BLOED Bloed, een circulerend lichaamsvocht. HERMAN VAN HAVER ‘T HOOG 11 9220 MOERZEKE KASTEL Tel./fax : 052 / 48 30 02 1. Functies Bloed heeft bij hogere dieren, met inbegrip van mens, drie hoofdfuncties: 1. transport van stoffen (voedingsstoffen, zuurstof, afvalstoffen, hormonen). 2. handhaving van het inwendige milieu: het constant houden van de lichaamstemperatuur, zuurgraad van het bloed en van de ionensamenstelling van de weefselvloeistof (die cellen in de weefsels omringt) 3. bescherming van het organisme tegen de buitenwereld, het afsluiten van wonden [bloedstolling] en bestrijding van eventueel binnengedrongen voorwerpen of organismen, door middel van leukocyten en antilichamen. 2. Samenstelling Bloed bestaat uit plasma en daarin gesuspendeerde bloedcellen (oude naam: bloedlichaampjes). Erytrocyten (rode bloedcellen; 4 à 5 miljoen per mm3) vormen verreweg het grootste deel van de bloedcellen; zij nemen 40–50% van het volume bloed in. Het belangrijkste eiwit binnen de erytrocyt is het hemoglobine, dat zuurstof transporteert. Leukocyten (witte bloedcellen; 5000–10000 per mm3) – onderscheiden in granulocyten, lymfocyten en monocyten – hebben een belangrijke functie bij het beschermen van het lichaam tegen infecties: zij kunnen o.a. bacteriën aangrijpen, in hun protoplasma insluiten en verteren. Bij acute ontstekingen kan het aantal leukocyten in korte tijd vervijfvoudigen. Trombocyten (bloedplaatjes; 200000 tot 500000 per mm3) hebben een functie bij de bloedstolling. Alle bloedcellen ontstaan (bij het volwassen individu) uit de zgn. stamcellen van het beenmerg. Het bloedplasma is een waterige oplossing van een groot aantal chemische stoffen. Enkele bestanddelen van het plasma zijn: bilirubine, ureum, glucose, aminozuren, creatine, lipiden, cholesterol, diverse hormonen en vitamines. De tientallen plasma-eiwitten hebben een gezamenlijke concentratie van ca. 65–85 g/l. Kwantitatief het belangrijkste is het albuminen; de globulinen zijn deels antilichamen. Vooral het fibrinogeen, maar daarnaast nog minstens een tiental andere eiwitten, hebben een functie bij de bloedstolling. Na de bloedstolling houdt men bloedserum of bloedwei over. Het gewicht van het bloed komt bij volwassenen overeen met 6–8% van het lichaamsgewicht, is bij mannen hoger dan bij vrouwen en vertoont sterke individuele verschillen; het volume valt te berekenen met behulp van de relatieve dichtheid (ca. 1,05). Het volume is ondanks het opnemen, uitscheiden en verdampen van water door het lichaam vrijwel constant dankzij een ingewikkeld reguleringsmechanisme, waaraan o.a. hypofyse, hart en nieren deel hebben. 3. Bloedgroepen De typen waarin men menselijke rode bloedcellen (zie bloed) kan indelen op grond van het al of niet daarop voorkomen van bepaalde weefselantigenen. Zulke typen vormen tezamen een bloedgroepsysteem. Het bekendste bloedgroepsysteem is het AB0 (ABnul)-systeem. Op de buitenzijde van de rode bloedcellen van de mens kunnen twee soorten agglutinogenen (zie antigeen, die aanleiding geven tot agglutinatie) voorkomen: agglutinogeen A en B. Alle erytrocyten van een individu hebben óf alleen A (bloedgroep A), óf alleen B (bloedgroep B), óf A en B (bloedgroep AB), óf geen van beide (bloedgroep 0). Tot welke bloedgroep een individu behoort, wordt door erfelijkheid bepaald. In het bloed worden normaliter antilichamen tegen de bloedgroepen die het individu zelf niet bezit aangetroffen, die vreemde rode bloedcellen kunnen doen samenkleven (agglutininen). Voorwaarde voor een bloedtransfusie is dan ook dat het bloed(plasma) van de ontvanger de rode bloedcellen van de gever (donor) niet agglutineert. Er bestaat nog een aantal andere bloedgroepsystemen, waarvan het belangrijkste het resussysteem (Rh-systeem) is. De verschillende bloedgroepen komen in verschillende gebieden van de wereld in ongelijke frequenties voor. Om een enkel voorbeeld te geven: groep B van het AB0-systeem heeft in China een frequentie van ca. 30% tegen minder dan 5% in de Verenigde Staten. 4. Bloedarmoede of anemie Een toestand waarbij het circulerende bloed een te lage concentratie aan bloedkleurstof (hemoglobine) heeft. De klachten kunnen zijn: moeheid, zien van zwarte vlekken, duizeligheid, hoofdpijn, kortademigheid en hartkloppingen. De diagnose kan slechts gesteld worden na laboratoriumonderzoek. Oorzaken kunnen zijn onvoldoende aanmaak van hemoglobine als gevolg van een tekort aan bouwstoffen (bijv. ijzer), verlies van bloed en een te korte levensduur van de rode bloedcellen. 5. Aminozuren Organische zuren die naast één of meer carboxylgroepen (COOHgroepen) ook één of meer aminogroepen (NH2-groepen) bevatten, te onderscheiden in -aminozuren (carboxyl- en aminogroep aan hetzelfde koolstofatoom), -aminozuren (deze groepen aan naast elkaar gelegen koolstofatomen), enz.; bij -aminozuren (toegepast bij de fabricage van sommige nylons) bevinden deze groepen zich aan de uiteinden van lange koolstofketens. In de natuur zijn ruim tachtig verschillende aminozuren aangetroffen. Eiwitten zijn geheel opgebouwd uit -aminozuren. Het dierlijk organisme kan sommige aminozuren zelf synthetiseren, andere niet. Deze laatsten moeten in het voedsel aanwezig zijn. Men noemt ze de essentiële (noodzakelijke) aminozuren. Voor de mens zijn deze: lysine, tryptofaan, fenylalanine, leucine, isoleucine, threonine, methionine en valine. 6. Vitamines Stof die het lichaam in geringe hoeveelheden nodig heeft om normaal te kunnen functioneren. Veel vitamines maken deel uit van enzymen. De meeste vitamines moeten met de voeding worden opgenomen, maar enkele vitamines worden gemaakt in het lichaam (vitamine K door darmbacteriën, vitamine D in de huid onder invloed van zonlicht). Gebrek aan vitamines leidt tot ziekte. Voorbeelden hiervan zijn beriberi (tekort aan vitamine B1), scheurbuik (tekort aan vitamine C) en rachitis (tekort aan vitamine D2 en D3. A. In vet oplosbare vitamines Voor de in vet oplosbare vitamines geldt dat niet alleen een tekort maar ook een teveel schadelijk kan zijn. Overdosering van vitamine A kan bijv. oog- en leverbeschadiging geven, een teveel aan vitamine D geeft nierbeschadiging. Vitamine A komt voor in o.a. visleveroliën, boter, kaas, melk, eigeel en margarine. Vitamine A heeft een beschermende werking op de celmembranen. Een lichte vorm van vitamine A-gebrek is nachtblindheid (zie oog). Bij een groot tekort treden ernstige oogaandoeningen op, die tot blindheid kunnen leiden. Vitamine D komt voor in o.a. margarine en boter. Vitamine D speelt een rol bij de opbouw van skelet en gebit. Bij gebrek aan vitamine D2 en/of D3 ontstaat rachitis. Vitamine E wordt aangetroffen in plantaardige oliën, groenten en fruit, aardappelen en melk. Bij een tekort kan bloedarmoede ontstaan. Vitamine K komt voor in groenten, aardappelen, plantaardige oliën, darmbacteriën. Ze speelt een rol bij de bloedstolling. B. In water oplosbare vitamines Vitamine B1 (thiamine of aneurine) komt vooral voor in granen, groeneteen, vlees, melk; een tekort veroorzaakt beriberi. Vitamine B2 (riboflavine) wordt vooral aangetroffen in melk, eieren, bruinbrood en jonge groene groenten. Vitamine B12complex komt voor in vis, vlees, eieren en melk. Het zijn de vitamines riboflavine, nicotinezuur, foliumzuur, vitamine B12 en pantotheenzuur tezamen. Nicotinezuur, dat bekend staat als het anti-pellagravitamine, komt in vele voedingsmiddelen voor. Pantotheenzuur, ook wel vitamine B5 en soms vitamine B3 genoemd, komt in vele voedingsmiddelen voor. Foliumzuur (folinezuur), eveneens behorend tot het vitamine B-complex, komt zowel in plantaardige als in dierlijke voedingsmiddelen voor. Bij gebrek ontstaan o.a. bepaalde vormen van bloedarmoede. In de laatste maanden van de zwangerschap is de behoefte aan dit vitamine sterk verhoogd. Vitamine B6 is in goede hoeveelheden aanwezig in vlees, bruinbrood, vele groenten en peulvruchten; een tekort veroorzaakt bloedarmoede en zenuwaandoeningen. Vitamine B12 heeft een gecompliceerde structuur; het komt voor in vis, vlees, eieren, melk en vooral lever. Het speelt een rol bij de celkernstofwisseling. Bij een tekort ontstaat pernicieuze anemie. De benodigde hoeveelheid bedraagt slechts enkele duizendsten milligrammen per dag. Andere B-vitamines zijn o.m. biotine (vroeger vitamine H genoemd) en choline. Vitamine C (ascorbinezuur), komt voor in fruit en groenten; het heeft verscheidene belangrijke fysiologische functies. Een ernstig tekort veroorzaakt scheurbuik. De volwassen mens heeft ca. 50 mg vitamine C gemiddeld per dag nodig. Rode bloedcellen Deze vormen verreweg het grootste deel van de bloedcellen; per mm3 vindt men er 4 à 5 miljoen (dus 4, 5 à 5,5 biljoen per liter); zij nemen 40–50% van het volume van het bloed in. Rode bloedcellen werden in 1658 ontdekt door Jan Swammerdam in bloed van een kikvors; in 1673 nam Antonie van Leeuwenhoek voor het eerst menselijke erytrocyten waar. Bouw Een rode boedcel is een ronde platte schijf, die in het midden dunner is dan aan de randen (biconcaaf). In een microscopisch preparaat van gedroogd bloed is de diameter 7,3 µm (0,0073 mm), de grootste dikte 2,2 µm; in levend bloed bedragen de afmetingen ca. 20% meer. Daarmee hebben erytrocyten een middellijn welke groter is dan die van de kleinste haarvaten; om daar door te passeren, vervormen zij zich tot een komvormig lichaam met kleinere diameter. De wand van een rode bloedcel wordt gevormd door een semipermeabele membraan; hetgeen zich daarbinnen bevindt, bestaat voor ca. 65% uit water, voor 30% uit hemoglobine en voor 5% uit andere eiwitten, organische stoffen met kleinere moleculen en anorganische ionen. Ontstaan, productie en afbraak De erytrocyten ontstaan in het beenmerg uit speciale cellen (normoblasten), die een kern hebben en nog geen hemoglobine bezitten. Gedurende de rijping tot erytrocyt ontstaat er in het protoplasma steeds meer hemoglobine; de kern schrompelt tot een klein compact klontje ineen, dat ten slotte geheel verdwijnt. Dan komt de cel in de circulatie. Pas afgeleverde erytrocyten (reticulocyten) zijn (door middel van speciale kleurtechnieken) nog herkenbaar aan een netwerkje in de celinhoud, dat na 3 tot 9 uur verdwijnt. De productie van de rode bloedcellen staat onder invloed van het hormoon erytropoiëtine, afkomstig uit de nieren. De snelheid van de erytrocytenaanmaak wordt aangepast aan de behoefte en is groot na bloedverlies, tijdens een verblijf in het hooggebergte, bij slechte longfunctie e.d. Een periode van verhoogde erytrocytenaanmaak kan men herkennen, doordat er dan veel reticulocyten in het bloed voorkomen. Bepaling van de gemiddelde levensduur van erytrocyten (met behulp van radioactieve merkstoffen) is van belang voor het herkennen van toestanden met verhoogde bloedafbraak. Nadat de erytrocyt van het beenmerg uit in de bloedbaan is gekomen, blijft hij ongeveer 120 dagen in circulatie. Gedurende deze tijd neemt de activiteit van het enzymsysteem gedurig af, zodat de cel ten slotte niet meer in zijn energiebehoefte kan voorzien, zeer vatbaar wordt voor kleine schadelijke invloeden en te gronde gaat. Bij de afbraak van de rode bloedcellen speelt de milt een belangrijke rol. Het ijzer van het vrijgekomen hemoglobine wordt voor het grootste gedeelte opnieuw gebruikt voor de synthese van hemoglobine; het heem wordt grotendeels omgezet in galkleurstoffen (zie gal [fysiologie]. Eigenschappen De concentratie van de verschillende ionen in de rode bloedcel en in het plasma verschilt aanmerkelijk; zo is in het plasma Na+ het belangrijkste positieve ion, in de rode bloedcel K+. De totale ionenconcentratie binnen en buiten de erytrocytenmembraan is echter gelijk, zodat er osmotisch evenwicht is. Deze totale ionenconcentratie is osmotisch equivalent aan die van een 0,9% NaCl-oplossing. Brengt men rode bloedcellen in zo'n isotonische oplossing, dan blijven zij intact; brengt men ze in een oplossing met een lagere zoutconcentratie, dan zal water door de celmembraan naar binnen dringen. Als de zoutconcentratie buiten de rode bloedcel zeer laag is, kan zoveel water naar binnen dringen dat de bloedcel barst (osmotische hemolyse). De zoutconcentratie waarbij het merendeel van de rode bloedcellen juist barst, is een maat voor de sterkte (osmotische resistentie) van de membraan. Bij hemolyse treedt de inhoud van de rode bloedcellen naar buiten en gaat in oplossing; de celwand blijft als een erytrocytenschim over. Als men rode bloedcellen brengt in een oplossing met hoge zoutconcentratie, verlaat het water de cel en schrompelt deze ineen tot een doornappelvorm. Hemoglobine Het belangrijkste eiwit binnen de rode bloedcel, het hemoglobine, bestaat uit twee paar ineengekronkelde aminozuurketens; elk paar bestaat uit een - en een -keten, die ieder apart opgebouwd worden. Aan elk ketenpaar hechten zich twee identieke organische groepen, heemgroepen (haemgroepen; v. Gr. haima = bloed), die elk een atoom tweewaardig ijzer (Fe2+) bevatten. Deze structuur is nauw verwant aan die van vele belangrijke ademhalingsenzymen (cytochromen), aan de rode kleurstof uit de spieren (myoglobine) en het chlorofyl (= bladgroen) van groene planten. Het hemoglobine is in staat in de long een molecule zuurstof te binden. Hierbij wordt het niet geoxideerd (het ijzer blijft tweewaardig), doch er ontstaat een losse verbinding men spreekt van oxygenatie, in plaats van oxidatie. Het gevormde oxyhemoglobine is helderrood, in tegenstelling tot het hemoglobine, dat donker paarsrood is. In een relatief zuurstofarme omgeving geeft het oxyhemoglobine zijn zuurstof weer af. Zo komt in de weefsels zuurstof beschikbaar voor de biologische oxidatieprocessen. Bij deze processen komt koolzuur vrij. Doordat hemoglobine meer vrije positieve ionengroepen heeft dan oxyhemoglobine, kan het een gedeelte van dit koolzuur in de vorm van HCO-3-ionen binden, en in de long weer afstaan. Koolmonoxide (CO) kan zich met hemoglobine veel beter (ca. 200 ×) binden dan zuurstof; het zo ontstane CO-hemoglobine is niet meer beschikbaar voor zuurstoftransport. Bij het inademen van een gering percentage CO kan dan ook een groot deel van het hemoglobine tot COhemoglobine worden; dit maakt het inademen van CO zo gevaarlijk (zie koolmonoxidevergiftiging). Verschillende vergiften, zoals aniline en nitrieten, kunnen het ijzer in het heem tot driewaardig ijzer oxideren; de zo ontstane methemoglobine is eveneens voor zuurstoftransport ongeschikt. Naast hemoglobine bevat de rode bloedcel vele andere eiwitten, o.a. de enzymen, die tezamen het glycolytisch systeem vormen. Met behulp hiervan is de erytrocyt in staat door suikerafbraak in zijn energiebehoefte te voorzien (zie glycolyse). Er zijn hemolytische anemieën (vormen van bloedarmoede) bekend, die veroorzaakt zijn door een tekort aan een van deze enzymen. Witte bloedcellen Hiervan komen waarvan er 4 à 10 miljard per liter (= 4000 – 10000 per mm3) voor; zij worden aangemaakt in het beenmerg. De productie en uitrijping ervan staan onder invloed van een groot aantal stoffen waaronder interleukines. De witte bloedcellen worden verdeeld in neutrofiele granulocyten (50– 70%), eosinofiele granulocyten (0–5%), basofiele granulocyten (0–1%), lymfocyten (20–40%) en monocyten (2–6%). De onderlinge verhouding van granulocyten en lymfocyten wijzigt zich in de diverse levensstadia. Witte bloedcellen zijn op zichzelf kleurloos. Zij worden gewoonlijk bestudeerd in een door speciale kleurstoffen gekleurd uitstrijkpreparaat. Het bekendste recept voor kleuring is dat van May-Grünwald-Giemsa. De volgende beschrijving heeft betrekking op op deze wijze gekleurde cellen. Neutrofiele granulocyten De neutrofiele granulocyt, ontstaan in het beenmerg uit de myeloblast, wordt gekenmerkt door een in segmenten verdeelde kern en lichtroze protoplasma waarin een fijne donkere korreling (granulae) is te zien. Evenals de normoblast (het voorstadium van de erytrocyt), maakt de myeloblast een duidelijk herkenbaar aantal rijpingsstadia door. Het laatste stadium vóór de volwassenheid, de staafkernige neutrofiele granulocyt, mag in normaal bloed tot 4% van het totaal aantal witte bloedcellen uitmaken. Als plotseling veel witte bloedcellen moeten worden aangemaakt, komen deze jonge vormen in hoge percentages voor; men noemt dit linksverschuiving. Bij o.a. acute ontstekingen kan het aantal leukocyten in korte tijd vervijfvoudigen. Een dergelijke leukocytose hangt samen met het feit dat witte bloedcellen een belangrijke functie hebben bij het verdedigen van het lichaam tegen infecties, granulocyten en monocyten kunnen kleine deeltjes (bijv. bacteriën) aangrijpen, in hun protoplasma insluiten en verteren (fagocytose). De granulocyten kunnen zich actief bewegen; bij een lokale ontsteking, bijv. een steenpuist, dringen zij door de wand van de haarvaten in de omgeving (diapedese), bewegen zich naar de infectiehaard en tasten daar de binnengedrongen ziekteverwekkers aan. Leukocyten, bacteriën en vervallen weefsel vormen dan tezamen de etter (= pus). Basofiele en eosinofiele granulocyten De basofiele granulocyten hebben dikke, donker gekleurde granulae; de eosinofiele granulocyten bezitten grote helderrood-oranje korrels. Bij door allergie bepaalde ziektetoestanden (bijv. astma) kunnen deze laatste cellen in sterk vermeerderde mate voorkomen. Monocyten Monocyten zijn grote cellen met een heldergrijs protoplasma met daarin uiterst fijne rode korreltjes. De kern is meestal rond tot boonvormig en roodblauw met een fijne netstructuur. Ook deze cellen kunnen fagocyteren. Er is een bijzondere, macrofaag genoemde vorm; zie daarvoor bij fagocytose. Lymfocyten Lymfocyten (= lymfcellen, vroeger wel lymflichaampjes genoemd), kleiner dan monocyten, hebben na de gebruikelijke kleuringsmethoden, een helderblauw protoplasma en een donkere kern die groot is ten opzichte van de gehele cel. Zij ontstaan uit stamcellen van het beenmerg de Tlymfocyten rijpen in de zwezerik, de B-lymfocyten in het beenmerg en in de lymfklieren. Lymfocyten hebben geen fagocyterende functie; de T-cellen (60–70% van de lymfocyten in het bloed) zijn verantwoordelijk voor de cellulaire immuniteit, de B-cellen verzorgen de humorale immuniteit. Zie immuniteit [geneeskunde]. Bloedplaatjes Dit zijn kernloze cellen (grootste diameter 3 µm), afkomstig van het protoplasma van zeer grote, in het beenmerg liggende megakaryocyten. Hun aantal varieert van 150 tot 350 miljard per liter (= 150000 tot 350000 per mm3). Zij hebben een belangrijke functie bij het tegengaan van bloedingen en bij de bloedstolling. Een tekort aan bloedplaatjes (trombocytopenie) kan o.a. worden veroorzaakt door de vorming van auto-antistoffen (zie autoimmuunziekten), door het gebruik van bepaalde geneesmiddelen of kan een gevolg zijn van beschadiging van het beenmerg. De verschijnselen zijn bloedingen, die kunnen variëren van blauwe plekken tot hersenbloedingen. Gevaarlijke trombocytopenie kan men vaak overbruggen door het geven van trombocytentransfusie. Het bloedplasma Het bloedplasma of kortweg plasma, is een waterige oplossing van een groot aantal chemische stoffen. Normaal is plasma helder-lichtgeel, na een vetrijke maaltijd echter soms melkachtig troebel door kleine vetdeeltjes (chylomicronen). Door de transportfunctie van het bloed is het gehalte aan een bepaalde stof vaak een afspiegeling van de functie van de organen waartussen deze stof getransporteerd moet worden. Enkele voorbeelden Bilirubine is een gele stof die ontstaat uit het heem van in de milt afgebroken rode bloedcellen en die in de lever voor het grootste gedeelte via de galwegen naar de darm wordt uitgescheiden. Indien nu óf te veel rode bloedcellen worden afgebroken óf de levercellen hun functie niet kunnen uitoefenen óf de galwegen verstopt zijn, zal het bilirubinegehalte in het bloed verhoogd zijn. Ureum ontstaat in de lever uit afbraakproducten van eiwitten en wordt in de nieren met de urine uitgescheiden. Een verhoogd gehalte in het bloed kan duiden op een zo sterk verminderde nierfunctie, dat de uitscheiding de aanmaak niet kan bijhouden. Het chemisch bloedonderzoek blijkt dus van groot belang voor het beoordelen van allerlei ziektetoestanden. Om te voorkomen dat de in aantal sterk toegenomen onderzoekmethoden te grote hoeveelheden bloed zouden eisen, heeft men micromethoden uitgewerkt waarvoor per bepaling slechts ca. 0,1 ml bloed nodig is. Behalve bilirubine en ureum bevat het plasma o.a. glucose 4, 4–5,8 mmol/l, creatinine 62–97 µmol/l, urinezuur 0, 12–0,45 mmol/l, lipiden 4–8 g/l, cholesterol 4, 4–6,5 mmol/l, verschillende vitaminen en hormonen en eventueel geneesmiddelen. Plasma-eiwitten De plasma-eiwitten hebben een concentratie van ongeveer 65–78 g/l; de concentratie van het stollingseiwit fibrinogeen bedraagt 2–4 g/l. In het serum vindt men dus 60–75 g/l eiwit. Dit eiwit is een mengsel van tientallen verschillende eiwitten. Kwantitatief het belangrijkste zijn de albuminen, kleinmoleculaire eiwitten die in de lever gesynthetiseerd worden. Albuminen vormen ca. 35 gewichtsprocenten van het totale eiwit (dit komt neer op ca. 50% van het aantal eiwitmoleculen). Door de grote heterogeniteit van de bloedeiwitten is de naamgeving gebonden aan een groepsindeling op grond van bepaalde scheidingstechnieken. De in de praktijk het meest gebruikte indeling is die naar elektroforetische beweeglijkheid (zie elektroforese). Deze geeft zes groepen albumine en eiwitten met dezelfde elektroforetische loopsnelheid (55, 2%), 1-globuline (5,3%), 2-globuline (8,7%), globuline (13,4%), -globuline (11,0%) en fibrinogeen (6,5%). Een verouderde indeling is die naar de fracties verkregen door uitzouten met natriumsulfaat. Verder kan men de bloedeiwitten onderscheiden naar hun sedimentatiesnelheid in de ultracentrifuge, of naar de aard van de soms in het molecule aanwezige suikers of vetten (glycoproteïnen resp. lipoproteïnen). Deze verschillende onderscheidingen maken dat men een bloedeiwit min of meer kan definiëren door te spreken van bijv. een 12S-1-lipoproteïne, waarmee dan een eiwit bedoeld wordt dat in de ultracentrifuge een sedimentatieconstante heeft van 12 Svedberg-eenheden, dat de elektroforetische beweeglijkheid heeft van een 1-globuline en dat naast aminozuren een of meer vetgroepen in zijn molecule herbergt. De beste scheiding van plasma-eiwitten onderling verkrijgt men met de immuunelektroforese, een combinatie van elektroforese en immuundiffusie, waarmee men tot 25 verschillende componenten kan aantonen. Handhaving osmotische druk Alle eiwitten, ieder met zijn eigen functie, werken mee aan het handhaven van het colloïd-osmotisch drukverschil tussen bloed en weefselvocht. Eiwitten kunnen onder normale omstandigheden de wand van de haarvaten niet passeren; de grotere eiwitconcentratie binnen de bloedvaten veroorzaakt een colloïd-osmotische druk van 2 kPa (= 15 mmHg). In de capillair is dus een even grote druk nodig om te voorkomen dat watermoleculen van buiten naar binnen dringen. Aan de slagaderlijke zijde van een haarvat heerst door de slagaderlijke bloeddruk een hydrostatische overdruk van ca. 2, 9 kPa (= 22 mmHg). De resulterende druk is dus 2,9 - 2 = 0,9 kPa (= 7 mmHg), naar buiten gericht. Aan de aderlijke zijde is de hydrostatische overdruk slechts ca. 1,05 kPa (= 8 mmHg), zodat de resulterende druk daar 0,9 kPa (= 7 mmHg) is, naar binnen gericht. Dit bewerkstelligt dat aan de slagaderlijke zijde water met de daarin opgeloste niet-eiwitbestanddelen de haarvaten verlaat, en dat het weefselvocht aan de aderlijke zijde in het bloedvatenstelsel terugkeert. Een teveel aan water in de weefsels (oedeem) kan optreden in drie gevallen a. bij een te grote veneuze druk (hartziekten); b. bij doorlaatbaarheid van de vaatwand voor eiwit (bijv. plaatselijk bij ontstekingen); c. bij een tekort aan eiwit in het bloed (bijv. bij hongeroedeem). 3.4.3 Specifieke functies plasma-eiwitten De - en sommige - en -globulinen zijn antilichamen. Behalve het fibrinogeen bevat het bloed nog minstens een tiental andere eiwitten die een functie hebben bij de bloedstolling. Sommige eiwitten, o.a. het ceruloplasmine en het transferrine, hebben tot specifieke taak bepaalde metalen (resp. Cu en Fe) uit de darm te transporteren naar plaatsen waar zij nodig zijn. Verder bevat het plasma enzymsystemen die een rol spelen bij ontstekingsreacties, het C-reactieve proteïne, dat een functie heeft bij de humorale afweer van micro-organismen, en andere antigene bestanddelen. Albumine, fibrinogeen en sommige andere eiwitten worden in de lever aangemaakt; de immunoglobulinen ontstaan in het reticulo-endotheliale systeem. Van vele eiwitten is de plaats van synthese nog niet vastgesteld. Elektrolyten Het feit dat de bloedvatwand slecht doorlaatbaar (permeabel) is voor eiwitten, maar goed voor elektrolyten en kleine organische moleculen, maakt dat bloed en weefselvocht elektrolytisch gelijke hoedanigheden hebben, hoewel zij een geheel verschillend eiwitspectrum vertonen. De celmembraan is slecht doorlaatbaar voor elektrolyten; binnen de cel zijn de concentraties van de verschillende elektrolyten dus verschillend van die in bloed en weefselvocht, maar er mag geen osmotisch drukverschil over de celmembraan bestaan. Dit houdt in dat de totale concentratie van anionen en kationen binnen en buiten de cel gelijk moet zijn. De celmembraan heeft de specifieke functie de ionenconcentratie binnen de cel op het gewenste niveau te handhaven; hiervoor is echter ook een specifiek ionenspectrum buiten de cel nodig. Het handhaven van het ionenspectrum in het bloed, en daarmee in het extracellulaire weefselvocht (zie weefselvloeistof), geschiedt vnl. via de nieren. Per minuut stroomt daar meer dan 0, 5 l plasma door; de nieren ‘selecteren’ hieruit de moleculen en ionen die verwijderd moeten worden en scheiden deze met de urine af. Deze verschillende ionen hebben een specifieke functie. Na+-ionen zijn belangrijk voor de regulatie van het totale bloedvolume; Ca2+-ionen hebben een specifieke functie bij de prikkelgeleiding in zenuwen en spieren; Ca2+-ionen en fosfaationen zijn belangrijk voor de botstofwisseling, enz. Verder vormen de fosfaten en de carbonaten van het bloed de buffersystemen die ervoor zorgen dat de zuurgraad van het bloed constant blijft. Ook de eiwitten hebben echter een zekere bufferende werking. Het bovenstaande maakt het duidelijk dat bepaalde aspecten van de samenstelling van het bloed vaak een afspiegeling kunnen zijn van de toestand, eventueel de ziektetoestand, van het lichaam.