )
Oppervlakte temperatuur = 6000 K = zware straler
Energie vd stralen gehoorzaamt aan de wet van Planck ⇒ max. straling bij λ = 483 nm
Ligt in het blauw- groene licht
Valt samen met de max. gevoeligheid vh menselijke oog
De energie die ons bereikt ≈ 1300 – 1400 W/m²
= zonneconstante = hoeveelheid stralingsenergie die per tijdseenheid wordt geabsorbeerd
Bij passage vd atmosfeer daalt de intensiteit door verstrooiing, diffuse weerkaatsing en absorptie
Deze is afhankelijk van de breedtegraad, seizoen, tijdstip op de dag
♦ Bij loodrechte inval is de afgelegde weg vh ligt min. en bij 30° is de afgelegde weg al verdubbelt
Ongeveer 50% is PAR licht ( λ = 400-700nm) en 50% is IR (700-3000nm)
Door het blad:
♦ PAR: 10% reflectie, 10% transmissie en 80% absorptie
♦ IR: 40% reflectie, 40% transmissie en 20% absorptie
♦ Gemiddeld: 75 absorptie en 25% reflectie voor een gesloten gewas
Aardoppervlak (Langgolvige straling: λ ligt in [5000-50000nm)
Oppervlakte temperatuur = 300°K (deze wordt opgewarmd door de zonnestraling)
De max. energie uitstraling bij λ 9660nm
Een deel vd uitgaande langgolvige straling wordt teruggekaatst door atmosfeer ⇒ di de ingaande straling
Stralingsbalans
Dichte grasmat:
uitgaande langgolvige straling : Lu = 270 W/m² (winter) of 430 (Zomer)
neerwaartse langgolvige straling: Ld = 230 W/m² (winter) of 380 (Zomer)
♦ Langgolvige stralingsbalans op aarde is meestal deficitair: Deficiet van ca. 40 – 50 (60) W/m²
♦ Bij sterke mistvorming in winter kan de langgolvige stralingsbalans nul zijn
Totale kortgolvige straling St voor België: 38Mj/m².dag ≈ 320 W/m²
♦ Kortgolvige straling < langgolvige
Stralingsbalans
Netto straling voor een plant: Rn = (1-α)St + Ld – Lu
In de zomer Rn / St ≈ 0,57 (cte)
In de witer Rn is negatief
Snachts, in de voormiddag en late namiddag is Rn ook neg.
Blad temperatuur daalt onder luchttemperatuur
♦ FS vertraagd (enzymatische activiteit ↓)
♦ Condensatie op bladeren → infectiekans ↑
Door convectie kan warmte van uit luchtlagen naar de
bladeren gaan ⇒ lucht vd aangrenzende luchtlagen ↓
⇒verdichting van luchtvochtigheid tot mist
♦ Dit is de stralingsmist die zich bij valavond boven
weidevegetaties ontwikkeld
Stijn Vandelanotte
-10-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Aanwendig van geabsorbeerde energie
Wet van behoud van energie ~ er gaat geen energie verloren
Rn = λ . E + C + γ F
♦ Met λ E = latent warmte verlies = energie afgifte door de verdamping
Om 1kg water te verdampen is 2,5 MJ nodig
Alle energie wordt gebruikt voor verdamping
Dan kan 13,9 MJ/m² = 5,6 kg water/m² verdampt worden of 5,6mm
Bewolkte dag: 1,5mm
Gemiddeld voor de zomer in België: 3mm/dag
♦ Met C = warmte afgifte door convectie
verwaarloosbaar wanneer blad T ≈ lucht T
♦ γ F = chemische energie door FS uit zonne energie
Assimilatie: 2 ot 5g CO2/m².uur
1 g CO2 geeft aanleiding tot 0,7g DS
Energie inhoud van 1 g DS: 18kJ
Dus 2g/m² x 1/3600s x 0,7 x 18 kJ/g = 7 W/m²
5g/m² x 1/3600s x 0,7 x 18 kJ/g = 17,5 W/m²
Besluit: energie opslag door FS tav straling van 300-500W/m² is zeer klein
Factoren van invloed op de actuele transpiratie
Naarmate de bodem verder uitdroogt houdt het het water sterker vast ⇒ zuigspanning vd bodem neemt toe
Gevolg: planten krijgen het moeilijk om vlot water op te nemen ⇒ huidmondjes sluiten zich gedeeltelijk
Gevolg: transpiratie neemt af en ligt dus onder de potentiële transpiratie
Berekenen van actuele transpiratie:
Hoeveel water er beschikbaar is in de bodem
Water bschikbaar in wortelzone
Capilaire nalevering
Eventuele grondwatertafel kan als leverancier aanzien worden
Hoe loopt reductie van transpiratie?
Verdamping vh gewas en vd bodem (evapotranspiratie)
Percolatie: wegzakken van water naar diepere grond tgv zwaartekracht
Gebruik maken van het hangwaterprofiel: beschikbare voorraad wordt enkel uitgeput door verdamping en
aangevuld door neerslag
In het voorjaar bezit een bodem zijn max. vochtvoorraad ⇔ bodem bevind zich op veldcapaciteit
De zuigspanning in de bodem ≈ 100mbar (pF = 2)
Opm: bodemvocht bij een zuigspanning van 15000mbar (pF 4,2) kan niet meer opgezogen worden
Dit punt noemt men het verwelkingspunt
Het verschil in vochthoeveelheid tussen pF 4,2 en 2 geeft aan hoeveel water voor het gewas
beschikbaar is. Deze hoeveelheid is afhankelijk vd grondsoort
Uit de fig:
Humeus zand: 24 vol % op veldcapaciteit → 24mm water 100mm
bodemlaagdikte voor de planten
Een gewas met bewortelingsdiepte van 500mm en een pF is in een
humeuze zandbodem 500x 0,24mm = 120mm water beschikbaar
voor het gewas
Voorraad beschikbaar bodemvocht vermindert in de loop vh
groeiseizoen omdat in de zomer de aanvoer van water via regen lager
ligt dan de verdamping die er is
⇒ huidmondjes sluiten beetje per beetje meer ⇒ waterverbruik ↓
⇒ reductie van transpiratie
Curve (zie rechts onderaan) wordt beïnvloed door
Plantensoort en milieu omstandigheden
In droge lucht worden stomata sneller gesloten om de
transpiratie op een aanvaardbaar niveau te houden
Door de watervoorraad op geregelde tijdstippen bij te houden door het verschil te
maken tussen verbruik via verdamping en aanvoer va regen kan het verloop vd
vochtgehalte vd bodem gedurende het groeiseizoen bepaald worden
Hieuit kun je met de pF waarden voor iedere vochtsituatie afleiden of de
transpiratie gereduceerd wordt en hoe groot die reductie is.
Stijn Vandelanotte
-11-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Reductie van de groei
# sluiten vd huidmondjes wegens watertekort ⇒ minder CO2 beschikbaar ⇒
minder assimilatie en DS productie
# De groeisnelheid ~ transpiratiesnelheid T
# We weten dat: Pact = (Tact / Tpot ) * Ppot → hiermee kan afname in groei
berekend worden gezien we mbv deze figuur de reductie factor te bepalen
en wetende dat Ppot gekend is Tact / Tpot
Relatie opbrengst – nutriënten
Algemeen
Planten behoeven naast CO2, licht en H2O ook mineralen
De respons op groeifactoren worden weergegeven door de Wet van afnemende meeropbrengst (Mitscherlisch)
De richtingscoëfficiënt vd responscurven ~ behoeft voor een plant naar een
specifiek mineraal element
De richtingscoëfficiënt wordt ook vaak de intensiteitsfactor genoemd
Deze Responscurven zijn moeilijk te bepalen
Behoefte v/e plant naar een specifiek mineraal is niet cte
Soms wordt de behoefte zelfs negatief
Behoefte is functie vd groeifactor
Afhankelijk vd groeivoorwaarden
Wisselwerking tussen groeifactoren
De sterke aanwezigheid van een mineraal kan de opname van een ander
element gaan bemoeilijken (bv antagonisme van K en Mg). Daarnaast
kan het ook de fytohormonen huishouding verstoren en zodoende
negatief inwerken op de opbrengst
Synergisme tussen N en K: bij laag K-niveau is de gewasrespons op
een stijgende hoeveelheid N zeer gering is en zelfs snel aanleiding
geeft tot opbrengst daling
Andere groeifactoren: sterke N bemesting bij maïs indien onvoldoende
water aanwezig is ⇒ opbrengst sterk dalen
Oorzaak 1: vertraagde sluiting vd huidmondjes en niet efficiënt reageren op watergebrek
Oorzaak 2: verhoogd watergebruik door de vegetatieve groei ⇒ droogtestress op kritieke momenten
als zaadvulling
Oorzaak 3: de verhoogde verhouding scheutmassa/wortelmassa ⇒
slechte verhouding waterverdampend en waterabsorberend oppervlak
Rekening houden met kwalitatieve en kwantitatieve opbrengst
Scenario 1:
♦ Bv spinazie: stijgend nitraat gehalte
♦ Bv suikerbietwortel: daling in sucrose gehalte
Scenario 2: Tarwe: stijging van eiwitgehalte
Scenario 3: bij knollen en bollen
LAI en netto fotosynthese: rol van nutriënten
Optimale LAI is functie van plantensoort maar schommelt tussen de 3 en 6
Suboptimale hoeveelheden mineralen (vooral N en P) verhinderen dat een optimale voor LAI bereikt wordt
Door De lagere FS snelheid en verminderde celstrekking
Gebrek aan N veroorzaakt een lager niveau aan cytokinine
⇒ vertraagde celdeling van epidermale cellen
Verminderde hydraulische conductiviteit van worel ⇔ verminderde watertoevoer
Zie tabel: N-gebrek
Bij dicotylen is er een groot verschil tussen snachts
N-gebrek en overdag
Bij monocotylen is er praktisch geen verschil
Oorzaak: bij dicotylen grijpt de bladgroei plaats op
scheuten blootgesteld aan lucht ⇒ grote concurrentie tussen het reeds gevormde bladweefsel en het nog
groeiende bladweefsel. Dit wordt geaccentueerd door de verlaagde hydraulische conductiviteit . Bij
monocotylen vindt men de celdelingsprocessen ivm bladvorming onderaan een knoop. Daar wordt de
celdelingsplaats afgeschermd door de bladschede vh voorgaande blad. Hierdoor is transpiratie sterk beperkt
Analoge resultaten voor P-gebrek
De donkergroene vlekken tgv P gebrek is een gevolg vd ongepaarde celdeling
Gevolg: per bladoppervlakte zijn er meer cellen
Stijn Vandelanotte
-12-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Minerale deficiëntie heeft tevens negatieve gevolgen voor de ontwikkeling: bv wintergerst wordt de ontwikkeling
met factor 2 vertraagd door Mn gebrek
Mineralen spelen ook een belangrijke rol bij het FS proces en detoxificatie van vrije zuurstofradicalen
Mineralen spelen een belangrijke rol bij de vorming van chloroplasten
Vorming van eiwitfractie (vooral enzymen), thyllacoide membraan en pigmenten
75% vd organisch gebonden N in bladeren bevind zich in de chloroplasten en 24% in het thyllacoid
membraan
Bij mineraal gebrek ligt lichtresponscurve vd FS lager ⇒ meestal stijgt de FS efficiëntie hierdoor
Verlaagd mineralen niveau leidt tot minder snelle en dus opstappeling van sucrose in het floeem
⇒ soms neg. feedback regulatie vd FS ⇒ verhoogde productie van anti-oxidantiea, versnelde bladveroudering
Enkele aspecten bij de stikstofbehoefte v/e gewas
N is hoofdbestanddeel van EW en is de voornaamste katalysator van vegetatieve groei
De EW fractie (vooral enzymen) kunnen een rol spelen bij fysiologische processen, structuur EW, stokage EW
De EW fractie varieert van 20-25% DS gehalte bij bladrijke gewassen (sla, spinazie)
De EW fractie gaat tot 3% bij volwassen C4 grassen
Algemeen: per gram eiwit is er 1/6 g N ⇒ N gehalte varieert van 0,5 – 4 %
Relatie van N-gift met opbrengst en N-opname
Opbrengst versus N-opname
Verband opbrengst en N opname wordt weergegeven in een verzadigingscurve
In het linair gedeelte (dus bij lage N-opname) is de opbrengst evenredig met de N opname
Voorbeeld: bij granen: 1 kg N ⇒ 70kg graanopbrengst
Bij stijgende N opname buigt de curve sterker af ⇔ de rico ↓ ⇒ de meeropbrengst wordt kleiner tot 0. Vanaf
dan is N niet meer de limiterende fator maar wel water of licht bv (nitriet proportionele meeropbrengst)
N-opname versus N – gift
Lineair verband tussen N-gift en N opname
Recht gaat niet door oorpsrong, maar de bij de opname bij nulbemesting. Dus meer een maat voor N naleverend vermogen
vd bodem
Minaralisatie, N2 fixatie door bacteriën, aanvoer via
regen en de nawerking van organische meststoffen
Rico is maat voor de efficiëntie vd N gift
Opbrengst versus N – gift
Dit wordt weergegeven door de wet vd afnemende
meeropbrengst. Hoe hoger de gift , hoe minder de opbrengst
toename
Stikstofbehoefte van een gewas gedurende het groeiseizoen
Voor een gesloten gewas voorzien van water en nutrienten
Groeisnelheid: 200 kg DS/ha.dag = potentiële groeisnelheid
Plantenweefsel bestaat uit 20 – 25% EW waarvan 1/6 stikstof dus om potentiële groei mogelijk te maken is 200
x 0,2 x 1/6 = 6,7 tot 8,3 kg N/ha.dag nodig
Voor mais is dat zelfs 13,4 – 17 kg N / ha .dag
N-gehalte is grootst bij vegetatieve fase, daarna bloeifase en is kleinst bij de zaadzetting
Wat bij N-tekort?
Herverdeling van N ⇒ N transport van oudere naar jongere bladeren. Dit gebeurt door de eiwitten eerst af te
breken en de N wordt in vorm van AZ naar de groeiende delen getransporteerd.
N voor zaden wordt grotendeels gehaald uit de vegetatieve delen
Dit is vooral belangrijk bij granen waar na de bloei zeer weinig N nog uit de grond wordt opgenomen
Snelheid van N opname ↓. De groei loopt echter minder snel achteruit dan de N opname ⇒ geleidelijk
afnemen vd maximumwaarde naar een bepaalde minimumwaarde.
Deze min. waarde ligt voor C4 planten lager dan voor C3
Oorzaak: hun assimilatie kan met een kleinere hoeveelheid van het enzym Ribulose bifosfaat
carboxylase kunnen volstaan
Fig 1: verloop vh N% in bovengrondse biomassa bij optimale en min. N voorziening
Fig 2: verloop vd N verdelign in een tarwe plant tijdens de korrelvulling
Stijn Vandelanotte
-13-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Assimilatentransport, - regulatie en relatie met opbrengst
In planten bestaat een vrij sterke scheiding tussen sinks en sources
Sinks: wortels, bollen, knollen, zaden, vruchten, groeipunten
Deze zonder of slechts zeer geringe FS-activiteit zijn afhankelijk vd assimilaten van volwassen bladeren
De landbouwkundige nuttige opbrengst bestaat veelal uit deze stockage sinks
Sources: volwassen bladeren
Enkel volwassenbladeren kunnen genoeg zonlicht capteren en efficiënt omzetten naar biochemische
verbindingen.
Transport van sources naar sinks gebeurt doorheen floeemweefsel
Enkele aspecten vd morfologische opbouw vh floeemweefsel
Opbouw floeemweefsel
Parenchym
vezels
2 types transport elementen (de zgn zeefelementen)
Zeefcellen: langgerekte spitsuitlopende cellen
Zeefvaten: langgerekte cilindrisch vorming cellen (= de meest typerende bestanddelen vh floeemwe efsel
Via zeefplaat longitudinaal in verbinding met elkaar ⇒ vormen zo het langeafstandstransportsysteem
Levende cellen met opmerkelijke wijzigingen
♦ Tonoplast, kern, ribosomen degenereren
♦ ER, plastiden en mitochondria gaan zich shikken tegen het celplasmamembraan
De zeefplaten zijn geperforeerde dwarswanden vd zeefvaten, via deze perforaties staan 2
opeenvolgende zeefvaten dmv. Cytoplasmatische strengen met elkaar in verbinding en vormen zo een
continuüm waardoor de assimilaten worden vervoerd
Hebben begeleidende cellen: cellen die ontstaan na de celdeling uit eenzelfde moedercel
♦ Behouden hun kern en vacuole en hebben alle kenmerken van sterk metabolisch actieve cellen
♦ ⇒ deze nemen dan ook de kern functies vd zeefvaten over
♦ ⇒ Vormen 1 complex: zeefvat-zustercel complex (SE-CC complex)
3 types SE-CC complexen
Type 1: tussen CC en mesofielcellen (FS-actieve cellen) bestaat een uitgebreid
netwerk v. plasmodesmen ⇒ symplastisch transport mogelijk
Voorbeelden: olijfbomen , meestal van tropisch of subtropisch origine
Type 2a: tussen CC en mesofielcellen bestaat er geen uitgebreid netwerk van
plasmodesmen ⇒ geen symplastisch transport mogelijk
Oplossing: assimilaten worden vanhuit het cytoplasma vd FS-actieve cellen
naar de apoplastische celwandruimte gebracht
Voorbeelden: de meeste landbouwkundig belangrijke gewassen
Type 2b: analoog als 2a maar toch met gekartelde celwand en celmembraan bij
CC ⇒ groter absorptie opp.
Samenstelling vh floeemsap
Suikers (KH) vervoerd in floeem
Laag moleculair gewicht en zijn niet reducerend
80-90% vd assimilaten die vertrekken bij de source bladeren suikers
Sucrose: dominante transport in suiker
Planten met SE-CC complex type 1 ⇒ vooral trisacharide raffinose (galactose, fructos, glucose)
Bij sommige Rosaceae ⇒ vooral sorbitol
Bij sommige Apiaceae ⇒ vooral manitol
N- verbindingen
AZ : vooral glutamine en asparagine worden als AZ verplaatst in floeemweefsel
Bij vlinderbloemigen: ureum achtige verbindingen … bv allontische zuren
Secundaire boodschappers: polamides
EW: functie van signaalstof en inductie van ziekteresistentie
Floeemweefsel kan ook zelf eiwitten aanmaken
Het in floeemweefsel aangemaakte sucrose synthetase is belangrijk bij productie van calose als gevolg van
beschadiging van zeefvaten of het binnendringen van een pathogeen
Mineralen
Via xyleem naar volwassen bladeren die dan herverdeeld worden via floeem en zo in floeem raken
B en Cu (2 weinig mobiele elementen): deficiëntie symptomen altijd eerst ter hoogte vh sink-weefsel
K en Cl (2 vlot verplaatsbare elementen): 1e deficiëntie symptomen ter hoogte vd oudere bladeren
Dit wijst op een herverdeling van deze elementen vanaf de source bladeren
Diversen: gewasbeschermingsmiddelen verplaatsen zich in de plant via floeem (fungiciden, insecticiden)
Stijn Vandelanotte
-14-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Floeemlading
Nervatuur vormt een intens netwerk: afstand tussen de FS-cel en fijnste uitlopers van nerven bedraagt nooit meer
dan enkele cellen
Assimilaten dringen SE-CC complexen binnen ter hoogte vd fijnste nerven
Assimilaten via:
Transmembrane apoplastische weg naar zeefvaten: als er niet voldoende plasmodesmen
Symplastische weg via het aanwezige net van cytoplasmatische verbindingen
Apoplastisch transport van assimilaten naar het floeem
Vooral bij planten met SE-CC complex type 2
Actief transport van sucrose vd apoplastische ruimte naar de zeefvaten
Sucrose gehalte in zeefvaten: 200-1000mM
Sucrose gehalte in apoplastische ruimte: 7 – 20mM
Dit actief transport gebeurt via een protonen sucrose co transport door een
ATPase pompsysteem
Gevolg: elektrochemisch potentiaalverschil tussen het lumen vd SE-CC
complexen (pH 7,5 – 8,5) en de apoplastische ruimte (pH 5,5 – 6,5) ⇒
een limitering van inbreng van sucrose in het floeem door een
geïnduceerde pH stijging
Membraan gebonden intrinsieke EW treden op als transportkanalen
AZ gehalte ligt veel lager dan sucrose
pH stijging in de apoplast doet import van AZ afnemen
De lading van floeem met sucrose krijgt voorrang op deze vd AZ oorzaak: import van sucrose is belangrijker
Symplastisch transport van assimilaten naar het floeem
Vooral bij plantensoorten met SE-CC type 1
Groot aantal plasmodesmen tussen mesofielcellen en SECC-complexen
Tri en tetraschariden als transportsuiker
Staat ter discussie omdat:
Lage gehalte aan suikers in FS actieve cellen
Hoge gehalte aan suikers in zustercellen en zeefvaten
Model Mogelijk oplossingen / explicaties
2 soorten sachariden
2 verschillende diameters
Assimilatie suikers worden onder de vorm van sucrose en galactinol (di-sachariden) vd chlorenchymatische
cellen naar de zustercellen gebracht. → Daar worden ze omgezet naar raffinose (tri) en stachynose (tetra)
waarbij myo-inositol ontstaat → raffinose en stachynose worden vervolgens naar de zeefvaten gebracht.
Terugvloeien is niet mogelijk doordat de diameter vd plasmodesmen tussen mesofiel en zustercellen te nauw is
Dit model is slechts een hypothese
Andere auteurs denken vaak ook aan een gecombineerd transportsysteem: symplastisch tot de apoplastische ruimte
en gevolgd door de eigenlijke lading vh floeem via het apoplastische systeem
Lading van AZ
AZ concentratie in zeefvatencontinuum is veel lager dan de suikerconcentratie
Waarnemers bevestigen een analoog systeem voor inbrengen van AZ in een SE-CC complex als dan van sucrose:
Een co-transport van protonen en AZ gedragen door een ATPase pompsysteem
K+ ionen zou hier ook een gunstig effect uitoefenen op de lading
Het inbrengen van AZ in het floeemtransporweefsel gebeurt selektief
Bij het laden van zeefvaten krijgt sucrose voorrang t a v AZ
⇒ verhouding AZ/sucrose: in apoplast = 1; in SE-CC cellen = 0,2
Transportregulatie binnen het floeemweefsel
Algemeen wordt aangenomen dat de verplaatsing gebeurt volgens het principe van Munch: het druk stoom model
Mineralen in zeefvaten → hoge osmotische zuigkracht → water wordt aangezogen uit omringende cellen ⇒
inwendige positieve druk ⇒ massastroming in de richting van waar er een geringere positieve druk heerst.
Gezien ter hoogte van het source weefsel , het floeem assimilaten en mineralen ontvangt zal daar ook de hoogste
druk heersen en in de sink weefsels de laagste druk ⇒ stroming van source naar sink.
Waterbeschikbaarheid in volwassen bladeren en het daaraan gekoppelde horizontale transport voedt mede de
massastroom en is van primordiaal belang voor het transport in het floeemweefsel
Voorbeeld soja:
volwassen bladeren: sucrose concentratie = 336mM ⇒ 0,6 Mpa
Wortel: sucrose concentratie = 155mM ⇒ 0,18 Mpa
Druk verschil= 0,42 Mpa
Stijn Vandelanotte
-15-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Kalium (meest aanwezig in floeem van alle minerale elmenten) bezit een gunstig effect op floeemstroming
Een goede K-bemesting zou de transportsnelheid in de zeefvaten kunnen verdubbelen.
Oorzaak 1: positieve stimulans op sucrose en zetmeelsynthese
Oorzaak 2: directe osmotisch effect
Oorzaak 3: verhoging van sucrose lading in floeem
Samenstelling van floeemsap wijzigt voortdurend tussen source en sink
Op diverse plaatsen weglekken : bevoorrading tussenliggend weefsel
Op andere plaatsen voorraad aan sucrose terug aanleggen
Uitdienen of afvlakken van drukverschil met sinks: af te stemmen op behoefte van sinks ( weglekken maakt
druk verschil groter)
Stockage van tijdelijke voorraden als zetmeel of fructosanen: vooral in stengelparenchym
Om in tijden van minder FS-activiteit het sucrose gehalte in het floeem op peil te houden
Zo ontstaat een regelmechanisme die zich regelt volgens de behoeften vd definitieve sinks en om ongunstige
perioden te overbruggen
Reproductieve sinks (zaden, vruchten, …): stockeren suikers onder gepolymeriseerde vorm (moeilijk te herbruiken)
= terminale sinks. Deze zijn belangrijk bij de controle van het floeemtransport.
Door hun grote sucrose behoefte, wordt dit gehalte zeer laag gehouden waardoor een zeer lage pos. Druk
overblijft en zodoende een sterke continue stroming van floeemsap is naar deze terminale sinks
Bij de vorming van graankorrels is er een hoge vraag naar sucrose: aandeel van K+ in osmotische waarde ter
hoogte vd kafblaadjes daalt van 8% → 2% binnen de 5 weken na anthesis. Dit wordt opgevangen door een
hogere sucrose concentratie. (uitwisseling van sucrose tegen K+ in floeemsap)
Bollen, zaden, knollen, xyleemparenchym bij houtachtige gewassen: definitieve sinks : dienen om de hergroei te
financieren in het volgende groeiseizoen (aardappel?)
Druk binnen floeem kan algemeen geregeld worden door in en uitpompen van K+:
Gevolg: hierdoor ontstaat een fijne regeling voor de waterdruk en de transportsnelheid in de zeefvaten
Regeling via source
Steunt op keuze van assimilaten : zetmeel of sucrose
Er dienen reserves aangelegd te worden voor bewolkte perioden, als de FS niet actief is . Dit is nodig omdat de
behoefte aan assimilaten constant blijft
Regeling via snelheid van de fixatie van CO-2- en de aanwezigheid van sucrose
Hoog sucrose gehalte ⇒ veel assimilaten worden omgezet naar zetmeel en tijdelijk gestockeerd in vacuole
vd mesofiele cellen
minder suikers in floeemsap
drukkloof tussen source en sink wordt minder uitgediept
transportsnelheid neemt af
Het ontladen van floeem
Assimilaten verlaten SE-CC complex ter hoogte vd sinks: bepalend hierbij is de zuigkracht vh sinkweefsel
Di afhankelijk van het vermogen vh sinkweefsel om suikers te verbruiken, te accumuleren of te polymeriseren
Dit veroorzaakt een concentratie gradiënt tussen SE-CC en sink die bepalend is voor de snelheid waarmee
het floeem ontladen wordt
De zuigkracht van sink heeft te maken met groeisnelheid van weefsel, stockagecapaciteit (bv
endospermcellen), transportsnelheid van assimilaten naar stockageweefsel, synthese snelheid van
polymeren
Besluit: metabolische activiteit van sinks is erg belangrijk verband met ontladen van floeem
Ontladen gebeurt zowel Apoplastisch (vraagt energie) als symplastisch
Vegetatieve sinks: Apoplastisch
Generatieve sinks: Apoplastisch + symplastisch
Veel uitzonderingen: suikerbiet: Apoplastisch + symplastisch
Suikerriet: symplastisch
Jonge bladeren: symplastisch
Aardappel: symplastisch
Regeling
Negatieve feedback regulatie
Als sucrose zich ophoopt ter hoogt van sinnks is er weinig druk verschil met source
bij vruchten en zaden : ⇒ Manitol: penetreert traag doorheen membranen dus houdt concentratie hoog ter
hoogt vd sinks
ABA: verhoogt permeabiliteit: sucrose flux van floeem naar sink neemt toe
Stijn Vandelanotte
-16-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Verbruikssinks (bv jonge bladeren, groeipunten) bevatten hoge concentraties aan invertase
Deze breek glucose af in glucose en fructose ⇒ permanent lage concentratie aan sucrose
Dit is nodig voor de omzetting en opslaan van zetmeel
Enkel glucos-1-P doet dienst als substraat voor de zetmeelsynthese
ATP pompsystemen helpen sucrose te migreren tegen een concentratie gradiënt in
Niveau van sinkcel
Niveau van vacuole van sinkcel (vacuole kan tot 10x meer sucrose bevatten dan de cytosol)
K+ stimuleren de membraan pomp en helpt de hoge noodzakelijke pH in de cytosol te handhaven
Mg+ stimuleren de ATP pompen ook ⇒ waarschijnlijk omdat een Mg-afhankelijke protonen pomp
helpt bij het actieve transport van sucrose doorheen de tonoplast
Import van AZ en miineralen is niet in functie van behoefte vd sink maar afhankelijk vd zuigkracht ervan
Bij een te grote aanvoer kan accumulatie van AZ en mineralen vastgesteld worden in het sinkweefsel
Veranderingen in de relatie sink – source
Effect van de blad ontwikkeling op de sink – source functie
Voorbeeld:
Jonge bladeren
→ volwassen bladeren
Sink
→ source
Ontladen van floeem
→ laden van floeem
Deze overgang vraagt talrijke morfologische en fysiologische wijzigingen
Overgang gebeurt wanneer 30 à 60 % vh bladweefsel aanwezig (bij suikerbiet (40-50% ; ca 50 vh FS capaciteit)
Bij grassen gebeurt de overgang slechts wanneer 90% vh bladoppervlakte gevormd is
Oorzaak: een langere bedekking van jongere bladeren door reeds volwassen bladeren
Overgangsfase met bidirectioneel transport
FS capaciteit in SE zou nniet direct een rol spelen: bij suikerbiet gebeurt shift van sinks naar source 8 dagen na
verschijnen van bladeren zowel bij zonne als schaduwbladeren
De shift van sink naar source brengt volgende veranderingen teweeg
Volwassen bladeren: veel sucrose en laag gehalte aan hexosen (glucose en fructose)
De invertase activiteit (hydrolyse van sucrose ⇒ vorming glucose en fructose) daalt en de sucrose – p –
synthase activiteit neemt sterk toe
Bij sorbitol: aldose 6 P synthase ↑
Bij mannitol: mannose 6 P reductase ↑
Het aantal plasmodesmen tussen mesofiel en het floeemweefsel neemt sterk af ⇒ Symplastische isolatie van
floeem ⇒ Symplastische ontlading wordt onmogelijk
Bladsenescentie
Verouderde bladeren: FS snelheid daalt ⇒ export van assimilaten daalt ook
Bladveroudering treedt op tgv bv de uitgroei van generatieve plantenorganen
Binnenin de verouderde cellen worden eiwitten afgebroken en gaat de membraanpermeabiliteit verloren
Gevolg: compartimentering gaat verloren → protolytische enzymen komen in cytoplasma terecht
Gevolg: FS wordt onmogelijk
Chlorose en necrose treden op ⇒gewijzigde samenstelling van floeemsap afkomstig vh verouderde blad
Minder sucrose
Meer laag moleculaire N- verbindingen en floeemmobiele mineralen (vooral P en K)
Onderzoek toont aan dat
Bladeren in het donker een sneller verouderingsproces hebben
Bladeren los van de stengel enkel in gedestilleerd water hebben een zeer snel verouderingsproces
Cytokinine doet verouderingsproces afremmen
Cytokinine wordt gesynthetiseerd in de wortels (in hun apicale meristemen)
Vooral volwassenbladeren ontvangen cytokinine
Bij aanleg en groei van zaden en vruchten investeert de plant niet meer in de wortelgroei en wordt dus
minder cytokinine gevormd: dit geeft aanleiding tot de bladveroudering
Lupulus album: na de bloei stijgt het cytokinine gehalte
Cytokinine wordt echter wel afgevoerd naar de bloeiwijzen zodat het gehalte in de bladeren toch daalt
Pseudomonas savastanoi (pathogeen) produceert grote hoeveelheden cytokinen
Gevolg is dat rond de infectieplaatsen de bladeren wel mooi groen blijven
Stressfactoren versnellen het verouderingsproces
Koude
Droogte
Deficienties: deze kunnen soms leiden tot foto-oxidatie
Enzymen worden geblokkeerd door bv Zn of Mg tekort ⇒ sucrose stapel zich op
Opm: dit heeft dus nx te maken met cytokinine tekort
Stijn Vandelanotte
-17-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Rol van fytohormonen in regeling van assimilaten transport
Fytohormonen
plantenregulatoren: laag moleculaire organische verbindingen
Functie ? chemische boodschappers of signaalstoffen
Duidelijke scheiding tussen synthese en actie plaats (ethyleen (gasvormig) wel op dezelfde plaats)
Gevolg: De meeste zijn vervoerbaar via floeem en xyleem, maar zeer langzaam transport
Geen specifiek werkende verbindingen
Ze kunnen diverse biochemische processen beïnvloeden in functie vd omstandigheden en concentratie
Ze werken altijd in zeer lage concentraties
Cellen en plantenorganen kunnen fytohormonen produceren ⇒ relatief zelfstandig kunnen groeien en ontwikkelen
⇒ Bv stekken maken nieuwe wortels
Om actief te zijn moet het hormoon kunnen gebonden worden of opgenomen worden door de targetcel
Hiervoor is een passende receptor nodig
Het aantal receptoren kunnen verschillend zijn ifv het ontwikkelingsstadium vd cel
2 types:
Groei bevorderende: cytokinine, gibberellinen, auxinenen
Stress hormonen: ABA, ethyleen , (jasmoninezuur)
Jasmoninezuur: vertoont veel gelijkigheden met ABA
Ontsttaat uit linoleenzuur
Aanmaak in de wortels, scheuten en vruchten
Bevordering van bladveroudering, vruchtrijping en knolvorming
Bevordert het sluiten vd huidmondjes, remt celgroei, remt kieming en remt pollenkiembuis groei
Bevordert de productie van stress eiwitten
Verantwoordelijk voor bladsenescentie
Zeer mobiel
Antagonist van cytokinine
Ethyleen is een uitzondering
Gasvormig
Kan ook groeibevorderend werken: Soms groeibevorderend, soms stress bevorderend
♦ Interfereert met andere plantenhormonen. De IAA (indolazijnzuur) werkt in op
xyleemdifferentiatie , dit wordt geregeld door tussenkomst van ethyleen. Dit terwijl IAA synthese
ehtyleen synthese doet toenemen ⇒ dit verhoogt de fosforylatie van enzymen (=activatie) wat
positief inwerkt op de xylogenesis.
♦ Ethyleen activeert ook beschermende genen die werken tegen pathogeen binnendringing en stress
stiutaties
Wordt op meerdere plaatsen aangemaakt
Versnelt kieming, remt de strekkingsgroei, bevordert de bloei, veroudering en rijping van vruchten
Antagonisten/ inhibitoren: Cobalt , zilver
ABA : typisch stress hormoon die geproduceerd of geactiveerd wordt bij stress situaties
Zeer goed transloceerbaar, zowel in xyleem als floeem
Stel hoge ABA concentraties
♦ Verhoging van de membraanpermeabiliteit ⇒ K+ export ⇒ stomata sluiten zich zeer snel
♦ Uitrekbaarheid vd primaire celwand gaat verloren ⇒ celstrekking wordt verhinderd
Aangemaakt in: volledig gedifferentieerd weefsel van scheuten, wortels
Remt de groei van jonge weefsels, induceert stomata sluiting, bevordert opslag reserve stoffen
Remt cambiale activiteit, stimuleert verouderingsproces en rust, inhibeert de DNA synthese
Antagonisten/inhibitoren: IAA, GA, CYT en fusicoccine
Cytokinine: CYT
verbreking vd apicale dominantie
Aangemaakt in: wortel en scheutmeristemen
remmen wortelgroei
belangrijk bij celdeling en cel strekking
uitstellen van de senescentie en eiwitafbraak
Gibberelinen GA
Celstrekking, verbreken dormantie van knoppen en zaden, inductie van bloeiwijzen
Mobilisatie van reservestoffen
Aangemaakt in: jonge bladeren, scheutmeristemen
Auxinen AUX of IAA
Aangemaakt in: meristemen of jong groeiende plantendelen
Bevordert celstrekking en celdeling, wortelaanleg en wortelgroei, callusgroei, vruchtzetting
Veroorzaakt apicale dominantie
Antagonisten/inhibioren: ABA en andere synthetische AUX
Stijn Vandelanotte
-18-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Polyaminen?
Nog steeds discusie punt of ze aanzien mogen worden als plantenhormonen of als secundaire boodschappers
Meest bekende: putrescine, triamine spermidine en tetramine spermine
Vervoerbaar via xyleem en floeem
Synthese onder stress omstandigheden: droogte, zoutovermaat, K+deficiëntie
Functie: beschermende rol
Detoxifixatie van zuurstofradicalen
Verhogen van membraan stabiliteit
Vertragen bladsenescentie en werken synergistisch met cytokininen
Remmen de synthese van ethyleen
Gedurende de ontwikkeling van plantendelen ontstaan typerende plantenhormoonpatronen
Verdunningseffect door toename van de celwand ..
In jonge bladeren zijn fytohormonen afkomstig van het blad zelf of via andere plantendelen Geïmporteerd
IAA wordt in het blad zelf aangemaakt: de dalig die we zien komt door de overgang sink-source
ABA versnelt de ontlading van floeem, maar werkt negatief in op de celstrekkingsprocessen
Gedurende vorming van reproductieve sinks (zaden, vruchten) ontstaan plantenhormonenpatronen
Hiernaast is de grafieken van de plantenhormonen gedurende de
vorming van een graan korrel. Het start vanaf de anthesis (verschijnen
vd meeldraden)
Er bestaat een goed verband tussen het aantal endospermcellen, de
stockagecapaciteit en de duur vd afrijping
Toevoegen cytokinine aan de wortels
Celdelingproces wordt bevorderd ⇒ stockage capaciteit ↑
Verhoging ABA (bv door hoge T)
Werkt sterk negatief door de negatieve invloed op de celdeling en
celstrekking
OPM: zaden kunnen zich perfect ontwikkelen zonder fytohormonen (bv groei van geïsoleerde aren)
Zaden vormen zich met enkel suikers en N. De waargenomen concentratie fytohormonen zijn dan ook de
weerspiegeling vd invloed van uitwendige omstandigheden
Synthetische groeiregulatoren (CCC, TIBA)
Interfereren met de natuurlijke fytohormonen
Beïnvloeden zodoende ook de vegetatieve en generatieve groei
Meest succesvolle zijn de anti-gibberellinen (oa bij granen)
Ze inhiberen de synthese van gibberelinen en gaan zo aan lage dosissen de celstrekking gaan blokkeren en
bij hoge dosissen de celdeling zelf en de sterolen synthese negatief gaan beïnvloeden
Minder legering (meer input van N is mogelijk), meer wortelgroei (dus meer cytokinine en dus meer blad)
Werking van plantenhormonen
Zie cursus fysiologie: gewoon eens lezen blz 98 - 100
Effect van uitwendige groei-omstandigheden
-
uitwendige omstandigheden (T, waterbeschikbaarheid…) beïnvloeden sterk het endogeen gehalte en de
activiteit van fytohormonen
o bepaalde omstandigheden kunnen teelttechnisch behandeld worden (bemesting, irrigatie)
⇒ op deze wijze kan de groei en ontwikkeling van planten gestuurd en de opbrengst verhoogd worden
Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van cytokininen
Voornaamste synthese plaats zijn de wortelmeristemen:
Goeie correlatie tussen wortelgroei, aantal actieve wortelmeristemen en productie van cytokinine in de plant
Vervoer via xyleem naar bovenste plantendelen
Concentratie cytokininen in xyleem is een goeie maat voor synthesesnelheid van cytokininen in de wortels
Sterke beïnvloeding van N: N verhoogt aantal wortelmeristemen, dus het aantal synthese plaatsen, + wortelgroei
Wanneer N bemesting wordt onderbroken: scherpe daling van cytokinine-export
Opnieuw N bemesting wordt de oorspronkelijke niveau van export behaald
Voor de andere minerale elementen is er grote effecten
Ze stimuleren echter wel onrechtstreeks de synthese van cytokinine door de wortelgroei en het aantal
wortelmeristemen te stimuleren
Bij algemene nutrienten te kort is N dominant
Bij laag N niveau meer assimilaten naar de wortel
Toedienen van cytokinine voorkomt de opstapeling van assimilaten in de wortel bij te lage N aanvoer
Bij hoog N niveau gaat de plant meer investeren in bovengrondse delen
N bemesting kan teelt sutren: suikberbiet en late N
Bij koude omstandigheden ondervinden koude gevoelige planten een sterke belemmering van wortelgroei
Minder cytokininen en snellere blad veroudering
Stijn Vandelanotte
-19-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van ABA
Water en N-tekort en een verlaagde temperatuur rondom wortels ⇒ verhoogde biosynthese van ABA
Waarom meer ABA in jonge bladeren? Sinks functie van jonge bladeren tav oudere bladeren
ABA stimuleert ontlading van floeem
Bij N tekort ligt ABA concentratie hoger dan bij N overschot
Effect van verhoogde ABA concentratie
Inhibitie vd bladstrekking: verhinderen vd werking van IAA – vooral ter hoogte vd strekkingszone vd epidermis
Strekking is beperkt doch netto FS blijft op niveau
suikers stapelen zich op ⇒ neg. Feedback naar donkerreactie en CO-2Versneld sluiten van stomata
Aantal epidermiscellen wordt verminderd
Planten opgegroeid met N-tekort zijn droogte toleranter (analoog als fosfor tekort)
Bij droogte stress stijgt ABA concentratie
Deel ABA moleculen accumuleren zich ter hoogte vd membranen vd sluitcellen vd stomata
⇒ permeabiliteit van die membranen verhoogt ⇒ stomata gaan zich meer en meer sluiten
Diffusie weerstand stijgt dus ook
♦ N tekort versneld dit effect
ABA en CYT hebben een antagonistische werking op het al dan niet sluiten vd sluitcellen
Droogteresistentie is niet alleen een gevolg van morfologische en anatomische wijzigingen, maar N tekort leidt
ook tot een hogere ABA/CYT verhouding ⇒ plant investeert meer in wortels dus wortel / scheut verhouding
neemt toe
Planten opgegroeid met Water te kort, behoorlijk analoog
Watertekort leidt tot verhoogde productie van ABA in wortels en scheuten ⇒ groei van wortel en scheuten
worden afgeremd, maar deze van wortel x minder dit ondanks het feit dat er daar echter wel een hogere
concentratie aan ABA aanwezig is.
Er ontstaat eenzelfde stresssignaal als planten groeien in te kleine potten
BESLUIT: Deze waarnemingen wijzen op het feit dat fytohormonen een stresssignaal geven naar de bladeren die
vergelijkbaar is met het signaal dat optreedt bij droogtestress of stikstof (of fosfor) tekort
Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van gibberellinen
in sterke mate beïnvloed door omgevingsparameters: daglengte en stikstof
Bij aardappel:
Onderbreking N toevoer: GA ↓ , ABA ↑
Herstel N toevoer: GA komt weer op oorspronkelijk niveau
Synthese plaatsen: in apex, jonge bladeren en stengels
Bij granen:
N voorziening bevorderd de strekking ⇒ lange slappe stengels en legeringgevaar
Door toediening van anti gibberellinen (CCC bv) wordt deze sterke groei afgeremd
Fytohormonen en sinkactiviteit
Gedurende groei en ontwikkeling van plantendelen wijzigt het hormonaal patroon van een plantendeel voortdurend
Gehalte van bepaalde hormonen is bepalend voor de onderling competitie van de sinks en voor de aanvoer van
assimilaten
Jonge bladeren (die volop in groei zijn) hebben een hoog gehalte aan IAA: ze gedragen zich als krachtige sinks
Toevoeging van ABA maakt dat het jonge blad assimilaten gaat exporteren
Aarbeien;: zaden produceren IAA: verwijdering van zaden zorgt ervoor dat assimilatenstroom stilvalt
Toevoeging van IAA aan zaadloze vruchten zorgt voor een herstel vd assimilatenstroom
Plantenhormonen (vooral IAA) spelen tevens een zekere rol bij de aanzuigkracht vd sinks voor mineralen
Voorbeeld experiment van gelabeld P32 bij Phaseolus – bonen
IAA bepaalt de hierarchie tussen sinks vd plant
Bepaald de dominantie van sink tav ander sinks: bv: Apicale dominantie tav axillaire meristemen
Tussen de vruchten van een plant: de eerst ontstane vruchten domineren de jongere en vanuit oudere
vruchten ontstaat een intenser polair en basipetaal transport van IAA
Hoe groter de afvoer vanuit een bepaald sink, hoe sterker het dominantie signaal is
Het geëxporteerde IAA veroorzaakt zelfs een inhibitie op later ontstane vruchten
Kan men door te interfereren met de groeiomstandigheden tot een snellere sinkaangroei komen?
Het is mogelijk om de gehalten aan fytohormonen te wijzigen toch is het vrij moeiljk om de aangroei van
sinkweefsel direct te manipuleren.
Oorzaak: reeks van complexe biochemische reacties die regelend optreden en de uitwendige veranderingen
teniet kunnen doen
N – bemesting: negatief voor terminale sinks
Snoeien – verdunnen
halverkorting
Stijn Vandelanotte
-20-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Directe toediening van plantenhormonen meestal geen suc6 wegens voorgaande oorzaak
Oorzaak: snelle wisseling vh hormonenpatroon tijdens de ontwikkeling van een plantendeel ⇒ het is
praktisch onmogelijk om tijdig te interfereren met uitwendige toedieningen van fytohormonen
Voorbeelden:
Gibberelline bij Vicia faba gaf meer zaden en opbrengst ⇒ bloemafstoting werd verminderd
Cytokininen bij mais ⇒ verhoogde Harvest Index HI
Beïnvloeding van vegetatieve sinks lijkt makkelijker dan reproductieve sinks
CYT en GA dienen bij tot stimulatie vd groei van bovengrondse plantendelen
CCC dient tot een extra groei van wortelmeristemen
Besluit: inzet van verbindingen die interfereren met biosynthese van plantenhormonen is meestal
succesrijker dan de inzet van plantenhormonen zelf
Source en sinkbeperkingen en hun relatie tot groeisnelheid en opbrengst
Probleem?
Een te geringe aanvoer van assimilaten ⇒ groei van sinksweefsel wordt beperkt
Te grote aanvoer van assimilaten ⇒ sinks kan het niet zo snel verwerken ⇒ opstapeling en afremming
donkerreacties
Oorzaken: te trage floeem ontlading, te gerine stockage capaciteit, een te trage celdeling , een te lage conversie van
suikers naar zetmeel of een te gering aantal sinks
Beinvloedende factoren: Vooral de source/sink verhouding → bv: bladoppervlakte tot aantal vruchten
Algemen: Lage verhouding ⇒ leidt tot source beperkingen
Interactie genotype-omgeving en sink/source
Vorming van generatieve stocks tgv stressfactoren LD, Hoge T, droogte, daglengte
Teeltfactoren bepalen ook de verhouding source/sink en hebben dus ook hun belang op de beperkingen
Standdichtheid, N bemesting, halmverkorting
Jonge planten: groei wordt frequent beperkt door jonge bladeren ⇒ sinkbeperking
Vooral na de middag daalt de FS snelheid ⇒ opstapeling van suikers
Verwijderen van volwassen bladeren doet FS snelheid ↑
Verwijdering van 4 source bladeren doet de FS snelheid bij de overgebleven source-blad bijna
verdubbelen. Dit door dat een te traagwerkende sucrose stroom leidt tot de negatieve feedback feed
back remming vd FS
Mogelijke oplossing? = aanleggen van tijdelijke sinks bij vegetatieve bladeren (bv bij grassen)
Vrucht en zaadzetting heft sinkbeperking op
Meer sinkweefsel
ABA wordt naar vruchten gezogen → huidmondjes gaan meer open en grotere transpiratiestroom met meer
CYT naar de bladeren ⇒ FS snelheid neemt toe
Vegetatieve terminale sinks ⇒ stockage organen: bollen, knollen, verdikte penwortels
Stapsgewijze omschakeling v/e gewone verbruissink naar een stockage sink
Bv: biet , wortel, witloof
Wortel gaat over een opname orgaan naar een voorraadorgaan
1e periode vooral structurele bestanddelen nodig en vragen ze relatief weinig energie
Tijdens 1e periode grijpt vooral de alternatieve afbraak van glucose plaats
Na ongeveer 25dagen na de kieming neemt de groeisnelheid vh stocageweefsel toe en start de
accumulatie van suikers.
Groeisnelheid vd wortel blijft daarna hoog, maar de FS snelheid ↓⇒ assimilatenstroom naar de wortel
↓ en bovengrondse groei ↓
Bij sterke dikte groei krijgt Cytochrome respiratie de voorkeur ⇒ energielevering zal veel efficiënter
gebeuren. Dus ondanks een daling vd FS snelheid met meer dan 50% en reductie van assimilaten
transport naar de wortel daalt de drogestof accumulatie in de wortel slechts met 10%
In een nog latere fase vd stockage: sourcebeperking → groeisnelheid vd wortel ↓
Aardappel (na knolvorming → wisseling van sink naar source beperking
Vermindering vh bladoppervlakte → knolgroei valt stil
Vermindering vd knollen: groeisnelheid vd resterende knollen neemt toe
Stijn Vandelanotte
-21-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Genotypische verschillen binnen plantensoorten in sink/source ratio zijn vaak terug te brengen tot verschillen in
verhouding bladoppervlakte/aantal zaden of vruchten
Bv mais: korrelmais versus kuilmais: korrelmais heeft een lage source/sink verhouding dus bij ontbladering
heeft grote gevolgen; dit effect bij het bladrijker kuilmais is bijna nihil
Granen en grassen gaan de stengel aanwenden voor tijdelijke stocage
Bij grassen en granen onder de vorm van fructosanen ⇒worden nadien gebruikt voor de korrelvulling
Bij tegenvallende groeiomstandigheden wordt beroep gedaan op deze voorraad
Bv: wintertarwe: bij droogte stress na bloei → stengelvoorraden hermobiliseren → gebruik voor
korrelvulling
Koolzaad: bladoppervlakte daalt na bloei → de groene hauwtjes nemen hier de taak (FS) over
Langleefbaarheid vd bladeren bepaalt naast de bladoppervlakte ook de sourcecapaciteit
Voorbeeld: aardappel
Bij hoge T → groot bladoppervlak, maar bladapparaat sterft vrij snel af → lage opbrengst
Lage T → minder omvangrijk loof, maar bladapparaat veroudert niet snel → grotere opbrengst
♦ De temperatuureisen van reproductieve sinks liggen meestal nog hoger dan deze bij de vorming
van vegetatieve sinks
Suboptimale T en droogtestress leiden vaak tot verminderde zaad en vruchtzetting
Oorzaak: hogere gehalten aan ABA in de generatieve plantendelen
Bij Tware leidt droogtestress tijdens de meïose van pollenmodercellen tot een daling vh aantal fertiele
bloempakjes (68 vs 44%): ABA ↑ van 35 tot 111µg/g vers gewicht
Artificiële toediening van ABA leidt tot dezelfde resultaten nl: minder zaden en minder sinks
Voldoende sucrose in de reproductieve delen is noodzakelijk voor een normale zaadzetting
Binnen planten gaan de verschillende sinks concurreren voor de zelfde assimilaten
Reproductieve sinks en Stockage sinks krijgen voorkeur op vegetatieve verbruikssinks → dominantie
Beperkt aanbod vd assimilaten gaat de groeisnelheid vd niet dominerende sinks doen ↓
Vegetatieve stockage sinks dienen itt tot de reproductieve sinks gedurende ruime tijd te concurreren met
andere sinks
Toedienen van stikstof bvb → knolgroeisnelheid ↓ en scheutgroei snelheid ↑
Oorzaak? Beïnvloeding vd cytokinine productie: N bemesting ↑ → cytokinine productie ↑ →
ABA/CYT ratio ↓
Soms fasering in tijd: tweejarige planten
1e jaar stockage sinks
2e jaar : reproductieve sinks
Meerjarige vrchtbomen kennen een afname vd groei van vegetatieve delen op het moment vd vruchtzetting:
bomen zijn in ieder geval gevoeliger voor uitdrogen → transpiratie neemt toe
Bij vlinderbloemigen zijn de wortelknobbeltjes te aanzien als sinks
Bij bloei minder assimilaten naar wortel en Rhizobium bacteriën sterven af
Versnelde afbraak van bestaand weefsel
Tot nu toe werd de relatie sink/source beperkingen tot de opbrengst enkel bediscusieerd obv van afzonderlijke
planten. Onder veldomstandigheden is de opbrengst bepaald door de som vd opbrengsten vd afzonderlijke planten.
Het aantal planten en het aantal reproductieve of vegetatieve sinks zijn daarom belangrijke
opbrengstcomponenten.
Stel: plantdichtheid ↑ → concurrentie om licht tussen de afzonderlijke planten en source beperkingen worden
belangrijker
Groeianalyse – formules
Groei?: kwantitatief gebeuren ⇒ toename van afmetingen, lengte, oppervlakte, volume, …
Groeianalyse = de opslitsing vd verschillende componenten die bepalen zijn voor de groei
W = DS gewicht vd totale plant op tijdstip t
LA = bladoppervlakte op tijdstip t
LW = DS gewicht vd bladeren op tijdstip t
Stijn Vandelanotte
-22-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Exponentiele groeicurve
werking
T1: LA absorbeert licht → assimilatie en groei → LA ↑ → LA+
T2 :LA+ absorbeert licht → assimilatie en groei → LA+↑ → LA++
… enz
De groeisnelheid neemt steeds verder toe tot het sluiten vh gewas waar
extrabladoppervlakte de lichtinterceptie niet laat toenemen
Vrijstaande planten → groeien dus exponentieel tot het sluit vh gewas
W en LA nemen telkens toe, toch blijft hun verhouding constant
Verhouding: LAR = LA/W (cm²/g)
Stel op T1 plant bezit een gewicht van W dus LA = W.LAR
Groeisnelheid = brutoassimilatie – respiratie per cm² bladoppervlakte en
per tijdseenheid wordt uitgedrukt door NAR
♦ NAR = netto assimilatie ratio = (dW/dt) / LA
Groeisnelheid vd gehele plant
GR = dW/dt = NAR.LA = NAR. LAR . W
GR = groeisnelheid = drogestof toename per tijdseenheid
Groeisnelheid v/e gewas
CGR = MGR = mean growth rate = (W2-W1) / T2 – T1) in g/dag
Relatieve groeisnelheid op een tijdstip t = drogestof toename v/e plant of gewas per
eenheid aanwezige droge stof per tijdseenheid
RGR = (dW/dt) /W = NAR. LAR
Dus bij exponentieel groeiende planten is de dagelijkse gewichtstoename
dW/dt een constante fractie (=RGR) vd reeds aanwezige droge stof W
Soms werkt men met MRGR = ln (W2/W1) / (t2-t1) (in g/gdag)
NAR en LAR blijven bij jonge planten ook constant zodat RGR cte blijft
Het gewicht van een plant op tijdstip t kunnen we vinden door de formule vd
groeisnelheid te integreren tussen O en t
Wt = W0 eRGR.t
Of: ln(Wt)= ln(W0) + RGR.t
Dit is een rechte waarbij RICO RGR is en het snijpunt met de Y-as het
beginpunt W0
LAR kan ontbonden worden in 2 componenten
LAR = LA/W = (LA/LW). (LW/W)
LW = leaf weight = gewicht vd bladeren
LA/LW = bladoppervlakte per eenheid blad DS (cm²/g.blad)
LW/W = verhouding blad DS tot de totale DS (g/g)
Enkele praktische bedenkingen
De 2 figuren hiernaast geven de groeicurven van jonge komkommerplanten
Voor komkommerplanten is de RGR 0,15 per dag
De relatieve toename vh plantgewicht bedraagt dan vd ene op de andere dag:
(Wt+1-Wt)/ Wt = (Wt+1/ Wt)-1 = eRGR.1-1 = 0,185 g per dag
Maw een toename van 18,5% groei per dag !!!
Soortverschillen RGR
Deze berusten op de verschillen in NAR en op verschillen in de verdeling vd DS in de
plant (LAR). Vooral deze laatste parameter is belangrijk gezien de grote
morfologische verschillen tussen de plantensorten onderling
Bv: RGR vd grove den is opmerkelijk kleiner dan die vd zone bloem door vooral de
LAR die kleiner is. Deze kleinere LAR is een gevolg vh feit dat dennennaalde dikker
en kleiner zijn dan zonnebloemen
Plantengroen slechts beperkt exponentieel
Aandeel vd bladeren in DS neemt af → LAR ↓: andere organen worden gevormd
Afrijpende plant: FS ↓ → NAR ↓ ⇒ RGR = NAR . LAR ≠ constant
In gewas neemt RGR al vroeger af als gevolg van beschaduwing: NAR ↓
Kropsla: onderling beschaduwing van bladeren: NAR↓ ⇒ RGR ↓
Stijn Vandelanotte
-23-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Invloed van milieufactoren
Licht!
Lichtintensiteit ↓ → assimilatie ↓
RGR neemt minder snel af dan men zou
verwachten omdat per g DS een groter LA
aangemaakt wordt ⇒ LAR ↑
Dit wordt gerealiseerd door de bladeren
dunner te maken(SLA ↑) en er wordt iets
meer geïnvesteerd in de bovengrondse
groei ⇒ spruit/wortel verhouding stijgt
Water en N
Bij een goede voorziening vd plant met water en N en andere mineralen gebruikt de spruit ht grootste deel vd
assimilaten die in het blad geproduceert zijn. Er schiet weinig over voor de wortels zodat de wortelgroei beperkt
wordt door een tekort aan suikers
Lichtintensiteit ↑ → assimilatie ↑ → overschot → meer suikers naar de wortel
Gevolg: de wortelgroei neemt sterker toe met toenemende lichtintensiteit dan de spruit groei waardoor
het ratio spruit/wortel ↓
Bij water en N – gebrek worden de syntheseprocessen voor structurele bindingen sterker geremd dan de
assimilatie: suiker stapelt zich op en planten investeren dan meer in wortel → spruit wortel ratio ↓
Bij water gebrek → huidmondjes sluiten → minder CO-2- in stroom en een kleinere NAR
Gevolgen: dikkere bladeren en daling spruit/wortelratio
Temperatuur
Complexe invloed
T doet RGR stijgen tot een optimum → na optimum treedt enzymen beschadiging op
RGR neemt af bij lager T ⇒ LAR ↓ … NAR neemt veel minder sterk af
Toename vd bladdikte bij lagere T
Stijn Vandelanotte
-24-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Deel II: Algemene principe van teelttechniek
Groei en ontwikkeling van gewassen ⇒ enkel ppt’s !
Onder normale omstandigheden gaan planten tijdens hun ontwikkeling groeien ⇒ volume, gewicht, lengte ↑
Groei en ontwikkeling worden gestuurd door omgevingsfactoren maar ook door teeltomstandigheden
Groei en ontwikkeling zijn best in evenwicht om een goede verhouding tussen source en sinks te verkrijgen en een
voldoende kwalitatief en kwantitatief opbrengstniveau te halen
Ontwikkelingsstadia
Algemeen (niet zo belangrijk!)
Typische ontwikkelingscyclus: kieming → kiemplant → vegetatieve plant → generatief → bevruchting →
zaadvorming → nieuwe generatie
De overgang van elk nieuw stadium vraagt soortspecifieke omgevingsvoorwaarden (bv vernalisatiebehoefte)
Ontwikkeling is een kwantitatief proces:
het houdt inwendige en uitwendige veranderingen in zonder dat groei noodzakelijk is
het eindpunt vd levenscyclus is de fysiologische dood
Het doorlopen vd levenscyclus gaat gepaard met verouderingsverschijnselen (= senescentie) waarbij de
levensactiviteiten verminderen in intensiteit
Wanneer we kijken naar de duur vd levenscyclus kunnen we 3 types plantensoorten onderscheiden
Eenjarige → aardappel
Voltooien levenscyclus in 1 jaar
Zomer en winterannuellen
Winterannuellen (bv wintertarwe):
♦ starten hun levenscyclus in het najaar en voltooien deze in het late voorjaar of in de zomer
♦ bezitten een vernalisatiebehoefte
Zomerannuellen (bv maïs)
♦ kiemen tijdens het voorjaar en produceren vanaf de vroege zomer tot het najaar zaden
Tweejarige→ bieten, wortel, prei
Voltooien levenscyclus in 2 jaar
Eerste groeiseizoen zijn er enkel vegetatieve structuren
Na een rust periode wordt de plant vlug generatief en worden bloeistructuren gevormd
Vaak is er ook een vernalisatiebehoefte
Meerjarige → bomen
Houtachtig
Meerjarige bovengrondse structuren worden gevormd die tijdens de winter latent in leven blijven. Dit
gebeurt dankzij de reserves in het xyleem en floeemparenchym
Kruidachtig
Bovengrondse delen sterven af (tulp, kweek) voor de winter → hergroei vanuit de wortels, rhizomen
Bovengrondse delen sterven niet af (cactussen, aardbeien
Vormen mogelijks elk jaar vruchten
Een bamboesoort slechts om de 130 jaar , waarna de plant sterft
Kieming
Algemeen
Start met opname van water (→ opzwelling vh zaad) en eindigt met zichtbaar worden van radicula
Soms is het radicula niet het eerste zichtbaar, bij sommige soorten de coleoptiel
Meestal komt het embryogonale worteltje het eerst tevoorschijn door de week geworden zaadhuid
Het groeit naar beneden en vormt daar het primaire wortelstelsel
Plumula breekt door de zaadhuid om de eerste scheut te vormen
Tijdens kiemingsproces: Mobilisatie van reserves → DS transport van reserveweefsel naar embryonale as
Hypogaische en epigaische kiemingswijze
Stijn Vandelanotte
-25-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Beinvloedende factoren van het kiemingsproces
Water → water in de omgeving is de bepalende factor om de kieming op gang te brengen
Op het einde vd afrijping zijn de zaden sterk uitgedroogd
Opm: orthodoxe zaden → zeer sterk gedehydrateerde zaden met een vochtgehalte van 10%.
Deze kunnen zeer goed bewaard in combinatie met lage temperatuur
Tijdens de bewaring worden ze nog verder uitgedroogd → nog beter bestend tegen zeer lage temperaturen
Opm: recalcitrante zaden → bezitten altijd hoge waterinhoud → bij uitdroging gaat hun vitaliteit verloren
Waterbehoefte varieert van soort tot soort
Zaden van waterplanten moeten volledig doordrongen zijn van water
Kruisbloemigen dienen tot 30-50% van korrelgewicht op te nemen aan water
Granen: 60%
Vlinderbloemigen 100%
Zaden omringt door water kiemen moeilijk (uitzondering rijst)
Opname snelheid van water is sterk afhankelijk
Soms snelle opname: kruisbloemigen, erwten, vlas, granen
Soms trage opname: bieten, wortels
De zaadhuidkarakteristieken bepalen snelheid van wateropname: permeabiliteit van zaadhuid wordt oa.
Bepaald door de anatomische structuur, rijpheid van zaden, …
De zaadheid van bepaalde zaden kan dermate ondoordringbaar zijn dat geen kieming kan optreden al vorens de
zaadhuid mechanisch of biochemisch is beschadigd
Hardschalig zaden → kunnen weken, tot maanden, in vochtige grond liggen voor ze starten te kiemen
Hardschaligheid treedt op oa bij tropische vlinderbloemigen, boomzaden, malvaceae , Chenopodiaceae
Intensiteit van hardschaligheid verschilt op plantenniveau: er ontstaat een variatie in kiemsnelheid
Bewaring bepaald ook % hardschalige zaden
♦ Wisselende omstandigheden van R-V- doen harschaligheid ↑ en een cte hoge vochtigheid ↓
Hoe oplossen? Krassen, stratificeren, microbiële inwerking
De waterabsorptie wordt zichtbaar door opzwelling vd zaadstructuur
Deze wordt beïnvloed door: snelheid van waterpenetratie en door opzwelbaarheid vd colloïden in de
zaadstructuur. Bij T↑ → opzwelbaarheid ↑
Wateropname verloopt in 3 fasen
Fase I
Droge zaden bezitten een negatieve waterpotentiaal van –50 tot –200 MPa: imbibitie zorgt voor
wateraanzuiging (zuiver fysisch)
Kortstondige gasvrijstelling: verdringen van opgestapelde gassen uit celwanden, holten, e.a.
Na eerste wateropname lekken zaadcellen (suikers, aminozuren, e.a.): semi-permeabiliteit is nog niet
hersteld.
Fase II:
Enzymenactiviteit resulteert in een verhoogde osmotische activiteit: hydrolasen breken
♦ bv. Zetmeel af (zuigkracht stijgt: waterpotenitaal neemt af)
Gibberellines stimuleren
Zaden zijn gezwollen op einde van fase 2
Fase III:
Opname via radicula (WP bodem –0.2 tot -0.6 MPa)
Celdeling en –strekking in embryonale as
Mobilisatie van reserves
Temperatuur
Rechtstreekse (enzymenactiviteit) en onrechtstreekse
beïnvloeding (dormantie, vitaliteit)
Temperatuur interfereert met de metabolische processen zoals:
Ademhaling
Celdeling
Productie van plantenhormonen
Oorzaak van deze interferentie ?
enzymwerking is afhankelijk van de temperatuur
Invloed op kiemingspercentage en –snelheid
T↑ → enzymwerking ↑
Plantensoorten hebben een verschillende optimale, minimale en maximale kiemingstemperatuur
Binnen een planten soort is er ook variatie ifv:
Rijpheidstoestand vd zaden → hoe rijper geoogst, hoe lager de optimum temperatuur
Ouderdom vh zaad: optimale T ↑ met leeftijd ↑
Goede bewaringsomstandigheden zorgen voor lagere optimale kiemingstemperatuur
Dorminantie wordt vaak ingesteld door T, maar ook gebroken door de T
Stijn Vandelanotte
-26-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Zuurstof
Een voldoende hoeveelheid zuurstof is nodig om een vlotte kieming te krijgen: respiratie !
In schildje bij granen vindt men cellen met het grootste aantal mitochondriën
De concentratie O2 in de bodem varieert sterk en is afhankelijk van bodemtextuur en –structuur en de
metabolische activiteit van bodemleven en kiemende zaden.
Normaal gehalte zuurstof in bodem toplaag niet onder de 20 %;
In geval van een slechte interne drainage en waterverzadiging: O2 percentage van minder dan 1 %
Bij korstvorming van de toplaag kunnen O2 % van minder dan 10 % worden opgetekend.
Zware kleibodems vertonen zeker na felle regen en bij diepe zaai meer kans op zuurstofgebrek dan
zandbodems.
Tolerantie t.a.v. zuurstofgebrek is soortafhankelijk
Rijst kiemt onder anaerobe omstandigheden.
Sommige soorten kiemen beter bij lagere zuurstofgehalten
Soms zijn tijdelijk lage zuurstof gehaltes nodig om kiemrust te breken (bv. Appelzaden)
Olierijke zaden hebben meer zuurstof nodig (oxidatie van vetzuren bij omzetting naar suikers !!!)
Slechts 7 planten soorten kunnen kiemen bij zuurstof afwezigheid
Sommige plantensoorten kunnen beter kiemen bij lage zuurstof concentratie dan bij hoge
Zuurstofbeschikbaarheid:
Stijgende T → minder zuurstof beschikbaar
Imbibitie remt doorstroming van zuurstof naar embryo
Sinapsis arvensis zaden bij imbibitie: 2 % zuurstof onder zaadhuid en 0.4 % ter hoogte van embryo
Sterke hypoxische sfeer rond embryo bij kieming !
Fenolen in zaadhuid kunnen ook zuurstof penetratie verhinderen (m.b.v. polyfenol oxidase).
Hyposie kan secundaire kiemrust induceren
Licht
De meeste zaden kunnen kiemen bij voldoende water, zuurstof en warmte onafhankelijkheid vh lichtniveau.
Sommige zaden kiemen pas wanneer ze voldoende licht kunnen capteren → lichtkiemers
Donker- en lichtkiemers
Regeling gebeurt via fytochroom → pigment gevoelig voor rood en ver-rood licht
Pr: inactieve vorm en Pfr: actieve vorm (bevordert synthese van actieve GA’s
Pr kan worden omgezet in Pfr door absorptie van roodlicht. Pfr wordt met belichting van ver-rood licht
terug omgezet naar Pr
roodlicht


→
Reactie: synthese → Pr
→ bio log ische response
←

verroodlicht
Pfr katalyseert de synthese van GA1 door activering van GA3 oxidase
Pfr is indirect verantwoordelijk voor de mobilisatie van reserves uit endospermµ
Lichtkieming een natuurlijk fenomeen:
Onderaan bosbestand relatief meer licht van 725-735 mm (bladeren absorberen rood licht)
Pr vorm is aanwezig
Bij bladval meer 655 – 665 nm licht:
Pr omzetting in Pfr → kieming
Interactie tussen lichtbehoefte en temperatuur
Lichtbehoefte kan vervangen worden door een temperatuur behandeling → alternerend hoge en lage T
Lichtbehoefte kan ook vervangen worden door een chemische behandeling
Lichtkiemers moeten ondiep gezaaid worden → een paar mm diep tot 0,5 à 1cm
Lichtgevoelige onkruidzaden gaan bij onderwerking in secundaire kiemrust
Stijn Vandelanotte
-27-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Metabolisme tijdens het kiemen
Algemeen
Van zodra de zaadcellen zijn gehydrateerd komt het metabolisme op gang.
Respiratie en beperkte eiwitsynthese starten enkele minuten nadat zaden water hebben opgenomen, hierbij
gebruik makend van componenten die zijn opgeslagen in de droge zaadstructuur.
Nadien start de synthese van RNA, wordt het DNA in zijn oorspronkelijk vorm hersteld en gerepliceer (na F3)
Verschillende genen dienen geactiveerd te worden: regeling door hormonen en fytochroom (lichtkiemers).
Respiratie
3 respiratie wegen zijn actief tijdens de kieming: glycolyse, pentose fosfaat cyclus en Krebscyclus
Ze zorgen voor intermediaire verbindingen, ATP en reducerend vermogen van NADPH en NADH
Sommige zaden kiemen in anaërobe omstandigheden (water omgeven planten en planten die bij 0 gebrek)
→ kieming steunt op glycoslyse met de vorming van melkzuur en ethanol
Tijdens imbibitie (fase 1)
Soorten waarbij de mitochondria reeds actief zijn → bijna directe biogenese van mitochondria want er zijn
in de afgerijpte zaden bijna geen mitochondria aanwezig
Soorten waarbij eerst glycolyse de belangrijkste pathway is, dit als gevolg vh feit dat membraan van
mitochondria dienen hersteld te worden, dit is vooral het gevalg bij zetmeelrijke soorten
Soms is er een combinatie vd 2 soorten → maïs
Haemoglobine kan helpen bij zuurstof transport → grassen en gerst
1e substraten : vooral sucrose en raffinos
→ worden later omgezet tot glucose en fructose door de aanwezige enzymen
Eiwit en RNA synthese
Eiwitsynthese start binnen minuten na de imbibitie: alle eiwitsynthese apparaten moeten aanwezig zijn in zaden
mRNA zou tijdens uitdrogen beschermd worden door een eiwitcomplex
Aanwezig mRNA kan direct functioneren of afgebroken worden en omgebouwd tot nieuw mRNA dat codeert
voor dezelfde eiwitten of voor andere
Veel eiwitten zijn afkomstig van zgn. housekeeping genen (Zymase, oxygenase, reductase) = onderhouden
normaal metabolisme
Typische afbraak enzymen ontstaan ook gedurende de kieming →f+: reservestoffen vrijmaken en beschikbaar
maken voor de embryonale groei
Dit was F1 en F2, vanaf F3 worden hydrolasen aangemaakt
Lipasen: vetten ⇒ VZ
fosfatasen, fytasen:: NZ
amylase, diastase: zetmeel ⇒ glucose
Dormantie of kiemrust
Zaden kiemen niet ook al zijn alle factoren optimaal aanwezig
⇒ dormantie = natuurlijk fenomeen
Doel: kieming op ongunstig moment vermijden
Soms gewenst: om schieters te voorkomen
Soms ongewenst: omdat het een snelle en uniforme opkomst kan verhinderen
Dormantie = fysiologische of morfologische blokkering van kiemingsproces
Dormantie is niet gelijk aan metabolisch onvermogen (dormante geïmbibeerde slazaden zijn even metabolisch actief
dan niet-dormante zaden)
Primaire kiemrust:
Wordt geïnduceerd gedurende de zaadvorming
het resultaat van de interactie tussen het genotype van de moederplant en de omgeving
De dormante toestand wordt vervolgens bestendigd in het droge, afgerijpte zaad.
Het resultaat is dat het zaad zelf in staat is om het tijdstip en omgevingsvoorwaarden voor kieming te bepalen.
Secundaire kiemrust kan ingesteld worden bij niet dormante zaden als gevolg van ongunstige omstandigheden (bv.
lage of hoge temperaturen).
Mag niet verward worden met het onderbreken vd kieming (bv door te lage T). In dit geval gaat bij T↑ de
kieming gewoon verder terwijl bij instelling van sec. kiemrust eerst de passende omstandigheden (bv
alternerende T) moeten optreden om de secundaire kiemrust op te heffen
Stijn Vandelanotte
-28-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Primaire kiemrust kan het gevolg zijn van:
Zaadhuid eigenschappen
Hardschaligheid van de zaden waardoor geen imbibitie kan optreden (zaden zwellen niet ook al worden ze
gebracht op of in vochtige substraten)
Beperkte O2 penetratie bv. door aanwezigheid van fenolische verbindingen in de zaadhuid;
De zaadhuid verhindert de strekking van en uitgroeien van de embryonale as;
De zaadhuid (eventueel in combinatie met de pericarp of bloemblaadjes) verhinderen de verwijdering van
kiemingsinhibitoren ter hoogte van het embryo
Embryonale eigenschappen
Embryo is nog niet volledig ontwikkeld. De ontwikkeling van het embryo gaat dan verder in de afgevallen
zaden . Dit is o.a. het geval bij de schermbloemigen.
Onevenwicht tussen plantenhormonen in het embryo; te grote verhouding ABA/ GA of ABA/ETY of
ABA/CYT (afhankelijk van de soort). Ook de gevoeligheid van het embryo moet mee in de balans
genomen worden;
Geen of gelimiteerde productie of repressie van kieming bevorderende hormonen;
Membranen van het embryo ondersteunen bepaalde noodzakelijke signaaltransductie gebeurtenissen niet of
worden gekenmerkt door een verlaagde permeabiliteit;
Het niet tot expressie komen van genen betrokken bij de kieming en die niet geregeld worden door
plantenhormonen.
Dormantie heeft een genetische component: vivipare1 = VP1
Rol van ABA (niet alles is al bekend)
Geen ABA (blokkeren vd ABA productie) → geen kiemrust / verminderde kiemrust
Soorteffect: zelfde concentraties bij cultuur en wilde haver → geen kiemrust bij de cultuurhaver
Interactie met GA: voldoende hoog niveau GA ⇒ altijd kieming
Enkel ABA binnen embryonale as zou effect hebben
Metabolische aspecten van kiemrust:
Dormante zaden bevatten minder actieve hydrolasen
Voorbeeld: Heracleum
zaden opgekweekt bij 15 °C vertonen embryonale groei tot 6 weken na bevruchting:
dormant ⇒ niet ontwikkeld embryo
zaden opgekweekt bij 2°C vertonen embryonale groei tot 9 weken na bevruchting (embryo’s verbruiken
reserves van zaden: dus hydrolasen zijn actief + vorming van arginine en glycine):
niet dormant ⇒ ontwikkeld embryo
♦ verklaring: lage T zijn inducerend voor synthese van hydrolasen; 15° C niet
in vitro: embryo’s gegroeid bij 15 °C toch voorzien van KNO3 , glucose, arginine en glycine: gedragen
zich normaal
Omgevingsfactoren die mee dormantie bepalen:
Temperatuur, licht, daglengte, bodemvochtigheid en de aanwezige nutrienten in het substraat
De effecten van deze factoren zijn moeilijk voorspelbaar en afhankelijk van specifiek genetische variatie
Temperatuur heeft wel een duidelijke invloed: hoge T → uitschakeling van dormantie
Licht kan dormantie ook induceren → lichtkiemers belichten met ver-rood licht → meer dormante zaden
Daglengte→ soms tijdens lange dag → regimes vertonen een diepere kiemrust door aanleggen dikkere zaadhuid
Breken vd kiemrust → afhankelijk van het mechanisme dat achter de kiemrust introductie steekt
Droog bewaren gedurende voldoende lange periode → breking vd dormantie
Temperatuurbehandeling: koud, warm of alternerend → breking vd dormantie
Mechanische kiemrust (hardschaligheid) → beschadigen van zaadhuid → breking vd dormantie
Houtige gewassen ⇒ stratificatie
Lage T: appelzaden gedurende 60-70 dagen bij ca. 5°C (tot zelfs vriestemperaturen)
Chemische behandeling mbv KNO3 en H2S04 zijn meest toegepast
Hormonale behandeling mbv GA, CYT, IAA
Stijn Vandelanotte
-29-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Vegetatieve groeifase
In de post kiemingsperiode ontstaan vrij snel groene stengels en bladeren onder invloed van de normale
groeiomstandigheden. → Vanaf dit moment zorgt de fotosynthese voor assimilaten die de groei, de metabolische en
eventuele stockage processen onderhouden.
Tijdens de vegetatieve fase zorgt het apicaal meristeem voor de stengelverlenging en worden voortdurend nieuwe
bladeren en zijscheuten (als gevolg van de vorming van axillaire meristemen) aangelegd.
Alle bladeren en scheuten zijn aangelegd tijdens de vegetatieve fase; ze kunnen echter nog wel verder uitgroeien
tijdens de generatieve fase.
Meristemen zorgen via celdeling en celstrekking nieuwe vegetatieve structuren
LAI neemt toe → minstens LAI = 3 nodig om voldoende licht te kunnen capteren en DS accumulatie op
voldoende hoog niveau te laten
Relatie bovengrondse en ondergrondse groei
Gestimuleerde wortelgroei ⇒ hoge CYT productie en groot export ervan naar de bladeren
Normaal in evenwicht
Bij stress lagere scheut/wortel verhouding)
Opbouw van vegetatief apparaat is genotype afhankelijk
Apicale dominantie
Epicotyl
Basaal meristeem cfr. Apicaal meristeem
Teeltwijze (bv. Vezel- en olievlas), Teeltperiode
Één- vs. tweejarige plantensoorten
Voldoende uitgebouwd fotosynthetisch apparaat is nodig voor behoorlijk opbrengstniveau
Vegetatieve ontwikkeling is beperkt wanneer planten direct komen in een inducatieve omgeving
Post-bloei assimilatie zorgt voor belangrijke DS aanvoer
Tweejarige planten
1e jaar: een verdikte wortel nodig om de winter te overleven
Vanaf de start vd dikte groei vd wortel zal de bladgroei vertragen. ⇔ er worden steeds meer assimilaten
opgeslaan
Einde groeiseizoen: bladapparaat wordt nog verder afgebouwd en nog meer assimilaten worden opgestapeld in
het wortellichaam
Gans het eerst jaar vegetatief
Tal van kruisbloemigen zijn tweejarig, zelfs meerjarig
Generatieve fase
Bloei-inductie
Generatief worden → meristemen worden geherprogrammeerd
Ze gaan zicht differentiëren tot bloeiwijzen → er ontstaan geen nieuwe blad/scheut primordia meer
Dit wordt gestuurd door de omgevingsfactoren
Zaden worden op het gepaste moment gevormd
Overgang van vegetatief wordt geregeld door de daglengte
Obv vd reactie tav de daglengte zijn er volgende varianten
Korte dag planten (SDP): komen in bloei onder invloed van korte dagen; kwalitatief korte dag planten
komen enkel in bloei wanneer ze worden blootgesteld aan korte dagen terwijl bij kwantitatieve korte dag
planten de bloei versneld wordt onder korte dag regimes.
Lange dag planten (LDP): komen in bloei onder invloed van lange dagen; ook bij lange dag planten kan
men een onderscheid maken tussen kwalitatief en kwantitatief lange dag planten
Dag neutrale planten wordt de bloei niet geregeld door de daglengte → ze zijn daglengte ongevoelig
Maïs!
Opmerkingen
Verschil SDP en LDP: bij LDP wordt de bloei enkel gestimuleerd wnr de daglengte een aantal uren overschrijdt
binnen een cyclus van 24u. Terwijl SDP een dag lengte nodig hebben dat minder is dan een aantal uren
Kritische daglengte is soort- en genotype-afhankelijk
bv. Meer of minder dan een aantal uren licht resp. voor LDP of SDP
Aantal nodige ‘juiste’ cycli is tevens specifiek
SDP maken een verschil tussen korte dagen in voorjaar en najaar
Op basis van T
Op basis van voorafgaande daglengte
In bloei komen wordt gezien als reactie op daglengte
toch is het in bloei komen is een stapsgewijs proces: doorschieten → bloem → pollenvrijstelling
Algemeen wordt aangenomen dat fotoperiodisme het belangrijkste regelmechanisme is voor de bloeinducte.
Onderzoekt toont echter aan dan nog meer factoren een rol spelen en modulerend kunnen optreden
T → vernalisatie en bij dagneutrale genotypes via temperatuursommen
Stijn Vandelanotte
-30-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Captatie van daglengte en lichtkwaliteit
Fytochromen: detectie vd fotoperiode en lichtkwaliteit voor de planten
Absorberen rood en ver-rood licht
Betrokken bij de sturing van tal van processen waaronder de bloei en kieming
Cryptochromen: andere groep fotoreceptoren vd plant
Interfereren met de bloei
Absorberen blauwlicht
Hun functie is nog altijd erg onduidelijk
Bloemaanleg en bloemvorming
Universeel bloeihormoon → aangeduid met de term florigeen
Opm: geen enkele substantie kan de bloemaanleg en vorming universeel en
alleen op gang brengen
Vanuit fotogeinduceerde bladeren naar de meristemen
Wellicht meerdere signaalstoffen die een rol spelen
GA, CYT, sucrose en polyaminen
Bv Arabidopscis
GA-deficiente planten: vertraagde bloei bij lange dan, een bloei bij
korte dagen tenzij er GA wordt toegevoegd
Bloemvorming is een complex proces met interacties tussen genotypes en milieu
Veel vd bepalende spelers zijn transcriptiefactoren , deze behoren tot de zgn MADS-box famillie
Er is thans wetenschappelijke evidentie dat het florigeen een eiwit FT is gecodeerd door FLT. De expressie van FLT
wordt geïnduceerd door het genproduct vh CO gen. CO codeert voor een transcriptiefactor en wordt geactiveerd oa
onder lange dag regimes
Er zijn 2 stappen
Vegetatieve meristeem wordt bloeirijp
FT kan zelf niet volgende stap initiëren → moet geactiveerd worden: binding met FD eiwit
Het complex FT/FD kan SOC1 gen activeren (direct of indirect)
Het gen product van SOC1 zorgt dat de vegetatieve toestand overgaat tot een bloeirijpe meristemen
Dit gebeurt door activering vd genen LFY, AP1, CAL en TFL1
♦ Deze 4 zijn actief tijdens de eerste fase vd overgang vd overgang van vegetatief naar generatief
♦ Mogelijks versterken ze elkaars activiteit
Vorming vd bloeistructuur
Bloemstructuur vervolledigen
→ vorming van 4 organen: kelkbladeren, kroonbladeren, meeldraden en stamper
Hiervoor zijn diverse genen geactiveerd die kunnen worden onderverdeeld in 5 groepen: ABCDE
Deze hebben een overlappende activiteit
♦ A → specificatie vd kelkbladeren
♦ ABE → vorming vd kroonbladeren
♦ BCE → vorming vd meeldraden
♦ CE → vorming vd carpellen
♦ DCE → vorming vd zaadknoppen
Vernalisatie
Wat?
Veel planten kunnen niet reageren alvorens ze een koude periode hebben meegemaakt
Vernalisatietemperaturen schommelen tussen 0° C en 17 °C (0-7 °C bij wintergewassen)
Periode van vernalisatie → sterk soortspecifiek
Vernalisatie kan reeds in embryonale toestand → delende cellen moeten wel aanwezig zijn
Essentiele zaken voor reactie op de koude periode mogelijk is
Soms minimale vegetatieve ontwikkeling vooraleer er reactie op koude periode mogelijk is
plantensoorten met jeugdfase
Ook zuurstof, voldoende suikers en water moeten aanwezig zijn
Stijn Vandelanotte
-31-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Centraal staat het FLC gen → deze remt SOC1 gen
De expressie is hoog in vegetatieve meristemen van scheuten en wortels
van plantensoorten met een hoge vernalisatiebehoefte
Koude periode → blokkering van FLC → bloei kan toch doorgaan
Conc FLC genproduct is laag in generatieve planten, vanaf de meïose
stijgt de FLC expressie terug
FRI (pos. Upstream regulator) → codeert voor een onbekend eiwit
Bezit geen invloed op de bloei zonder FLC activiteit
VIN3, VRN1 en VRN 2 zijn genen die participeren in de vernalisatie
pathway
VIN3 expressie tijdens koude periode ↑ , terwijl FLC expressie ↓
Langdurige uitschakeling van FLC mbv VRN1 en VRN2 waarvan de activiteit nt wordt beïnvloed door de
koude periode
Zaadontwikkeling
Start na de bevruchting:
Zygote ‣‣‣ Embryo
Poolkernen: triploide endosperm ‣‣‣ endosperm = binnenkiemeiwit
Restanten van nucellusweefsel ‣‣‣ perisperm = buitenkiemeiwit
Integumenten ‣‣‣ zaadhuid
Vruchtbeginselwand ‣‣‣vruchtwand
Embryonale as reeds gedifferentieerd:
Worteltje (radicula) met terminale groeipunt
Stengeltje of pluimpje (plumula) met terminale groeipunt en 2 bladknoppen
Worteltje en stengeltje verbonden via hypocotyl waar ook de zaadlobben
aan vast zitten
Endosperm
Voorraadweefsels dat het kiemingsproces moet onderhouden
Soms volledig geresorbeerd tijdens de embryogonale vorming
Zaadreserves ondersteunen kiemingsproces tot Fotosynthese start
Embryogenesis of embryonale ontwikkeling
Embryogenesis:
Bevruchting → Zygote vormt terminale en basale cel → vormt suspensor
De suspensor verankert de eerste embryonale stadia en zorgt tot ca het hartstadium voor de link tussen
groeiend embryonaal weefsel en de moederplant
Na het hartstadium degenereert de suspensor die geen deel uitmaakt vd volwassen zaadstructuur
Tussen globulair en hartstadium worden volgende weefsel gevormd:
Tijdens de weefsel differentiatie ondergaat de bevruchte eicel verschillende celdelingen waarbij de verschillende
embryonale organen worden gevormd
Aanleggen van 3 primordiale weefsel lagen
Coricale
Vasculaire
Epidermale
De embryonale wortel neemt het grootste gedeelte in vd
embryonale as
De embryogenese gebeurt dus in 3 fasen
Differentiatie vd weefsels
Celstrekking
Maturatie (eindigt met uitdroging)
Stijn Vandelanotte
-32-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Endosperm:
Soms reeds volledig geresorbeerd tijdens embryonale vorming
Soms maar beperkt ontwikkelt (bv tomaat)
Soms blijft het aanwezig en is het bij de kieming het voornaamste reserve weefsel
Soms manifest aanwezig bij granen
Meestal dode cellen doch ook levend (o.a. Ricinis)
Vorming:
Meestal: Na bevruchting van poolkernen → reeks celdelingen zonder dat celwanden worden gevormd
Er ontstaat een zgn syncytium
De cellen vormen wel een centrale vacuole
Nadien celwandvorming vanaf de periferie
Tot 100.000 cellen
Vorming van aleuronlaag
Strekking van cellen en de opslagfase start
Via het floeem wordt het endosperm opgevuld met KH en voorraad EW
Maturatie en indroging
ABA geïnduceerde genen spelen een belangrijke rol
Ze coderen voor eiwitstructuren die tussenbeide komen tijdens de laatste fase vd zaadontwikkeling en tijdens
het indrogen vd zaadstructuur
Voorbeelden: Heat-shock’ en LEA eiwitten
Hun aanmaak ↑ wanneer de aanmaak van reserve-eiwitten ↓
Tijdens de laatste fase vd zaadvorming wordt ook een ↑ van niet reduceerbare suikers vastgesteld
Oorzaak: het tegengaan vd negatieve effecten vh indrogen
Raffinose verhindert dat sucrose uitkristalliseert tijdens de dehydratatie van zaden zodat het cytoplasma
gestabiliseerd word
Op het einde van de zaadontwikkeling worden weefsels minder gevoelig voor ABA en daalt de ABA concentratie
Vaststelling: mRNA’s ivm kieming en post-mobilisatie van reserves worden aangemaakt
Zaadhuid of testa
Ontstaat uit de integumenten en kan soms 2 lagig zijn
Uitwendige (meestal verhard) zaadhuid of testa
Integumentcellen zijn dunwandig (parenchymatisch) en ondergaan tijdens de zaadhuidvorming intense
veranderingen: Verhoudting, verkleuring, chemisch veranderingen, vorming van trichomen
Vermogen tot wateropnemen kan sterk verschiillend zijn
Inwendige (vliezig) zaadhuid of tegmen
Senescentie
Senescentie en het afsterven van plantenorganen is een normaal gegeven bij 1 en 2 jarige plantensoorten
Het treedt op vooral na de bevruchting wanneer de zaden en vruchten beginnen te vormen
Organen worden versneld afgebroken om nutrienten weg te halen uit de overbodig geworden weefsels om deze
te transloceren naar de zaad en vruchtstructuur
Senescentie kan aanzienlijk versneld worden door stressfactoren
Senscentie is een intensief gecontroleerd proces waarbij nieuwe metabolische pathway worden geactiveerd terwijl
anderen worden uitgeschakeld. Vermoedelijk verloopt de senescentie stapsgewijs waarbij hormonale signalen als
gevolg van ontwikkeling, omgevingstress, pathogeeninfecties, e.a., een belangrijke ‘trigger’ functie vervullen.
3 stappen:
Initiatie fase waarin genen geactiveerd en uitgeschakeld worden;
Reorganisatiefase gekenmerkt door mobilisatie en redifferentiatie;
Terminale fase waarbij cellen afsterven (vergelijkbaar met PCD processen) en waarbij uiteindelijk de
membraan integriteit verloren gaat
Bladsenescentie → gaat gepaard met aanzienlijke wijzigingen in organellenstructuur
Chloroplasten → chromoplasten en gerontoplasten
Peroxisomen → glyoxysomen
Waarnemingen bij senescentie en afnemende FS
Energie vragende mobilisatie processen worden minder gevoed vanuit deze FS, secundaire bronnen worden nu
meer aangesproken
Gevolg: verschuivingen in respiratoir en oxidatief metabolisme
Secundaire metabolitische processen: antibiotische verbindingen worden opgestapeld in verouderend weefsel
→beschermend effect tegen secundaire pathogenen
De vrijkomende metabolieten bij het afsterven van bloemblaadjes of rijpend fruit een attractieve werking
hebben op resp. bestuiver en zaadverspreidende dieren
Stijn Vandelanotte
-33-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Algemene Teelttechniek
Gewassenkeuze op bedrijfniveau
Economische factoren
Economische rendabiliteit
Afzetmogelijkheden (veilingen,
diepvriesindustrie)
Bedrijfsfactoren
Bedrijfstype
Bedrijfsgrootte
Arbeidsbezetting
Infrastructuur en mechanisatie
Kennis, opleiding, flexibiliteit van bedrijfsleider
Teelttechnische factoren
Klimaat
Bodem
Voorvrucht/navrucht relaties
Mechanisatie
Teeltbeperkende maatregelen van de overheid
Productierechten
Emissierechten
Wettelijke bepalingen ivm ziekten
Vruchtwisseling
De ervaring leert dat met een evenwichtige vruchtwisseling hogere opbrengsten verkgen worden en er duurzamer
kan verbouwd worden
Minder onkruid, ziekte en insecten druk
De basis vd vruchtwisseling is eenvoudig:
Elk gewas ondergaat de invloed vd toestand waarin het vorige gewas de bodem heeft achtergelaten mbt de
nutrienten voorraad, bodemstructuur, inoculum ziekten, onkruidzaden, bodemstructuur ea
Een voorvrucht kan zowel een gunstige als ongunstige invloed uitoefenen op het volggewas. Bij monocultuur
zullen de ongunstige invloeden zich ophopen
Samengevat kan gesteld worden dat vruchtwisseling een positieve invloed uitoefend op de groei, ontwikkeling en
opbrengst v/e gewas omwille van:
Vruchtafwisseling verlaagd de onkruiddruk
Door vruchtwisseling wordt het risico op grondgebonden ziekten en plagen kleiner →Voorbeeld: fusarium
Vruchtwisseling verhinderd allellopatische effecten
Door vruchtwisseling kan men de bodemstructuur verbeteren → fysische vruchtbaarheid
Door vruchtwisseling kan het verschil in bewortelingsdiepte beter benut worden
Vruchtwisseling kan men beter de waterbalans van de bodem op peil houden
Vruchtwisseling helpt beter het gehalte aan OM vd bodem op peil te houden
Door vruchtwisseling kan men de chemische bodemvruchtbaarheid beter op peil houden
Bodembewerkingen
Doel vd bodembewerkingen
Algemene doelstellingen
Grond geschikt maken voor zaaien, planten
De fysische bodemtoestand verbeteren
Onkruid concurrentie uitschakelen → bodembewerkingen zijn belangrijk in kader van onkruid beheersing
Onderwerken van organische mest en gewasresten
Compact grond openbreken
Bodembewerkingen
Beïnvloeden van water- en luchthuishouding
Gevolgen: TPV ↑ en doorlaatbaarheid voor water ↑
Beïnvloeding vd bodemtemperatuur en de voedselhuishouding
Mineralisatie en humificatie
Streven naar een compact wortelbed en een kruimelig zaaibed
Kruimelstructuur moet nagestreefd worden
Op zandgrond eerder streven naar een kluitstructuur
Gevaar voor korrelstructuur
Gunstige weersomstandigheden kunnen helpen:
Matige regens afgewisseld met droge periodes
Vorst: gunstig voor kleigrond ⇒ verbrokkeling dankzij het vervriezen van water
Ongunstig: dooi gepaard gaande met felle regens ⇒ papachtige structuur
Het is zeer slecht om land te bewerken of te berijden en te betrappen wnnr de grond nat is
♦ Gevolg: labiele verbindingen tussen verschillende componenten
♦ Gevolg: taaie grond die moeilijk bewerkbaar is
Te droge grond is ook niet nuttig
♦ Verstuiving bij zandgrond of grote grove kluiten bij kleigrond
♦ Verdere uitdroging ⇒ droogtestress
Stijn Vandelanotte
-34-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Hoofdbodembewerkingen
Met risterploeg
Bouw vd risterploeg
Meskouters snijden de ploegbalk verticaal
Ploegschaar snijdt in horizontale richting
Rister keert de grond → cilindrisch vs schroef rister
Voorschaar schraapt een bovenste laagje weg en brengt het in de ploegvoor: onmisbaar voor het onderwerken
van gewasresten of onverteerde stalmest
Vorming van een ploeg zool
Invloedsfactoren op het resultaat
Ristertype
Bodemcondities: vochtigheidsgraad
Ploegsnelheid → wat afhankelijk is vh ristertype en de bodemtoestand ~ de vochtigheidsgraad
In goede omstandigheden → snel ploegen → grond zal beter in kluiten uiteenvallen
Grond moet goed gemengd worden om humus en meststoffen gelijkmatige verdeelt te kruigen
De bovenste grond mag niet te diep ingewerkt worden ⇒ daar zijn de microbiote niet werkzaam
Breedte vd ploegvoor is best 1,5x de ploegdiepte
Bij breder ploegen keert de ploegbalk 180° ⇒ slechte vermenging
De ploegdiepte ~de dikte vd omgeploegde laag moet zo gekozen worden dat het volume vd ongeploegde laat
toeneemt met 25- 30%
15cm voor een ondiep zaaibed
20cm voor een normaal zaaibed
25cm voor een diepzaaibed
Om een laag van samengedrukte grond te vermijden is het belangrijk afwisselend diep en ondiep te
ploegen
Organisch materiaal niet laagsgewijs inploegen
Als een land dat voorheen steeds oppervlakkig werd geploegd mag echter de diepte slechts geleidelijk
toenemen om geen humusarme grond en vaak veel lichtere ondergrond boven te ploegen. Dit is zeker het
geval bij het ploegen v/e natte weide als men de bluwe reductiezone bovenploeg
Tijdstip en de wijze van ploegen wordt bepaald door het gewas en de bodem en het weer
Gewasinvloed
Herfstploegen voor wintergewassen: zo snel als mogelijk ploegen na de voorvrucht
bodem moet bezakken
ook zeker in geval van zware bodems
Zomergewassen die vroeg in voorjaar gezaaid worden: ploegen voor de winter
Voorjaarploegen met inwerking van wintermest is wenselijk in geval van :
Gewassen die losse grond vragen → aardappelen
Lichte bodems
Gewassen die laat gezaaid worden
Bodem- en weersinvloed
Zandgrond
Weinig problemen met voorjaarsploegen
Diep ploegen is niet wenselijk !
Natuurlijke drainage is goed en losleggen verhoogt het risico op het massaal uitdrogen
Klei en leemgronden
Aandacht voor vochtgehalte:
ploegen van te natte grond leidt tot plastische bodem en ploegzolen
Te droog ploegen geeft aanleiding tot kluiten
Dankbaar voor diep ploegen ivm zandgrond
Gevolg: verbetering vd luchthuishouding en verhoging vd doorlaatbaarheid
Onderwerken van organische materiaal mag niet te diep gebeuren ⇒ slechte humus bij 02-gebrek
Najaarsploegen is te verkiezen
Inwerking van vorst is noodzakelijk om een kruimelstructuur te verkrijgen
♦ Leemgronden moeten wel voldoende humus en calcium bevatten anders gaat dit niet op
Geen te hoge ploegruggen maken
Herfstploegen is geschikter voor de waterbalans
Na de winter hoeft men slechts een dun laagje los te leggen dat verdamping uit de diepere lagen belet
⇒ max. voorraad van water blijft behouden doordat de bodem in bezakte toestand blijft
Rondploegen weten wat dit is … wordt nog gebruikt in amerika en wordt gedaan mbv een enkelvoudige ploeg
Stijn Vandelanotte
-35-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Klaarleggen vh zaai of plantbed
Doel: een effen kruimelige bovenlaag op een aangedrukt wortel bed
Fijnheid is afhankelijk van
Tijdstip: voor of na de winter
Gewassoort: bieten of granen
Wintergerst vraagt fijnere grond dan wintertarwe
Zomertarwe vraagt een sterker aaneengesloten grond dan zomergerst en haver ⇒ grond mag grover
liggen
Suikerbiet met monogerme, schietresitente gewassen zijn uiterst veeleisend aan het zaaibed
voor aardappelen eist weinig vocht in de bovenste lagen doch veel lucht en warmte daarom mogen de
bovenste lagen grover liggen en de ondergrond wat losser. Men zal er de grond niet aandrukken, zeker
de boven laag niet !
Is de grond na het ploegen natuurlijk kunnen bezakken → volstaan van een lichte verkruimeling
Na een natte winter met weinig voorst is echter op klei soms een dieper verluchting nodig , waarna men toch weer
opnieuw moet aandrukken
Zaaien kort na het ploegen is het ook nodig om de grond eerst weer aan te drukken bv mbv een vorenpakker
Welke machines kunnen we hiervoor gebruiken
Triltatd cultivator, eg, rotoreg
Combinatie werktuigen
Deze wordt steeds meer en meer gebruikt om de bodem in 1 arbeidsgang zaaiklaar te leggen
Systemen zonder grondbewerkingen (Zero tillage)
Geen grondbewerkingen
Zaaien in stoppel van vorig gewas
Minder water- en winderosie
Uitzaai vraagt specifieke zaaiapparatuur
Lagere opbrengsten
Meer bemesting en last van onkruiden, schimmels, …
Minimum tillage: b.v stoppel wordt ingewerkt met schijvenploeg of vaste tandcultivator
Bodembewerkingen na de oogst
Doel
Stoppen van evapotranspiratie: verbreken vd capillariteit en opruimen vd vegetatie
Waterindringing verbeteren
Bodemverluchting optimaliseren en bodemleven activeren: starten afbraak en oogstresten
Verstoren van ziekte cycli en zaadvorming bij onkruiden
Onkruidbestrijding: rhizomen kunnen boven getrokken worden en uitdrogen
Wordt uitgevoerd met een vastetanscultivator (soms kerende bewerking met stoppelploeg: installeren van nateelt)
Ontstoppelen is reeds een voorbereiding voor de volgende teelt: het bedrijfsjaar begint dus met het ontstoppelen
Zo snel mogelijk na het beeindigen van de teelt
Zandgrond: water besparen → in zandgrond komt het er vooral op aan om voor de nateelt alle beschikbare
vocht zo nuttig mogelijk te gebruiken
Kleigrond: droogt snel uit en wordt bewerkbaar
Leemgrond: hier kan men wel enkele dagen wachten wand de grond kan beter het vocht vasthouden en wordt
sowieso niet zo hard
Zaaien en planten
Goed zaai- en plant goed
Het teelt materiaal moet aan hoge eisen voldoen. Goed zaai- en pootgoed is de eerste garantie om te komen tot
goede opbrengstresultaten. Hoe moeten we deze controleren? → De ISTA normen
Veldcontrole bij vermeerderaar → vermeerderingspercelen moeten ingeschreven zijn
Controle bij zaadhandelaar-bereider
Zaadonderzoek bij erkende laboratoria
Welke kenmerken zijn belangrijk?
Soort- en varieteitsechtheid → de opbrengst en kwaliteit v/e gewas zijn afh.vd verbouwde varieteit
Soortechtheid vaststellen op zaden lukt in de meeste gevallen; variëteitsechtheid controleren op zaden niet
Fluorescentietest: italiaans en engels raaigras
Noodzaak van veldcontrole
Afwijkingen worden toegestaan:
♦ Welke zaaizaad categorie ?
♦ Kruisbestuiver vs zelfbestuiver
Stijn Vandelanotte
-36-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Zuiverheid
Zaadzuiverheid = gewichtsprocent vd soortechte zaden in een zaadmonste
Onzuiverheden (onschadelijk): kaf, stro, gronddeeltjes
Niet schadelijk voor het gewas, maar bij machinale uitzaai ongelijkmatige verdeling en verstopping
van zaaipijpen met zich mee kunnen brengen
Schadelijke onzuiverheden: cysten van nematoden, onkruidzaden, eitjes van insecten
Gespecialiseerd zaadhandel beschikken over goed schoningsapparatuur. Daar ligt dus nog eens een
voordeel bij het gebruik van gekeurd zaaigoed
Kiemkracht en vitaliteit
Beinvloedende factoren
Vochtgehalte
♦ In functie van soort: 8-16% vocht
♦ In geval van te natte en warme bewaring
Muffe zaden wijzen op bewaring met te hoog vochtgehalte
Oude zaden verliezen hun glans: natte bewaring bevorderd dit proces (vooral bij olierijk zaad)
Te natte bewaring: kiemkracht gaat versneld achteruit, schimmelgroei, verhitting,
Houdbaarheid
♦ Kiemvermogen neemt snel af wanneer niet optimaal (droog en koel) bewaard wordt:
Hoger verbruikt van reservestoffen
Achteruitgang van enzymactiviteit
Coagulatie van eiwitten in het embryo
♦ Granen: 14 % vocht: 0.7 mg CO2 per 100 g DS; bij 15 % vocht is dit reeds 1.4 mg CO2; bij 16 %
vocht: 2.8 mg CO2
♦ Temperatuur: bij 0 °C geen ademhaling; bij 10°C: ademhaling is verdubbeld
♦ Houdbaarheid is soort afhankelijk:
Rogge: na 1j: daling van 98 % naar 75 %; na 2 jaar 40-50 %
Gerst en tarwe behouden bij goede bewaring hun kiemkracht gedurende 2-3 jaar
Tabak: 10 –15 jaar
Volgende bepalingen worden uitgevoerd om teneinde een idee te krijgen over het kiemvermogen vh zaad
Kiemkracht: % zaden dat kiemt onder ideale omstandigeheden; procedures per soort door ISTA
opgesteld:
♦ Kiemmedium: zand, op filtreerpapier, tussen filtreerpapier, …
♦ Temperatuur: dag- en nacht
♦ Tijdstip bepaling: gerst: 7 dagen; erwt: 9 dagen; biet: 14 dagen, …
Kiemsnelheid: bepaling gebeurt na de helft van de voorziene tijd
♦ Beter gecorreleerd met veldopkomst
Opkomstvermogen: bv. Koude test maïs
Vitaliteit: % zaden met een levende kiem
♦ Kleuringstest:
levende cellen reduceren het kleurloze tetrazoliumchloride tot het rode trifenylformasan
Reductie vraagt 16 tot 24 uur
Duizendkorrelgewicht en volume gewicht
Wat ? gewicht van 1000 korrels
Belang: dit is een maat voor de reserve voorraad van zaden
Grote en zware zaden hebben een grotere kiem en ook meer reserve voedsel ter beschikking
→gemiddeld kiemkrachtigere kiemplanten die meer bestand zijn tegen ongunstige kiemeigenschappen
Getrieerd zaaigoed leidt tot een uniforme opkomst
De zwakste of lichtste zaden met dus minst kiemkracht zijn op voorhand verwijderd
De grote korrels zoals bij gerst en rogge kan het embryo teveel naar buiten gedrukt worden en bestaat
het risico op beschadiging tijdens de diverse manipulaties die zaaizaden ondergaan
Volumegewicht heeft het schijnbaar soortelijk gewicht van zaden en is net zoals de 1000-zaden gewicht
ook een maatstaf voor de kwaliteit van de oogst
Vooral zaden met kafjes als gerst, haver is Volumegewicht van belang omdat hierbij loze kafjes
kunnen aanwezig izjn
Factoren die een invloed uitoefenen op het 1000zaden en volume gewicht
Korrelgrotte
Vochtgehalte
Vertonreiniging met andere zaden
Groei en oogstomstandigheden
Stijn Vandelanotte
-37-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Gezondheidstoestand
Diverse schimmels/ virussen en bacteriën kunnen via de zaden overgebracht worden
Na laboratorieum controle is ook een veldcontrole nodig
Per gewas bestaan lijsten van zaadoverdraagbare aandoeningen die moeten opgespoord worden
Voorbeeld: aardappelen → vooral aandacht aan virusziekten
Reglementering
Bescherming van vergoeding voor kwekeker vh verhandelde ras
Waarborgen geven aan de teler over kwaliteit vh ras en het aangeboden zaaizaad
Slechts officieel gekeurd zaad kan in de handel gebracht worden
Identificatienummer vd producent of identiteit vd invoerder
Identiteit vd inhoud: soort en cultivar
Het percentage zuiverheid en kiemkracht wanneer dit lager zou zijn dan de voorgeschreven normen
Soms : Voor zaadmengsels de samenstelling : de aanwezige soorten en hun relatief aandeel
Zaaizaadcategorien
Pre-basis zaad: door kweker voortgebracht (wit met paarse streep)
Basiszaad (E1,E2 en E3): door kweker voortgebracht (wit etiket)
Gecertificeerd zaad = zaad gewonnen uit basiszaad (R1 zaad) met blauw etiket
Rood etiket: verdere vermeerdering van R1 (naar R2)
Handelszaad: soortechtheid (bruin etiket)
Mengsels: groen etiket
Zaaizaadbehandelingen
Zaaizaadontsmetting
Dit is de belangrijkste zaadbehandling
Doel:
beschermen tegen schimmels, insecten en vogels
Steenbrand, stuifbrand, Fusarium, Pythium
ontsmetten met een systeming werkend middel beschermd de kiemplant ook gedurende lange tijd
tegen insecten: zeer zinvol na gescheurd grasland, in sommige rotaties of bij bepaalde gewassen met
frequent terugkomende insectenproblemen
systemische insecticiden worden ook gebruikt om het jonge gewas te beschermen insecten (bladluis)
Ontsmettingsmethode is noodzakelijk
Een goede gelijkmatige verdeling, juiste middel en dosis zijn essentieel
Overdosering kan kiembeschadiging veroorzaken, vooral bij systemische middelen bestaat deze kans!
Droogontsmetting
zaad wordt in een hermetische afgesloten trommel gemengd met fijne poeders die aan het zaad blijven
kleven
Verhogen van hanteerbaarheid en voorweken
Gelijkmatigheid vh zaad → belangrijk voor het gelijkmatige uitlopen vd zaden uit de zaaipijp → uniform veld !
Soms is die eenvormigheid voldoende (bv erwten, tarwe, bonen)
Soms is deze eenvormigheid onvoldoende (bv haver en gerst moeten eerst ingekort worden)
Hoe? Verwijderen van oneffenheden, haakjes , kafnaalden
In een zaadpartij is vaak grote variabiliteit op zaadgrootte. Grote zaden komen voor naast kleine zaden
Meestal komen de kleinere zaden boven te liggen. Daarom is trieren op gelijkmatige afmetingen steeds gewenst
Omhullen met een mantel van een inerte stof
Zo verkrijgt men ronde zaden met uniforme vormen en afmetingen
Gevolg: betere zaai mogelijk, meer uniform
Aan de mantel kan men nog diverse werkzame stoffen toevoegen (bv fungiciden, insecticiden, …
Voorweken!
Doel! Versnelde kieming!
Voorweken gedurende 12-24uren
Opm: hierbij wel het water vaak verversen ofwel zuurstof inbrengen
Nadeel: verhoogde risico op aantasting door kiemingsschimmels ⇒ zelden toegepast
Stijn Vandelanotte
-38-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Priming
Priming is een vrij nieuwe techniek waarbij men door een kortstondige water- en temperatuursbehandeling bepaalde
metabolische processen in de zaden wil stimuleren en op gang brengen zodat de kieming op het veld vlotter,
regelmatiger en sneller verloopt.
Tijdens het ‘priming’ proces worden de zaden geïmbibeerd gedurende een periode die ze houdt in fase II van het
kiemingsproces.
Men moet echt vermijden dat de zaden naar fase 3 (celstrekking en –deling van de embryonale as) overgaan.
De omstandigheden van priming zijn soortspecifiek.
Temperatuur wordt tijdens het priming proces ook gestuurd (variërend tussen 15-25°C)
Lichtgevoelige zaden kunnen eventueel ook behandeld worden met de gepaste golflengten tijdens het
primingsproces.
Soms gaat men tijdens priming ook kiemstimulerende plantenhormonen of nuttige micro-organismen gaan
toevoegen.
Na het primingproces worden de zaden opnieuw gedroogd en gestockeerd. Orthodoxe zaden hebben de eigenschap
dat ze meerdere keren kunnen bevochtigd en gedroogd worden zonder dat opmerkelijke schade optreedt.
Doel: de zaden fysiologisch ouder te maken zodat bij het uitzaaien de opkomst vlugger en regelmatiger gebeurt
Zaaiparameters
Zaaidiepte
Zaaidiepte beïnvloed de kieming en op de
begingroei van planten
Oppervlakkig liggend zaad: uitdroging,
meer vogelschade en wegspoeling bij
regenval en zelfs wegwaaien
Te diep zaaien → trage kieming en
zwakke kiemplant
Ondiep zaaien geeft een snellere opkomst door
warmere (enzymactiviteit ↑) bodem,
meer zuurstof (aërobe reacties ↑)
minder bodemweerstand
Er wordt maw gezocht naar een compromis tussen voor en nadelen van diep en ondiepzaaien
Dit is sterk plantensoortspecifiek
Zaaidiepte afstemmen op
Soorteigenschappen van zaden
Hoe groter, hoe dieper mag gezaaid worden
Grassen zeer ondiep zaaien
Bonen kunnen eerder diep gezaaid worden
♦ Opletten met de kiemingswijze
Hypogaisch → dieper (bonen, erwten)
Epigaisch → ondiep (bieten, vlas)
Lichtkiemers
Deze mogen slechts in de grond gedrukt worden, vandaar dat ze liefst tijdens een regenperiode gezaaid
opdat de bodem voldoende vochtig zou zijn
Bodemeigenschappen
In zandgronden wordt dieper gezaaid → oorzaak: drogen sneller uit
Zware gronden kan bij dieper zaaien een 0-gebrek optreden
Toestand van het zaaibed→ Is voldoende vocht aanwezig of niet
In vroege voorjaar is bodem meer verzadigd dan in late voorjaar of begin vd zomer
Najaar via dauw wordt het vochtgehalte op peil gehouden → geringere kans op lange regenloze periode en
uitdrogingsperioden zijn kort
Specifieke redenen
Kans op vogelschade
Toepassing van weinig selectieve bodemherbiciden waardoor dieper moet gezaaid worden
Gemiddelde zaaidiepten
0,5 cm: voor de fijnste grassoorten
1cm: kleinzaidge grassen, klavers , ui, wortel
1-1,5cm: grove graszaden (Lolium sp)
2-3cm: vlas, bieten
3cm : Phaseolus-bonen
3-4cm: granen
4-6cm: erwten, maïs (in zand zelfs tot 8cm)
Stijn Vandelanotte
-39-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Zaadhoeveelheden en standdichtheid
Zo snel mogelijk streven naar een gesloten gewas: LAI: 3
Dit leidt tot een volledige captatie van PAR-licht
Toch ook andere factoren spelen een rol:
Doelstelling van teelt:
groenvoederproductie: vaak wordt ganse plant geoogst: streven naar dichte gewasstand
Zaadproductie: bloeiwijzen voldoende ruimte geven
Kuilmais: 90.000 – 110.000 pl/ha; korrelmaïs: 60.000 – 80.000 pl/ha
Raaigrassen: 40-60 kg/ha (weide); zaadproductie: 20 kg/ha
Vezelvlas versus olievlas :
vezelvlas dichter zaaien zodat er hevige lichtconcurrentie optreedt tussen de planten. De planten
worden daardoor langer en vertakken slechts bij de top zodat de lange onvertakte stengels ook veel en
lag vezellint zijn. Olievlas wil men de planten al vroeg doen vertakken en veel bloemen en zaden
Kwaliteit:
Kuilmaïs opbrengst stijgt tot circa 130.000 planten/ha doch meer legering en minder kolf
Spruitkool: cilindrische spruitzetting en vaste spruiten worden bekomen met een hogere standdichtheid
(streven naar aantallen hoger dan 35.000 planten/ha)
Bloemkool: diepvriesindustrie vraagt kleinere roosjes (< 8 cm): dichter planten
Fertiliteit en waterleverend vermogen van bodem:
Op droogtegevoelige percelen minder planten voorzien
Relatie zaaidichtheid – standdichtheid afhankelijk van :
Kwaliteit van zaai-pootgoed
Bodemcondities bij zaai
Voorjaars- of najaarszaai
Compenserend vermogen van gewassen: granen, erwten,
Dichte stand geeft meer problemen met ziekten en plagen
Zaaiwijzen en rijenafstand
Algemeen
Meest logische verdeling? In alle richtingen is er vrijwel gelijke afstand tussen de planten terwijl bij rijenzaai de
planten in de rijen dikwijls zeer dicht bijeenstaan met een brede onbezette strook tussen de rijen
Toch is de opbrengst grodendeels onafhankelijk vd verderlingswijze vd plant omdat de plant derwijze groeid
dat haar bladeren het licht en haar wortels de voedingsstofen zijn
De rijen afstand mag toch niet zo groot zijn dat het gewas nooit toegroeidtoch na zaaien dient ingewerkt te
worden en dit leidt tot verschillende zaaidiepte met niet uniforme opkomst als gevolg
Breedwerpig
Nadeel: moeilijk tot goede verdeling te komen en Twee arbeidsgangen → zaaien en inwerken
Voordeel: Snelle bodembedekking en werken sterk onkruidonderdrukkend (bv. bij rogge, groenbemesters en
grassen)
Rijenzaai:
Egale zaaidiepte en dus regelmatige opkomst
Eén arbeidgang
Meer zonlicht tot voet van plant: bevordert plantstevigheid en laat gewas sneller opdrogen
Schoffelen tussen rijen
Planten groeien naar open ruimten zodat ook snelle bodembedekking wordt bekomen
Rijenafstand houdt rekening met maximale groei van gewassoort en doelstellingen van teelt:
Opbrengstkwaliteit: bv sortering
Vaak speelt ook de mechanisatie een rol
Enkel voorbeelden:
Maïs: 75 cm (kuilmais: 10-12 cm in rij; korrelmaïs: 18-20 cm in rij)
Aardappel: 75 cm halflaat gewas; 60 cm vroeg gewas
Biet: 50 cm (in rij: evolutie van 8-10 cm tot 18 cm)
Stijn Vandelanotte
-40-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Zaaitijd
Gewas en klimaat zijn bepalend
Grassen worden bij voorkeur in begin september gezaaid ofwel rond begin april
Op droogte gevoelige grond is septemberzaaibeter
Zomergewassen bij ons zijn vaak wintergewassen in Middellands zeegebied
Wintergewassen vs zomergewassen
Wintergewassen:
Vernalisatiebehoefte
Wintertolerant
Lange groeiperiode en dus groter opbrengstpotentieel
Zomergewassen:
Vorsttolerantie ?
Vernalisatiegevoeligheid (bv voederbiet, witloof)
Daglengtegevoeligheid
♦ Spinazie: streven naar veel blad
♦ zomergranen: voldoende blad alvorens doorschieten
Voorbeelden van zaaitijden van voorjaars gewassen
♦ Eind februarie, begin maart: zomertarwe, gerst, haver, erwten
♦ Vanaf begin – midden maart: vlas, suikerriet
♦ Eind maart: grassen, klavers
♦ April: aardappelen
♦ Helft van april: voederbiet
♦ Eind april, begin mei: maïs
Opm: wordt er later gezaaid dan zal dit een evenredige verschuiving op vh tijdstip waarop de
rijpheid optreedt.
Oorzaak? Elk gewas heeft een zekere hoeveelheid warmte nodig om zijn gehele
ontwikkeling te doorlopen, waarbij de eerste voorjaarsdagen veel minder meetellen ,
want bij veel gewassen is de groei vertraagd zolang de gemiddelde temperatuur beneden
een gegeven waarde blijft
Is groeiseizoen voldoende lang ? zonee
• Bij suikerbiet minder afgerijpte bieten (minder suiker)
• Bij aardappel meer reducerende suikers: bruinverkleuring bij bakken
OPM: vroegzaaien verhoogd vaak de opbrengst → er wordt beter voldaan aan de
vernalisatiebehoeften en omdat de groeiduur verlengd word
Soms wordt de bloeitijd hoofdzakelijk bepaald door de daglengte en dan is late zaai zeer
nadelig want op moment van generatief worden is de vegetatieve ontwikkeling te gering
Gerst en Aardappelen zijn dagneutraal
Bieten wil men vroeg zaaien maar als je te vroeg zaaid is er kans dat ze een koude
periode meemaken en bestaat er gevaar van vernalisatie en tot vorming van bloei en
zaadstengels. ⇒ schieters
Zaaitijdstip aanpassen aan voorkomen van ziekten (BYDV bij wintergerst)
Bemesting
Om de chemische vruchtbaarheid op peil te houden dient er een evenwicht te zijn tussen afvoer en aanvoer van
mineralen
In een natuurlijk ecosysteem zitten mineralen vast in de biomassa, landbouw heeft nood aan gemakkelijk
beschikbare mineralen
Agro-ecosysteem is hierdoor kwetsbaar voor uitspoeling van mineralen
Door allerlei ingrepen en uitbatingsmethoden wordt de snelheid vd mineralencyclus verhoogd en de
beschikbaarheid vd mineralen voor planten verbeterd, dit kan door:
Grondbewerking
Bekalken
Beweiden
Om de chemische bodemvruchtbaarheid te bewaren is het nodig om de mineralenbalans in evenwicht te houden. Dit
wordt in het verdere deel van dit paragraaf besproken
Stijn Vandelanotte
-41-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Mineralenonttrekking aan het landbouwecosysteem
Door de oogst
Hoeveelheid mineralen onttrekking die met het geoogste product is afgevoerd is afhankelijk vh opbrengstniveau
en de aard van het geoogste gewas
Ook de uitbatingwijze en teeltwijze bepaald de grootte vh mineralen
Grote afvoer van mineralen bij maaigras, kleine afvoer van mineralen bij begrazing
Kuilmais afvoer van alle vegetatieve plantendelen en korrelmais is dit veel minder
Door uitspoeling
Door percolatie gaan de mineralen naar de grondwatertafel
De hoeveelheid is sterk afhankelijk van
Concentratie van opgeloste ionen in de bodemoplossing
Toegediende bemesting
Hoeveelheid percolatiewater
Bodemtextuur: zand > leem > klei
Element
P is weinig mobiel → wel is run-off en doorslag naar GWT mogelijk
N en K spoelen uit: afhankelijk vh bemestingsniveau
Na en Cl: uitspoeling is positief
Ca spoelt ook uit tot 300 à 499 kg CaO per ha ( gevolg: pH ↓)
Door fixatie
Bij het inwerken in de bodem van OM met een hoge C/N verhouding kan een tijdelijke N fixatie optreden
Door de grote hoeveelheid aangevoerde C gaan de mo’s de vrije bodemstikstof gebruiken voor eigen
structuurbouw en tijdelijk onttrekken aan de bodemoplossign en de plantwortels
In alkalische gronden: vorming van Ca-P binding
⇒ optreden van P-retrogradatie (=niet meer opneembaar voor planten
In Zure gronden: vastleggen van P aan Fe of Al-hydroxien
Door microbiële processen
Door denitrifccatie door bacteriën in anaërobe gronden waarbij als eindproducten N2 en H-2-O ontstaan
Vooral in zware bodems en net boven de GWT komt dit voor
Mineraalaanbreng in het landbouwecosysteem
Door mineralisatie van humus
Elk jaar wordt een gedeelte vd humus afgebroken
De snelheid van afbraak is afhankelijk van de bodemtextuur, bodemverluchting en temperatuur en de ph
In België: elk jaar tussen 0,85% en 1,75% vd aanwezige humus
Hoeveel stikstof wordt vrijgesteld uit het mineralisatie proces?
Mbv de diepte vd bouwvoor, humusgehalte en het SSG kunnen we dit berekenen gezien het feit dat het
gemiddelde N gehalte vd Belgische humus 5% bedraagt
Voorbeeld: leembodem, bouwvoor diepte 23cm, humusgehalte 2,3% SSG: 1,4kg/dm²
1ha bouwvoor weegt 3,22 miljoen kg
Humus in de bodem weeg: 3,22miljoen kg . 2,3% = 80.500kg
Jaarlijkse afbraak: 80500kg.1,75% = 1400 kg/ha
Vrijgestelde N: 1400 .5% = 70kg N/ha
Mineralisatie gebeurt via een continu proces
Humus gehalte mag ook niet te hoog zijn. Door de mineralisatie komt te veel stikstof vrij die uitspoelt of de
gewasgroei- en ontwikkeling kan negatief beïnvloeden (legering, vertraagde afrijping)
Door microbiële fixatie
Symbiose van vlinderbloemigen met Rhizobium spp
Door vrijlevende bacteriën (Azospirillium spp)
Door neerslag
Aanvoer van kleine hoeveelheden P, N en K
Hoeveelheid: 14kg/ha N, 1 kg/ha P en 5kg/ha K
Stijn Vandelanotte
-42-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Door oogstresten
Mineralen worden vrijgesteld uit de oogstresten die een relatief grote hoeveelheid mineralen bezitten.
Zo blijven in de intensieve groenteteelt en bietenteelt vaak grote hoeveelheden gewasresten met een
belangrijke minerale inhoud achter op het veld na de oogst
De hoeveelheid mineralen die kunnen gerecupereerd worden is afhankeklijk van
De hoeveelheid gewasresten, inhoud, afbreekbaarheid vd gewasresten
Het belangrijkste deel vd aanwezige stikstof komt reeds in de eerste weken na het inwerken vd oogsten vrij
Zelfs bij lage temperaturen blijkt de stikstofmineralisatie uit oogstresten nog belangrijk te zijn
Het inwerken versneld de afbraak
Door de gemakkelijke afbreekbaarheid vd gewasresten van vollegrondgroenten kunnen snel 100à150kg / ha
stikstof vrijkomen
Het inwerken van een grasstoppel levert stikstof voor circa 3 jaar
Het inwerken van stro of andere oogstresten met een hoge C/N verhouding kan zorgen voor tijdelijke
vastlegging en zelfs een tekort aan bv stikstof zodat men bij het inwerken een extra hoeveelheid stikstof zal
voorzien, vaak onder de vorm van drijfmest
Traag of snel werken vd vrijstelling uit oogstresten is afhankelijk vd C/N verhouding
Door bemesting
Kwantitatieve en kwalitatieve opbrengst wordt gemaximaliseerd door bij de bemesting rekening te houden met
Bodem: textuur, nutrientenvoorraad, humusgehalte, CEC
Gewas
Reeds toegediende bemesting en voorvruchten
Bestemming vd productie en lengte groeiseizoen
Klimaat : neerslag en temperatuur
Bodemvruchtbaarheid is complex: bezit een chemische , fysische en biologische component
Chemisch vruchtbaarheidsniveau vd bodem wordt bepaald door de beschikbaarheid van mineralen
Dit willen we op peil houden via bemesting
Wordt tevens ook bepaald door de fysische en biologische kenmerken
Zo wordt de CEC duidelijk beïnvloed door de aanwezighed van humus
Een actief bodemleven zorgt voor een snelle afbraak van vers OM en mineralisatie vd humus
N-index
Schat de beschikbare stikstof in, hierbij wordt rekening gehouden met
Bodemanalyse: nitrische en ammoniakale stikstof
% koolstof
Organische bemesting
Voorvrucht – gewasresten
Bodemtype: zwaardere gronden warmen trager op ⇒ mineralisatie is lager dan lichtere gronden
Wintergewassen: hoeveelheid N dat reeds opgenomen is
Doel:
Bepalen of het perceel wel geschikt is voor een bepaald gewas
Hoeveel stikstof het gewas nog extern dient toegediend te krijgen
Het op peil houden van een bereikte chemische bodemvruchtbaarheid gebeurt door een onderhoudsbemesting
Deze moet niet alleen de exporten via de oogst in rekening brengen maar ook het verlies door uitspoeling
Bemesten kan gebeuren met minerale meststoffen of via organische mest, deze hebben een:
Exacte samenstelling
Goede oplosbaarheid
Slow release formuleringen
Kunnen verzurend werken of elementen bevatten die niet gewenst zijn
♦ Calcium is gewenst
♦ Chloor of natrium is niet gewenst
Mineralenrecyclage langs organische mest voor het instand houden vd chemische bodemvruchtbaarheid
Dierlijke mest waardevolle grondstof bij goedgebruik
Variabele samenstelling
Werkzaamheid van bv N-fractie
♦ Minerale (ammoniak) en organische fractie
♦ WC (werkingscoefficient) minerale fractie vooral afhankelijk vd toedieningswijze
Injectie: 95%
Zodebemester 70%
♦ WC organische frachtie afhankelijk van materiaal
Drijfmest: 60 – 70% in het eerste jaar
Stalmest: 35% in het eerste jaar
Stijn Vandelanotte
-43-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Gewasbescherming
Verbouwen van planten met een hoge densiteit zoals in agro-ecosystemen biedt aan plantenbelagers de kans bij
gunstige omgevingsomstandigheden om zich snel uit te breiden en epidemieen en plagen veroorzaken.
Onkruiden kiemen en groeien tussen de cultuurplanten ⇒ water, nutrienten en lichtconcurrentie
Hoe wordt de concurrentie positie vd cultuurplanten afgezwakt?
Minder goed aangepast aan de groeicondities, ontbreken van natuurlijke vijanden, gebruik van weinig genetisch
diverse achtergronden, slechte vruchtwisselingssystemen
Gevolg: kans op gewasschade
Oplossing: mens nodig om de door hem gewenste orde in stand te houden
Verliezen kunnen groot zijn
Phyththora infestans totale vernietiging van gewas
Niet bestrijden van blad- en aarschimmels bij tarwe
> 20 % opbrengstverlies
Helminthosporium maydis : in 1970 Midwest nagenoeg 100 % opbrengstderving bij maïs
Onkruiden bij maïs en tarwe in moderne teeltsystemen: 5 tot 10 % opbrengstreductie
Het beheersen van plantenziekten, plagen en onkruiden is een noodzaak om de gewenste opbrengst kwalitatief en
kwantitatief veilig te stellen
Het voorkomen van bepaalde ziekten , plagen en onkruidflora is afhankelijk van
Teeltregio (bodemtextuur en klimaat)
Weersomstandigheden (temperatuur, neerslag, wind, …)
Gewassoort en variëteit (genotype)
Teeltsysteem (bv. vruchtwisseling, aard bodembewerkingen, al of niet beschut telen, …)
Bestrijdingstechniek (resistentie bij target, dominantiewisseling)
De genetische eigenschappen van de plantenbelagers
De grootte vd aantasting of onkruidpopulatie is het resultaat v/e interactie tussen: veroorzaker, gewas en omgeving
Zo kunnen phytophthora infestans in droge zomers weinig of geen schade aanrichten zeker niet bij tolerant ras
In natte, koele zomers kan de schade enorm zijn zeker bij gevoelige rassen
Diverse methoden zijn beschikbaar om onkruiden, ziekten en plagen te bestrijden. Best is deze methoden te
combineren tot een geïntegreerd bestrijdingssysteem .
Gevolg: op lange termijn is dit de meest duurzame beheersing
Anders: het eenzijdig gebruik van een methodiek leidt tot adaptatie en selectief of verschuiving naar tolerante of
resistente types
Algemeen worden volgende methoden naar voor geschoven om ziekten, plagen en onkruiden te beschrijden
Preventie
quarantaine maatregelen, het gebruik van gezond en niet verontreinigd teeltmateriaal (zaai- en
pootgoed), ontsmetten van teeltruimten, verwijderen van geïnfecteerde planten en het reinigen van
werktuigen en oogstmachines.
Teelttechnische maatregelen
Vruchtwisseling
Gepaste standdichtheid
Optimale pH, optimale bemesting, …
Mechanische en fysische bestrijding
Mechanische onkruidbestrijding
Mulchen en afdekken
Stomen
Geluid
Fysiologische bestrijding
Sexferomonen
Kairomonen
Genetische resistentie
Biologische bestrijding
Chemische bestrijding
Stijn Vandelanotte
-44-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Oogst
De finale doelstelling van plantenteelt is het produceren van bruikbaar plantenmateriaal.
In een beperkt aantal gevallen krijgt dit materiaal zijn bestemming op de groeiplaats zelf als bv. groenbemesters
worden ondergeploegd.
Meestal wenst men echter het plantaardige product op een andere plaats te gebruiken en te verwerken. Daartoe
moet men het plantaardig materiaal op het veld gaan verzamelen of oogsten.
Het oogsttijdstip is normaliter het tijdstip waarbij de planten hun maximale kwalitatieve en kwantitatieve opbrengst
hebben behaald. Men verwacht van een langere veldperiode geen voordeel meer.
Tijdstip van oogsten
Een bijzondere vorm van oogstend is deze door weidend vee.
Het tijdstip van gebruikt valt samen met de oogst
Wanneer de doelstelling van de teelt ligt bij het oogsten van droge zaden dient gewacht te worden tot volledige
afrijping vh gewas en een voldoende uitdroging zodat ze na de oogst zonder verdere verdroging kunnen
gestockeerd worden
Stel: weersomstandigheden zijn slecht → nadrogen
Voor sommige gewassen is het altijd nodig om na te drogen
Ook knollen en bollen en verdikte wortels worden pas gerooid wanneer ze volledig zijn volgroeid en afgerijpt
zijn. Biologische rijpheid van deze structuren valt samen met een verminderd of stilgevallen assimilaten
transport vanuit de bladeren
Biologische onrijpe producten hebben vaak een hogere marktwaarde dan afgerijpte versie ervan.
Sommige gewassen worden onrijpe zaden geoogst die dan direct moeten geconsumeerd worden of
verwerkt worden.
→ voorbeeld: doperwten
Suikermais moet vroeg genoeg gerooid worden om een hoog suikergehalte te hebben en te vermijden
dat door zetmeel opslag de korrels te melig worden
Vroege aardappels zijn bij oogst zelden afgehard en hebben een lager zetmeel gehalte dan later
geoogste knollen
♦ Hier bepaalt vaak de marktprijs de tijdstip van oogsten
Bij Kuilmais wordt de oogst verricht voor het bereiken vh volrijpheidsstadium
Zo combineert men een zetmeelrijke kolf met nog een voldoende voederwaarde vd stengel en bladeren
Een niet te hoog DS gehalte is ook noodzakelijk om een goed conserveringsproces te verkrijgen
Gras wordt in jonge toestand gemaaid omwille vh feit dat jonge stengels lignine arm zijn en dus goed
verteerbaar
Poot of plantgoed moeten gerooid worden bij gepaste fysiologisch ouderdom om nadien een snelle hergroei
moelijk te maken op het productieveld
Stijn Vandelanotte
-45-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Plantenteelt en milieu-invloeden
Verontreiniging van oppervlakte- en grondwater door een niet adequate aanvoer van nutrienten
Een te hoge of in de tijd slecht gedoseerde bemesting leidt tot het uitspoelen en afspoelen van nutrienten in grond en
oppervlakte water. Deze aanrijking zorgt voor problemen bij de productie van drinkwater, zorgt voor eutrofiering
van oppervlakte water en een verstoring vd natuurlijke ecosystemen
Nitraten in drinkwater
Vooral uitspoeling in het tussenseizoen bij geen of trage plantengroei
Groenbemesters !
Aangepaste bemesting
Emissies broeikasgassen in de landbouw
In 2007 bedroeg de totale emisie van broeikasgassen
uit 17% van alle broeikasgassen
Methaangas en lachgas wegen zwaardoor
Grotendeels direct afkomstig uit de bodem
In spanningen om de emissies verder te
reduceren, dienen eerst gezocht te worden in een
rationeel energie gebruik in de glastuinbouw en in
het aanwenden van CO-2- neutralere brandstoffen
in de gehele sector.
Mestverwerking met vergisting tot biogas leidt
ook tot lagere emissies .
Een beter beheer vd organische stof in de
landbouwbodem kan de bodememissie beperken
Ammoniak emissie
Landbouw is de voornaamste bron vd verzurende
emissie in vlaanderen met 36%. Vooral ammoniak is
hier voor verantwoordelijk
Oorzaken? Mest uit de stal, beweiding, kunstmest en het uitrijden van dierlijke mest
Sedert de injectie verplichting is de daling van de ammoniakale emissie tijdens het uitrijden van dierlijke mens
sedert de injectie of inwerkings verplichtingen
Accumulatie van zware methalen
Cu uit varkensdrijfmest
Cd uit P-meststoffen
Plantenteelt en desertificatie (enkel ppt’s)
1/3 van aardoppervlakte is woestijn, halfwoestijn of wordt bedreigd
In gebied leven circa 630 tot 700 miljoen mensen !
Woestijnvorming ? oorzaken ?
Overbegrazing
Semi-Ariede gebieden zijn geschikte grasgebieden:
Eiwitrijkgras en weinig parasieten
Permanente bodembedekking
Overbegrazing:
Afrika: 1950: 238 miljoen mensen en 272 stuks vee
1987: 604 miljoen mensen en 504 stuks vee
Verkeerde landbouwtechnieken
Bodembewerkingen in erosie-gevoelige gebieden
VS/Canada: monocultuur graan
Sahellanden: telen van ‘cash crops’ aan rand van woestijn
Irrigatie met NaCl rijk water
Verzilting van bodem
Ontbossing
Meer en snellere run off van water
Minder hout ⇒ organisch materiaal wordt als brandstof gebruikt (verdere bodemdegradatie)
Stijn Vandelanotte
-46-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Accumulatie van gewasbeschermingsmiddelen
Overmatig gebruik van
Cl-triazinen
Chloorinsecticiden
Gevolgen:
Verstoring van teeltsystemen
Verstoring van ecosystemen
Accumulatie in voedselketen
Duurzame productie technieken
Aangepaste irrigatie
Flood- naar drip irrigatie
Erosiegevaar indijken
Minimale bodembewerkingen
Vegetatieperiode maximaliseren
Strip cropping op hellingen
Windschermen,…
Vruchtwisseling
Biologische landbouw
Geïntegreerde systemen
Groenbemesters
Mechanische onkruidbestrijding
Driftreductie, bufferzones
De laatste hoofdstukken zijn hoofdzakelijk de ppt’s, door tijdsgebrek en onbelangrijkheid..
Alles wat er in vertelt staat weet je normaal al
Stijn Vandelanotte
-47-