IJken van de moleculaire klok

Moleculaire klokken
Inleiding Moleculaire klokken
Wat is de minimum tijd opdat een nieuwe soort zich zou kunnen vormen ?
Menno Schilthuizen (http://be.msnusers.com/evodisku/gloss.msnw?action=get_message&mview=1&ID_Message=1181)
" ...Het antwoord ligt ergens tussen een 10-tal en miljoenen jaren .... "
2001 :
Moleculaire klokken zijn geen zwitserse uurwerken ....
Hoe kan je de ouderdom van een split in een uitgestorven gemeenschappelijke voorouder van twee soorten , berekenen ?
Neem "hetzelfde" gen dat bij beiden gemeenschappelijk was , en tel de veranderingen in de DNA sequenties ...
Deel dat vervolgens door de snelheid waarmee DNA muteert ... . Evolutie-biologen houden van dit soort klokken en passen ze
al tientallen jaren toe
Maar in 2001 stelde nieuw onderzoek de "tijdsmetingen van moleculaire klokken " in vraag ...
In 1965, verbaasden biochemici de klassieke biologen door aan te tonen dat :
gen -mutaties met een konstante snelheid accumuleren
Het verschil in mutaties -aantallen tussen twee species kon dus worden gebruikt om te berekenen wanneer die twee species zich afsplitsen van
hun gemeenschappelijke voorouder...zelfs zonder hulp van fossiele bewijsstukken was dit doenbaar ...
Sindsdien hebben wetenschappers de molekulaire klokken van diverse genen gebruikt bij het opstellen van evolutionaire fylogenies van HIV tot
en met vogels en walvissen ... En alhoewel er uitzonderingen werden gekonstateerd , bleven de meeste biologen dit dateringsmiddel trouw ...
In het 25 September 2001 nummer van PNAS , hebben de geneticus
Francisco Rodriguez-Trelles en zijn collegas van de University of California, Irvine, aangetoond dat de moleculaire klok rijp is voor
recyclage of zelfs de vuuilbak ...
Uitgaande van gedownloade sequenties van drie wel bekende genen ( GenBank database)
Gpdh, Sod, en Xdh, en hun voorkomen
78 species,
in
van conifeer tot mens ....
Ze gebruikten de data om een evolutionaire stamboom op te stellen , die moest dienen als calibreringsreferentie : enkele takken van de boom
waren al gedateerd door paleontologen en het fossielen bestand ...
Maar toen de wetenschappers begonnen de aantallen mutaties te tellen , vonden ze erg afwijkende en verschillende mutatie-snelheden ,
zelfs bij " nauw verwante " soorten ...
Bijvoorbeeld ;
Drosophila obscura fruitvliegen hebben een "Sod clock" die 10 maal vlugger tikt dan bij het neefje
Drosophila willistoni,Terwijl de " Xdh clock" bij beiden perfect dezelfde tijd aangeeft .
De " Gpdh clock " loopt bij zoogdiern 10 maal sneller dan bij fruit vliegen .
Moleculaire klokken blijken over het algmeen erg wisselend en wisselvalliger dan vroeger werd gedacht ; ze zijn zelfs praktisch
onbruikbaar om de juiste snelheden van evolutie aan te geven , besloten de onderzoekers (voorlopig ) ...
Die resultaten worden toegeschreven aan de toevalligheden die de NS oplegt ; Die kunnen de accumulatie van bepaalde genetische
mutaties in bepaalde evolutionaire lijnen /ring-populaties versnellen of vertragen ...
Evolutionaire biologen zijn uiteraard niet zo gelukkig met de vaststellingen dat hun geliefkoosd correlatie-instrument
wel eens onbruikbaar , en alleszins gebrekkig , is
David Mindell, University of Michigan, Ann Arbor,
"( het is ) Slecht nieuws dat molekulaire klok data moeten worden beschouwd als erg onderhevig aan fouten ...
Maar , uiteindelijk is het ook goed nieuws ; door de molekulaire klok theorie te ontkrachten , kan de moleculaire evolutie van vele
organismen beter worden begrepen ..."
Related sites
Home page of team leader Francisco Ayala
http://www.faculty.uci.edu/scripts/UCIFacultyProfiles/BioSci/alphaprofile.CFM?ID=2134
More on the molecular clock controversy
http://www.nature.com/nature/debates/fossil/fossil_5.html
the PNAS paper
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/98/20/11405
http://www.pnas.org/cgi/content/full/98/20/11405
Moleculaire klok ( creato )
http://www.acts2.com/thebibletruth/Evolution_The_Molecular_Clock.htm
Het sedimentaire archief: moleculen van vroeger leven
Prof. dr. ir. J.S. (Jaap) Sinninghe Damsté
http://www.nwo.nl/nwohome.nsf/pages/NWOP_66CDMN
De evolutie van het leven
Men neemt aan dat de aarde ongeveer 4,5 miljard jaar geleden is ontstaan en dat vrij spoedig daarna, ongeveer een miljard jaar later, de eerste
eenvoudige cel zich vormde. Van deze zogenaamde oercel weten we vrijwel niets maar deze stond aan de basis van het zeer diverse leven
zoals wij dat nu kennen. De veranderende omstandigheden op aarde hadden natuurlijk een grote invloed op de evolutie van het leven. Microorganismen en veel later landplanten hadden op hun beurt weer grote invloed op de evolutie omdat zij belangrijke spelers werden in de
biogeochemische cycli van voor het leven essenti챘le elementen zoals koolstof, stikstof, waterstof, zuurstof, fosfor, zwavel en silicium. Een mooi
voorbeeld van belangrijke spelers vormen de cyanobacteri챘n. Zij zijn de eerste fotosynthetische organismen die gaandeweg zorgden voor
zuurstof in de aardse atmosfeer en die daarmee de ontwikkeling van vele andere levensvormen mogelijk maakten. De evolutie van het leven en
de ontwikkeling van de aarde zijn daarmee direct geko ppeld.
Hoe kunnen we de evolutie van het leven reconstrueren? Sinds de 'DNA-revolutie' in de biologie is het mogelijk de evolutie van het leven te
doorgronden aan de hand van het gen dat codeert voor ribosomen, de eiwitfabriekjes in de cel. Omdat iedere cel deze eiwitfabriekjes heeft, kan
voor ieder levend organisme de 'streepjescode' (basenpaarvolgorde) van het eiwitfabriekjesgen bepaald worden en kunnen we deze met elkaar
vergelijken.
De sequentie van dit gen verandert door langzame puntmutaties tijdens de evolutie van het leven. Daarom zullen organismen die op
een geologische tijdschaal 'net' uit een gemeenschappelijk voorouder zijn ontstaan streepjescodes hebben die nog sterk op elkaar
lijken, terwijl andere organismen al veel verder van elkaar afstaan.
Met dit concept construeerde Carl Woese [1] de moleculaire stamboom van het leven, de 'Tree of Life' (figuur 1). In deze boom onderscheiden
we drie hoofdgroepen, de domeinen van het leven: de bacteri챘n, de archaea,en de eukaryoten (planten en dieren). In deze laatste groep hoort
de mens ook thuis; haar ribosomaal-DNA-gen lijkt sterk op dat van de chimpansee. De takken in deze boom vertellen ons iets over de
verwantschap tussen de verschillende soorten. We nemen aan dat het DNA met een constante snelheid muteert. Zo kunnen we via de
afstanden het tijdstip herleiden van het ontstaan van bepaalde groepen organismen in de geologische geschiedenis. Hiermee kunnen we de
evolutie in kaart brengen.
Figuur 1: Schematische stamboom van het leven gebaseerd op de sequenties van het ribosomaal-DNA-gen. Uit deze boom volgt de indeling
van het leven in drie domeinen [1]. Deze levensvormen moeten alle vanuit 챕챕n oerorganisme ge챘volueerd te zijn. De afstanden van de
takken in de boom geven de mate van verschil in het ribosomaal-DNA-gen. Voor alledrie de domeinen is een karakteristieke membraanlipide
weergegeven.
Klassieke en moleculaire fossielen
Naast de mogelijkheid de evolutie te herleiden aan de hand van de genetische samenstelling van nu levende organismen, vormen
afzettingsgesteenten met fossielen (figuur 2a) een archief van het vroegere leven op aarde. We kennen allemaal de voorbeelden van botten van
dinosaurussen en afdrukken van bijzondere planten. Daarnaast zijn er microfossielen, vaak afkomstig van eencellige plantjes of dieren, die een
schat aan informatie met zich mee dragen (figuur 2b). Hiermee kunnen paleontologen de evolutionaire geschiedenis van het leven
reconstrueren.
Helaas is hun werkgebied beperkt tot die organismen die fossiele resten achterlaten. In mijn vakgebied bestuderen we daarom een andere
vorm van fossielen: de chemische of moleculaire fossielen. Dit zijn specifieke organische verbindingen die voorkomen in sedimenten en
gerelateerd kunnen worden aan specifieke organismen. De verbindingen geven informatie over fysische, chemische of biologische processen
tijdens afzetting (figuur 2c). Deze fossiele organische moleculen vormen 챕챕n van de weinige manieren om informatie over microben
(microalgen, (cyano)bacteri챘n, archaea en eencellige heterotrofe eukaryoten) uit het verleden te verkrijgen. Juist deze microben speelden,
naast hogere planten, een essenti챘le rol in de biogeochemische kringlopen en hadden dus een belangrijke rol in de ontwikkeling van de
levensomstandigheden en dus in het leven op aarde.
Figuur 2: Moleculaire palaeontologie
a. Een gelamineerd carbonaatgesteente uit het Jura vol met (niet zichtbare)moleculaire fossielen.
b. Een klassiek microfossiel van de kalkalg Emiliania huxleyii.
c. Enkele voorbeelden van moleculaire fossielen.
Het meest karakteristieke biomolecuul vormt natuurlijk het DNA. Mijn onderzoeksgroep heeft onlangs fossiel DNA kunnen gebruiken in de
reconstructie van de microbi챘le levensgemeenschap van een Antarctisch meertje sinds de laatste ijstijd [2]. Helaas is DNA een relatief
makkelijk afbreekbaar molecuul en is het op veel langere geologische tijdschalen niet te gebruiken. Daarom zijn wij vooral aangewezen op
moleculaire fossielen die afkomstig zijn van vetachtige verbindingen (lipiden). Die verbindingen doen meestal dienst als membraanlipiden in de
cel. Ze kunnen, zij het vaak in wat veranderde vorm, de tand des (geologische) tijds veel beter doorstaan en worden teruggevonden in
sedimenten van miljoenen tot miljarden jaren oud [3]. Hoewel hun structuur niet zo specifiek is als die van DNA, blijken bepaalde takken van de
stamboom van het leven gekenmerkt worden door het voorkomen van specifieke lipiden. In figuur 1 staan bij de specifieke domeinen van het
leven al drie kenmerkende structuren getekend: hopano챦den voor bacteri챘n,sterolen voor eukaryoten en ether lipiden voor archaea. Naast
deze op domeinniveau specifieke verbindingen zijn er nog vele andere lipiden die karakteristiek zijn voor meer beperkte clusters in de
stamboom van het leven.
Groene zwavelbacteri챘n
Hoe weten we nu eigenlijk dat deze specifieke groepen organismen deze karakteristieke verbindingen al gedurende hun hele bestaan gemaakt
hebben? Dat weten we natuurlijk niet zeker maar er is aardig wat bewijs dat de biochemie van de lipidenbiosynthese behoorlijk conservatief is.
Een mooi voorbeeld zijn de fotosynthetische groene zwavelbacteri챘n (figuur 3a). Dit zijn bacteri챘n die onder invloed van licht sulfide omzetten
tot sulfaat en daarbij kooldioxide vastleggen in biomassa. Dat heet anoxygene fotosynthese.Die bepaalde bacteri챘n komen alleen onder
speciale omstandigheden voor:daar waar zuurstofloos, sulfide-rijk water nog steeds licht ontvangt zoals in specifieke meertjes en fjorden en in
de Zwarte Zee. Omdat de lichtintensiteit veel lager en de samenstelling van het licht anders is in dieper water,maken deze bacteri챘n het
speciale pigment isoreni챘rateen (figuur 3b).
Met dat pigment kunnen ze het spaarzame licht toch invangen. Ons werk heeft laten zien dat groene zwavelbacteri챘n dit pigment al zeker 450
miljoen jaar maken via een biochemisch specifieke route: de omgekeerde Krebscyclus [4]. Deze manier van vastleggen van kooldioxide leidt tot
een relatief lichte verarming in de zware isotoop van koolstof. Dit in tegenstelling tot de meer algemene Calvincyclus die ook al 450 miljoen jaar
bestaat (figuur 3c). Een eenmaal ingeslagen, succesvolle weg in de biochemische evolutie wordt dus blijkbaar niet snel verlaten.
Dit voorbeeld illustreert overigens een andere toepassing van chemische fossielen: zij geven tevens inzicht in de milieucondities tijdens
afzetting. Als we fossiele moleculaire resten van groene zwavelbacteri챘n vinden, kunnen we concluderen dat de toenmalige oceaan blijkbaar
zuurstofloos was tot in de bovenste honderd meter van de waterkolom. In een periode in het Krijt, zo'n 93 miljoen jaar geleden, was bijvoorbeeld
het noorden van de Atlantische Oceaan voor een groot gedeelte anoxisch. Omdat onder deze condities dood fytoplankton veel minder makkelijk
wordt afgebroken, kwamen er veel organische resten in het sediment terecht. Er werden zogenaamde oliemoedergesteentes afgezet, waaruit
bij verdere begraving olie gevormd werd. Deze extreme afzettingscondities duurden zo lang, ongeveer 450.000 jaar, dat heel veel koolstof werd
begraven in sedimenten als organisch koolstof. Daardoor verminderde de zeer hoge concentraties kooldioxide in de Krijt-atmosfeer met veertig
tot tachtig procent [5]. Een prachtig voorb eeld van de grote invloed van biologische processen op de aardse condities.
Figuur 3: Groene zwavelbacteri챘n
a. Cultuurflessen met groen-en bruingekleurde groene zwavelbacteri챘n.
b. De specifieke pigmenten van deze twee typen bacteri챘n: chlorobacteen en isorenierateen.
c. Het 13C-gehalte van fossiele isoreni챘rateenderivaten vergeleken met dat van fossiele moleculaire resten van algen. Hieruit blijkt dat groene
zwavelbacteri챘n al ten minste 450 miljoen jaar isoreni챘rateen via de omgekeerde Krebscyclus biosynthetiseren.
De opkomst van de koudwater-archaea
Het ontstaan van bepaalde soorten eencellige organismen is via moleculaire fossielen ook goed te reconstrueren. Sinds ongeveer tien jaar
weten we dat archaea, het derde maar veelal onbekende domein van het leven (figuur 1), niet beperkt zijn tot extreme milieus maar ook
dominant zijn in de oceaan [6]. Tot dan toe werden archaea eigenlijk alleen gevonden in extreme milieus. Zo leven hypertermofielen bij
temperaturen boven de zestig graden Celsius. Acidofielen gedijen bij hoge zuurgraad, halofielen leven in zoute omgeving en methanogenen
groeien in zuurstofloze milieus. Vanwege deze eigenschappen die mogelijk op de condities van de vroege aarde zouden lijken en vanwege hun
visuele gelijkenis met bacteri챘n werden ze oorspronkelijk archaeabacteri챘n of oerbacteri챘n genoemd. De stamboom van het leven (figuur 1)
laat echter zien dat archaea niet echt als de voorloper van de bacteri챘n gezien kunnen worden.
Waarom gedijen deze archaea onder extreme omstandigheden? Voor de hyperthermofiele archaea ligt het antwoord in hun zeer specifieke
celmembraan (figuur 4b). Het membraan stelt ze in staat bij zeer hoge temperaturen tot wel 114 graden Celsius te functioneren. Door ringen in
deze moleculen in te bouwen wordt het membraan nog 'stijver' en meer geschikt voor het leven bij hoge temperaturen. Groot was dan ook de
verbazing toen genetisch verwante archaea en hun bijbehorende karakteristieke membraanlipiden werden aangetroffen in 'niet extreem'
oceaanwater. Wij denken dit mysterie te hebben verklaard [7]. Nadere studie toonde namelijk aan dat er een subtiel verschil is in
membraansamenstelling tussen de hyperthermofiele en de mariene archaea. Deze laatste groep bevatte een membraanlipide, crenarchaeol
genaamd. Dat lijkt sterk op dat van hyperthermofiele archaea maar behalve vier vijfringen bevat het ook 챕챕n zesring. Moleculaire modellering
van dit molecuul laat zien dat deze zesring de pakking van het membraan ver stoort (figuur 4c), waardoor het membraan geschikt werd voor
gebruik bij lagere temperaturen zoals in de oceaan.
Het voorkomen van crenarchaeol in de sedimentaire archieven laat zien dat deze 'koudwater tak' van de thermofiele archaea nog niet eens zo
lang geleden ontstaan moet zijn. Namelijk zo 'n 112 miljoen jaar geleden (figuur 4a) [8]. Dit was een tijd van wijdverbreid onderwatervulkanisme
en daarmee geassocieerde levensgemeenschappen van (hyper)thermofiele archaea op de zeebodem. Van hieruit moet een mutant, die in staat
was de zesring aan te brengen in de membraanlipiden, de grote stap naar de koude oceaan gemaakt hebben. Overigens hebben deze
koudwater archaea een eigenschap van (hyper)thermofiele archaea ge챘rfd. Ze passen nog steeds het aantal ringen in hun membraanlipiden
aan de omgevingstemperatuur aan. Hiervan maken wij dankbaar gebruik om vroegere zeewatertemperaturen af te kunnen lezen uit de
sedimentaire archieven [9]. En daarmee reconstrueren we klimaatvariaties in het verleden.
Figuur 4: Koudwater archaea
a. Een sedimentlaag van 112 miljoen jaar oud uit de Atlantische oceaan die vol met resten van koudwater archaea zit.
b. De structuren van membraanlipiden van hyperthermofiele en koudwater archaea. Het subtiele verschil in structuur is aangegeven met een
blauwe cirkel.
c. 3D-structuur van crenarchaeol. De blauwe uitstulping (de zesring)verstoort de pakking van het membraan en maakt het membraan geschikt
voor leven in de oceaan.
IJken van de moleculaire klok
Door koppeling van de moleculair paleontologische gegevens aan die van de stamboom van het leven is het in principe mogelijk om de
moleculaire klok te ijken.
Daarmee kunnen we meer inzicht krijgen in de evolutie van micro-organismen die geen andere dan moleculaire fossielen achterlaten. Een
eerste uitwerking van dit idee hebben wij onlangs in Science beschreven [10] met de kiezelwieren als voorbeeld. Dit is een belangrijke groep
fytoplankton in de huidige oceaan. De kiezelwieren zijn verantwoordelijk voor ongeveer twintig procent van de vastlegging van de aardse
kooldioxide via fotosynthese. De kiezelwieren zijn 'pas' in de afgelopen 150 miljoen jaar ontstaan. We koppelden de samenstelling van het
ribosomaal-DNA-gen aan de biochemische samenstelling. Twee takken in de genetische stamboom van de kiezelwieren bleken gekenmerkt te
worden door productie van specifieke verbindingen, de zogenaamde hoogvertakte isopreno챦den. Uit biochemisch onderzoek bleek echter dat
deze twee groep en van kiezelwieren verschille nde biosynthetische routes gebruikten om deze hoogvertakte isopreno챦den te maken. Met
andere woorden: deze eigenschap hebben zij niet meegekregen van een gemeenschappelijke voorouder maar moet afzonderlijk in de evolutie
van de kiezelwieren ontstaan zijn. De oudste van deze twee groepen is een specifieke groep kiezelwieren bestaande uit het genus
Rhizosolenia. Dit zijn naaldvormige kiezelwieren die een belangrijke rol spelen in de huidige oceaan.Onze moleculair paleontologische
gegevens lieten zien dat hoogvertakte isopreno챦den ongeveer 91 miljoen jaar geleden voor het eerst voorkomen. Hiermee konden we een
specifiek vertakkingspunt in de stamboom dateren. En daarmee konden we een behoorlijk nauwkeurige schatting van de snelheid van de
moleculaire klok maken. Deze snelheid is aanzienlijk hoger dan tot dan toe werd aangenomen.
Behalve voor het begrijpen van de evolutie van het mariene leven op aarde heeft deze vinding ook belangrijke praktische implicaties.
Oliemaatschappijen willen namelijk voor exploratiedoeleinden de ouderdom kunnen bepalen van het gesteente waaruit aardolie wordt
gewonnen. Zij doen dit aan de hand van de samenstelling van chemische fossielen van de olie. Door ons onderzoek hebben zij er een nieuwe
tijdsindicator bij. Wanneer hoogvertakte isopreno챦den in een olie aanwezig zijn, moet het gesteente jonger dan ongeveer negentig miljoen jaar
zijn. Juist voor deze periode, het midden-Krijt, ontbrak het aan zo'n tijdsindicator.
Het koppelen van moleculair genetische gegevens aan onze moleculair palaeontologische gegevens zie ik als een mooie, nieuwe uitdaging
voor de komende jaren. Op dit onderwerp wil ik mijn Spinozapremie voor een belangrijk gedeelte gaan inzetten. Daarbij zijn overigens nog tal
van problemen te overwinnen. Het wordt gaandeweg steeds duidelijker dat we nog slechts heel weinig van de diversiteit van het huidige
microbiologische leven in de oceaan begrijpen. Microbiologen hebben waarschijnlijk maar minder dan een paar procent van de microben in de
oceaan in cultuur. Het zal u duidelijk zijn dat dit ook zijn effect heeft op mijn vakgebied waarin we iets over vroegere microbi챘le diversiteit en
hun evolutionaire relaties willen zeggen. Kortom, er is nog volop werk aan de winkel.
Referenties
[1] Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Proc.Nat.Ac.Sci.USA 87, 4576 (1990).
[2] Coolen M.J.L., Muyzer G., Rijpsta W.I.C., Schouten S., Volkman J.K., Sinninghe Damst챕 J.S. Earth Planet.Sci.Lett. 223,225 (2004).
[3] Summons R.E., Jahnke L.L., Hope J.M., Logan,G.A. Nature 400, 554 (1999).
[4] Koopmans M.P., K철ster J., Van Kaam-Peters H.M.E., Kenig F., Schouten S., Hartgers W.A., de Leeuw J.W., Sinninghe Damst챕 J.S.
Geochim.Cosmochim.Acta 60, 4467 (1996).
[5] Kuypers M.M.M., Pancost R.D., Sinninghe Damst챕 J.S. Nature 399, 342 (1999).
[6] Schouten S., Hopmans E.C., Pancost R.D., Sinninghe Damst챕 J.S. Proc.Nat.Ac.Sci.USA 97, 14421 (2000).
[7] Sinninghe Damst챕 J.S., Hopmans E.C., Schouten S., van Duin A.C.T., Geenevasen J.A.J.J. Lipid Res. 43, 1641 (2002).
[8] Kuypers M.M.M., Blokker P., Erbacher J., Kinkel H., Pancost R.D., Schouten S., Sinninghe Damst챕 J.S. Science 293, 92 (2001).
[9] Schouten S., Hopmans E.C ., Schefuss E., Sinninghe Damst챕 J.S. Earth Planet.Sci.Lett. 204, 265 (2002).
[10] Sinninghe Damst챕 J.S., Muyzer G., Abbas B., Rampen S.W., Mass챕 G., Allard W.G., Belt S.T., Robert J.-M., Rowland S.J., Moldowan
J.M., Barbanti S.M., Fago F.J.,Denisevich P., Dahl J., Trindade L.A.F., Schouten S. Science 304, 584 (2004).
NWOSpinozapremies 2004
Prof. dr. B.L. Feringa
Prof. dr. M.H. van IJzendoorn
Prof. dr. M.B.M. van der Klis
Prof. dr. ir. J.S. Sinninghe Damst챕
http://www.nwo.nl/nwohome.nsf/Pages/NWOP_66BKFW/$file/spinoza2004binnenwerk.pdf
Nov 1, '05
Plantensystematiek en biodiversiteit in de 21ste eeuw
http://www.kuleuven.be/wet/nieuwsbrief/artikel.php?id=7
Bijna dagelijks worden nog bloemplantensoorten ontdekt die voorheen niet gekend waren. Deze nieuwe soorten worden grondig bestudeerd,
krijgen een tweeledige Latijnse naam en een unieke plaats in een hi챘rarchische classificatie, nl. in de nabijheid van andere soorten die een
aantal kenmerken gemeenschappelijk hebben.
De start van het systematisch onderzoek wordt klassiek toegeschreven aan Linnaeus (1707-1778). Soorten werden in zijn tijd gezien als
onveranderlijk en door de Schepper op aarde gebracht (creationisme).
De evolutiegedachte zoals ontwikkeld door Darwin in 1859 veroorzaakte een ommekeer in het denken over de natuurlijke verwantschappen.
De evolutieleer stelt dat soorten veranderlijke entiteiten zijn die door mutaties en natuurlijke selectie ontwikkelen vanuit voorouderlijke lijnen.
Het is bijgevolg niet de oppervlakkige gelijkenis die bepaalt of soorten verwant zijn, maar wel het voorkomen van gelijke kenmerken bij een
gemeenschappelijke voorouder. Zo zijn bv. palmbomen meer verwant met grassen dan met loofbomen. De gelijkaardige ontwikkeling en
inwendige bouw van grassen en palmen wijzen immers op een recentere gemeenschappelijke voorouder.
Verwantschappen worden samengevat in een evolutionaire stamboom (fylogenie) waarbij aan de eindtakken de huidige groepen voorkomen
en de takken zelf voorouderlijke lijnen voorstellen.
Belangrijk voor het achterhalen van verwantschappen is het onderscheid tussen homologe en analoge kenmerken.
Homologe kenmerken hebben dezelfde oorsprong en hetzelfde bouwplan.
Analoge kenmerken zullen door convergente evolutie op elkaar gelijken en dezelfde functie bezitten, maar hun oorsprong en bouwplan
verschillen.
Zo zijn dorens omgevormde vegetatieve organen (bv. bladeren) en stekels uitgroeiingen van de buitenste cellagen. Dorens en stekels lijken
echter sterk op elkaar en hebben eenzelfde functie. Men besluit dat dorens homoloog zijn met bv. een blad en dat dorens en stekels
analoog zijn.
De discipline van het kenmerkenonderzoek,is onderdeel van de Systematiek, en tracht een bijdrage te leveren in het onderscheiden van
homologie챘n en analogie챘n.
Opkomst en doorbraak van de moleculaire systematiek
Aangezien DNA voorkomt in alle organismen, is het heel bruikbaar om verwantschappen te bestuderen.
Grote delen van het DNA zijn omwille van hun functioneel belang sterk geconserveerd in de evolutie.
Afhankelijk van het niveau (soort, geslacht, familie) waarop men werkt, worden verschillende DNA-fragmenten onderzocht.
Sedert de eerste helft van de jaren ’80 werd de methode om de DNA-basensequenties af te lezen sterk vereenvoudigd.
Wanneer men beseft dat de positie van elke base als een kenmerk ge챦nterpreteerd kan worden met vier potenti챘le toestanden (Adenine,
Thymine, Guanine, Cytosine), dan is het - mede door het grote aantal genen - duidelijk dat het aantal kenmerken dat in het DNA vervat zit,
gigantisch is in vergelijking met kenmerkentabellen op basis van niet-moleculaire gegevens.
In 1993 bracht Mark Chase (Kew Gardens) sequentiegegevens van 챕챕n gen samen voor ca. 500 soorten, hetgeen leidde tot een eerste
moleculaire stamboom van de bloemplanten.
In 1998 werd op basis van drie genen een stamboom gepubliceerd waarin bijna alle bloemplantenfamilies geordend werden in een tiental
groepen.
In de nieuwe boom zaten
(1) onverwachte oplossingen voor betwiste verwantschapsrelaties, (2) verrassende posities van groepen die tot meer onderzoek aanzetten, en
(3) bevestigingen van vroegere hypothesen die niet genoeg ondersteuning vonden vanuit morfologische hoek.
De algemene topologie van deze stamboom wordt in de nieuwe analyses steeds teruggevonden. Toch is er nog heel wat verfijning nodig en
moet men zich realiseren dat de resultaten gebaseerd zijn op analyses van totnogtoe vijf DNA-sequenties van een relatief klein aantal
soorten.
De moleculaire systematiek zou nooit de hoge vlucht genomen hebben die ze nu kent, indien de uitkomst totaal afwijkend zou zijn geweest
van de fylogenie zoals ze tot uiting kwam in de belangrijkste classificaties van de tweede helft van de 20ste eeuw.
Ondertussen is het besef gegroeid dat een combinatie van morfologische en moleculaire data de
meeste kansen biedt om tot een aanvaardbare hypothese over de fylogenie te komen.
Een veelbelovende trend waarin morfologische en moleculaire systematiek optimaal ge챦ntegreerd worden, staat bekend als "Nieuwe
Evolutionaire Morfologie".
Zoals in het kenmerkenonderzoek tracht men aan de hand van
(1) homologiestudies, en (2) de wisselwerking met bestaande classificaties, te komen tot goed gedefinieerde kenmerken.
Waar men vroeger het gevaar liep om in cirkelredeneringen te vervallen omdat men morfologische kenmerken herdefinieerde op basis van
morfologische systemen, is er nu het nieuwe moleculaire referentiekader waarbij men zich voor de afbakening van morfologische kenmerken
kan baseren op de onafhankelijk verkregen moleculaire informatie.
Meer dan ooit tevoren wordt van systematici verwacht een synthese te maken waarbij Nieuwe Evolutionaire Morfologie de
stambomen verder zal helpen verfijnen.
Ook de recente ontwikkelingen in de evolutionaire ontwikkelingsbiologie kunnen hiertoe bijdragen.
Moleculaire ontwikkelingsbiologen ontdekten immers door de studie van verschillende mutanten van de zandraket, de genen die instaan voor
de ontwikkeling van de bloemdelen.
De kennis die we in de toekomst zullen vergaren over de relatie tussen genen en de kenmerken van een organisme zal ongetwijfeld
een cruciale rol spelen bij het herkennen van homologe kenmerken.
Systematiek en biodiversiteitscrisis
Het zal duidelijk zijn dat de technologie aanwezig is om een zeer groot aantal morfologische en moleculaire kenmerken te bepalen.
Men zou dus kunnen besluiten dat het slechts een kwestie van tijd is voor we alle verwantschapsrelaties kennen. We moeten ons echter
realiseren dat nog maar een fractie van de biodiversiteit op aarde gekend is.
Sinds Linnaeus zijn er bij benadering 1,5 miljoen soorten beschreven waaronder ±286 000 soorten bloemplanten (het totaal aantal wordt
voorzichtig geschat op ±320 000).
Om een goed beeld te krijgen van de bloemplantenevolutie is het noodzakelijk om een zo groot mogelijk aantal soorten in analyses te
betrekken. Biodiversiteitskennis is daarom van primordiaal belang voor systematische studies. In dit verband spreekt men dikwijls over de
biodiversiteitscrisis: het verdwijnen van een deel van de biodiversiteit terwijl we ze niet eens kennen.
Wanneer men toch keuzes moet maken met betrekking tot de bescherming van de biodiversiteit, is het alleszins wenselijk om groepen uit
zoveel mogelijk verschillende evolutionaire lijnen te behouden, wat resulteert in een grote genetische variabiliteit binnen het geheel van de
bloemplanten.
Men zou zich de vraag kunnen stellen of voorlopig een eenvoudig systeem dat minder aandacht schenkt aan natuurlijke verwantschap,
ook niet zinvol zou kunnen zijn. In de recentste classificatie worden de natuurlijke relaties immers weergegeven voor zover gekend, maar deze
indeling is in de praktijk niet altijd even gebruiksvriendelijk omdat voor veel groepen geen morfologische kenmerken gevonden kunnen
worden die de groep karakteriseren.
Als we ervoor zouden kiezen om te blijven werken met een artificieel aandoend, maar stabiel systeem, verliezen we echter de meerwaarde die
een natuurlijke classificatie ons biedt. Dit laatste onthult immers de ware kennis van relaties tussen organismen, hetgeen bijzonder
belangrijk is bij het traceren van planten die verwant zijn met gekende nutsplanten, en dus zelf potentieel nuttig zijn (bv. in voedingsen dieetleer, farmacie, …).
Een natuurlijke classificatie zal trouwens ongetwijfeld de meest logische en best bruikbare indeling
van de bloemplanten zijn. Het achterhalen van de fylogenetische relaties in de natuur blijft dan ook
het streefdoel van de systematiek.
Nov 1, '05
Comparative genome analysis and genome evolution
Summary of the PhD-thesis by Berend Snel
Tuesday 17th September 2002
Email: [email protected]
http://www.bio.vu.nl/nvtb/PhD/Snel02.html
Genen zijn stukjes DNA waarop staat hoe een bepaald eiwit moet worden gemaakt. Elk gen codeert voor een ander
eiwit.
Al deze eiwitten vormen op hun beurt 95% van de werkzame onderdelen in een levende cel.
Niet al het DNA codeert voor een eiwit. Er zijn ook stukken DNA die bijvoorbeeld aangeven hoe het gen moet worden
afgelezen, en wanneer.
Lange tijd is het technisch slechts haalbaar geweest om, per langdurig onderzoeksproject, het DNA van een enkel gen
te achterhalen. Sinds een jaar of zeven is het mogelijk om het complete DNA, en dus alle genen, van een organisme, in
kaart te brengen. Het complete DNA van een organisme heet het genoom.
Door deze ontwikkeling komt er een uniek soort data beschikbaar. Uniek, omdat het genoom in principe alles in zich heeft wat nodig is om een
organisme te bouwen. Men zou zelfs kunnen zeggen dat we nu een complete lijst hebben van de stukjes die op een nog grotendeels
ondoorgronde wijze, tezamen en in interactie met de omgeving, de puzzel van het leven vormen.
De genoomdata dient in eerste aanleg als een referentiekader voor verder experimenteel moleculair biologisch onderzoek, bijvoorbeeld als een
lijst van genen wiens functie nog bepaald moet worden.
Maar kunnen we 체berhaupt iets puur en alleen met genoomdata en indien ja, wat?
Om te beginnen, hebben we met die genomen een ongekende hoeveelheid data tot onze beschikking waarmee we de evolutie kunnen
bestuderen. Aangezien dit type data relatief nieuw is en er nog erg weinig over genoom evolutie bekend is, betekent dat het in kaart brengen
van basis patronen en soms zelfs het ontdekken van de grootheden waarin we genoom evolutie het best kunnen beschrijven.
Door het vergelijken van genomen kunnen we iets te weten komen over hoe ze ontstaan zijn.
Naast de intrinsieke waarde van deze kennis, cre챘ert dat mede de voorwaarde om complete genoom data effectief te gebruiken. Bijvoorbeeld
om de significantie van de afwezigheid van een gen in een bacterie of dier te evalueren. In het algemeen staat de genoomdata ons dus
toe om de functies van genen te begrijpen in de context van het genoom en dus alle andere onderdelen van een cel.
Biologische processen, en daarom ook hun analyses, vinden op verschillende niveaus plaats. Zelfs het moleculair/genetisch evolutionair
niveau is gelaagd.
We beginnen met een specifieke studie naar een belangrijk probleem in het vergelijken van individuele genen tussen soorten en de biologische
significantie die eraan ten grondslag ligt.
Daarna bestuderen we hoe de verzameling van genen in een genoom evolueert en wat het ons tegelijkertijd vertelt over de evolutie van
soorten.
Tenslotte vergelijken we het genoom als meer dan een verzameling genen zonder onderlinge verbanden, doordat we de interacties tussen
genen in een genoom bestuderen.
Het experimenteel bepalen van het complete genoom is nu weliswaar haalbaar, maar het is nog steeds niet makkelijk. Daarom zijn in eerste
instantie vooral de genomen van kleinere (en dus meestal bacteri챘le) soorten bepaald.
Bovendien zijn genen in het genoom van simpelere organismen (bacteri챘n) makkelijker te detecteren dan genen in het genoom van hoger
ontwikkelde organismen (dieren, planten).
Zelfs nu we het genoom van de mens hebben beschreven, is de lijst met menselijke genen nog verre van correct en compleet.
Er zijn momenteel( in 2002) een substantieel aantal genomen van ingewikkeldere organismen beschikbaar, maar historisch en vanwege het
gendetectie probleem, houdt het grootste deel van het hier beschreven onderzoek zich bezig met bacteri챘le genomen.
Om genomen goed te kunnen vergelijken moet je bepalen wat dezelfde genen (de orthologen) in een set van genomen zijn.
Een van de problemen daarbij is dat genen nog wel eens willen samensmelten tot een fusie gen (gen fusie) of het omgekeerde dat een gen
uiteen valt in twee verschillende genen (gen splitsing).
Deze twee evolutionaire processen worden , nu systematisch voor complete genomen in kaart gebracht.
Uit onze bestudering blijkt dat gen fusie vaker voorkomt dan gen splitsing. Waarschijnlijk is dit zo omdat het voor een organisme zin heeft
om genen die samen functioneren samen te smelten tot 챕챕n gen.
Verder blijkt dat uit챕챕ngevallen genen vaker voorkomen bij bacteri챘n die bij zeer hoge temperaturen leven, zogenaamde
thermofiele bacteri챘n.
Gegeven dat bij hogere temperaturen er meer fout gaat per onderdeeltje van een eiwit in het maken van een eiwit, kan de totale
opbrengst nog op een redelijk niveau gehouden worden door een eiwit op te splitsen in onderdelen. Wanneer er dan iets fout gaat,
hoeft slechts een onderdeel van het eiwit te worden weggegooid in plaats van het geheel.
Het gebruik van opgesplitste genen lijkt dus een aanpassing aan de levenswijze
bij zeer hoge temperaturen. Het is fascinerend dat de levenswijze van een
organisme kennelijk een invloed kan uitoefenen op de evolutie op moleculair
niveau.
Één van de basis vragen in de bestudering van genomen is wat bepaalt of een gen aanwezig of afwezig is in de genomen van
verschillende soorten dieren, planten en bacteri챘n.
Reconstructies van de evolutionaire geschiedenis van individuele genen (de stamboom van het
gen), suggereerden dat hun geschiedenis afwijkt van de evolutionaire geschiedenis van de soort
uit wiens genoom ze afkomstig zijn (de soortstamboom).
Zulk afwijkend gedrag is een indicatie voor genen die in plaats van, van ouders aan nakomelingen
overgegeven worden (verticaal), van soort naar soort springen, zogenaamde horizontale gen
overdracht.
Dit type overdracht van genen speelt bijvoorbeeld een grote rol bij de verspreiding van antibiotica resistentie.
De verassende hoeveelheid horizontale gen overdracht suggereerde dat de stamboom van veel genomen niet meer achterhaalbaar zou
zijn.
In hoofdstuk 3, laten wij echter zien dat het aantal gedeelde genen tussen twee soorten een zeer goede maat is voor hun verwantschap.
De stamboom van genomen die we daarbij verkrijgen, vat als het ware de verwantschapsinformatie van een soort samen en die
samenvatting lijkt sterk op traditionele stambomen.
Één van de bepalende factoren in de genen samenstelling van een soort blijkt dus simpelweg zijn afstamming te zijn, zelfs als lange
tijd evolutie heeft kunnen plaatsvinden. Dit verband is zo sterk dat deze zogenaamde "genoom bomen" wellicht kunnen helpen om
licht te werpen op betwiste vertakkingen in de stamboom van het leven.
De bovengenoemde observatie dat er zoveel genen horizontaal overgedragen worden tussen soorten, heeft er toe geleid dat er is
voorgesteld dat er 체berhaupt niet van een stamboom van soorten gesproken kan worden, maar veeleer van een netwerk.
Alleen door middel van het kiezen van een enkel gen als stamboom voor de soort (pars pro toto), of met een nog te defini챘ren meer dan som
van de delen, zouden we nog verwantschappen kunnen defini챘ren. Ons resultaat suggereert dat daartussen in, namelijk de som der delen,
een verdedigbaar concept voor een stamboom is.
We besluiten dit hoofdstuk met de beschrijving van een web server die allerlei wetenschappers (en dus niet alleen degenen met voldoende
computer capaciteit en adequate kennis van zaken) in staat stelt voor een selectie van soorten naar keuze en op basis van verschillende
vooronderstellingen over genoom evolutie, een genoom stamboom te maken.
Het feit dat de aanwezigheid van genen zich evolutionair redelijk aan de soortstamboom houdt, zoals we in hoofdstuk 3 beschrijven, biedt ons in
hoofdstuk 4 de mogelijkheid om de aanwezigheid van genen in huidige organismen te gebruiken om voorouderlijke genomen te
reconstrueren.
Daarbij bepalen we tegelijkertijd de processen die in de evolutie van voorouderlijke naar hedendaagse genomen plaatsvonden.
We bestuderen de volgende genoom muterende processen:
het verlies van genen, de duplicatie van genen, het ontstaan van nieuwe genen, het fuseren of uiteenvallen van genen, en het
springen van een gen van een soort naar een andere soort (horizontale gen overdracht).
Het is voor het eerst dat er met een integrale benadering naar genoom evolutie is gekeken.
Zo vinden we bijvoorbeeld dat
de voorouder van de proteobacterieën (een veel voorkomende en
geneeskundig zowel als economisch belangrijke bacteri챘le orde) waarschijnlijk rond de 2500 genen bevatte.
Ook blijkt dat alhoewel horizontale gen overdracht nodig is om de gen inhoud van hedendaagse genomen op een redelijke manier te verklaren,
al de andere processen kwantitatief belangrijker zijn geweest.
Het verlies van genen heeft van alle processen die de gen inhoud be챦nvloeden, het vaakst plaats gevonden. Gen verlies is zo
wijdverspreid (zowel over tijd als over soorten) dat zelfs grotere genomen zoals bijvoorbeeld die van Escherichia coli (een proteobacterie en
챕챕n van de werkpaarden van de moleculaire biologie), meer dan 950 genen is kwijtgeraakt in zijn geschiedenis vanaf de oerproteobacterie.
Als we genomen willen bestuderen op een hoger niveau, zeg maar als meer dan alleen een "zak van genen" zonder enige samenhang, moeten
we verbanden tussen genen analyseren.
Een van de meest basale verbanden tussen genen is hun volgorde op de DNA ketting. Die volgorde blijkt zeer snel te evolueren. Dat wil
zeggen dat na evolutionair relatief korte tijden er slechts nog zeer weinig van de oorspronkelijke volgorde van de genen intact is.
Interessant genoeg blijkt dat die genen wiens volgorde naast elkaar behouden blijft, een zeer goede voorspeller te zijn voor een
functioneel verband tussen beide genen: de eiwitten die beide genen produceren hebben een interactie met elkaar. De reden hiervoor
is dat naast elkaar liggen iets betekent voor de cel omdat veel bacteri챘n operons hebben.
Operons zijn naast elkaar liggende genen, wiens activiteit als een geheel aangestuurd wordt. Voor veel genen is het niet, of slechts ten
dele, bekend wat hun functie is. Aanwijzingen voor de functie van genen zijn dus zeer welkom.
Het bestuderen van de conservering van de genen volgorde is een belangrijk instrument aan het worden om de functionele relaties
tussen genen en daarmee de bijbehorende eiwitten te voorspellen.
Daarom beschrijven wij in hoofdstuk 5 een web-server om de geconserveerde volgorde van genen te bepalen.
In de beschreven versie zijn we in staat om voor ±40% van de genen een functionele relatie door middel van geconserveerde genen volgorde
te vinden. We illustreren het gebruik aan de hand van een enzym waarvan wel bekend is wat voor een soort reactie het katalyseert maar niet
wat zijn substraat is. Door middel van de conservering met andere genen kunnen we nu een goed gefundeerde voorspelling maken over wat
het substraat van het enzym is.
Met de exponentieel toenemende hoeveelheid genomen, en de met gelijke tred toenemende hoeveelheid functionele relaties tussen
genen, ontstaat de situatie dat alle eiwitten indirect iets met alle andere eiwitten te maken hebben.
We krijgen dus te maken met biologische netwerken met als knooppunten genen, en als verbindingen functionele verbanden tussen
genen.
In hoofdstuk 6 bestuderen we daarom een eiwit-eiwit interactie netwerk zoals we het verkrijgen uit onze voorspellingen van functionele
relaties door middel van geconserveerde gen volgorde.
Het netwerk blijkt lokaal een hoge clusteringgraad te bezitten. Om ook daadwerkelijk clusters in het netwerk te herkennen, knippen we het
netwerk stuk.
Er wordt geknipt langs genen die, als je ze weg zou halen, het netwerk lokaal in twee of meer stukken zou laten vallen. Uit het vergelijken van
de uitgeknipte clusters van genen met een databank van functies, blijkt dat de genen, waarvan de functie reeds bekend is, in zo'n cluster met
elkaar een functie uitoefenen, zoals bijvoorbeeld een metabolisch route, of een cellulaire bouwsteen als een zweepstaartje.
We kunnen dus nu door middel van genoom vergelijkingen, groepjes van genen onderscheiden die op een hoger niveau een
functionele eenheid in de cel vormen, een zogenaamde "functionele module".
Tenslotte, kunnen we dus concluderen dat we veel kennis hebben vergaard door middel van de vergelijkende analyse van genomen.
Ten eerste hebben we nu een basis idee van hoe genomen evolueren wat betreft hun samenstelling aan genen en de volgorde van die
genen.
Bovendien begint het er, na aanvankelijk pessimisme, op te lijken dat de genoomdata ons inzicht in de stamboom en oorsprong van het
leven zal vergroten.
Ten tweede, stelt dit begrip van de evolutie van genomen ons in staat om betere voorspellingen te doen over de functies van genen en de
functionele relaties tussen genen. De methodes zoals we die hier toepassen op het netwerk van functionele relaties verkregen uit gen
volgorde, kunnen ook toegepast worden op een nieuwe golf van data.
Veel nieuwe grootschalige moleculair biologische experimenten zijn namelijk speciaal ontwikkeld om allerhande functionele relaties tussen
genen te meten. Een deel van de verkregen vaardigheden en vergaarde kennis is ook nog eens omgezet in web-servers die het
wetenschapsproces in het algemeen helpen en hopelijk versnellen.
http://igitur-archive.library.uu.nl/dissertations/2003-0114-114524/inhoud.htm
Comparative Genome Analysis and
Genome Evolution
Comparative Genome Analysis and Genome Evolution / Berend Snel - [S.l.] : [s.n.], 2002 - Tekst. Proefschrift Universiteit Utrecht
PDF















Title
Contents
Chapter 1: General introduction
Chapter 2: Genome evolution: gene fusion versus gene fission
Chapter 3: Genome phylogenies
Chapter 4: Genomes in flux: the evolution of Archaeal and Proteobacterial gene content
Chapter 5: STRING: A web-server to retrieve and display the repeatedly occurring neighbourhood of a gene
Chapter 6: The identification of functional modules from the genomic association of genes
Chapter 7: Summarizing discussion
Bibliography
Samenvatting / Zie ook hierboven
Curriculum Vitae
Publications
Dankwoord
Volledig proefschrift (5.012 kB)
Verdere links
http://www.igitur.uu.nl/igiturarchief/arch_works.php?author=Snel,%20Berend
http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/compgen.shtml
Oct 31, '05
Moleculaire evolutie (1)
http://www.degeneratie.nl/index.asp?PaginaID=1093
Sinds de jaren vijftig is er sinds de ontdekking van de erfelijke code (DNA en RNA) en de opbouw van eiwitten veel vergelijkend onderzoek naar
de eiwitten gedaan om evolutionair verwantschappen beter te kunnen vaststellen. Als er een bepaalde (aangenomen of uit veronderstelde
evolutionaire snelheden berekende) constante mutatiesnelheid van de erfelijke code voor de aminozuurvolgorde van de eiwitten bestaat, dan
zou men het moment van afsplitsing van de ene soortgroep van de andere kunnen bepalen.
Daartoe worden er met een computerprogramma zogenaamde 'cladogrammen' berekend
Hoe meer verschil in aminozuren er in een bepaald eiwit van verschillende organismen zit, des te minder direct verwant ze moeten zijn en
omgekeerd.
Voorbeeld van een cladogram in de moleculaire biologie. De aminozuur- samenstelling en volgorde van Alfa-hemoglobine binnen de
Vogels laat de nauwere verwantschap zien binnen de Eendachtigen als basistype (enige voorbeelden van boven naar beneden:
Anser: gans; Cygnus: zwaan; Anas: eend; Struthio:struisvogel; Gallus: kip; Sturnus: merel).
Symbion pandora
Peter Funch en Reinhardt Kristensen ontdekten in 1995 een nieuwe diersoort die in geen enkele reeds bekende diergroep past. De
Denen vonden de diertjes bij een kreeft die was gevangen in het drukbevaren Kattegat (Denemarken). Ze deden hun spectaculaire
ontdekking toen ze het diertje aan een microscopisch onderzoek onderwierpen. De wonderlijke diertjes waren al gevonden in 1960.
Omdat niemand ze
destijds herkende en kon thuisbrengen, raakte het materiaal in de vergeethoek.
‘hals’ is de anus (zie pijl).
Rasterelektronenmicroscoopfoto van Symbion pandora, bovenaan zit de mond met een krans van trilhaartjes, aan de voet van de
3750x vergroot
De volwassen voedingsstuctuur van Symbion pandora met zich ontwikkelende vrouwelijke en mannelijke nakomelingen.
Het nieuwe diertje Symbion pandora is ongeveer een halve millimeter groot. Het woont op de monddelen van de Noorse kreeft (langoustine).
Het uiterlijk ervan verschilt naargelang het geslacht en het levensstadium. In het sessiele stadium heeft het diertje een vaste woonplaats op de
monddelen van een kreeft. Het bestaat dan uit een zakvormig lichaam met een trechtervormige ‘slurf’ rond de mond en een stam. Aan de stam
zit een plaatje dat zorgt voor de vasthechting op de gastheer. Alleen in dit levensstadium neemt het diertje voedsel tot zich. Bovendien vormt
het inwendige ‘knoppen’ die naar buiten toe uitgroeien tot een nieuwe ‘slurf’ die de oude vervangt.
Opmerkelijk aan Symbion pandora is de voortplantingswijze. Die verloopt zowel aseksueel als seksueel. Op aseksuele wijze worden larven
(pandoralarven) geproduceerd. Vrijkomende larven hechten zich vast op een gastheer en vormen nieuwe sessiele individuen. Naast deze
aseksuele voortplanting ontwikkelen zich in het sessiele organisme ook vrouwelijke en mannelijke nakomelingen. De mannetjes zijn minder dan
een tiende millimeter groot. Na hun ‘geboorte’ zwemmen ze naar een andere sessiele voedingsstructuur waarin zich een vrouwtje heeft
ontwikkeld. Het dwergmannetje bevrucht het vrouwtje in de sessiele structuur. Na de bevruchting komt ook het vrouwtje vrij en vestigt zij zich op
de gastheer. Kort daarna wordt een larve ‘geboren’ en degenereert het vrouwtje. De nieuwe larve gaat eveneens op zoek naar een plaatsje op
een kreeft, hecht zich vast en vormt een nieuw sessiel individu.
De nieuwe diersoort uit het Kattegat kreeg de naam Symbion pandora. Syn en bios zijn Grieks voor ‘samen met’ en ‘leven’, verwijzend naar het
samenleven van dit diertje met zijn gastheer. Bij de ontleding van het diertje bleek dat er in het zakvormige diertje zowel een larve kan groeien
die een nieuw individu vormt, als een soort ‘knop’ waaruit een nieuwe voedingsstructuur ontstaat. Die verrassende ontdekking deed de
ontdekkers denken aan de doos van de mythologische vrouwenfiguur Pandora.
De Denen beschreven de ontdekte nieuwe soort Symbion pandora in het gezaghebbende tijdschrift Nature. Het natuurhistorisch museum van
Kopenhagen bewaart stukjes kieuw van de Noorse kreeft met het nieuwe diertje erop in alcohol. Latere onderzoekers moeten immers een
nieuw dier kunnen bekijken en vergelijken met andere organismen. Een ontdekker beschrijft daarom een nieuwe soort in een wetenschappelijke
publicatie, vergezeld van uitgebreid beeldmateriaal en microscopische opnamen. Daarnaast deponeert hij 챕챕n of meer zogenaamde typeexemplaren van de nieuwe soort in een natuurhistorisch museum of universiteit.
Orde scheppen
Van oudsher probeert de mens zijn kennis te ordenen en in te delen. Zo is het ook gegaan met zijn kennis over de levende wezens. Soorten
rangschikt hij in een hi챘rarchisch systeem van groepen, een studiedomein met de naam taxonomie. Daar waar soorten een biologische
identiteit vormen, zijn taxonomische groepen meer abstracte, arbitraire begrippen. Binnen een rijk (bijvoorbeeld het dierenrijk, Animalia) vormt
een fylum of stam het meest omvattende indelingsniveau. De miljoenen soorten geleedpotigen zijn bijvoorbeeld gegroepeerd in het fylum
Arthropoda (waartoe behalve insecten, spinnen en mijten ook schorpioenen, kreeften en krabben horen) en alle stekelhuidigen in het fylum
Echinodermata (met zeesterren, zee-egels en zeekomkommers).
Binnen het dierenrijk onderscheidt men momenteel 30 à 35 fyla. Biologen zijn het niet eens over het precieze aantal. Het toekennen van de
status van apart fylum is namelijk arbitrair. De ene onderzoeker kan een groep als een apart fylum beschouwen terwijl een andere hem als
klasse bij een reeds bestaand fylum indeelt. Mede daardoor is het moeilijk aan de meeste fyla een echte ontdekkingsdatum toe te kennen. Vaak
zijn de dieren al lang bekend voor hun indeling bij een bepaalde taxonomische groep. Bovendien gebeurt het dat een diergroep reeds bekend is
als onderdeel van een ander fylum voor het de status van zelfstandig fylum krijgt. Zo verliep het bijvoorbeeld met de Vestimentifera. Dit is een
wormengroep, die op grote diepten leeft. Zij waren reeds rond de eeuwwisseling ontdekt, maar kregen pas in 1985 de status van apart fylum.
Microscoop
De ontdekkers wilden onderzoeken bij welk fylum ze de nieuwe soort konden indelen. Zij observeerden Symbion pandora onder de microscoop.
Hoewel er gelijkenissen bestonden met sommige andere dierfyla was er geen enkel fylum voldoende gelijkend om Symbion pandora erin onder
te brengen. Vooral de knopvorming bij de sessiele individuen en het voorkomen van twee verschillende larven was zo apart binnen het
dierenrijk, dat de Deense onderzoekers Symbion pandora de status van nieuw fylum toekenden. Zij noemden dit fylum Cycliophora. Deze naam
is afgeleid van het Grieks cyclion (klein wiel) en phoros (dragende) en verwijst naar de kring van trilhaartjes (cilie챘n) rond de mond van het
beestje. Cycliophora is daarmee het eerste nieuw beschreven fylum sinds 1985 en pas het vijfde in de 20e eeuw. De meeste andere fyla
dateren uit de 18e eeuw. Men kan zich afvragen of Cycliophora wel terecht de status van nieuw fylum kreeg. Feit blijft dat Symbion pandora
zeer speciale kenmerken heeft en afwijkend is van alle bekende dieren. Of dit voldoende is om een nieuw fylum op te richten, zal verder
onderzoek moeten uitwijzen.
Afstammingsonderzoek
De verscheidenheid aan levensvormen die momenteel onze aarde bewoont, is het resultaat van honderden miljoenen jaren evolutie waarbij
sommige diergroepen uitstierven en andere ontstonden. E챕n van de grote vraagstukken die biologen reeds sinds de bevindingen van Darwin
bezighoudt, is de ontstaansgeschiedenis en de natuurlijke verwantschap van al deze levensvormen. Deze evolutiegeschiedenis wordt ook wel
fylogenie genoemd.
De onderzoekers richtten voor Symbion pandora weliswaar een nieuw fylum op, maar door de unieke eigenschappen van de nieuwe soort is het
niet duidelijk met welke andere diergroep ze verwant is of met welke groepen ze een gemeenschappelijke voorouder heeft. Diepgaand
microscopisch onderzoek gaf hierover geen uitsluitsel. Op basis van de algemene verschijningsvorm van de sessiele individuen en het
voorkomen van dwergmannetjes is een verwantschap met de raderdiertjes (Rotifera) mogelijk. De structuur van de huid (cuticula) daarentegen
suggereert een verwantschap met de draadwormen (Nematoda), terwijl de innerlijke knopvorming en het uitbroeden van de larven een
verwantschap met de mosdiertjes (Ectoprocta) doet vermoeden. De meest waarschijnlijke verwanten lijken de entoprocten, die eveneens
innerlijke knopvorming vertonen en die net als de Cycliophoralarven speciale niercellen hebben, protonephridia genoemd, bezet met vele
trilhaartjes.
DNA-onderzoek
Cycliophora is het eerst beschreven dierfylum in het moderne biotechnologische tijdperk.
Complexe DNA-technieken kunnen thans de aparte status en evolutionaire verwantschappen ontrafelen.
Vooral de in 1988 ontdekte PCR-techniek gaf het genetisch onderzoek, en bijgevolg ook de moleculaire
ontstaansgeschiedenis), een enorme impuls.
fylogenetica (leer van de
Het vergelijken van de volgorde van de vier nucleotiden in het genoom (DNA) kan ons informatie opleveren over verwantschappen
tussen diergroepen doordat DNA de drager is van alle erfelijke kenmerken en wordt doorgegeven van generatie op generatie.
De Amerikaanse onderzoekers Emile Zuckerkandl en Linus Pauling ontwikkelden dit idee al in 1965. Zij stelden dat het aantal verschillen
tussen genomen een maat is voor de evolutionaire afstand tussen de organismen.
Het bepalen van een volledig genoom blijft echter titanenwerk. Bij hogere dieren bestaat het genoom immers uit ongeveer tien miljard
nucleotiden.
Meestal bepaalt men de nucleotidevolgorde van één of enkele genen in plaats van het volledige genoom.
Vooral de nucleotidevolgorde van het gen dat codeert voor het RNA dat deel uitmaakt van de kleine subeenheid van het ribosoom (18S-rRNA) is populair bij fylogenetische studies. Dat gen bestaat uit het
overzichtelijke aantal van ongeveer 1800 nucleotiden en is bij alle levende wezens aanwezig.
Om de verwantschappen van Symbion na te gaan, bepaalden onderzoekers van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen in
Brussel de nucleotidevolgorde van het 18S-rRNA van deze soort. Van de meeste andere dierlijke fyla zijn reeds 18S-rRNA gegevens
voorhanden, waarmee die van Symbion pandora onmiddellijk kunnen worden vergeleken. Dit vergelijken en het opstellen van stambomen is
een complex werk dat vrijwel onmogelijk is zonder computers.
Intermezzo
Moleculaire technieken
Bij het bepalen van de nucleotidevolgorde van het 18S-rRNA-gen, of van een DNA-fragment in het algemeen, is de eerste stap het isoleren en
in grote hoeveelheden aanmaken van het stukje doelwit-DNA of -gen. Het polykopiëren gebeurt in ‘de reageerbuis’ met de polymerasekettingreactie (PCR) en een klein weefselfragmentje van het te bestuderen organisme, in dit geval Symbion pandora.
Hierbij bestaat een probleem. De PCR is zeer gevoelig. Tijdens dit proces kan ook het 18S-rRNA van parasieten, bijvoorbeeld schimmels, of
van de gastheer meegekopieerd worden. Als gevolg daarvan krijgt men een mengsel van 18S-rRNA-genen van verschillende organismen.
Om dat te voorkomen, vermenigvuldigt men elke via PCR verkregen kopie nog eens afzonderlijk in bacteri챘n. DNA-fragmenten worden daarbij
niet ingebouwd in het bacterieel genoom maar blijven aanwezig als extrachromosomaal element. Na een nachtje kweken, hebben de betrokken
bacteri챘n zich zo vaak vermenigvuldigd dat men hieruit een enorm aantal kopie챘n van het extrachromosomale DNA-fragment kan isoleren.
Vervolgens bepaalt men de nucleotidevolgorden van de afzonderlijke kopie챘n. De nucleotidevolgorde van het 18S-rRNA van Symbion pandora
kan gemakkelijk onderscheiden worden van die van parasieten door vergelijking met reeds bekende nucleotidevolgorden van het 18S-rRNA van
andere diersoorten.
Intermezzo
Bio-informatica
Alle over de hele wereld verzamelde gegevens over de genetische nucleotidevolgorde van organismen slaat men op in enorme databanken.
Bij evolutieonderzoek zetten krachtige computeralgoritmen de nucleotiden die voorkomen op de overeenkomstige posities van een zelfde gen
onder elkaar om een vergelijking tussen twee organismen mogelijk te maken.
De onderzoeksgroep Moleculaire Biologie van de Universiteit Antwerpen onderhoudt een dergelijk alignement van het 18S-rRNA. Om uit
alignements evolutionaire verwantschappen af te leiden, is het tellen van verschillen onvoldoende. Meestal gebruikt men twee rekenintensieve
methoden: afstandsmatrix- en spaarzaamheidsmethoden.
Afstandsmatrixmethode
Afstandsmatrixmethode
Bij afstandsmatrixmethoden telt men in eerste instantie het aantal genetische verschillen tussen twee organismen. Deze zet men om in
evolutionaire afstanden via mathematische formules. De methode houdt rekening met het voorkomen van veranderingen van nucleotiden
(mutaties) waarvan men het resultaat in de huidige gegevens niet meer ziet. Het kan zijn dat er in de loop van de evolutie meer mutaties
gebeuren op dezelfde nucleotidepositie. In dat geval ziet men enkel het resultaat van de laatste mutatie en telt men slechts 챕챕n verschil ten
opzichte van andere organismen.
Hiervoor corrigeert men bij de omzetting van verschillen naar afstanden. De afstanden tussen alle organismen zet men in een matrix en op
basis van deze ‘afstandsmatrix’ stelt men stambomen op.
Daarbij neemt men aan dat de twee organismen die de kleinste afstandswaarden in de matrix hebben, nauwer aan elkaar verwant zijn dan aan
de andere organismen. Zo ontstaat stapsgewijs een stamboom.
Spaarzaamheidsmethode
Spaarzaamheidsmethode
Spaarzaamheidsmethoden daarentegen zijn gebaseerd op het biologische principe dat evolutie zo ‘spaarzaam’ mogelijk verloopt, met andere
woorden dat er zo weinig mogelijk mutaties zijn gebeurd om tot de huidige situatie te komen.
Van alle mogelijke stambomen die voor een bepaalde groep organismen bestaan, gaat men na hoeveel mutaties er theoretisch in de
loop van de jaren gebeurd moeten zijn om te komen tot de waargenomen nucleotidevolgorde. Zelfs als men de relaties tussen een
beperkt aantal organismen tracht na te gaan, is het aantal mogelijke verwantschapsbomen fenomenaal.
Voor vijftig organismen zijn er 2,8.1074 mogelijke stambomen. Zonder bioinformatica is het onmogelijk om hieruit de meest waarschijnlijke
stamboom te vissen.
Symbions nauwste verwant
De Nederlander Antonie Van Leeuwenhoek ontdekte het fylum Rotifera (raderdiertje) reeds op het einde van de 17e eeuw. Het 18S-rRNA
genetisch onderzoek ontsluierde een nauwe verwantschap tussen raderdiertjes en Cycliophora. Het genetisch materiaal van Symbion toont
meer overeenkomst met dat van raderdiertjes (Rotifera) dan met dat van andere dierfyla. De huidige genoomgegevens zijn doorslaggevend om
te stellen dat Cycliophora een gemeenschappelijke voorouder met de raderdiertjes heeft, waarvan ook de parasitaire acanthocephalen een
afsplitsing zijn. De relatie van Cycliophora met Rotifera is als een zusterrelatie, vandaar dat men ze ook wel zustergroepen noemt.
Raderdiertjes hebben een ‘hoofd’, een ‘romp’ en een ‘voet’ en zijn meestal kleiner dan een millimeter. Hun vorm en structuur lijken op die van
Symbion. Net als Cycliophora hebben ze rond hun mond een krans van trilhaartjes. Bovendien komen zowel bij Rotifera als Symbion
dwergmannetjes voor en gebeurt de bevruchting inwendig. De gelijkenis is vooral treffend tussen Symbion en sessiele raderdiertjes. Beide
hebben een U-vormige darm die uitmondt in de nekstreek. Op anatomisch vlak zijn er ook aanwijzingen voor hun gemeenschappelijke
oorsprong. Rotifera, Acanthocephala en Cycliophora hebben niercellen (protonephridia) met meerdere trilhaartjes. In de andere dierfyla,
uitgezonderd Entoprocta, zijn de protonephridia slechts bezet met één of twee trilhaartjes.
Er bestaat echter een belangrijk verschilpunt tussen Rotifera en Cycliophora: de mastax, een soort kauwapparaat bezet met rijen tandjes. Deze
structuur typeert de Rotifera. Bij sommige raderdiersoorten vermalen de tanden voedseldeeltjes die via cilie챘n (trilharen) in de mond komen, bij
andere kan de mastax uitgestoken worden om te grazen. Bij Cycliophora is er geen spoor van een mastax. Hiervoor zijn twee verklaringen
mogelijk: de mastax is enkel ontstaan bij de Rotifera 처f de mastax was reeds aanwezig bij de Rotifera-Cycliophoravoorouder, maar is bij
Cycliophora verloren gegaan.
Biodiversiteit
Op onze planeet wonen bijna twee miljoen bekende diersoorten, vari챘rend van ongewervelde wezentjes kleiner dan een millimeter tot
metersgrote walvissen.
Dagelijks worden nog nieuwe diersoorten ontdekt. Naar schatting kennen we twintig tot vijftig miljoen soorten nog niet. Biologen verwachten dat
alleen al diepzeeonderzoek meer dan tien miljoen nieuwe soorten kan opleveren. Hetzelfde geldt voor de tropische regenwouden.
De ontdekking van Symbion pandora is op zich geen ophefmakend feit, ware het niet dat het gebeurde op een doordeweekse Noorse kreeft, die
vaak voorkomt in zeevruchtenschotels, en die bovendien werd gevangen in het Kattegat, 챕챕n van de best bestudeerde gebieden ter wereld.
Dat schudde de wetenschappelijke wereld wakker. Jaarlijks worden honderden nieuwe diersoorten ontdekt, maar meestal in voor de mens
moeilijk toegankelijke gebieden. Door de technische vooruitgang kan de mens doordringen in gebieden die voordien onbereikbaar waren, zoals
de sub-antarctische zone, de diepste zeetroggen of de ondoordringbare regenwouden. Dergelijke expedities leidden tot de ontdekking van
onbekende levensvormen, zoals in 1977 de ontdekking van leefgemeenschappen van bacteri챘n en dieren rond hydrothermale bronnen in een
diepzeetrog bij de Galapagos.
In 1992 riepen de Verenigde Naties de Conventie van Biologische Diversiteit in het leven. Biodiversiteit is de variabiliteit die bestaat binnen en
tussen alle levende soorten en hun ecologische omgeving. De conventie beoogt het behoud van biodiversiteit op het land en in het water. In
eerste instantie vereist dit een grondige kennis van de levensvormen en hun natuurlijke woongebieden. De ontdekking van Symbion pandora op
de Noorse kreeft toont duidelijk aan hoe gebrekkig onze kennis van biodiversiteit momenteel nog is, zelfs in onze nabije omgeving.
Literatuur
Lewin R., Evolutiepatronen: De nieuwste moleculaire inzichten, deel 54 van de Wetenschappelijke Bibliotheek van Natuur en Techniek (1997),
ISBN 9073035929.
Whitfield P., De evolutie van het leven, Natuur & Techniek (1994), ISBN 9073035295
Winnepenninckx B., Backeljau T. en Kristensen R., Relations of the new phylum Cycliophora, Nature 393: 636-638 (1998).
Op het Web
Expert Center for Taxonomic Identification
Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen
Uit: Natuur & Techniek, [1999], jaargang [67], afl. [2]
Mar 21, '07
Degeneratief (degenerative /Degeneracy)
Verklarende Nota ;
Hierboven gebruikt Gert korthof ergens de term
"....coding redundantie: er zijn 61 DNA codes voor slechts 20 amino zuren..."
1.- In de ( iets oudere ) Engelstalige wetenschappelijke literatuur over de "Genetische code "wordt de term ( nogal verwarrend ) "
Degenerative code "en Degeneracy gebruikt , om de eigenschap aan te duiden waarbij verschillend samengestelde " codons "
coderen voor " hetzelfde " aminozuur .... of
om een belangrijke eigenschap van de "aard " van de genetische code verder te detailleren
2.- Omdat de term redundantie : zowel voor "overbodig " als voor " back-up" , als voor "synoniem "of "mogelijke reservecopie
van de boodschap " kan staan ... is deze term al even verwarring scheppend als de eerste ...(voor nederlands-sprekenden )
ref ;
http://www.thefreedictionary.com/degeneracy
Genetics
The presence in the genetic code of multiple codons for the same amino acid.
http://evolutie.blog.com/1621411/#cmts
G korthof ( quote )
"coding redundantie: er zijn 61 DNA codes voor slechts 20 amino zuren. (Waarom? Vraag dat aan de Inteligent Designer)."
De waarom-vraag is natuurlijk ook interessant vanuit Darwinistisch perspectief :
Hoe zijn al die codes uberhaupt ontstaan als er geen selectiedruk op
staat?
(Gert Korthof )
....Het aminozuur Proline heeft 4 DNA-codes:
CCU CCC CCA CCG. Als proline in de betreffende positie in het eiwit nuttig is voor het organisme dan zal er op die groep van 4
DNAcodes geselecteerd worden.
Komt er een mutatie naar een code buiten de groep van 4 (bv CGG) dan treedt er selectie op;
Mutaties binnen deze groep van 4 zijn neutraal: natuurlijke selectie maakt geen onderscheid binnen de groep.
Mutaties binnen de groep zijn willekeurig, ( random ) en worden op den duur willekeurig met de regelmaat van een klok gefixeerd
in de populatie. (1)
Ik heb een pagina over neutrale mutaties: Kimura of over alternatieve genetische codes die niet gerealiseerd zijn:
Zie ook (creationist) Walter Remine paragraaf 'Does life look unlike evolution?'.(1)
(1) zie ook Larry Morgan -->
Random_Genetic_Drift.html
http://sandwalk.blogspot.com/2006/12/michael-denton-and-molecular-clocks.html
http://bioinfo.med.utoronto.ca/Evolution_by_Accident/
http://migration.wordpress.com/2006/10/04/evo-of-gene-structure/
Mar 20, '07
(Ter herinnering ) MUTATIE -soorten
Effecten van mutaties in de genetische code. ( Naar een presentatie van Steve Wilton:
Genetics in a Nutshell: what you need to know. )
Het lezen van de genetische uitgangsboodschap
HET VAT ZIT VOL MET VIS UIT HET NET END
IiiiiiiiiiHETiiiiiiiiiiiiiVATZITiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiVOLMiiiiiiiiiiiiETVISUiiiiiiiiiiiiiiiiITHETiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiNETENDiiiiii
ap bestaande uit woorden van drie letters, met een stopinstructie aan het eind. Daarbij wordt de ruis eruit gefilterd.
Neutrale mutaties
Mutatie van I in A en van T in I:
HET VAT ZAT VOL MET VIS UIT HEI NET END
iiiiiiiiiHETiiiiiiiiiiiiiVATZATiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiVOLMiiiiiiiiiiiiETVISUiiiiiiiiiiiiiiiiITHEIiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiNETENDiiiiii
De boodschap komt nog steeds redelijk goed over, ook al is het tweede vetgedrukte woord duidelijk fout
(zie voor de complete afbeelding ) http://www.duchenne.nl/media/doc/sleutelen_aan_het_gen.doc
Creato's
http://www.creaton.nl/pages/news.php?id=85
http://www.creaton.nl/pages/publications.php?id=13
Mar 20, '07
Toelichtingen bij moleculaire klok(ken)
1.- Biologen gebruiken wiskundige modellen, gebaseerd op veranderingen in het DNA die gedurende de loop der evolutie optreden,
om te schatten hoe oud de gemeenschappelijke voorouder van bijvoorbeeld een virus of een gen is geweest.
2.Uit de overeenkomsten en verschillen in de basenvolgorde van verschillende vogels destilleer je naast fylogenetische informatie (het
‘hoe’) ook gegevens over de biogeografie en evolutionaire tijdschaal (het ‘waar’ en het ‘wanneer’) van een stamboom. Dat ‘timen’ van
de evolutionaire ontwikkeling staat bekend als de ‘moleculaire klok’.
Deze klok geeft, gebaseerd op de aanname dat de mutatiefrequentie van het genetisch materiaal redelijk constant is, met de mate
van verschil tussen twee stukken DNA een idee van het tijdstip waarop de tak in twee챘n splitste.
Hoewel de moleculaire klok nog steeds als controversieel wordt beschouwd, is deze juist voor het opstellen van de vogelstamboom
uiterst bruikbaar, aangezien vogels niet scheutig zijn met het nalaten van fossielen.
http://216.239.59.104/search?q=cache:1vnqu2wYYgJ:www.kennislink.nl/web/show%3Fid%3D82410+moleculaire+klok&hl=nl&ct=clnk&cd=3&gl=be
3.De moleculaire klok van de mens tikt een stuk langzamer dan die van andere primaten. Dat komt door de trage voortplanting
van de mens. Vermoedelijk is die slome voortplanting van tamelijk recente datum. Dat leiden onderzoekers af uit vergelijking
van het DNA van mensen, chimpansees, gorilla's, en een handjevol andere apen.
http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/26345451/
moleculaire klok, een belangrijk begrip in de evolutiebiologie.
Het principe is simpel. In soorten treden steeds mutaties op. Dit gebeurt met een regelmatige snelheid. Wanneer soorten
zich afsplitsen van een gemeenschappelijke voorouder, gaan deze soorten genetisch steeds meer van elkaar verschillen door
deze regelmatig optredende mutaties. Bekijk je de genetische verschillen tussen twee soorten, dan kun je dus in principe
uitrekenen hoeveel tijd er verstreken is sinds ze een gemeenschappelijkevoorouder hadden.
Aan het gebruik van een moleculaire klok zitten wel wat nadelen. Zo is een moleculaire klok geen metronomische, maar een stochastische klok.
Een stochastische klok tikt niet regelmatig, althans niet op korte termijn. De snelheid van de klok fluctueert met de tijd. Dit kun je je als volgt voorstellen. Een metronomische klok tikt bijvoorbeeld
eens in de duizend jaar, wat inhoudt dat er 챕챕n mutatie per duizend jaar plaatsvindt. Na vijf miljoen jaar zijn er dan met vaste tussenperioden vijfduizend tikken geweest. Een stochastische klok
kan in het eerste miljoen jaar vijfhonderd keer tikken, in het tweede miljoen jaar vijftienhonderd keer, in het derde miljoen jaar duizend keer, in het vierde miljoen jaar driehonderd en inhet vijfde
miljoen jaar zeventienhonderd keer. Tegen het einde van de hele periode heeft de stochastische klok evenveel tikken als de metronomische klok geregistreerd. Het gemiddelde aantal over vijf miljoen
jaar komt dus overeen. Metingen van evolutionaire veranderingen zijn dus een gemiddeldevan die veranderingen in de loop der tijd. Een stochastische klok wordt steeds nauwkeuriger naarmate de
periode waarover gemeten wordt langer is, omdat toevallige effecten steeds meer worden afgevlakt.Dit betekent dat de moleculaire klok over korte perioden heel onnauwkeurigis.
Een tweede nadeel van de moleculaire klok is dat verschillende DNAsequenties een duidelijk verschillende mutatiesnelheid hebben. Dit hangt onder andere samen met de verschillende functies die
die stukjes hebben. Sommige sequenties kunnen muteren zonder gevolgen voor de functie van een eiwit( neutrale mutaties ) , andere niet. ( zie onderaan "ter herinnering mutatie soorten
Ook kunnen verschillen in de effici챘ntievan DNA-reparatiemechanismen tot verschillende mutatiesnelheden leiden. Drie onderdelen van de cel die DNA bevatten zijn ribosomen (waar
eiwitsynthese plaatsvindt), chloroplasten (waar fotosyntheseplaatsvindt), en mitochondri챘n (waar verbranding plaatsvindt zodat energie vrijkomt). Over het algemeen muteren ribosomaal DNA en
DNA van chloroplasten het langzaamst, kern-DNA muteert met een gemiddelde,snelheid en mitochondriaal DNA muteert het snelst. Om divergenties,te onderzoeken die lang geleden hebben
plaatsgevonden, is langzaammuterend DNA, zoals ribosomaal DNA, het best te gebruiken; recente,divergenties zijn het best te onderzoeken met snel muterend DNA, zoals mitochondriaal DNA.
http://www.ru.nl/contents/pages/20721/ru3.06hrgroesbeek.pdf
4.-
Het idee van een constant tikkende moleculaire klok betekent dat in
neutrale delen van het genoom van ieder organisme mutatie's door toeval
in een populatie gefixeerd raken.
De snelheid waarin neutrale mutaties gefixeerd raken worden volgens de Japanse populatiegeneticus Kimura uitsluitend bepaald
door de snelheid waarmee die mutaties ontstaan (onafhankelijk van de populatiegrootte) of:
Random drift.
(Zie ; Stochastic drift Genetic drift )
Neutrale mutaties ( Neutral mutation)hebben geen voordeel en geen nadeel.
De reden is uiteindelijk coding redundantie: er zijn 61 DNA codes voor slechts 20 amino zuren. (Waarom? Vraag dat aan de
Intelligent Designer).
Dus ieder aminozuur wordt gemiddeld door 3 DNA codes gecodeerd
( zie Genetische code ---> . ) Dat wil zeggen een mutatie in het DNA naar een andere van de drie codes voor hetzelfde
aminozuur zal hetzelfde aminozuur opleveren.
Dus het eiwit blijft hetzelfde, : het diertje merkt er niets van (randvoorwaarden + assumpties).
Neutrale mutaties accumuleren domweg in het genome in de loop van de tijd: vandaar het klok idee.
Als je de klok eenmaal hebt gecalibreerd, kun je uit het aantal neutrale mutaties aflezen wanneer twee soorten gesplitst zijn.
Er zijn ontzettend veel data verzameld om de moleculaire klok te ondersteunen:
het verschil in accumulatiesnelheid tussen neutrale en niet-neutrale delen van de code, dus degene die wel of niet een
aminozuurverschil produceren, is overduidelijk vastgesteld.
Dat verschil zou er niet moeten zijn als iedere code selectief effect heeft.
Echter er bestaat geen universele klok: de klok loopt in Drosophyla (fruitvlieg) 5-10 maal sneller dan in de meeste vertebraten.
Daarom zijn onderzoekers ertoe overgegaan de moleculaire klok per (dier) groep vast te stellen
Gert Korthof / comment 3
http://evolutie.blog.com/1621411/#cmts
Nov 4, '05
Molecular Phylogeny
http://www.palaeos.com/Systematics/Cladistics/molecular.html
Chapter 12 (Strikberger) Molecular Phylogenies and evolution
http://www.eeescience.utoledo.edu/Faculty/Sigler/COURSES/Evolution/Chapter%2012.pdf
Molecular Evolution, Substitution Models, and Phylogenies
T. P. Speed, K. J. Kechris, and S. K. McWeeney
http://www.stat.berkeley.edu/users/terry/PMMB/Workshop2000/Lab3/phylo.pdf