10 Ecologie Leerdoelen De natuurgids… • • • • • • • • • • • • kan het begrip ‘ecologie’ omschrijven; kan de abiotische factoren van een ecosysteem beschrijven; kan een definitie geven van het begrip ‘soort’; kan omschrijven hoe populaties zich ontwikkeling; begrijpt dat een populatie predatoren wordt geregeld door de populatie prooidieren en niet omgekeerd; kan de begrippen ecosysteem, levensgemeenschap, biotoop, habitat en ecologische niche omschrijven; kan de belangrijkste vormen van symbiose beschrijven en aantonen met voorbeelden in het veld; kan de waterkringloop, de stikstofkringloop en de koolstofkringloop beschrijven; kan de kringloop van opbouw, consumptie en afbraak beschrijven en illustreren met voorbeelden in het veld; kan concrete voorbeelden geven van voedselketens en voedselwebben; kan in hoofdlijnen de verontreiniging van het milieu beschrijven; begrijpt wat ‘verzuring’ is en kan dit in eenvoudige bewoordingen omschrijven. Inhoud 1 Wat is ecologie? 2 Abiotische factoren 3 Relaties tussen individuen van dezelfde soort 3.1 Het begrip ‘soort’ 3.2 Voortplanting 3.3 Ontwikkeling van populaties 3.3.1 Populatieaangroei 3.3.2 Densiteitsregeling 3.4 Zich voeden 3.5 Andere relaties 4 Relaties tussen individuen van verschillende soorten 4.1 Nog enkele ecologische begrippen 4.2 Concurrentie en ecologische niche 4.3 Eten en gegeten worden 4.4 Symbiose 5.3.3 Voedselkringloop 5.3.4 Plaats van de zwammen in het ecosysteem 5.4 Voedselpiramide 6 Verstoring van het milieu 6.1 Bodemerosie 6.2 Bodemverontreiniging 6.3 Luchtverontreiniging 6.3.1 Opwarming van de aarde 6.3.2 Zure neerslag 6.4 Waterverontreiniging 6.4.1 Biotische index 6.4.2 Het zelfreinigend vermogen van een waterloop 6.4.3 Eutrofiëring 6.5 Verzuring 6.5.1 Zuurgraad (pH) 6.5.2 Zuurgraad van het water 6.5.3 Zuurgraad van de bodem 5 Processen in ecosystemen 5.1 Kringloop van het water 5.2 Opbouw, consumptie en afbraak 5.2.1 Producenten 5.2.2 Consumenten 5.2.3 Reducenten 5.2.4 Biomassa 5.3 Voedselketen, voedselweb en voedselkringloop 5.3.1 Voedselketen 5.3.2 Voedselweb © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 1 1 Wat is ecologie? Ecologie werd in 1866 door de Duitse bioloog Ernst Haeckel als wetenschappelijk begrip geformuleerd: de studie van de relaties tussen soortgenoten, tussen soorten en tussen de levende en de niet-levende natuur. De term is samengesteld uit de Griekse woorden οίκος (huis) en λογος (leer), de leer van de ‘woning’ van een soort. Sedert de jaren zeventig van de twintigste eeuw is het een maatschappelijk begrip geworden. Om zich af te zetten tegen de ‘maatschappelijke inflatie’ van het begrip ecologie, hanteren sommige ecologen de (niet-officiële) spelling ‘oecologie’ om aan te geven dat het woord in een strikt wetenschappelijke betekenis wordt gehanteerd. De ecologische theorie is de laatste decennia aan grote ontwikkelingen onderhevig. Kort na de Tweede Wereldoorlog kwam de ecosysteemtheorie op. Deze zag de natuur als een verzameling ecosystemen die zichzelf en elkaar in evenwicht houden. Deze evenwichtstoestand wordt stabiliteit genoemd en in verband gebracht met diversiteit (complexiteit). Hoe complexer een ecosysteem, hoe stabieler. Een belangrijke verspreider van deze idee was de Amerikaan Eugene Odum. De grote aantrekkingskracht van het concept lag in de veronderstelde mogelijkheid om ecosystemen –net als andere systemen– te sturen en te beheersen. Zo werden milieuhygiënische problemen als vervuiling en verzuring binnen het domein van de ecologie gebracht. Midden jaren zeventig werd evenwel vastgesteld dat een grotere complexiteit van een ecosysteem leidt tot instabiliteit. Dit leidde tot een dynamische natuuropvatting, waar toeval en onzekerheid een grote rol spelen. Momenteel is de aandacht van de ecologen gericht op de vraag hoe ecosystemen zich in stand houden ondanks, of is het juist ‘dankzij’, hun chaotische aard. 2 Abiotische factoren Alle levende wezens zijn in de natuur afhankelijk van bepaalde abiotische factoren: licht, warmte, water en chemische stoffen. (Zie ook hoofdstuk 1 ‘Fysisch milieu’.) Licht wordt in eerste instantie bepaald door de plaats op aarde. Niet zozeer de totale hoeveelheid licht verschilt, wel de spreiding ervan over het jaar. Voor groene planten is licht vooral van belang als energiebron bij de bladgroenverrichting (fotosynthese – zie hoofdstuk ‘Planten 1’, punt 2). Planten stapelen tijdens dit proces hun eigen energie op in suikers. Ze zijn autotroof (letterlijk ‘zelf etend’). Licht is echter ook informatiedrager. Zo zullen planten ‘naar het licht groeien’. De verschillen in dag- en nachtlengte doorheen het jaar sturen bij planten een aantal levensprocessen. Dieren en andere organismen halen hun energie uit andere organismen. Ze zijn heterotroof (letterlijk ‘van een ander etend’). Licht is ook voor hen een informatiedrager, bv. om het dag- en nachtritme aan te houden. Een aantal diersoorten kan in volslagen duisternis overleven, bv. grottenbewoners of bewoners van de diepzee. Warmte is afhankelijk van het klimaat, maar ook van de topografie. Zo heerst op een zuidgerichte helling een heel ander microklimaat dan op een noordhelling. Voor elk organisme bestaat er zowel een minimum- als een maximumtemperatuur. De bewegingen van de luchtmassa’s t.g.v. temperatuurverschillen veroorzaken wind. Wind kan een groeibeperkende factor zijn voor planten (bv. aan kusten) maar is ook van belang voor bestuiving en zaadverspreiding. Temperatuurverschillen op kleine afstand: schematische doorsnede van een zuidrand van een dennenbos midden op een zonnige dag eind februari. Water komt op het land terecht als neerslag en dit is ook afhankelijk van het klimaat. Dit water is aanwezig in het oppervlaktewater (waterlopen en stilstaand water) en in de bodem (grondwater). Water is de leefruimte voor waterorganismen, het transportmiddel voor plankton en voor chemische stoffen (bv. bij watererosie). Water is ook bouwsteen (alle organismen bestaan in belangrijke mate uit water) en inwendig transportmiddel (sap- en bloedstroom). 2 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Chemische stoffen zitten zowel in de lucht (atmosfeer), in het water (hydrosfeer) als in vaste stoffen (lithosfeer). De atmosfeer bestaat voor 78 % uit stikstofgas en voor 20 % uit zuurstofgas. De rest bestaat uit enkele andere gassen zoals waterdamp en koolstofdioxide. Deze laatste stof is van groot belang voor de fotosynthese en voor de klimaatregeling op aarde. Zuurstofgas is noodzakelijk voor de ademhaling van aërobe organismen. Stikstof is een bouwsteen voor groene planten. De hydrosfeer bestaat uit zout en zoet water. Brak water is een menging van de twee (bij ons in de Zeeschelde). Zoet water vormt slechts 2,5 % van de totale watermassa op aarde, 71 % van het aardoppervlak wordt bedekt door zee. In het water zijn allerlei chemische stoffen opgelost. De lithosfeer bestaat uit de chemische stoffen van de bodem en de ondergrond. De bodem is het bovenste gedeelte van de aarde waarin de planten groeien die er water en mineralen uit halen. In de bodem leven ook heel wat dieren en andere organismen. In de eerste plaats beïnvloedt de abiotiek (de niet-levende natuur) de biotiek (de levende natuur). De abiotische factoren vertonen schommelingen in de tijd. Op korte termijn zijn er de dag- en nachtcyclus, de werking van de getijden en de wisselende weersomstandigheden. Op middellange termijn situeren zich de seizoenswisselingen en op lange termijn klimaatsveranderingen. -- De veranderingen op korte en middellange termijn hebben een grote invloed op de biotiek. Dieren en planten vertonen gedragingen die op deze schommelingen afgestemd zijn. -- De klimaatsveranderingen kunnen leiden tot aanpassing of verdwijning van bestaande soorten maar ook tot het ontstaan van nieuwe soorten. Maar de biotiek kan ook de abiotiek beïnvloeden. • Zo veroorzaken in bosverband groeiende bomen voor de eronder groeiende planten een lichtarme situatie. Enkel schaduwplanten kunnen hier overleven. Bovendien is hier een afwijkend microklimaat, o.a. met een hoge luchtvochtigheid en minder extreme temperaturen. • De verterende bladeren vormen humus, een bijzondere verbinding tussen organisch materiaal, chemische bodembestanddelen en water. • Bevers die een waterloop afdammen creëren een tijdelijk meer, waardoor plaatselijk bomen kunnen afsterven en er ook meer licht komt. Dit leidt dan weer tot andere planten- en diersoorten. 3 Relaties tussen individuen van dezelfde soort De relaties tussen individuen van dezelfde soort zijn vooral afgestemd op de voortplanting. Een gevolg van de voortplanting is dat de populatie van die soort kan blijven bestaan of toenemen. 3.1 Het begrip ‘soort’ Klassieke definitie van soort: een groep van individuen die zich met elkaar geslachtelijk (kunnen) voortplanten. Dergelijke omschrijving gaat op voor dieren. Planten zijn primitievere organismen en sommige soorten vermenigvuldigen zich nog zelden of helemaal niet meer geslachtelijk o.a. bramen en paardenbloemen. Er ontstaan geregeld mutaties die zich ongeslachtelijk vermeerderen: ze vormen nakomelingen zonder bevrucht te zijn geweest. Biologen zijn er nog niet volledig uit wat nu precies het statuut van dergelijke ‘soorten’ is. 3.2 Voortplanting Bij de gewervelde dieren blijft de soort voortbestaan omdat ze zich geslachtelijk voortplanten (waarbij onderling seksuele uitwisseling van genetisch materiaal gebeurt) waardoor er nieuwe individuen geboren worden. Veel ongewervelde dieren planten zich ook geslachtelijk voort. • Sommige soorten zijn echter hermafrodiet (tweeslachtig): elk individu maakt zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtscellen (o.a. slakken en regenwormen). Meestal worden de mannelijke geslachtscellen tussen twee individuen uitgewisseld. • Bij bijen en wespen bepaalt de koningin het geslacht van haar nakomelingen: door een eitje te laten bevruchten (met sperma dat ze in haar lichaam bewaart) wordt een wijfje (werkster) geboren; uit een onbevrucht eitje komt een mannetje. • Bladluizen planten zich enkel geslachtelijk voort op het einde van het seizoen. De eitjes overwinteren. De nieuwe bladluizen (allemaal wijfjes) baren zonder bevruchting nakomelingen (parthenogenese). Dit zijn ook allemaal © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 3 wijfjes. Enkel op het einde van het seizoen ontstaan ook (zonder bevruchting) mannetjes. • Sommige soorten ongewervelden vermenigvuldigen zich door deling. Dieren zijn meestal beweeglijk en gaan actief op zoek naar een partner. Hierbij worden soms signalen uitgezonden zoals kleuren, geuren of geluiden. Vaak treedt competitie op tussen mannetjes om met een wijfje te kunnen paren. De natuurlijke selectie die hierbij optreedt, is dikwijls tegengesteld aan die welke voortvloeit uit de nood om voedsel te kunnen bemachtigen of om zelf aan eventuele vijanden te kunnen ontsnappen. Zo zijn bij heel wat soorten de mannetjes opvallend gekleurd, daar waar camouflagekleuren meer overlevingskansen bieden bij het voedsel zoeken of het ontsnappen aan vijanden. De bevruchting kan uitwendig of inwendig zijn. Bij diersoorten kunnen monoen polygamie, mono- en polyandrie en bijzondere samenlevingsvormen (zoals bijen- of mierenstaten) worden onderscheiden. (Zie ook hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punten 2.2 en 3.2.) Planten blijven gedurende hun leven ter plaatse. De voortplantingscellen worden door een medium (wind, water, insecten, enz.) verplaatst. Bij veel plantensoorten komt ongeslachtelijke vermenigvuldiging voor, ook al planten ze zich gewoon seksueel voort. Nieuwe zelfstandige individuen ontstaan dan o.m. uit een wortelstok (varens), een wortelknol (Speenkruid), een stengelknol (aardappel), een bol (Wilde narcis), een penwortel (tweejarige planten) of op een uitloper (Hondsdraf). (Zie ook hoofdstuk ‘Planten 2’ – punt 2.2.5.) 3.3 Ontwikkeling van populaties Alle individuen van eenzelfde soort in eenzelfde gebied vormen samen een populatie of voortplantingsgemeenschap. 3.3.1 Populatieaangroei Populatieaangroei = nataliteit - mortaliteit Als er geen beperkende factoren optreden, is de groei onbeperkt, zodat de populatie toeneemt volgens een meetkundige reeks (2, 4, 8, 16, 32, 64,...): de populatie neemt exponentieel toe (grafiek A). Exponentieel toenemen van de populatie is zeker niet oneindig. Het kan slechts doorgaan tot een zekere ‘verzadiging’ is bereikt. Daarna ontstaat door beperkende factoren (voedselaanbod, ziekten, aanwezigheid van roofvijanden en parasieten, onderlinge concurrentie, enz.) een evenwichtsniveau, dat overeenkomt met de draagkracht van het gebied (grafiek B). evenwichtsniveau = draagkracht A B C In werkelijkheid zullen rond dit evenwichtsniveau schommelingen optreden: in de tijd is er een permanente regulatie van aantallen (grafiek C). Wanneer de beperkende factoren niet meer optimaal functioneren zal een populatie die rond een evenwichtsniveau schommelt, plots boven het evenwichtsniveau uitschieten. De populatie gaat dan steeds meer ruimte in beslag nemen en vertoont een exponentiële groei (grafiek D a). Dit komt geregeld voor bij soorten met een grote voortplantingscapaciteit. Ze kunnen echter slechts gedurende korte tijd het voedselaanbod overexploiteren, zodat de populatiegroei bij niveau 2 wordt tegengehouden. Een nijpend voedseltekort 4 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie doet de populatie instorten (grafiek D b), maar na een bepaalde tijd zal de populatie zich opnieuw rond het evenwichtsniveau stabiliseren. Was de druk op het gebied zeer hoog en de daardoor toegebrachte schade zo groot dat het gebied volledig of gedeeltelijk werd ‘vernield’, dan kan de populatie zo klein worden dat ze slechts zeer langzaam opnieuw het oorspronkelijk evenwichtsniveau bereikt of zelfs verdwijnt. Een voorbeeld uit de praktijk Door het ontbreken van natuurlijke vijanden kan het reeën- en hertenbestand te hoog oplopen. De draagkracht van het (productie)bos wordt dan overschreden: er treedt voedsel- en ruimtegebrek op (steeds kleinere territoria), steeds meer jonge twijgen en knoppen worden vernield; ten slotte worden de bomen ontschorst. Zulke vernielingen kunnen nefast zijn en een bos zodanig aantasten dat herstel slechts over zeer lange tijd mogelijk is. Hierdoor zal uiteindelijk dan weer de populatie in aantal worden beperkt. Een op ecologische beginselen steunend jachtbeheer kan dergelijke situaties voorkomen. In als natuurgebied beheerde bossen kan het daarentegen een bewuste keuze zijn om niet in te grijpen. Er zal dan mogelijk een open bossituatie ontstaan. 3.3.2 Densiteitsregeling Voorbeeld: de prooi-roofdierverhouding. Een stijgend aantal prooidieren betekent meer voedsel voor de roofdieren, wat zal leiden tot uitbreiding van het roofdierenbestand. Hierdoor gaat automatisch het prooidierenbestand teruglopen. Zo komt er opnieuw voedseltekort, wat weerom het aantal roofdieren doet achteruitgaan. Deze prooi-roofdiercyclus wordt in feite door het prooidier bepaald, wegens zijn grotere voortplantingscapaciteit. prooidierenpopulatie prooidierpopulati e zomer 1 zomer 2 roofdierenpopulatie predatorpopulati e zomer 3 zomer 4 De populatie van een predator wordt door de populatie van de prooidieren bepaald. De populatie van de prooidieren wordt door het voedselaanbod bepaald. In zomer 3 was weinig voedsel aanwezig voor de prooidieren. De schommelingen van de predatorpopulatie volgt met vertraging die van de prooidierpopulatie. Uiteraard is dit een sterk vereenvoudigde weergave van de werkelijkheid. Grotere roofdieren zijn zelden gespecialiseerd in maar één type prooi. Ze kunnen ook migreren als voedselgebrek optreedt. Anderzijds is het voedselaanbod niet de enige populatielimiterende factor. Er speelt nog een hele reeks andere elementen mee, zoals de geschiktheid van een plek om jongen groot te brengen (dekking). - Factoren eigen aan de soort Voorbeeld: migratie (immigratie en emigratie) is periodiek. Bij weinig mobiele soorten spelen deze factoren een geringe of helemaal geen rol. Bij mobiele soorten, zoals vogels, zijn ze vrij belangrijk (zomergasten, wintergasten, invasies,...). Wat als de densiteit te klein wordt? Het grootste probleem voor kleine populaties planten of dieren is dat ze onderhevig kunnen zijn aan genetische drift. In een populatie zijn de eigenschappen van de soort verspreid over alle individuen van die populatie. Sommige van die eigenschappen zijn op een bepaald ogenblik minder gunstig, maar zouden gunstig kunnen worden als de milieuomstandigheden wijzigen. Bij een grote populatie kunnen die ongunstige eigenschappen niet overheersen en ze hebben dus weinig invloed op de densiteit van die populatie. Maar bij kleine populaties kan dit bij toeval wel gebeuren. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 5 Draagkracht van 3 biotopen in het Gentse. De densiteit schommelt voor beide soorten parallel in de drie gebieden. Een minimum trad op na de zeer koude winter van 1963 (naar d’Hondt 1987) Genetische drift - een beeld om dit te illustreren: Neem een muntstuk en gooi ‘kruis of munt’… --Als je dit honderd maal achter elkaar doet, is het statistisch te verwachten dat dit vijftig maal kruis en vijftig maal munt oplevert. --Als je dit slechts tien maal doet, zal in de praktijk het resultaat niet altijd vijf-vijf zijn. Bij vier worpen is twee-twee nog minder evident. --Stel dat ‘kruis’ voor de ongunstige genetische eigenschappen staat, en elke opgooi voor een bevruchting, dan is het duidelijk dat kleine populaties extra gevoelig worden voor (lokaal) uitsterven. Eens de ongunstige eigenschappen gaan domineren, zal de populatie zich nog minder kunnen handhaven dan voorheen. Genetische drift leidt dus tot ‘genetische erosie’. In ons moderne landschap zijn er heel wat (natuur)gebieden versnipperd en dus ook de daarop levende populaties. Genetische drift is dan ook een bijzonder aandachtspunt voor de ecologen. Beleidsplannen zoals het Vlaams Ecologisch Netwerk en het Europese Natura-2000 zijn erop gericht versnipperde natuurgebieden door middel van corridors opnieuw tot een groter geheel samen te brengen om zo het versnipperen van populaties tegen te gaan. Wat als de densiteit te groot wordt? In bepaalde gevallen kan uitbreiding van de populatie ook storend werken, zelfs indien het aantal dieren lager blijft dan de draagkracht van het gebied. Voorbeeld: in het natuurreservaat het Zwin is er mogelijkheid om de kolonie zilvermeeuwen te laten uitbreiden, een belangrijk element in het strand-duincomplex. Doordat de Zilvermeeuw een vrij hoog aantal jongen en eieren van andere bewoners (visdief, kluut, bergeend,...) tot prooi neemt, schept een aangroei van de zilvermeeuwpopulatie onvermijdelijk een aantal problemen. De taak van de ecoloog bestaat erin deze evolutie te onderzoeken, wat moet resulteren in het opstellen van een aantal beheeradviezen t.o.v. de uitbreiding van de zilvermeeuwkolonie. 3.4 Zich voeden Bij planten treedt tussen individuen van eenzelfde soort concurrentie op voor licht, water en mineralen. Het is de ruimtebehoefte per individu en de beschikbare ruimte die bepalen hoeveel individuen van een soort ergens kunnen leven. Zo hebben bomen uiteraard meer ruimtebehoefte dan grasplanten. Bij dieren bestaan verschillende voedselzoekstrategieën. Bij sommige soorten wordt het beschikbare voedsel gedeeld door alle individuen afzonderlijk. Andere soorten werken samen om het voedsel te bemachtigen, zoals jagende dieren. De manier om voedsel te zoeken kan variëren over de loop van het jaar. Zo bakenen vele vogelsoorten in het voorjaar broedterritoria af, die door de (zingende) mannetjes worden verdedigd. Op die wijze is elk broedpaar er zeker van over voldoende voedsel voor zichzelf en voor het nageslacht te beschikken. Maar in de winter troepen een aantal van die soorten samen om op die manier op zoek naar voedsel te gaan. Bij ons zijn de mezen hiervan een bekend voorbeeld. (Zie ook hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punt 3.3.1.) 6 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 3.5 Andere relaties Tussen soortgenoten bestaan nog andere relaties dan betreffende voortplanting en voeding. Heel wat diersoorten vertonen aanpassingen in gedrag om vijanden te verschalken. Zo zijn er soorten die in grote kleine of grote groepen leven. Denk aan vissen die in scholen zwemmen. Grazende dieren vormen kuddes en kunnen zo eventuele predatoren beter detecteren. (Zie hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punt 2.2.11 en 3.3.1) Bij planten bestaat het zgn. massa-effect. Dit bestaat zowel tussen soortgenoten als tussen planten van verschillende soorten. Door met velen dicht bij elkaar te groeien kunnen planten de uitwendige omstandigheden beter aan. Zo groeit Adelaarsvaren steeds in dichte vegetaties, waarbij de ene varenplant met zijn blad in de naburige planten haakt. Op die manier blijven ze ook met hun dunne stengels overeind. Eén enkel exemplaar in open terrein zou bij de eerste windstoot tegen de vlakte gaan. Hetzelfde geldt in zekere mate voor bomen die in bosverband groeien. 4 Relaties tussen individuen van verschillende soorten 4.1 Nog enkele ecologische begrippen De populaties van verschillende soorten organismen leven samen in een biotoop. Dit is een afgelijnd gebied met een aantal abiotische kenmerken (licht, temperatuur, vochtigheid, wind, bodem, klimaat). Een biotoop is dus te beschouwen als de ‘woonplaats’ van een aantal soorten. Voorbeelden: een begroeide vijver, een vochtig bos, een duinpan, maar ook bv. een oude eik. De biotoop van de vlindersoort oranjetip is vochtig hooiland. In een biotoop leeft een aantal soorten organismen in een natuurlijke samenhang: ze vormen een levensgemeenschap. Ze hebben dezelfde vereisten aan abiotische factoren. Voorbeeld: de soorten organismen die in een zoetwaterpoel leven hebben alle onder andere niet-stromend zoet water nodig. Een ecosysteem is het geheel van organismen en de abiotische elementen in een biotoop Ecosysteem = biotoop + levensgemeenschap. (Hoewel dit een duidelijke indeling is, wordt ze niet algemeen gevolgd. In het Natuurrapport 1999 wordt biotoop omschreven zoals hiervoor het ecosysteem.) Belangrijk is in elk geval dat het landschap kan onderverdeeld worden in een aantal afgelijnde delen die wat kenmerken betreft zich duidelijk onderscheiden van de omgeving en waarmee specifieke abiotische en biotische elementen samenhangen. Dergelijke onderdelen kunnen dan naar believen ‘biotoop’ of ‘ecosysteem’ genoemd worden. De abiotische factoren zullen grotendeels bepalen welke soorten organismen in dat ecosysteem kunnen overleven. Een zoetwaterecosysteem zoals een poel hier zal andere soorten herbergen dan een landecosysteem, en zelfs een zoetwaterpoel in Zuid-Europa. De laatste jaren wordt evenwel steeds meer gebruik gemaakt van het begrip ecotoop: het kleinst mogelijke herkenbare en afgrensbare landschapsonderdeel dat gekenmerkt wordt door een karakteristieke combinatie van abiotische en biotische eigenschappen. Een vijverbiotoop of –ecosysteem kan op volgende manier worden opgedeeld in een aantal ecotopen: de zone met open water; de zone met drijvende of ondergedoken waterplanten; de rietkraag; het wilgenstruweel. Het begrip ecotoop stoelt vooral op uiterlijk waarneembare kenmerken. Voor de natuurgids is dit een hulpmiddel om een terrein te analyseren. Naar het publiek kan gewoon de concrete benaming van de ecotoop (rietkraag, grasland, enz.) worden gebruikt, zonder dit begrip te moeten gebruiken en toe te lichten. Voor wie er nog niet genoeg van heeft, kunnen we hier nog vermelden dat het begrip ‘ecotoop’ grotendeels samenvalt met het begrip habitat zoals dit in de belangrijke Europese Habitatrichtlijn wordt gehanteerd, hoewel habitat in de ecologie ook een andere betekenis heeft, nl. de leefplaats (het ‘adres’) van een bepaalde soort. De habitat van de vlindersoort oranjetip omvat pinksterbloemen en bramen. Areaal: verspreidingsgebied van plant of dier. Voorbeeld: het areaal van de zomereik strekt zich uit van Europa (behalve het noorden) tot West-Azië. Milieu: het geheel van abiotische en biotische factoren die van invloed zijn op de leefomstandigheden (het welzijn) van planten, dieren en mensen. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 7 4.2 Concurrentie en ecologische niche Organismen in eenzelfde biotoop leven in concurrentie om voedsel en leefruimte met elkaar. Dit heeft in de loop van de evolutie geleid tot meerdere soorten, die zich ten opzichte van elkaar gespecialiseerd hebben. Elke soort bekleedt op die manier een eigen ecologische niche (= de functie van de soort binnen het ecosysteem). Bomen zijn gewoonlijk zeer grote planten en hebben, vergeleken met boskruiden of struiken, minder lichtgebrek. Door specialisatie kan een zwakkere soort toch overleven, omdat sterkte en concurrentiekracht veel energie vragen. Soorten die zich specialiseren in armere of moeilijkere omstandigheden hebben dus minder concurrentie. Zo komen varens in een bos toe met minder licht. Wanneer echter de bomen gekapt worden en de lichthoeveelheid toeneemt zullen grassen en brandnetel de varens verdringen. Heideplanten die aangepast zijn aan armere bodem worden verdrongen door pijpenstrootje als de bodem verrijkt. Soorten die ruimtelijk van elkaar gescheiden zijn kunnen zich ook op een gelijkaardige manier ontwikkelen. Aan weerszijden van de Atlantische oceaan komen gelijkaardige klimatologische e.a. abiotische condities voor. Daar leven dan ook sterk op elkaar gelijkende soorten. Als dergelijke soorten door menselijk toedoen van de ene kant van de oceaan naar de andere kant worden gebracht, kunnen zich problemen voordoen: de geïntroduceerde soorten kunnen immers sterker blijken dan de oorspronkelijke. • Door de introductie van de Amerikaanse grijze eekhoorn in Groot-Brittannië is er de inlandse rode eekhoorn nu grotendeeld teruggedrongen tot de arme streken van Schotland, waar de Amerikaanse soort onvoldoende voedsel vindt, en op het kleine eiland White. • Bij ons verdringt de Amerikaanse eik op heel wat plaatsen in de Kempen de zomereik en de Amerikaanse vogelkers groeide zelfs uit tot een echte ‘bospest’. Van nature zoeken twee nauw verwante soorten zoals koolmees en pimpelmees toch op verschillende plaatsen hun voedsel; ze bezetten aparte ecologische niches. De Koolmees is net te zwaar om beukennootjes te verzamelen aan het uiteinde van de twijgen, iets waar Pimpelmees wel in slaagt. Koolmees zoekt vooral naar op de grond gevallen nootjes. Maar van zodra voldoende voedsel beschikbaar is, zoals ’s winters op een voedertafel, voeden beide soorten zich op dezelfde plaats. Koolmezen zijn sterker dan pimpelmezen en verjagen die bij nestholtes. Een ecologische niche wordt ook bezet binnen een bepaalde tijd. Zo worden de niches die overdag worden ingenomen door roofvogels en zwaluwen in de schemering en ’s nachts ingenomen door resp. uilen en vleermuizen. Torenvalk Kerkuil Huiszwaluw Gewone Gewone grootoorvleermuis grootoorvleermuis 8 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 4.3 Eten en gegeten worden Predatie: een individu van een diersoort (de predator) eet een individu van een andere soort (de prooi). Predatie gebeurt door vleeseters (carnivoren en insectivoren) of door alleseters (omnivoren). Predatoren zullen vooral jonge en zwakke dieren uit een populatie prooidieren halen. Op die manier houden ze de conditie van de prooisoort hoog. Camouflage en mimicry zijn aanpassingen die bij dieren zijn ontstaan als gevolg van het voedsel zoeken c.q. het gezocht worden als voedsel. (Zie hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punten 2.2.3 en 2.2.6.) Vleesetende planten groeien in voedselarme vochtige heidegebieden, venen en vennen. Deze biotopen zijn arm aan nitraten en andere mineralen, nodig voor de opbouw van eiwitten. Het zijn insectivoren. • Bij de zonnedauwplanten is de rand van de bladeren bezet met haarfijne uitsteeksels, de tentakels. Deze eindigen in een knopje, waaraan bij zonnig weer een kleverige vochtdruppel glinstert. Insecten die op de blaadjes neerstrijken, blijven door het vocht kleven. De tentakels buigen zich langzaam over het diertje en dit wordt door het secreet, dat in samenstelling veel gelijkt op maagsap, verteerd. De bruikbare bestanddelen worden via de tentakels door de plant opgenomen. • Blaasjeskruidsoorten zijn drijvende waterplanten die niet in de bodem wortelen. Tussen de fijne bladslippen bevinden zich blaasjes met een klepje, dat alleen naar binnen opent. Microscopisch kleine diertjes worden in het blaasje gezogen en verteerd. Herbivoren (planteneters) voeden zich met planten evenals de al genoemde omnivoren. Plantensoorten die geregeld worden afgegraasd zijn normaal hiertegen bestand. Ze groeien na het afgrazen opnieuw uit. Bij sommige grassoorten wordt de groei zelfs bevorderd door het afgrazen (of maaien). • Witte dovenetel is dikwijls te vinden in de buurt van grote brandnetel. De vorm en stand van de bladeren van deze twee soorten vertoont een grote overeenkomst. Het is niet uitgesloten dat hier sprake is van een plantaardige vorm van mimicry. • Stekels en doorns zijn aanpassingen tegen vraat. Bloemen en bloemhoofdjes Bloemen en bloemhoofdjes insecten - mycoplasma’s Vruchten insecten - mycoplasma’s slakken - schimmels schimmels - insecten slakken - schimmels spinachtigen - virussen vogels spinachtigen - virussen zoogdieren zoogdieren Hoofdjessteel aaltjes - insecten schimmels zoogdieren Bladsteel aaltjes - bacteriën insecten - schimmels zoogdieren Wortelhals schimmels Pollenkorrels insecten Blad aaltjes - insecten mycoplasma’s schimmels - slakken spinachtigen virussen vogels zoogdieren Wortel aaltjes - bacteriën insecten - schimmels zaadplanten Belangrijkste groepen van parasieten en predatoren bij paardenbloem, metaantasting plaats van(naar aantasting Belangrijkste groepen van parasieten en predatoren bij paardenbloem, met plaats van Sterk 1987) (naar Sterk 1987). © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 9 Van het verdedigingsmechanisme van bepaalde planten kunnen andere plantensoorten profiteren. Illustratie van het zgn. ‘kooieffect’: doorn- en stekelstruiken worden gemeden door grote grazers. Gaaien graven eikels bij voorkeur onder dergelijke struiken in. Als een eikel of een zaadje van een boom erin slaagt onder in de struik te ontkiemen, kan het beschermd tegen vraat opgroeien. Uiteindelijk zal de toenemende beschaduwing van de opgroeiende boom de struik doen verdwijnen. Er is hier een relatie tussen 4 soorten (groepen) (naar Poortinga en Van der Lans 1986) • Heel wat planten produceren bepaalde giftige stoffen die als chemische verdedigingsmiddelen hun belagers op afstand houden. De ontwikkeling van chemische afweerstoffen kan in de evolutie leiden tot een echte ‘chemische oorlogvoering’ tussen plant en belager. De chemie van planten: • Taxus houdt insecten op afstand door het bezit van een stof die bij deze dieren als vervellinghormoon werkzaam is: het eten van taxus ontregelt het vervellingproces van het insect. Grote grazers worden afgeschrikt door de blauwzuurverbindingen in de taxus. Anderzijds wordt taxus precies om zijn chemische eigenschappen gebruikt in de behandeling van kanker. • Zwarte walnoot scheidt via het wortelstelsel een stof uit die bepaalde planten (o.m. luzerne en tomaten, maar niet maïs) doet afsterven. • Op onze inheemse eiken leven meer dan 400 soorten insecten. Eikenloof bevat veel looistoffen, die over het algemeen giftig zijn voor dierlijke organismen: de looizuren binden zich aan eiwitten en enzymen waardoor die onverteerbaar respectievelijk onwerkzaam worden. Het verteringsproces wordt er dus sterk door gehinderd. Het verteringsstelsel van vele insecten en enkele vogels en zoogdieren is hier echter aan aangepast: er wordt proline afgescheiden dat het looizuur onschadelijk maakt. • Wolfskers en doornappel die tot de giftigste van onze flora behoren worden gegeten door konijnen, die tijdens de vertering een enzym afscheiden dat de gifstof neutraliseert. • Blijkbaar is er een constant proces aan de gang van soorten die zich trachten te beschermen tegen gevaren en andere die dit weer trachten te omzeilen. Dat kan leiden tot heel gespecialiseerde soorten planteneters. Zo is driekwart van de ongeveer 600 soorten bladluizen qua voedsel strikt beperkt tot één plantensoort. Ook bij vlinders en plantetende kevers zijn ongeveer 80 % van de soorten min of meer gespecialiseerd. Die chemische bescherming is dus niet voor 100 % effectief maar verkleint toch sterk de predatiekans. Het heeft wel zijn prijs. Veel plantensoorten zijn daarom zuinig met de aanmaak van de gifstoffen tot er effectieve predatie optreedt. Sommige plantensoorten zoals witte klaver bezitten twee types van planten, één met gifstoffen en één zonder. Bij predatie overleeft één groep, zonder predatie doet de andere groep het dan weer beter. Jakobskruiskruid wordt belaagd door bladluizen en door rupsen van de Jakobsvlinder. Paul Stryckers CVN Maakt het Jakobskruiskruid weinig gifstoffen aan dan is dat een zwakke directe verdediging tegen bladluizen en kunnen er op de plant veel bladluizen aanwezig zijn. De honingdauw die de bladluizen afscheiden lokt mieren aan. Die mieren nemen de rupsen van de Jakobsvlinder mee naar hun nest als voedsel, met het gevolg dat er minder rupsenvraat op het Jakobskruiskruid zal zijn. Dat is een sterke indirecte verdediging tegen Jakobsvlinderrupsen. Maakt het Jakobskruiskruid veel gifstoffen aan dan is dat een sterke directe verdediging tegen bladluizen. Er zijn geen bladluizen en er komen dus ook minder mieren zodat en er veel rupsen aanwezig zijn die de plant zullen kaalvreten omdat ze geen probleem hebben met de gifstoffen. Dat is een zwakke indirecte verdediging tegen Jakobsvlinderrupsen. 10 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Geregeld worden op bladeren en takken van kruiden, struiken en bomen gallen gevormd. Deze weefselwoekeringen worden veroorzaakt door dieren, meestal insecten (o.m. galwespen, galvliegen, galmuggen, bladluizen) of galmijten. Deze galverwekkers deponeren hun eieren in bepaalde plantendelen. Hierop reageert de plant door de vorming van een gal. Nog over gallen: • Het speeksel van de larf in een gal bevat een enzym dat het zetmeel in de galcellen omzet tot suiker. • De galcellen bevatten tannine, die het speekselenzym inactiveert. • Het speeksel bevat echter ook het enzym tannase, dat de tannine inactiveert. • Het plantenhormoon auxine regelt de groei, vruchtvorming, vrucht- en bladerval. In plantengallen is tot 100 x meer auxine aanwezig dan in de rest van de plant als gevolg van een stof die de galverwekker bij de eiafzetting mee in de plant brengt. • Ook het plantenhormoon cytokinine is in de gallen in een hoger gehalte aanwezig dan in de rest van de plant. Dit hormoon is van belang bij de celdeling (o.m. bij de knopvorming) en trekt voedingsstoffen aan, vooral aminozuren (eiwitsynthese!). De algemeenste en best onderzochte galwesp is de Cynips quercusfolii. Begin juni: de bevruchte vrouwtjes leggen hun eieren op zijnerven van eikenbladeren. Het bladweefsel gaat op de geïnfecteerde plaats woekeren en groeit uit tot een gal waarin de larve zich ontwikkelt, etend van het galweefsel dat het blad produceert. In het midden van de zomer groeien de gallen in een paar weken sterk uit, zodat de bekende rozige galappels ontstaan. Tegen het eind van de zomer verpoppen de larven zich. Herfst: het eikenblad met de gal valt van de boom. Tegen de winter komt de tweede generatie van uitsluitend vrouwelijke galwespen te voorschijn. Ze zijn veel forser gebouwd en bevleugeld dan de eerste generatie. Zonder te zijn bevrucht leggen deze vrouwtjes in het hartje van de winter eitjes in knoppen van de eik. Lente: als het jonge blad in de knop niet door nachtvorst werd gedood ontstaat hierop het paarse fluweelgalletje. Uit de fluweelgalletjes kruipen in mei de galwespen van de eerste generatie. De mannetjes bevruchten de vrouwtjes en daarna is de cyclus gesloten. De galappel is dus een bladgal en het paarse fluweelgalletje een knopgal. Paul Stryckers CVN Gallen zijn eigenlijk woonplaatsen: ze bieden huisvesting en voedsel aan de larven van de galverwekker. Die larven verblijven in deze gallen gedurende een gedeelte van hun ontwikkeling of zelfs tot ze volwassen zijn. De dieren verlaten de gal via een eventueel zelf gemaakte uitgang. (Weefselwoekeringen veroorzaakt door schimmels, zoals de heksenbezem, of door bacteriën, zoals de knolletjes bij vlinderbloemigen, worden door de enen wel, door de anderen niet tot de gallen gerekend.) Gallen zijn van mekaar te onderscheiden door hun vorm en door de plaats waar ze zich bevinden. Naargelang de vorm is het een beursgal (1 - op ereprijs), blaasgal (2 - op els), buidelgal (3 - op iep), hoorngal, knobbelgal, spiraalgal (4 op Italiaanse populier). Naargelang het plantendeel waarop ze ontstaan heten ze bladgal, bloemgal, knopgal, meeldraadgal, schorsgal, stengelgal, wortelgal. Een aantal gallen hebben ook een eigen naam: aardappelgal (5 - op eik), ananasgal (6 - op spar), ananasgal, hopgal of eikenroos (7 - op eik), galnoot of knikkergal (8 - op eik), knoppergal (9), mosgal of bedeguaar (10 - op rozen), stuitergal (11 – op eik), sigaargal (12 - op riet), … (zie fig. volgende blz.) © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 11 5 7 8 6 9 10 12 11 Afbeeldingen uit het Gallenboek (uitgeverij KNNV 2009). Detritivoren (afvaleters) voeden zich met afgestorven planten of dieren. Ze verkleinen het afgestorven materiaal. • Dieren die leven van afgestorven plantenresten worden saprofagen genoemd. • Dieren die leven van afgestorven dieren worden aaseters genoemd. • Niet-dierlijke organismen zonder bladgroen (bv. zwammen en de planten stofzaad, spookorchis, paarse aspergeorchis, koraalwortel en vogelnestje) worden samen met de reducenten (zie 5.2.3) saprofyten genoemd. Ze fungeren als opruimers in de natuur en zetten samen met saprofagen en aaseters, de ingewikkelde organische stoffen van afgevallen bladeren, afgestorven kruiden, dood hout en kadavers om tot eenvoudige anorganische bouwstenen (mineraliseren – zie 5.2.3). Een natuurlijke versnipperingsmachine: • Duizendpoten, pissebedden, insecten, slakken en aardwormen verkleinen en verkruimelen het dode organisch materiaal (o.m. vochtig strooisel, dierenlijken). Vooral aardwormen zijn hierbij belangrijk: ze sleuren organisch materiaal in hun gangen en verluchten hiermee meteen de bodem. Op een hectare grond kunnen tot 30 000 aardwormen leven die samen per seizoen 1,5 ton organische resten met 15 ton droge aarde verorberen. In rijk bemeste akkers en tuinen komen tot 2 500 000 aardwormen per hectare voor. Elke aardworm scheidt per jaar 500 gram uitwerpselen uit. • Springstaarten (tot 40 000 per m2), mijten (10 000 – 100 000 per m2), wormen, vliegenlarven en sommige kleine kevers voeden zich met het verkleinde plantenstrooisel. • Protozoa, nematoden, rotiferen en de allerkleinste springstaarten en mijten voeden zich met het fijnste detritus. 4.4 Symbiose Het begrip symbiose werd vroeger –en nu ook nog wel– uitsluitend gebruikt in de betekenis van ‘mutualisme’. Nu wordt hiermee echter elke vorm van samenleving tussen organismen van twee verschillende soorten bedoeld, een samenleving die tijdelijk of blijvend kan zijn. Er zijn vier vormen van symbiose: mutualisme, coöperatie, commensalisme en parasitisme. Mutualisme: twee verschillende organismen leven samen waar elk van die organismen baat bij heeft en ze kunnen niet zonder elkaar. Mutualisme bij planten Het is meestal een symbiose van planten met organismen uit een ander rijk. • Korstmossen zijn een samenleving van zwamdraden (meestal een ascomyceet, soms een basidiomyceet) met eencellige groenwiertjes (soms cyanobacteriën). De groenwieren produceren voedsel voor zichzelf en voor hun partner. De schimmels leveren water en de nodige mineralen. 12 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 1 = wiertje 2 = zwamdraad (naar Vandecan en Busschaert 1964). • Wortelknolletjesbacteriën leven in mutualistische symbiose met vlinderbloemigen. De bacteriën zijn in staat de stikstof uit de bodemlucht om te zetten tot ammoniak. Stikstofverbindingen zijn noodzakelijke minerale bouwstenen voor de eiwitsynthese van elke plant (en dier). De bacteriën betrekken water, andere mineralen en suikers van de plant. (Zie verder punt 5.1.1.) Een gelijkaardige symbiose met micro-organismen is bekend van zwarte els en duindoorn. Door dit verschijnsel is de bodem rondom deze plantensoorten dikwijls rijk aan nitraten, wat de vestiging van stikstofminnende planten voor gevolg kan hebben. Mutualisme bij dieren: darmbacteriën bij de mens; eencellige organismen die in de maag van runderen zorgen voor de vertering van de cellulose (zie 5.2.2 - Consumenten). (Zie ook hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punt 3.3.2.) Coöperatie: twee verschillende organismen leven samen waar elk van die organismen baat bij heeft maar ze kunnen wel zonder elkaar. Coöperatie met planten: de vliegenzwam komt meestal in de buurt van berken te voorschijn. Het mycelium van deze paddenstoel leeft namelijk in symbiose met de berkenwortels: de zwamdraden zijn vergroeid met de wortels tot een mycorrhiza (samenleving van schimmeldraden met wortels van hogere planten). De boom levert voedsel aan de zwam. In ruil krijgt hij bouwstenen, vrijgemaakt door saprofytisme. (Zie ook hoofdstuk ‘Indeling’ – punt 3.3.) Coöperatie bij dieren: zeeanemonen op de schelp van heremietkreeften; koraalvisjes met zeeanemonen. Commensalisme: twee verschillende organismen leven samen waarbij het ene individu voordeel heeft, het andere geen nadeel. Commensalisme bij planten • Sommige groene planten gebruiken een andere plant als groeiplaats. Het zijn epifyten. In tropische gebieden groeien zeer veel obligate epifyten: ze kunnen niet anders dan op een andere plant leven. In onze streken komen meer facultatieve epifyten voor. Het zijn planten die gewoonlijk op de grond groeien en soms op andere planten. Oude knotwilgen kunnen tal van facultatieve epifyten dragen, o.m. de eikvarensoorten, wilgenroosje en zelfs struiken zoals gewone vlier en bramen. Bij de sporenplanten groeit wel een aantal obligate epifyten vnl. op boomstammen. (Afbeelding van eikvaren op boomstam, zie hoofdstuk ‘Planten 2’.) • Een bijzondere vorm van epifyten zijn de epixylen: mossen en korstmossen die uitsluitend of hoofdzakelijk op dood hout groeien. • Klimplanten wortelen wel in de bodem, maar gebruiken andere planten als steun. Er bestaan zowel kruidachtige als houtige klimplanten (lianen). Ze halen geen voedsel uit de plant waar ze tegenaan groeien en zijn dus geen parasieten (zie verder). De plant die als steun dient moet uiteraard wel extra investeren in steunweefsel. Klimop beschikt over zgn. hechtwortels, die in oneffenheden van boomschors en muren haken. Wikke en andere vlinderbloemigen bezitten bladranken evenals de heggenrank. Bosrank zit vast met zijn bladstelen. Hondsroos en bramen maken gebruik van hun stekels. (Afbeelding van lianen, zie hoofdstuk ‘Bos’.) • Slingerplanten slingeren rond de waardplant (hop is een kruidachtige slingerplant; Wilde kamperfoelie is een slingerende liaan). Commensalisme bij dieren • Zeepokken op een walvis: de zeepok profiteert van de beweeglijkheid van de walvis. Toch heeft de zeepok de walvis niet echt nodig; ze kan evengoed op een steen vastzitten. Het vastzitten op de zwemmende walvis biedt echter wel voordelen. De zeepok kan nu profiteren van de waterstromingen en mogelijke voedseltoevoer. • Huismussen en mezen leven dikwijls in commensalisme met de mens. Ze bouwen hun nesten onder de dakpannen © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 13 van onze woningen en stallingen. Mezen broeden wel eens in een brievenbus en uiteraard in nestkastjes. • De bittervoorn legt haar eieren in de mantelholte van een zwanenmossel, waar ook de larven beschermd zitten. • Escherichia coli maakt deel uit van onze darmflora: in de dikke darm van een gezonde mens leven 1012 van die bacteriën. (Als die bacteriën echter via de mond in het lichaam terecht komen kunnen ze diarree en ontstekingen van de urinewegen veroorzaken.) Parasitisme: twee verschillende organismen leven samen waarbij het ene organisme voordeel heeft ten koste van het andere. Parasieten betrekken hun voedsel uit andere levende organismen. In tegenstelling met predatie blijft de waardsoort doorgaans in leven. Het is echter mogelijk dat door de parasiet ziekten worden overgebracht waaraan de waardsoort uiteindelijk wel sterft. Parasieten bij planten hebben geen bladgroen (geen fotosynthese!) en de bladeren zijn meestal gereduceerd tot schubben. Ze onttrekken water met voedingsstoffen aan de waardplant: de zuigwortels (haustoriën) van de parasiet dringen in het bastgedeelte (floëem) van de vaatbundels van de waardplant. Voorbeelden: • warkruid (op stengels van klaver, brandnetel, heide…); • rhizomorfen van de echte honingzwam onder de korst van bomen; • roestzwammen en brandzwammen op hun waardplant. Veel plantenziekten, o.m. moederkoren op graansoorten, worden veroorzaakt door parasiterende schimmels. Bekend bij bomen is de heksenbezem, die vooral op berken aangetroffen wordt; • bremraap (op wortels van klaver, klimop, hennep…); • schubwortel (op wortels van populier en haagbeuk); • stofzaad en vogelnestje (= orchideeën) parasiteren op de schimmels rond hun mycorrhizas. Halfparasieten hebben wel bladgroen (fotosynthese!) maar onttrekken water met mineralen door de zuigwortels (haustoriën) in het houtgedeelte (xyleem) van de vaatbundels van de waardplant. Voorbeelden: • maretak op takken van populieren en appelbomen (op kalkhoudende grond – afbeelding zie hoofdstuk ‘Bos’); • ratelaar, hengel, ogentroost en kartelblad onttrekken hun water aan de wortels van de waardplant (grassen). Parasieten bij dieren: luizen en teken op een gastheer; ziekteverwekkende bacteriën; lintwormen en leverbotten. De hierboven vermelde zwanenmossel leeft in het larvestadium als parasiet op de slijmlaag van vissen. Op die manier wordt dit trage dier ook sneller verspreid. (Zie ook hoofdstuk ‘Dieren 2’ – punt 3.3.2.) Een bijzondere vorm van parasitisme is het leggen van eieren op of in andere organismen, zoals bij sluipwespen. Na het uitkomen van de eieren eten de larven de door het moederdier verlamde prooi grotendeels op. In feite gaat het hier om een uitgestelde vorm van predatie. Een variante op het voorgaande is het leggen van eieren waarna de uitgekomen larven de voedselvoorraad die bestemd is voor de larven van een andere soort opeten. Dit komt voor bij koekoekshommels, die hun eieren in hommelnesten leggen. De larven van de aldus geparasiteerde soort komen grotendeels om wegens voedselgebrek. Ook het broedparasitisme van koekoek is hiermee verwant. Het koekoeksjong gooit de eieren van de waardvogel uit het nest en groeit op met het voedsel dat de ‘pleegouders’ voor hun eigen jong denken aan te voeren. 5 Processen in ecosystemen 5.1 Kringloop van het water Een deel van de neerslag komt op de vegetatie terecht en wordt langzaam naar de bodem afgeleid. De neerslag die in de bodem infiltreert zal doorsijpelen naar het grondwater. 14 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 5.2 Opbouw, consumptie en afbraak 5.2.1 Producenten Groene planten zijn onmisbaar in een ecosysteem. Ze liggen aan de basis van de voedselvoorziening, hetzij rechtstreeks, hetzij onrechtstreeks. Daarom worden ze de producenten genoemd. Groene planten zijn de enige organismen die uit zeer eenvoudige energiearme chemische verbindingen (koolstofdioxide, water) ingewikkelde energierijke organische stoffen kunnen opbouwen (suikers en zetmeel). Bij de opbouw van deze organische koolstofverbindingen wordt aldus een vrij grote hoeveelheid energie vastgelegd die van buiten de plant afkomstig is. Dit proces is de bladgroenverrichting of fotosynthese. De energie nodig om het proces te laten verlopen is de lichtenergie afkomstig van de zon. Alleen planten waarvan de cellen bladgroenkorrels bevatten, kunnen aan fotosynthese doen. (Zie hoofdstuk ‘Planten 1’ – punt 2.) Belangrijk is het feit dat bij dit fotosyntheseproces zuurstofgas gevormd wordt. Dit ‘afvalproduct’ van de fotosynthese is nodig als de opgeslagen energie gemobiliseerd moet worden voor de levensfuncties van een organisme. Dit proces, waarbij door verbranding (verbinding met zuurstof) van de energierijke organische verbindingen energie wordt vrijgemaakt, heet verademing. Het treedt in elk organisme op, dus ook in de groene planten die voor de zuurstofproductie instaan. (Zie hoofdstuk ‘Planten 2’ – punt 2.1.1.) Koolstofkringloop (vereenvoudigd). calciumcarbonaat schelpen kalksteen koolstofdioxide koolstofdioxid in de lucht e en opgelost in water in de lucht en opgelost in water organische fossielen steenkool aardolie ademhaling ademhalin g fotosynthese koolstofverbindingen in autotrofe in organismen autotrofe organismen opgegeten koolstofverbindingen in heterotrofe organismen in heterotrofe organismen Planten hebben verder het element stikstof nodig om hun eiwitten te vormen. Alhoewel in de lucht grote hoeveelheden ‘ongebonden’ stikstof voorkomen (4/5 van het luchtvolume), kunnen de planten die stikstof niet rechtstreeks gebruiken. Stikstof wordt vooral uit de bodem opgenomen onder de vorm van nitraten of, in sommige gevallen, onder de vorm van ammoniumzouten. • Een aantal bacteriën is wel in staat stikstofverbindingen aan te maken. Ze zijn onder meer actief bij de afbraak van dood hout. Stikstofverbindingen worden ook gevormd bij bliksem (stikstofoxiden). Deze komen via de regen in de bodem terecht. Verder wordt stikstof aan het ecosysteem toegevoegd door de uitwerpselen van organismen of bij de afbraak van deze organismen, na hun dood. • Vlinderbloemigen hebben een bijzondere aanpassing voor het opnemen van stikstof. Op de wortels zitten knolletjes die gevormd worden onder invloed van wortelknolbacteriën, waarmee vlinderbloemigen in mutualistische symbiose leven (zie hoger). De bacteriën onttrekken water, mineralen en suikers aan de plant. Aan de lucht onttrekken ze stikstofgas dat ze omzetten tot ammoniakgas. De vlinderbloemige gebruikt dit ammoniakgas bij © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 15 de vorming van aminozuren, de elementaire bouwstenen van de eiwitten. Op die manier zijn vlinderbloemigen onafhankelijk van het stikstofgehalte van de bodem. stikstofgas in de lucht in de lucht denitrificerende bacteriën → nitraationen → stikstofgas denitrificerende bacteriën nitraationen stikstofgas wortelknolletjesbacteriën stikstoffixerende bacteriën stikstoffixerende bacteriën eiwitsynthese in autotrofe organismen autotrofe organismen eiwitrotting → ammoniumionen → nitraationen eiwitrotting ammoniumionen nitraationen opgegeten in bodem (en water) organisch afval afsterven uitwerpselen eiwitten in heterotrofe organismen heterotrofe organismen Stikstofkringloop (vereenvoudigd). • Bij stikstoftekort (nitraten worden snel weggespoeld) kan de mens ingrijpen door groenbemesting. Het stikstofgehalte in de bodem wordt hierbij verhoogd door het onderploegen van uitgezaaide vlinderbloemigen zoals Klaver, Lupine, Luzerne,... Bij het openbarsten van de knolletjes komen grote hoeveelheden stikstof vrij: klaver brengt per zomer en per ha 150 tot 300 kg stikstof in de bodem. • Zonnedauwsoorten kunnen eveneens op stikstofarme bodems leven. Deze soorten halen de nodige stikstof uit de eiwitten van de gevangen prooien: dierlijke organismen zijn hoofdzakelijk opgebouwd uit eiwitten waaruit bij de vertering de stikstof vrijkomt. Er zijn nog andere kringlopen van elementen die belangrijk zijn voor het leven. • Fosfor: een belangrijk bestanddeel van het erfelijk gecodeerd materiaal (DNA en RNA) en van de energierijke fosfaatbinding (ATP) waarmee de energie door het organisme getransporteerd wordt. Komt in de natuur voor als fosfaten. I.t.m. stikstof verdwijnt fosfaat pas heel langzaam uit de bodem. Natuurontwikkeling op voormalig zwaar met fosfaat bemeste akkers is daarom erg moeilijk; soms wordt tot afgraven van de bemeste toplaag overgegaan. • Zwavel: een onmisbaar bestanddeel voor verscheidene aminozuren (bouwstenen van de eiwitten). Komt in de natuur voor in de atmosfeer als zwaveldioxide en in de bodem als sulfaten. 5.2.2 Consumenten De consumenten worden in drie groepen onderverdeeld. Verbruikers van de eerste orde: leven rechtstreeks van de producenten (planteneters, parasieten op planten). Plantenkost bevat in verhouding weinig energie. Om voldoende energie binnen te krijgen moeten herbivoren veel eten. Terwijl bv. een leeuw maar één keer in de drie dagen op jacht zal gaan (vlees is energierijk), is een koe meer dan 18 uur per dag bezig met eten. Plantaardige cellen bestaan grotendeels uit cellulose en houtstof. Een ‘gewone’ maag kan deze cellen niet verteren. De mens is dus niet goed in het verteren van plantaardig voedsel (voedingsvezels!). Ook vleeseters kunnen die stoffen niet of moeilijk verteren. Planteneters hebben een aangepaste spijsvertering. 16 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Spijsvertering bij de koe: (1) Een koe eet per dag zo’n 80 kilo gras (of voer). Het gras wordt weinig of niet gekauwd: de voorouders van de huidige koeien moesten in een korte tijd veel eten want er was een grote kans dat ze werd aangevallen door roofdieren. Ze aten zich helemaal vol en gingen dan op een veilige plek het gras ‘herkauwen’. (2) Het gras gaat via de slokdarm naar de pens. Die heeft een inhoud van ± 120-160 liter. In de pens wordt het gras gemengd met speeksel en wordt de cellulose vergist door meer dan 200 soorten anaërobe bacteriën (Clostridum, Ruminococcus), 20 soorten protozoa (protisten met dierlijke kenmerken) en heel wat schimmels. Een deel van de producten die bij de gisting ontstaan (o.m. vitaminen en eiwitten) wordt geabsorbeerd. Hierbij ontstaan ongeveer 30 tot 50 liter gassen per uur, zodat een koe nog al eens een boer moet laten. De bacteriën maken hun eiwitten aan, de protozoa leven ten koste van de bacteriën. (3) Het niet verteerde materiaal komt in de netmaag (± 3 liter), die van het voedsel balletjes maakt die ongeveer zo groot zijn als een tennisbal. (4) Het voedselballetje gaat terug naar de mond. Het grootste deel van de meegekomen vloeistof wordt direct daarna weer doorgeslikt. De koe kauwt de vaste massa. Dit is het zgn. herkauwen, alhoewel het voedsel hier voor de eerste maal gekauwd wordt. Dat duurt 10 - 20 minuten, het voedsel wordt met speeksel vermengd en dan weer ingeslikt. Een koe ‘herkauwt’ 6-8 uur per dag. Daarbij wordt tot 280 liter speeksel aan het voedsel toegevoegd. Het speeksel neutraliseert de zure maaginhoud, waardoor de bacteriën en protozoa beter functioneren. (5) Dan gaat het gekauwde gras naar de boekmaag (15 - 20 liter). Hier wordt de vloeistof (met opgeloste stoffen) uit de gekauwde voedselbrij geresorbeerd. (6) In de lebmaag tenslotte worden alle micro-organismen verteerd. De wand van de lebmaag produceert zuur maagsap zoals in een ‘echte’ maag. (Het grootste deel van het voedsel van de koe bestaat dus eigenlijk uit bacteriën en protozoa.) De voedselbrij gaat dan naar de darmen waar er de nog nuttige stoffen worden uitgehaald. Wat er dan nog overblijft is de alom bekende koeienvlaai. Een konijn heeft geen vier magen, maar wel een zeer grote blinde darm waar de bacteriën hun werk doen. Een konijn ‘herkauwt’ wel: ’s nacht komen vochtige voedselvlokken uit de aars die terug opgegeten worden. Verbruikers van de tweede orde: voeden zich met verbruikers van de eerste orde. Het zijn vleeseters die zich voeden met planteneters. Dat zijn roofdieren of parasieten op dieren. Verbruikers van de derde orde: omvatten de vleeseters die zich voeden met de vleeseters van de tweede orde. Dat zijn roofdieren of parasieten op dieren. Detritivoren zijn ook consumenten, die in elke orde kunnen voorkomen. De mens, als omnivoor, is gelijktijdig verbruiker van de 1ste orde (groenten en fruit) en van de volgende orden (rundsvlees, vis…). 5.2.3 Reducenten Reducenten worden ook afbrekers, mineralisators of ontbinders genoemd. Bacteriën (één tot meerdere miljarden per gram grond) en schimmels scheiden enzymen uit waardoor de overblijvende organische stoffen in de restanten van de detritivoren en in uitwerpselen gemineraliseerd worden tot eenvoudige anorganische verbindingen en ionen (water, koolstofdioxide, mineralen, ammoniak, waterstofsulfide,...) die opnieuw door de autotrofe planten kunnen worden opgenomen. Bij deze verrotting en gisting komt veel energie vrij (cf. temperatuurstijging in mestvaalten en natte hooioppers). Er blijft humus als restproduct over: een bruin tot zwart gelachtig mengsel van zand, organische humuszuren en anorganische verbindingen zoals fosfaten, sulfaten en nitraten. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 17 5.2.4 Biomassa De hoeveelheid organismen die op een bepaald moment aanwezig is op de verschillende niveaus (producenten, planteneters, vleeseters,…) van een ecosysteem wordt biomassa genoemd. Biomassa van een hectare oud eikenbos (120 jaar) houtgewassen 4 ton bladeren 30 ton takken 240 ton stammen kruiden1 ton grote zoogdieren (wild zwijn, ree, edelhert) 2 kg kleine zoogdieren 5 kg vogels1,3 kg Regenwormen600 kg De hoeveelheid biomassa kan uitgedrukt worden uitgedrukt in een aantal organismen, hun massa (zoals hierboven) of door de hoeveelheid energie die ze vertegenwoordigen. De afname aan bruikbare energie bij iedere stijging van niveau in de voedselketen maakt dat er telkens minder biomassa kan worden opgebouwd. Er moet altijd meer biomassa opgenomen worden dan de biomassa die er uit ontstaat. De overgang van energie van het ene niveau naar het andere verloopt met een laag rendement. Gemiddeld wordt 10 % van het opgenomen voedsel omgezet tot biomassa. Dit verklaart tevens waarom het aantal schakels in de voedselketen zelden meer dan vijf is. 5.3 Voedselketen, voedselweb en voedselkringloop De organismen in een ecosysteem zijn afhankelijk van elkaar wat hun voeding betreft. 5.3.1 Voedselketen Voorbeelden: bladafval → regenworm → spitsmuis → adder → slangenarend vruchten → merel → havik bladeren → bladluizen → mezen → sperwer Een dergelijke aaneenschakeling is een voedselketen. producenten 1 % → BM energie die door het organisme zelf verbruikt wordt TM o VM TM VM u o u TM warmte reducenten 18 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Het grootste gedeelte van de zonne-energie die onze aarde bereikt, gaat over in warmte. Slechts 1 % van de energie wordt gebruikt voor fotosynthese. BM: totale opbrengst (biomassa) van de fotosynthese. De groene planten, die zorgen voor deze productie, hebben zelf ook energie nodig om te groeien, bloeien, zaden te vormen,... Deze energie kan slechts verkregen worden door het omzetten (verbranden) van een gedeelte van de energierijke verbindingen (zetmeel, suikers) die ze zelf opgebouwd hebben via fotosynthese. TM: hoeveelheid biomassa (energie) ter beschikking voor de volgende consument. De oorspronkelijke hoeveelheid is verminderd. VM: de hoeveelheid biomassa die gebruikt werd voor de opbouw en het functioneren (verbruikte energie) van die consument. O: de hoeveelheid biomassa die niet gebruikt wordt door de volgende consument. U: de hoeveelheid biomassa die met de uitwerpselen verwijderd wordt. De energieovergang van het ene niveau naar het andere in een voedselketen (flux of energiestroom) gaat steeds gepaard met een belangrijke vermindering aan beschikbare energie. 5.3.2 Voedselweb Voedselketens vertonen een enorm aantal onderlinge relaties omdat bv. een dier uit de ene voedselketen ook als voedsel wordt gebruikt door een dier uit een andere keten. Zo ontstaat een echt voedselweb. 5.3.3 Voedselkringloop De activiteiten van producenten, consumenten en reducenten vormen samen een voedselkringloop. De energie die dient om het systeem draaiend te houden moet telkens aangevuld worden: zonnelichtenergie! energievermindering lichtenergie PRODUCENTEN CONSUMENTEN REDUCENTEN energievermindering energievermindering © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 19 De hoeveelheid organismen die op een bepaald moment aanwezig is op de verschillende niveaus (producenten, planteneters, vleeseters,...) van een ecosysteem wordt biomassa genoemd. Energiestroom in een ecosysteem Er moet altijd opnieuw energie wordt toegevoegd, die bij de overgang naar een ander niveau omgezet wordt in warmte. De warmte verlaat het systeem. Het is altijd mogelijk dat er organismen uit het systeem verdwijnen of van ergens anders worden aangevoerd (invoer – uitvoer). 5.3.4 Plaats van de zwammen in het ecosysteem ZWAMMEN a hiz m t sie a par Groene planten m in voedsel rr yco parasiet Herbivoren Carnivoren Organische resten len saprofiet era ZWAMMEN 5.4 Voedselpiramide In een ecosysteem komen planten- en diersoorten niet in even grote aantallen voor. Een planteneter heeft veel planten nodig om volwassen te worden en een roofdier moet meerdere planteneters tot prooi nemen om in zijn bestaan te voorzien. Die hoeveelheden kunnen worden weergegeven in een voedselpiramide. 20 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Hieronder staat een theoretisch voorbeeld, waarbij verondersteld wordt dat kalveren uitsluitend luzerne eten en een jongen uitsluitend kalfsvlees. De luzerne wordt gekweekt op een akker van 4 ha en als voedsel gebruikt voor kalveren die op hun beurt als voedsel dienen voor een jongen van 12 jaar. Voedselketen: luzerne → kalf → jongen. aantal jongen kalf luzerne massa jongen kalf luzerne energie 1 4,5 2 x 107 48 kg 1035 kg 8211 kg jongen 8,3 x 4200 J kalf 1,19 x 4 200 000 J luzerne 1,49 x 42 000 000 J zonne-energie 6,2 x 4 200 000 000 J Een hoeveelheid energie wordt uitgedrukt in de eenheid joule (J – spreek uit ‘djoele’). Die energie komt vrij als de voedingsstoffen verbrand worden. (Ter informatie: 1 ‘verouderde’ calorie komt overeen met 4,1 kilojoule.) De energiepiramide leidt tot de volgende eenvoudige vaststellingen: • lage capaciteit van groene planten om door fotosynthese energie vast te leggen. Slechts 0,24 % van de geleverde zonne-energie wordt door luzerne gebonden; • slechts 8 % van de energie opgeslagen in de luzerne wordt gebruikt voor de groei van het kalf; • slechts 0,7 % wordt benut voor de ontwikkeling van het kind. Meer nog: van de zonne-energie wordt slechts iets meer dan een miljoenste deel benut om voedsel te produceren voor een jongen van twaalf jaar. sperwer mezen gaasvliegen bladluizen bladeren Dit zijn enkele voedselketens in piramidevorm, waarbij geen rekening werd gehouden met de werkelijke aantallen. Zulke piramiden zijn goed bruikbaar tijdens een natuurwandeling. © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 21 6 Verstoring van het milieu In een ecotoop (zie hierboven) is een aantal soorten organismen soms (zeer) algemeen. Voorbeeld: een zoetwaterpoel Producenten: hoornblad is dominant en zal het grootste deel van de biomassa aan levend materiaal in het ecosysteem produceren. Verder groeien er algen. Planteneters: watervlooien leven van de microscopische algen in het water. De biomassa is stukken lager. Predatoren: schaatsenrijders, waterwantsen en een kikker. Ze maken qua biomassa een nog kleiner deel uit. De levensgemeenschap in deze poel verkeert in een natuurlijk evenwicht. Indien echter om een of andere reden alle watervlooien uit het systeem zouden verdwijnen dan zullen de eencellige algen zich massaal gaan reproduceren en het water vertroebelen. Daardoor zullen het hoornblad en alle andere bodemplanten afsterven bij gebrek aan licht. Uit het systeem verdwijnen ook de predatoren die rechtstreeks of onrechtstreeks van watervlooien afhankelijk zijn. Het systeem is dus sterk uit evenwicht geraakt. In de meeste ecosystemen leven echter veel meer soorten dan in het voorbeeld werden opgesomd. Na het verdwijnen van de watervlo kunnen roeipootkreeftjes, die ongeveer dezelfde rol vervullen, zich sterk gaan vermenigvuldigen en op die manier mogelijk de algen onder controle houden. Uit dit voorbeeld blijkt dat het natuurlijke evenwicht gebufferd is, mits de soortenrijkdom groot genoeg is om bij problemen verschuivingen toe te laten. Deze soortenrijkdom wordt biodiversiteit genoemd, en die is vitaal voor het voortbestaan van ecosystemen. Het wegvallen van een aantal soorten hoeft geen drama te zijn, alhoewel het verlies van die soort op zich natuurlijk onomkeerbaar is als dat op wereldschaal gebeurt. Op een gegeven moment zijn de verschuivingen echter niet meer gebufferd en treedt er onherstelbare schade op. Dat is het geval als een populatie verdwijnt van soorten die een cruciale rol vervullen in hun ecosysteem. • Het kappen van bossen in de tropen en subtropen veroorzaakt onomkeerbare verwoestijning doordat de zeer dunne maar vruchtbare bodem, ooit beschermd door een dicht plantendek, na enkele jaren landbouw opgebruikt of weggespoeld is. • Het massaal schieten van roofdieren kan een overpopulatie prooidieren veroorzaken die hun biotoop zo sterk gaan overbegrazen dat de populatie uiteindelijk wegens voedselgebrek instort. • Deze problemen kunnen zich ook van nature voordoen. Een onverwacht hevige ziekte, een klimaatsverandering of een gebrek aan voldoende efficiëntie als soort kunnen leiden tot uitsterven. Anderzijds komen er ook steeds nieuwe soorten bij, algemeen door evolutie of plaatselijk door immigratie. Die soorten moeten hun plaats vinden in het systeem. De mens maakt ook deel uit van de meeste ecosystemen. Naarmate de menselijke populatie gestadig aangroeit, neemt ook de impact van zijn activiteiten toe: hij beïnvloedt de structuur en de functie van de ecosystemen door exploitatie en verontreiniging. Dit kan zelfs tot milieuvernietiging leiden. 6.1 Bodemerosie In natuurlijke ecosystemen wordt de bodem beschermd door het plantendek dat werkt als een spons: het houdt het regenwater vast zodat het de tijd heeft om door te sijpelen naar de ondergrondse waterlagen. Van daar vloeit het geleidelijk af naar de rivieren en stromen. Wanneer het plantendek wordt weggenomen op een hellende bodem dan stroomt het water naar beneden en heeft het niet de tijd om in te sijpelen. De bovenste laag van de (vruchtbare) bodem wordt daardoor weg geërodeerd. Deze bodemerosie kan ook het gevolg zijn van overbeweiding, vernietiging van de natuurlijke vegetatie of verkeerde bebouwing. Sinds het begin van de geschiedenis heeft de mens op die manier waarschijnlijk evenveel productieve hectaren verwoest als er nu nog in de wereld voorhanden zijn: de kale streken van het Nabije Oosten, Noord-Afrika en Griekenland zijn ooit goed beboste en vruchtbare landen geweest. 6.2 Bodemverontreiniging Voorbeelden zijn legio: • het storten van huishoudelijke en industriële afvalstoffen brengt grote hoeveelheden zware metalen (koper, zink…) in de bodem terecht die het bodemwater vergiftigen; 22 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie • de moderne landbouwtechnieken. Bemesting veroorzaakt toename van de gehaltes aan fosfor, stikstof (zie zure regen) en koper (uit varkensvoer) in de bodem. Riool- en zuiveringsslib dat als bodemverbeteraar gebruikt wordt kan zware metalen en chloorhoudende koolwaterstoffen (o.a. PCB’s) bevatten. De bestrijdingsmiddelen zijn niet allemaal biologisch afbreekbaar. De geaccumuleerde hoeveelheden stikstof in de bodem zijn op bepaalde plekken al zo hoog, dat het grondwater in toenemende mate wordt verontreinigd; • het verkeer (uitlaatgassen met o.a. lood dat op de bodem neerslaat); • het gebruik van wegenzout in de winter; • lekkende ondergrondse pijpleidingen en olietanks; • incidentele ongelukken bv. bij het transport van schadelijke stoffen. 6.3 Luchtverontreiniging Vooral in industriegebieden en grote centra wordt de lucht verontreinigd door de uitstoot van stof en verbrandingsgassen (koolstofdioxide, zwaveldioxide, waterstofsulfide e.a.). 6.3.1 Opwarming van de aarde Een deel van de zonnestraling komt de atmosfeer binnen. Een deel hiervan wordt door de atmosfeer geabsorbeerd en omgezet in warmte. De zonne-energie die op het aardoppervlak valt wordt ook omgezet in warmte waarvan een deel wordt teruggekaatst in de atmosfeer. Het broeikaseffect wordt veroorzaakt door de atmosfeer (dampkring) rond de aarde, een dunne laag gassen die de zonnewarmte doorlaat, maar een deel van de warmte die de aarde terugkaatst en de interne aardwarmte tegenhoudt. Een gedeelte van de broeikasgassen wordt op natuurlijke wijze geproduceerd (verdamping van water op aarde uit meren, oceanen, door de regen of door de ontbinding van organisch materiaal). Dit natuurlijke broeikaseffect zorgt ervoor dat het op aarde gemiddeld zo’n 15 °C is. Zonder deze gassen zou de warmte ontsnappen en zou het op aarde gemiddeld 20 °C kouder zijn. Het belangrijkste broeikasgas is waterdamp (H2O) dat gevormd wordt uit de zeeën en oceanen. Dan volgen koolstofdioxide (CO2) en ozon O3 en in mindere mate methaan (CH4) en distikstofoxide (N2O). Hoe hoger de concentratie aan broeikasgassen, hoe meer warmte wordt vastgehouden met als gevolg dat de aarde opwarmt. Sinds het begin van de twintigste eeuw is de gemiddelde temperatuur met ± 0,74 °C gestegen. De opwarming van de aarde is de stijging van de gemiddelde temperatuur van de aarde. De klimaatdeskundigen wijten de opwarming van de aarde tijdens de voorbije vijftig jaar aan de door de menselijke activiteiten uitgestoten broeikasgassen. Menselijk ingrijpen in de koolstofkringloop (vereenvoudigd). calciumcarbonaat schelpen kalksteen kalksteen industrie verbranding (in industrie) verbranding (hout e.d.) organische fossielen steenkool aardolie koolstofdioxide opgelost in de koolstofdioxid lucht en in het e water in de lucht en opgelost in water ademhaling fotosynthese koolstofverbindingen in autotrofe organismen opgegeten koolstofverbindingen in heterotrofe organismen • Door het verbranden van fossiele brandstoffen (kolen, olie en aardgas) stijgt het percentage CO2 in de atmosfeer. Jaarlijks wordt zo'n 25 miljard ton koolstofdioxide in de atmosfeer gebracht. Hierdoor vergroot de CO2-mantel rondom de aarde zodat meer teruggekaatste warmte wordt vastgehouden, wat leidt tot de opwarming van de aarde. • Deze opwarming veroorzaakt meer waterdamp wat weer resulteert in een verdere opwarming. • Door grootschalige ontbossing zijn er steeds minder bomen die CO2 weer omzetten in zuurstofgas. • Door de versnelde opwarming smelt de permafrostlaag in Siberië, waardoor er voorraden methaangas vrijkomen in de atmosfeer die opnieuw voor een snellere smelting zorgen zodat het proces dus herhaald (versterkt) wordt. • De concentratie van andere broeikasgassen (cfk’s, distikstofoxide, methaan) die vrijkomen bij de verbranding van fossiele brandstoffen en piepschuim, op stortplaatsen, in de veestapel, uit meststoffen, bij industriële activiteiten, uit koelstoffen, bij de aluminiumproductie,...) nam in de voorbije eeuw ook toe. Hun concentraties in de atmosfeer zijn lager maar hun broeikaswerking is hoger. • De donkere kleur van de roetneerslag op de sneeuw van de poolkappen absorbeert meer warmte waardoor de sneeuw sneller smelt. Gevolgen van de klimaatverandering. • Modelberekeningen geven aan dat de gemiddelde temperatuur met 1,1 °C - 6,4 °C zal stijgen tussen 1990 en 2100. Temperatuurstijgingen van meer dan 2 °C zouden zeespiegelstijging, toename van droogte- en hitteperioden, extreme neerslag en andere effecten voor gevolg hebben. • Het tot voor kort permanente pakijs op de polen en bergtoppen smelt weg, waardoor de zeespiegel stijgt en gebieden overstromen. Geschat wordt dat bij ongewijzigd beleid tegen 2080 de woongebieden van meer dan 330 miljoen mensen onder water verdwenen zullen zijn. • Rond de keerkringen veroorzaken heftige stormen en overstromingen veel schade, terwijl de mensen rond de evenaar moeten kampen met intensere en langere periodes van droogte. • In beide gevallen daalt de landbouwproductie aanzienlijk zodat er minder voedsel voor de gestaag groeiende wereldbevolking zal zijn. • Door de hittegolven en overstromingen krijgen velen ademhalingsproblemen en andere gezondheidsproblemen (door de snellere verspreiding van ziekten). 6.3.2 Zure neerslag Zie ‘Mens en natuur 1’ – punt 3.2 – Verzuring. emissie droge depositie natte depositie • Zure regen ontstaat wanneer de zure depositie (1/3) oplost in de regenwolken. Samen met water vormen zij daar zwavelzuur (H2SO4) en salpeterzuur (HNO3). 24 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie 6.4 Waterverontreiniging Water: enkele cijfers Totale watervoorraad in de wereld: 1 386 000 000 km3. Hiervan is 97,5 % zout water. Totale voorraad zoet water in de wereld: 35 029 000 km3. Hiervan is 68,7 % ijskap of gletsjers, 30,1 % grondwater, 0,9 % in permafrost of moerassen. Effectief te gebruiken: 0,3 % (105 087 km3) uit meren en rivieren. Van de totale hoeveelheid neerslag per jaar is 45 000 km³ beschikbaar. Theoretisch geeft dit 18 000 liter per dag per mens –als we doen alsof we de enige waterverbruikers zijn op aarde! Het dagelijks directe waterverbruik in Vlaanderen bedraagt 120 liter. Dit resulteert voor een groot deel in de vorming van afvalwater, waarvan 30 % afkomstig van toiletten. Dit verbruik betreft het effectieve water. Veel omvangrijker is de consumptie van virtueel water. Dit gaat over de hoeveelheid water die vereist is voor de productie van de goederen en diensten die we aankopen. Gemiddeld verbruikt de Vlaming 21 000 liter virtueel water per dag, een zwembad van 5 m lang, 4 m breed en iets meer dan 1 m diep! Het is duidelijk dat we ook wat waterverbruik betreft ons ‘eerlijke aardeaandeel’ ver overschrijden. Als je de hoeveelheid neerslag die in Vlaanderen valt deelt door het aantal inwoners, kom je op 2 750 liter per dag. Dit is ongeveer acht maal minder dan het totale verbruik. Er wordt dus in grote mate effectief water onttrokken aan de bodem, effectief water ingevoerd vanuit Wallonië en Frankrijk en via producten virtueel water ingevoerd vanuit de hele wereld. Zo exporteert Noord-Afrika water naar Europa. 6.4.1 Biotische index Vervuiling, zelfs gedurende een vrij korte periode, leidt tot het afsterven en verdwijnen van bepaalde soorten. Ook na het verdwijnen van de verontreiniging blijven de schadelijke gevolgen nog lange tijd merkbaar. Het voorkomen van bepaalde diergroepen is dikwijls sterk afhankelijk van de hoeveelheid zuurstofgas die in het water opgelost is. Weinig vervuild water bevat veel zuurstofgas, vervuild water weinig. Meestal wordt de daling van de hoeveelheid zuurstofgas veroorzaakt door verontreiniging met organisch materiaal (zie eutrofiëring 6.4.2). Die organische stof wordt door aërobe bacteriën biologisch afgebroken waardoor de zuurstofgasconcentratie van het water daalt. Waterdieren kunnen echter niet zonder zuurstofgas en sommige soorten, zoals haftenlarven, hebben er constant veel van nodig. Ze verdwijnen vaak als eerste wanneer de hoeveelheid zuurstofgas afneemt. De (Belgische) biotische index is een waardecijfer waarmee de kwaliteit van rivier-, vijver- of venwater beoordeeld wordt op een schaal van 0 tot 10, waarbij 0 overeen komt met de slechtste en 10 met de beste kwaliteit. Deze 10 waarden worden verder ingedeeld in 5 kwaliteitsklassen. klasse I BBI 9-10 waterkwaliteit zeer goed II III IV V 7-8 5-6 3-4 0-2 goed matig slecht zeer slecht betekenis weinig tot niet verontreinigd weinig verontreinigd verontreinigd zwaar verontreinigd zeer zwaar verontreinigd De kwaliteit van het water wordt bepaald op basis van het wel of niet aanwezig zijn van voor verontreiniging gevoelige macro-invertebraten en het totaal aantal aangetroffen soorten. Omdat het determineren tot op de soort moeilijk en tijdrovend is wordt slechts bepaald tot op grotere ‘groepen’, die systematische eenheden (S.E.) genoemd worden. (Macro-invertebraten zijn ongewervelde diertjes die met het blote oog te zien zijn.) BEPALING VAN HET AANTAL SYSTEMATISCHE EENHEDEN Bloedzuigers Eendagsvliegen (platte larven) Eendagsvliegen (ronde larven) Eenoogkreeftjes Hoeveel soorten? Hoeveel geslachten? Hoeveel geslachten? Zo ja, noteer 1 Hoornschalen Kaphoornslakken Kevers & keverlarven Kokerjuffers Libellenlarven Mosselkreeftjes Mossels Mosselwantsen Muggenlarven Platwormen Rattenstaartlarve Rode muggenlarven Slakken Steenvlieglarven Tubifex/slingerworm Watermijten Watervlooien Waterwantsen Zoetwaterpissebedden Zoetwatervlokreeftjes (De indicatorsoorten staan in vetjes.) Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Hoeveel families? Hoeveel soorten Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Hoeveel soorten? Zo ja, noteer 1 Zo ja, noteer 1 Totaal aantal S.E. Indicatorsoorten Steenvlieglarven Platte larven van eendagsvlieg S.E. >1 1 Kokerjuffers met koker >1 1 Kaphorenslak Ronde larven van eendagsvlieg >2 ≤2 Mosselwantsen Libellenlarven Zoetwatervlokreeftjes Weekdieren, behalve hoornschaal en kaphoornslak Zoetwaterpissebedden Bloedzuigers Hoornschalen Waterwants, behalve mosselwants Tubifex of slingerworm Rode larven van vedermug Rattenstaartlarven ≥1 Aantal aanwezige systematische eenheden 0-1 2-5 6 - 10 11 - 15 16 + BIOTISCHE INDEX 7 8 9 10 5 6 7 8 9 6 7 8 9 5 5 6 7 8 5 6 7 8 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 ≥1 2 3 4 5 - ≥1 1 2 3 - - ≥1 0 1 1 - - In de linker kolom staan de indicatorsoorten: het zijn kenmerkende groepen voor een bepaalde zuiverheidsgraad (en zuurstofgasconcentratie) van de waterloop. Bovenaan staan de groepen die alleen in zuiver en zuurstofrijk water kunnen leven en dus het minst tolerant voor vervuild water zijn. Hoe lager in deze kolom, hoe vuiler en zuurstofarmer het water kan zijn waarin deze dieren voorkomen. De rechtse kolommen vermelden de diversiteit: het totaal aantal S.E. die in het waterstaal aangetroffen wordt. Hoe 26 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie vuiler het water is, hoe minder het aantal diersoorten dat in dat water kan leven. Het aantal S.E. is dus een tweede aanwijzing voor de kwaliteit van het water. Voorbeeld: In een waterstaal komen 2 of meer geslachten ronde larven van eendagsvliegen (haften) voor, maar geen larven van steenvliegen, platte larven van eendagsvliegen of kokerjuffers. De haftenlarven zijn volgens de tabel de minst tolerante indicatorsoorten in dat water. De biotische index varieert dan tussen 5 en 8, afhankelijk van het aantal andere diersoorten dat in het staal voorkomt. Indien er in totaal 12 systematische eenheden gevonden werden is de biotische index 7. 6.4.2 Het zelfreinigend vermogen van een waterloop Sedimentatie: wanneer de stroomsnelheid afneemt slaan onoplosbare in suspensie verkerende vaste stoffen neer in het slib. Oplosbare minerale verbindingen (bv. zout NaCl) verdunnen steeds meer naarmate het debiet van het water toeneemt. Dit gebeurt met de meeste anorganische zouten. Sommige anorganische verbindingen (bv. zinksulfaat ZnSO4) reageren met de natuurlijke bicarbonaationen in het water en slaan neer in het slib. (Bicarbonaationen ontstaan wanneer koolstofdioxide uit de lucht oplost in water.) Waterzuivering is vooral een biochemisch proces waarbij de afbraak van organische verontreinigingen wordt uitgevoerd door micro-organismen. Eerst wordt organisch afval verkleind door detritivoren. De resterende organische verbindingen worden afgebroken door bacteriën en eencelligen. Ze gebruiken de organische stof als voedselbron en breken ingewikkelde moleculen af tot eenvoudige en betrekkelijk onschadelijke eindproducten. De zelfreiniging van een waterloop is vooral afhankelijk van de aanwezigheid van voldoende opgelost zuurstofgas dat noodzakelijk is voor de aërobe bacteriën. Het zuurstofgas ontstaat bij de fotosynthese van algen en diatomeeën. Het wordt ook opgenomen uit de atmosfeer: wind verhoogt het contactoppervlak water-lucht en vermengt zuurstofgasrijk water aan de oppervlakte met zuurstofgasarm dieper gelegen water. Zuiver (zuurstofgasrijk) water wordt ook door de waterloop zelf aangevoerd, waarbij de stroomsnelheid, de diepte, de aard van het stroombed de snelheid van zelfreiniging beïnvloeden (een snelle, ondiepe rivier zal zich sneller reinigen dan een diepe, traag stromende rivier). Ook hogere planten kunnen in een waterloop de zelfreiniging gunstig beïnvloeden. De aërobe bacteriën breken de organische verbindingen snel en volledig af, waarbij de biomassa van de bacteriën toeneemt en hoofdzakelijk koolstofdioxide (CO2) ontstaat. Organische stikstofverbindingen (eiwitten) worden door micro-organismen afgebroken tot ammonium-stikstof (NH4+). Dat wordt door aërobe bacteriën omgezet tot nitraat. De afbraak van organisch slib gebeurt door anaërobe bacteriën. De anaërobe vertering van organisch materiaal is een veel langzamer proces dan de aërobe afbraak. Hier worden de organische stoffen omgezet tot alcoholen, oplosbare zuren en uiteindelijk tot koolstofdioxide (CO2) en vooral methaangas (CH4). Deze afbraakproducten zijn verantwoordelijk voor de typische geur die vrij komt door anaërobe afbraak. Verder worden nitriet en nitraat door anaërobe bacteriën omgezet in stikstofgas. 6.4.3 Eutrofiëring Eutrofiëring van zoet water is het verschijnsel dat door toevoer van een overmaat aan ‘voedingsstoffen’ een sterke groei en vermeerdering van bepaalde soorten optreedt, waarbij meestal de soortenrijkheid of biodiversiteit sterk afneemt. Eutrofiëring van oppervlaktewater kan bloei van algen of cyanobacteriën veroorzaken of een uitbraak van botulisme. In stilstaand water met weinig of geen doorstroming kan op natuurlijke wijze eutrofiëring voorkomen. In het najaar vallen bladeren en takken in het water en in de winter sterven ook grote hoeveelheden waterplanten af. In de loop van de jaren hopen resten zich op de waterbodem op. Dit brengt een teveel aan ‘meststoffen’ in het water. De afbraak van grote hoeveelheid organisch materiaal door aërobe bacteriën geeft aanleiding tot een sterke schommelingen in het zuurstofgehalte. Een mogelijke indicatie voor voedselrijk water is de aanwezigheid van een dichtgesloten laag drijvende planten (kroos). Deze laag houdt het licht tegen, waardoor de waterplanten en algen onder het kroosdek niet groeien en dus geen zuurstofgas produceren. In het ergste geval wordt het hele water daardoor zuurstofloos en nemen anaërobe bacteriën het afbraakproces over. Hierbij komen stoffen vrij die schadelijk zijn voor de vissen. Dit kan opgemerkt worden aan donkere wateren die daarbij ook behoorlijk stinken. Eutrofiëring wordt echter vooral veroorzaakt door uitspoeling van meststoffen en kan ook optreden wanneer afvalwater ongezuiverd of onvoldoende gezuiverd wordt geloosd in oppervlaktewater. Het afvalwater van papierfabrieken, suikerraffinaderijen, conservenfabrieken, melkfabrieken enz. bevat nog veel organisch materiaal dat ook afgebroken wordt door aërobe bacteriën. Eutrofiëring wordt ook wel de vermesting van het water genoemd. Zie verder ‘Mens en natuur 1’ – punt 3.2 Vermesting 6.5 Verzuring 6.5.1 Zuurgraad (pH) De pH is een waardenschaal van 0 tot 14 voor de zuurgraad van een waterige oplossing (ook de term zuurtegraad wordt veelvuldig gebruikt). De zuurgraad is afhankelijk van de hoeveelheid waterstofionen. • Zure oplossing: pH 0-6 (citroensap, azijn, maagsap). • Neutrale oplossing: pH rond 7 (zuiver water, speeksel). • Basische oplossing: pH 8-14 (tandpasta, waspoeder, afbijtmiddel). 6.5.2 Zuurgraad van het water Enkele weetjes. • Zeewater heeft een pH van ongeveer 8,5. Ook in de duinen en polders is het water basisch. • Vooral in de Kempen is het water zuur. • De zuurgraad is belangrijk voor dieren met een uitwendig kalkskelet. In de zure vennetjes op de hei (pH 5,5 en minder) komen dan ook geen huisjesslakken voor. • De meeste waterorganismen verdragen geen grote pH-schommelingen. Voor vissen moet deze tussen 9 en 5 liggen, bij lagere waarden worden de kieuwen aangetast. • De zoetwatermossel sterft bij een pH < 6; indien de pH < 5 verdwijnen ook de meeste schaaldieren. De rugzwemmer (bootsmannetje) overleeft pH-waarden van 3,5. • De amfibieën vermijden water met een lage pH al zijn ze er niet allemaal even gevoelig voor. De meerkikker is er heel gevoelig voor, de heikikker is de meest tolerante soort. De pH is van belang voor het uitkomen van amfibieëneieren: bij een pH < 4,5 beschimmelen de eieren. Bij pH > 8,6 zijn er afwijkingen bij jonge padden en salamanders blijven in hun juveniel stadium hangen (en planten zich in die vorm voort). • Er zijn ook diersoorten die het zowel in water met een hoge als een lage pH-waarde goed doen. • Indien de pH boven 9 stijgt wordt de concentratie aan het giftige ammoniak te hoog wat zeer schadelijk is. • Regenwater heeft normaal een neutrale pH maar door de uitstoot van een aantal stoffen (o.a. koolstofoxiden en zwaveloxiden) ligt deze waarde lager, de zogenaamde zure regen (zie 6.3.2). Wanneer poelen voornamelijk of zelfs uitsluitend met regenwater worden gevoed, verlaagt de zuurgraad zo sterk dat de meeste organismen er niet kunnen in leven. Verzuring kan cumulatief optreden met vermesting van het water. Het gevolg is dat meren verzuren, visbestanden worden aangetast en het grondwater geraakt door uitspoeling verontreinigd met nitraat en zware metalen. 6.5.3 Zuurgraad van de bodem Zure bodem: pH 0 - 6. Neutrale bodem: pH rond 7. Basische (of alkalische) bodem: pH 8 - 14. De pH van de bodem hangt af van de minerale samenstelling van de grond, de mate van humusvorming uit afgestorven plantmateriaal, omzettings- en uitspoelingsprocessen van minerale zouten, de werking van de seizoenen, het gebruik van chemische meststoffen, de invloed van zure regen. De zuurgraad (pH) van de bodem is belangrijk, omdat voor elke plantensoort een optimum geldt. De zuurgraad wordt beïnvloed door het kalkgehalte van de grond. De pH van de bodem beïnvloedt o.m. de oplosbaarheid van de chemische elementen die de plant nodig heeft. Als de pH verandert kan het zijn dat • er teveel van een chemisch element vrijkomt dat dan toxisch gaat werken op de plant; • er chemische elementen onbeschikbaar worden voor de plant die dan gebrek gaat lijden. 28 © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie Voorbeeld: bij een pH > 8 worden ijzer, mangaan en boor moeilijk opneembaar en de fosfaten worden onoplosbaar. De zuurgraad (pH) van de bodem is één van de factoren die bepalend zijn voor de bodemvruchtbaarheid. De zuurgraad beïnvloedt de opname van voedingselementen via de wortels, bepaalt mee de grondstructuur en is van levensbelang voor de bodemfauna. • Zandgronden zijn in het algemeen zuurder (pH van 4,5 tot 5,6) dan kleigronden (pH hoger dan 6,7). • De meeste planten vragen een zwak zure tot neutrale grond (pH 6,5-7). • Plantensoorten van zure (= arme) bodem: blauwe bosbes, bochtige smele, adelaarsvaren, struikhei, valse salie, schermhavikskruid, rododendron en azalea. • Plantensoorten van natte (zure) bodem: dotterbloem, pinksterbloem, moerasspirea, bosandoorn, valeriaan. • plantensoorten van kalkhoudende bodem: lavendel, vlier, vlinderstruik, buxus, clematis, lavendel, boerenjasmijn, rozemarijn, sering, taxus. • Plantensoorten van stikstofrijke (= rijke) bodem: grote brandnetel, kleefkruid, ruw beemdgras, dagkoekoeksbloem, robertskruid. Verzuring kan cumulatief optreden met vermesting op de bodem. Dit geeft de volgende effecten. De bodem bevat stoffen (kalk, mineralen, humus, aluminium- en ijzeroxide) die zuren verwerken. Dit is de buffercapaciteit van de bodem. Zodra die buffercapaciteit op is, verzuurt de bodem. Hierdoor komen o.a. giftige metalen (aluminium) en nitraat vrij, die uitspoelen en in het het grond- en oppervlaktewater terecht komen. Ook belangrijke elementen als kalium, calcium en magnesium spoelen weg. Veel veranderingen in de bodem zijn onomkeerbaar. In uitgespoelde bodems vinden de planten niet de juiste voedingsstoffen. Dat maakt ze vatbaar voor ziekten. Naast uitspoeling is ook sprake van verdringing van voedingsstoffen. Als er relatief veel ammoniumzouten (vermesting) in de bodem zitten, kunnen de planten andere mineralen minder goed opnemen. Stikstof in verbindingen is een belangrijke element voor de planten, maar een teveel aan stikstof is niet goed. Vooral bodems die van nature arm zijn (heidegronden en de bodems van vennen) zijn gevoelig voor vermesting (eutrofiëring). De plantensoorten die goed op schrale grond gedijen worden dan verdrongen door snelgroeiende soorten die meer stikstof nodig hebben (grassen, bramen en brandnetel). Vragen • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Wat wordt bedoeld met het begrip ‘ecologie’? Welke abiotische factoren bepalen het leven op aarde? Hoe kan de biotiek de abiotiek beïnvloeden? Geef een voorbeeld. Wat is een ‘soort’? Hoe wordt de ontwikkeling van een populatie beïnvloed? Wat is ‘genetische drift’? Welke vormen van symbiose ken je? Geef telkens een voorbeeld. Gebeurt predatie steeds ten voordele van één soort en ten nadele van een andere? Hoe verdedigen planten zich tegen vraat? Wat is het verschil tussen een saprofyt, een saprofaag en een aaseter? Wat is het verschil tussen een parasiet en een halfparasiet? Geef telkens een voorbeeld. Wat wordt bedoeld met ‘ecologische niche’? Wat zijn de producenten, de consumenten en de reducenten in een ecosysteem? Geef telkens een voorbeeld. Waarom is stikstof belangrijk en hoe komen planten daaraan? Wat wordt aangegeven met een voedselketen, een voedselweb en een voedselpiramide? Wat is het broeikaseffect? Welk voordeel heeft dat voor het leven op aarde? Wat veroorzaakt de opwarming van de aarde? Wat is zure neerslag en hoe ontstaat die? Wat is de biotische index? Wat is eutrofiëring? Hoe wordt die veroorzaakt? Wat is de pH? Hoe ontstaat de verzuring in de bodem en in water? Kernbegrippen Aaseter Abiotiek Afvaleter Areaal Atmosfeer Autotroof Biodiversiteit Biomassa Biotiek Biotische index Biotoop Bodemerosie Bodemverontreiniging Broeikaseffect Competitie Consument 30 Coöperatie Densiteitsregeling Detritivoor Ecologie Ecologische niche Energiestroom Eutrofiëring Gal Genetische drift Habitat Halfparasiet Herbivoor Hermafrodiet Heterotroof Hydrosfeer Koolstofkringloop Lithosfeer Luchtverontreiniging Massa-effect Microklimaat Milieu Mutualisme Parasiet Parasitisme Parthenogenese Planteneter Populatie Predatie Predator Producent Reducent Saprofaag Saprofyt Soort Stikstofkringloop Symbiose Verzuring Vleesetende plant Voedselketen Voedselkringloop Voedselpiramide Voedselweb Waterkringloop Waterverontreiniging Zure neerslag Zuur(te)graad © Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 10: Ecologie