Uploaded by User359

Basiscriteria voor classificatie van het dierenrijk

advertisement
BASISCRITERIA VOOR CLASSIFICATIE VAN HET DIERENRIJK
 Algemene kenmerken van dieren:
 Heterotrofe organismen (hebben andere organische materialen nodig om te overleven)
 Meercellige organismen (celdifferentiatie) (protista worden tot dieren gerekend)
 Beweeglijkheid (zijn niet allemaal bewegelijk)
 Grote diversiteit aan vormen en habitats
 Seksuele reproductie (vorming van gameten OF ongeslachtelijke voortplanting)
 Embryonale ontwikkeling: alle dieren doorlopen een blastula-stadium
 Diversiteit van het Regnum Animalia:
Klassieke classificatie van dieren:
meercellige dieren ingedeeld in ca. 34 phyla
5 belangrijke innovaties in evolutie van dier:
1. Symmetrie
2. Weefsels, toelaten van gespecialiseerde structuren en functies
3. Lichaamsholte
4. Verschillende patronen van embryonale ontwikkeling
5. Segmentatie of herhaalde lichaamsdelen
Regnum Animalia = Metazoa
 Radiale of bilaterale symmetrie:
 Radiale symmetrie: elk longitudinaal vlak dat door centrale as gaat  verdeelt organisme in
helften die ongeveer spiegelbeelden zijn
dieren met deze symmetrie: Radiata
 Bilaterale symmetrie: rechter en linkerhelften zijn spiegelbeelden van elkaar
dieren met deze symmetrie: Bilateria
geconcentreerde groep van zenuwcellen van voor in lichaam
=> cefalisatie (hersenenontwikkeling)
 Weefsels:
 Parazoa: vormen geen afzonderlijke weefsels en organen (wel reeds verschillende celtypes te
onderscheiden)
 Eumetazoa: hebben een bepaalde, symmetrische lichaamsvorm en beschikken over aparte
weefsels en organen
1
 Lichaamsholte:
 In proces van embryonale ontwikkeling organiseren cellen van organismen zich in 3 lagen
(kiemlagen):
1. Ectoderm
2. Endoderm
3. Mesoderm
 Tijdens volwassen worden van embryo  bepaalde organen en orgaansystemen ontwikkelen uit
bepaalde lagen
 Cnidaria  hebben maar 2 lagen
Porifera (= sponzen) hebben geen lagen
=> Bilateria zijn alle dieren met 3 lagen
 3 ‘body plans’ voor bilaterale symmetrische dieren:
geen opening tss laag afkomstig van
mesoderm en laag afkomstig van
endoderm
hebben lichaamsholte:
pseudocoeloom; tss laag afkomstig
van mesoderm en laag afkomstig
van enoderm
hebben lichaamsholte: coeloom;
ontwikkelt zich volledig uit weefsels
van mesoderm
 Sommige dieren hebben geen lichaamsholte
=> Acoelomata
Sommige dieren  lichaamsholte = pseudocoeloom; betekend vals coeloom
=> Pseudocoelomata
Andere dieren  lichaamsholte = coeloom
=> Coelomata
2
 Aanwezigheid van lichaamsholte:
» Laat toe dat spijsverteringskanaal groter en langer wordt
× Stockage van onverteerd voedsel
× Meer complete digestie
× Meer ruimte voor expansie van gonaden (gameten-producerende
voortplantingsorganen)
 Circulatiesysteem:
» Netwerk van bloedvaten
» Brengt vloeistoffen van ene kant van lichaam naar andere kant
» Open circulatiesysteem:
× Bloed (hemolymfe) stroomt van bloedvaten naar grote holten, vermengt zich met
lichaamsvloeistof en treedt opnieuw de bloedvaten binnen op andere locatie
» Gesloten circulatiesysteem:
× Bloed is fysisch gescheiden van andere lichaamsvloeistoffen en kan apart gereguleerd
worden
 Verschillende patronen van embryonale ontwikkeling:
 Vorming van bilateraal symmetrisch dier begint met: mitotische celdeling (genaamd klievingen)
 leidt tot vorming van holle bal van cellen  leidt tot 2 lagige bal
interne ruimte gecreëerd door deuk = archenteron (= oerdarm); communiceert met
buitenwereld via blastoporus
 Bilateria kunnen ingedeeld worden in:
» Protostomia:
× Mond is 1ste lichaamsopening
» Deuterostomia:
× Mond niet gevormd uit blastoporus
× Anus wordt gevormd uit blastoporus
× Mond is gevormd als 2de lichaamsopening (anus als 1ste)
 Klievingspatronen:
» Bij sommige Protostomia: spiraalvormige klievingspatroon
=> Spiralia
» Bij Deuterostomia: radiaal klievingspatroon
 Vorming van coeloom:
» Coeloom ontstaat binnen mesoderm
» Protostomia  cellen bewegen weg van elkaar  creëren coelomische holte binnen massa
van mesodermale cellen
Schizocoelomata
» Deuterostomia  cellen bundelen samen op einde van archenteron
Enterocoelomata
3
 Segmentatie:
 Lineair gerangschikte compartimenten die er hetzelfde uitzien (toch in de vroege ontwikkeling;
kan verschillende functies hebben)
 Voordelen van vroege embryonale segmentatie:
» In zeer gesegmenteerde dieren (regenwormen)  elk segment kan complete set van
volwassen organensysteem ontwikkelen  schade aan segment is niet dodelijk want andere
segmenten dupliceren functies
» Meer flexibiliteit als individuele segmenten onafhankelijk t.o.v. elkaar kunnen bewegen
 Classificatiesysteem:
 Nieuwe kijk op de stamboom van Metazoa (= Eumetazoa):
» Moleculaire gegevens leiden tot nieuwe conclusies m.b.t. evolutionaire verwantschappen
× Morfologische kenmerken (die worden gebruikt in) het klassieke classificatiesysteem
corresponderen niet helemaal met de genetische evolutielijnen
» Moleculaire systematiek gebruikt unieke sequenties binnen bepaalde (sets van) genen om
verwantschappen tussen diergroepen te analyseren
» Moleculaire gegevens:
× Minder verwante organismen accumuleren (steeds meer worden of laten worden) een
groter aantal evolutionaire verschillen (mutaties) dan nauw verwante soorten
 Fylogenie van dieren werd afgeleid van hun anatomie en aspecten v/d embryonale ontwikkeling
MAAR laatste jaren  gen sequentiedata opgekomen en bracht enkele fouten aan het licht
 Er worden constant nieuwe ontdekkingen gedaan en die phyla die ze nu hebben zijn ook niet
met 100% zekerheid dus dat kan nog veranderen
 1 zekerheid:
4
» Porifera is monofyletische groep die voorouders deelt met andere dieren (moleculaire data
bevestigd dit)
 Moleculaire gegevens in overeenstemming met traditionele gegevens dat Cnidaria de boom
afbreken VOOR oorsprong van dieren met bilaterale symmetrie (= Bilateria)
 Vroeger dacht men dat 1ste dieren waren Acoelomata, die evolueerden in Pseudocoelomata, die
evolueerden in Coelomata
=> klopt niet; interne holte is vele meer geëvolueerd dan dat
 Protostomia en Deuterostomia:
 Protostomia bestaan nog uit: Spiralia en Ecdysozoa
Spiralia bestaan nog uit:
» Lophotrochozoa: bewegen door spiercontracties; meeste Protostomia met coeloom
» Platyzoa: bewegen d.m.v. kringspieren, meestal Acoelomata
 Deuterostomia bestaan nog uit: Chordata (mens) en stekelhuidigen (zeesterren)
delen een wijze van ontwikkeling dat bewijs is dat ze een gemeenschappelijke voorouder
hebben wat hen scheidt van andere dieren
5
PORIFERA
6
PORIFERA
 Rijk van dieren bestaat uit 2 takken:
» Parazoa: geen symmetrie en geen weefsel
=> Porifera (sponzen)
» Eumetazoa: symmetrie en definitieve vorm, hebben weefsels en vaak organen
 Sponzen hebben losse lichaamsorganisatie:
 Er bestaan heel veel soorten sponzen, klein & groot
 Sommige sponzen hebben symmetrie, meeste hebben dat niet
sommigen hebben een lage met korst bedekte vorm, anderen zijn recht en gelobd, anderen
hebben complexe structuren
 Sponslichaam bestaat uit verschillende celtypes:
 Spons bestaat uit verschillende soorten cellen, elk met eigen functie
 Sponzen zijn multicellulair, maar functioneel hetzelfde
 Adulten zijn sessiel
 Structuur:
» Vaasachtige vorm
» Wanden van vaas heeft 3 functionele lagen:
× Choanocyten: geflageerde cellen; zitten aan binnenkant van wand
wnr water doorheen geflageerde kamer is gegaan  komt terecht in grote opening:
osculum; vanuit hier gaat water naar buiten
× Aan de buitenkant  bedekkend epitheel (pinacoderm)
− Poriën (= ostia/porocyten) zorgen ervoor dat water in en uit spons kan
− Er bestaan sponzen met meerdere oscula, maar er zijn altijd veel meer ostia
− Sommige epitheelcellen zitten rond ostia  kunnen contraheren wnr aangeraakt of
blootgesteld aan juiste prikkels  ostia sluiten
7
× Mesohyl: laag tss choanocyten en bedekkend epitheel
− Bestaat uit verschillende amoebocyten
− In veel sponzen secreteren sommige amoebocyten spicula en sponginevezels
 Spicula: naalden gemaakt van calciumcarbonaat
 Sponginevezels: vezels van taai proteïne
=> versterken lichaam v/d spons
skeletelementen
verschillende celtypes
8
 Choanocyten helpen water te circuleren doorheen spons:
 Elke choanocyt lijkt op protist met 1 flagellum
 Druk die de flagellum creëren dragen bij tot circuleren v/h water  voedsel en zuurstof komen
binnen en afvalstoffen worden uitgevoerd
 In grote sponzen  binnenkant is gedraaid/gespiraliseerd  vergroting v/h oppervlak  meer
flagellum aanwezig
 Choanocyten vangen ook voedseldeeltjes van het voorbijkomende water
=> spons kan alleen dingen eten die kleiner zijn dan choanocyt
 Sponzen vermenigvuldigen zich aseksueel en seksueel:
gemmulae
 Sponzen meestal hermafrodiet, indien niet  moeilijk te onderscheiden indien man of vrouw
 Aseksueel:
» Sponzen breken in stukken, elke stuk kan individueel groeien
OF
» Ontstaan van gemmulae: stevig ingekapselde clusters van cellen
waaruit later een nieuwe spons groeit
zoetwatersponzen: als adaptatie aan seizoenswisseling (in water
bevriezen ze, in zomer verdampen ze  drm die structuur)
 Seksueel:
» Spons-sperma wordt gecreëerd door transformatie van choanocyten
» Worden vrijgelaten in water (rookgordijn van spermatozoa) en kunnen zo naar andere
sponzen van dezelfde soort gaan
indien sperma terecht komt in verkeerde soort spons  versteend die
» Wnr sperma gevangen wordt door choanocyt  choanocyt veranderd van vorm, verliest
flagellum  wordt naar een eicel gedragen in mesohyl
» In sommige sponzen ontwikkeling van extern gecilieerde larve  komt voor in moeder
andere sponzen: bevruchte eicel wordt losgelaten in water, waar de ontwikkeling plaats
vindt, na korte drifting fase zet het zich vast op substraat
larve
geflageerde cellen
hechten zich vast
9
 Verschillende types van sponzen op basis van interne organisatie:
Ascon-type
Sycon-type
Leucon-type
 Porifera aparte evolutielijn?:
 Vertegenwoordigen Porifera aparte evolutielijn?
OF
eerder een ‘tussenstadium’/‘zijtak’ zijn in evolutie naar echte weefseldieren?
vraag bleef lang onbeantwoord
 Choanocyten lijken op choanoflagellaten (ééncelligen)
als celtype duiken ze op bij andere diergroepen waar zij functioneren als solenocyten of
elementen v/d protonefridia
 Sommige verwezen naar de structuur-overeenkomsten tss spongine en matrixproteïne
collageen  idee van verwantschap met andere dieren te ondersteunen
Op basis van bijkomende moleculaire gegevens (betreffende het voorkomen van diverse
collageentypes bij sponsen)  aanname dat organismen samen met de Eumetazoa een
(hypothetische) gemeenschappelijke voorouder hebben
10
11
PHYLUM DER CNIDARIA
 Diblastische dieren  opgebouwd uit ectodermale en endodermale kiemlaag
uit ectodermale kiemlaag ontstaat: epidermis en zenuwstelsel
uit endodermale kiemlaag ontstaat gastrodermis
 Alle Cnidaria zijn carnivoren:
 Lichamen van Cnidaria:
» Radiaal symmetrisch (Cnidaria en Ctenophora => zijn dus Radiata)
rest is Bilateria
» Bestaan uit verschillende weefsels
» Reproduceren, wisselen gas uit, vangen en verteren prooien en verdelen organische
moleculen over cellen
» Hebben geen concentratie van zenuwweefsel dus niks van hersenen ofso
zenuwsysteem is roosternetwerk, cellen hebben knooppunten zoals de Bilateria
hebben zenuwreceptoren gevoelig voor aanraking, sommige hebben zwaartekracht en
lichtreceptoren (inclusief beeldvormende ogen)
elke neuraal gecommuniceerde reactie is ‘lichaamsreactie’ en i.p.v. reactie v/e specifiek
lichaamsonderdeel
 Vangen prooi met nematocysten:
» Ook cnidocyten genoemd
» Intercellulaire structuren uniek voor de phyla
» Voedsel gevangen door Cnidaria wordt met tentakels naar mond gebracht
12
 Basic body plan:
» Komen voor onder 2 vormen:
× Poliep:
− Cilindrisch
− Mond omgeven door tentakels aan andere kant dan waar het vast zit op substraat
− Hechten zich aan stevig substraat
sommige zijn deel v/e kolonie  hechten zich aan massa van koloniaal weefsel
× Meduse:
− Paraplu-vormig
− Mond aan zelfde kant als tentakels, mond omgeven door tentakels
− Leven vrij in water
» Hebben 1 opening dat leidt naar gastrovasculaire ruimte (plaats van spijsvertering) of
darmblindzak
13
» Lichaamswand bestaat uit epidermis (buitenkant) en gastrodermis (binnenkant)
tss 2 lagen is er nog een mesogloea (kan superdun zijn maar ook heel dik en stevig)
er is bepaald niveau van weefselorganisatie
» Gastrovasculaire ruimte speelt ook rol als hydrostatisch skelet, 2 functies:
× Zorgt voor stijve structuur waartegen spieren kunnen werken
× Geeft dier vorm
» Moet mond opendoen voordat er water kan ontsnappen, maar dier is stevig en kan water
ook binnenhouden waardoor tentakels kunnen bewegen en het dier kan buigen
 Levenscyclus van Cnidaria:
» Sommige leven alleen als poliep, sommigen leven alleen als meduse
meeste wisselen af tss poliep én meduse
» Soorten met beide levensvormen  meduse vormt de gameten
» Individu is man/vrouw, geslachten zijn gescheiden
» Eicel + spermacel = zygote, genaamd planulalarve, transformeert in poliep
poliep produceert meduses aseksueel
verspreiding treedt op bij larve en meduse
poliep kan ook aseksueel ander poliep produceren, als ze aan elkaar verbonden blijven 
ontstaan van kolonie
» Sommige Cnidaria  planulalarve ontwikkelt zich direct in meduse stadium, gaat niet door
poliep stadium
» Sommige Cnidaria  alleen voorkomen van poliep in levenscyclus, geen meduse  poliep
vormt gameten, resulterende planulalarve groeit uit tot poliep
» Sommige Cnidaria  poliep kan aseksueel andere poliepen produceren door stukken af te
breken of te verdelen die zich kunnen regenereren (aangroeien van missende delen)
 Spijsvertering:
» Extracellulaire vertering van eten in het dier
» Vertering vindt deels plaats in gastrovasculaire ruimte
» Cnidaria kunnen groter voedsel eten dan sponzen doordat ze enzymen hebben dat eten
deels afbreekt en andere cellen fagocyteren eten
 Nematocysten
» Cnidaria vangen eten met nematocysten
» Capsules die steken, gesecreteerd in cel nematocyt
» Indien gestimuleerd  uitstoten van netelcellen/nematocysten  sluiting aan einde van
capsule springt open  buisje wordt uitgestoten
» Ontlading v/d nematocyst blijft een mysterie
» Harpoen-achtige beweging; buisje keert binnenstebuiten
» Kan binnendringen of rond voorwerp binden
» Sommige buisjes prikken, anderen hebben gif
» Worden 1 keer gebruikt
» Enige afweersysteem
14
 Cnidaria zijn gegroepeerd in vijf klassen:
Verdeeld volgens tussenschotten in verteringruimte
 Anthozoa (bloemdieren):
» Grootse klasse
» 6/meer tussenschotten/septa
» Komen alleen onder poliepvorm voor
» Zitten meestal vast op substraat, kunnen loskomen indien gevaar
» Gameten ontstaan in gastrovasculaire ruimte die opgedeeld is in
compartimenten
» Tentakels zijn hol
» Zeeanemonen (individu)
» Koralen (kolonie):
× Poliep v/e koraal secreteert calciumcarbonaat rond en onder zichzelf  wnr individu of
kolonie omhoog groeit  ophoping van dood skelet daar onder
 in ondiep water vormt dat koraalriffen
× Koralen van economisch belang:
− Dienen als schuilplaats voor jonge zeedieren die men eet
− Bieden bescherming aan kusten van tropische eilanden
− Worden bedreigd door klimaatverandering: ‘coral bleaching’: verdwijnen van
fotosynthetische eencelligen (= zooxanthellae, endosymbionten) van koraal, komt
ook door duikers, zwemmers en zonnecrème
− Doodt de koralen niet per se maar is wel stresserend
15
 Hydrozoa:
» Geen tussenschotten/septa
» Zowel poliep (meestal koloniaal) als meduse stadium
» Poliepen in kolonies kunnen verschillende functies hebben
» Kunnen zich ongeslachtelijk (via knopvorming) en geslachtelijk voortplanten (via stadium met
medusevorm afhankelijk van soort)
» Bioluminescentie
» Enige klasse met zoetwater leden
Hydra vulgaris (zoetwaterpoliep): heeft geen meduse stadium en is eenzaam (geen kolonie);
kan zich losmaken van substraat
» Portugees oorlogschip (Physalia): complexe kolonie, bestaat uit heterogene populatie van
poliepen of medusen
16
» Obelia: vormen kolonies; uitgesproken taakverdeling tss individuen
» Polyorchis: geen poliepvorm aanwezig
» Hydractinia: voorbeeld van kolonie vorming, staat op exoskelet van krab/kreeft
 Scyphozoa:
» 4 septa
» Meduse vorm is meer opvallend en ingewikkeld dan poliepvorm
» Medusevorm: kan wit zijn, maar ook felle kleuren
» Poliepvorm: smal, onopvallend, klein van structuur, witte kleur, ontbreekt in bepaalde
Scyphozoa
» Vrij zwemmende kwal, paddenstoel vorm
» Lichaam extra volume door  dikke acellulaire mesogloea (ligt tss endo- en ectoderm)
» Aurelia aurita:
× Oorkwal’
× Herkenbaar aan: aflijning v/h scherm met korte tentakels; mondlappen bezaaid met
cnidocyten; hoefijzervormige gonaden
× Meestal meedrijver, maar kan zichzelf voortbewegen door contractie van
epitheelspiercellen hierbij wordt water uit verteringsruimte gestuwd
17
» Bezitten aan rand van hun scherm: zintuigorganen: rhopalia  via lichtperceptie-, gevoelsen evenwichtsfuncties ruimtelijke oriëntatie mogelijk maken
18
 Cubozoa:
» Verwant aan Scyphozoa
» Hebben overheersende kwalvorm
» Rondzwemmende predatoren
» Kubusvormig lichaam
» Lange netelende tentakels (kunnen zwemmers pijn doen)
 Staurozoa: verwant aan Scyphozoa; adulten zijn sessiele organismen
 Ctenophora:
» ‘Ribwalnoten’
» Gebruiken lijmcellen (= colloblasten) op tentakels om prooi te vangen
» Hebben 8 ribben/kammen waarop cilia staan die instaan voor de beweging
» Zijn allemaal hermafrodiet
» Doorlopend spijsverteringskanaal
» Behoort niet meer tot Cnidaria, want spijsverteringsstelsel is geen darmblindzak maar anale
poriën
19
20
BIOLUMINESCENTIE
 Wat?:
= ontdekking en gebruik van aequorine en ‘green fluorescent protein’ (GFP) v/d Aequoria victoriakwal
 Wie heeft het?:
 Bioluminescentie/produceren van licht = wijdverspreid fenomeen bij organismen van Cnidaria
en Ctenophora
 Ook aangetroffen bij sommige bacteria
 Bij vertegenwoordigers v/d voornaamste invertebraten-phyla
 Bij Chordata
 Bij licht-producerende vissen
 Functie?:
 Defensieve functies: bij afschrikmiddel tegen predatoren
 Offensieve functies: bij het vangen van prooien (verwarring, misleiding)
 Communicatieve functies: bij het herkennen, aantrekken van soortgenoten en van seksuele
partners
 Onderzoek:
 Bioluminescentie van kwallen minder bestudeerd dan bij en bacteria
 Genen coderend voor luciferase worden in de moleculaire biologie veelvuldig aangewend als
‘reportergenen’
a.d.h.v. reportergen-bevattende expressieconstructen  analyseren van functionaliteit van
genpromoters in een cellulaire omgeving
 Expressie v/h reportergen wordt onder invloed geplaatst van bepaalde genpromoters,
detectie v/h geproduceerde luciferase geschiedt onder de vorm v/e analyse van vlot
aantoonbare lichtemissie (bioluminescentie)
 De behandelde cellen  homogeniseren/permeabiliseren en gepaste enzymsubstraat (=
luciferine) samen met ATP toe te voegen
indien luciferase aanwezig  resulteert de reactie in de kwantificeerbare emissie van licht
 Momenteel in het moleculair onderzoek veel gebruik gemaakt van elementen v/h
bioluminescentiesysteem van Cnidaria:
» Ca2+-gevoelig bioluminescent eiwit: aequorine en het “green fluorescent protein” GFP,
» Afkomstig v/d kwal Aequorea victoria (behoord tot klasse Hydrozoa)
» GFP  geen nood aan substraten of andere co-factoren voor visualisatie (in tegenstelling tot
luciferase en andere lichtproducerende merkereiwitten)
excitatie met licht v/d gepaste golflengte  zorgt voor direct observeerbare emissie van
groen licht
GFP  niet invasieve merker die rechtstreeks, zelfs herhaaldelijk in een in vivo situatie kan
gevisualiseerd en gekwantificeerd worden
21
 Historiek en ontdekking van het bioluminescentiesysteem bij Aequorea victoria:
 Tijdens pogingen tot zuivering van componenten uit licht producerende orgaantjes van A.
victoria werd een Ca2+ activeerbaar, bioluminescent eiwit, het aequorine, geïdentificeerd
(Shimomura; 1962)
 In tegenstelling tot de in vivo situatie (kwal) bleek het door aequorine in vitro uitgezonden licht
niet groen maar eerder blauw
 Daarnaast werd in de weefselhomogenaten ook een ‘partnereiwit’ aangetroffen dat
heldergroene fluorescentie vertoonde
eiwit kreeg bekendheid als “green fluorescent protein” of GFP
 In 1992 (Prasher)  vrij kleine proteïne werd (bestaande uit 238 aminozuren) volledig
geïdentificeerd en het cDNA en een genomisch DNA klone werden geïsoleerd
 De in vivo rol van GFP is: om de blauwe bioluminescentie (460 nm) gegenereerd door aequorine
via energietransfer om te zetten in een heldergroen fluorescent licht (509 nm)
 Voor een efficiënte transfer dienen aequorine en GFP op korte afstand van elkaar te liggen
 Structuur van GFP:
 Opgebouwd als cilinder (-barrel) waarvan de wand gevormd wordt door 11 -strands
 Bodem & deksel bestaan uit: verbindende -helices
 Covalent gebonden chromofoor (bestaande uit gemodificeerde aminozuren)  zit opgeborgen
in cilinder  hierdoor moeilijk bereikbaar voor agentia die quenching (uitdoving, maskering) tot
gevolg kunnen hebben
 Hoge structurele en functionele stabiliteit van molecule  geschikt als reportereiwit
 In bacteria geproduceerd GFP blijkt efficiënt te fluoresceren
 GFP  bruikbaar als fluorescent merker-molecule in N- of C-terminale fusieconstructen met
andere eiwitten
 Analyse van de natuurlijke genetische variabiliteit (lees sequentieverschillen bij isovormen)
leidde tot identificatie van enkele functioneel belangrijke aminozuurposities in het GFP
experimentele mutaties in deze gebieden leveren GFP’s op met gewijzigde eigenschappen zoals:
verhoogde fluorescentie per eiwithoeveelheid en/of gewijzigde excitatie- en emissiespectra
 Ook werden er nieuwe fluorescente proteïnen uit andere organismen geïsoleerd
22
 Toepassingen gebaseerd op aequorine en/of GFP:
 Directe aantoonbaarheid via lichtexcitatie (zonder tussenkomst van enig substraat of cofactor)
 maakt op zeer korte tijd van GFP een frequent gebruikte moleculaire merker
met behulp v/e fluorescentie-microscoop kan (ook in levende cellen) productie en lokalisatie
van GFP, en van GFP-gekoppelde fusie-eiwitten (N- of C-terminale fusieconstructen)
gevisualiseerd en onderzocht worden
 Ter vorming van reporter expressieconstructen kan de GFP-coderende DNA-sequentie
stroomafwaarts v/e (veronderstelde) genpromoter ingebouwd worden OF ze kan voorzien
worden in constructen waarmee de functionaliteit van cis-elementen, als promoter-enhancers,
silencers, hormoon-responsieve elementen (GRE, glucocorticoid responsieve elementen; EcRE,
ecdysteroid responsieve elementen) etc., kan getest worden
 Tijdens transgenese experimenten kan GFP als merker makkelijk en snel informatie verschaffen
omtrent stadium- of weefselafhankelijke genexpressie
wnr de proefdieren doorschijnend zijn (cfr. fruitvliegjes, C. elegans, zebravisembryo’s, …) kan dit
in vivo waargenomen worden
 GFP blijft vaak functioneel wnr tot expressie gebracht als onderdeel v/e hybride/chimeer eiwit
bestaande uit GFP gekoppeld aan ander proteïne
 Celbiologen maken gebruik van GFP voor het bestuderen van intracellulaire ‘targetting’ of
translocatie van aangemaakte (fusie)eiwitten (GFP-arrestine)
Moleculaire biologen gebruiken GFP als merker bij het bestuderen van eiwit-eiwit interacties
 Aequorine: Ca2+-gevoelig bioluminescent complex v/h eiwit apo-aequorine en cofactor
coelenterazine  wordt vaak toegepast als middel voor detectie van calciumionen in
biologische systemen
 In dierlijke cellen  calciumionen spelen rol in de regulatie van signaaloverdracht (‘signal
transduction’)
 Zo kan men met behulp van aequorine de activiteit van bepaalde membraanreceptoren (o.a. Geiwit gekoppelde receptoren) en calciumkanalen onderzoeken
Sommige analyses gebaseerd op GFP of aequorine worden door de farmaceutische en/of
agrochemische industrie geëxploiteerd in hun onderzoek naar allerhande nieuwe producten
Zo maakt men onder meer gebruik van detectiesystemen gebaseerd op aequorine als Ca2+indicator om te screenen naar synthetische receptorliganden die aanleiding zouden kunnen
geven tot de ontwikkeling van nieuwe medicijnen of plaagbestrijdingsmiddelen
23
24
ACOELOMATA
 Platwormen hebben een onvolledige darm:
 Structuur:
» Dorsoventraal afgeplat (vandaar de naam)
» Triblastische dieren (3 kiemlagen)
» Geen echte lichaamsholte/coeloom
» Vertonen cefalisatie (concentratie aan zintuigen vooraan)
» Onderscheiding van inwendige organen
» Flagellen en cilia opgebouwd volgens 9+1 configuratie van
microtubuli (normaal is het 9+2)
 Spijsvertering bij platwormen:
» Indien aanwezig: interne holte met 1 opening (= darmblindzak)
mond zit aan onderkant van lichaam ergens in het midden
» Nemen voedsel op, scheuren het in stukken d.m.v. spiercontracties in ‘farynx’
» Darm: dient voor vertering en verdeling van voedsel via takken v/d darm
» Kunnen niet tegelijkertijd voedsel opnemen, verteren en voedselresten elimineren
» Hebben geen circulatiesysteem voor transport van zuurstof en voedselmoleculen
» Lintwormen: hebben mond van voor aan lichaam, geen spijsvertering, nemen voedsel op
doorheen celwand
 Excretie en osmoregulatie:
» Hebben excretiesysteem voor het verwijderen van afvalstoffen v/h metabolisme en voor
lichaamsregulatie van water en mineralen
excretieorganen
» Netwerk van fijne buisjes doorheen lichaam, bestaan uit vlamcellen
» Vlamcellen reguleren waterhuishouding
 Zenuwstelsel en sensorische organen:
» Hebben voorste hersenganglion met zenuwkoorden die doorheen lichaam lopen
» Hebben oogvlekken op hoofd (staan in verbinding met zenuwstelsel)  kunnen hiermee licht
van donker onderscheiden
wormen gaan weg van fel licht
25
 Reproductie:
» Meeste zijn hermafrodiet, hebben zowel mannelijke als vrouwelijke seksuele structuren
» Reproductie is complex
» Paring gebeurd tss 2 individuen, bevruchting gebeurt intern, storten allebei spermacellen in
elkaar  die gaan naar de eitjes
» Zoetwater platwormen: bevruchte eieren worden in cocons gelegde en aan elkaar geregen
ter vorming van lint, komen uit wnr ze miniatuur volwassen zijn
zeewater platwormen: bevruchte eicel ondergaat spiraalvormig klievingspatroon; embryo
geeft aanleiding tot larve, die blijft drijven totdat geschikte habitat gevonden en veranderd
dan
» Regeneratieve capaciteit: wnr platworm in 2 wordt gehakt  elk deel kan missend deel terug
aanmaken
 Er bestaan vrij-levende en parasitaire platwormsoorten
Succes van diergroep  te danken aan parasitaire levenswijze van vele vertegenwoordigers,
MAAR parasitaire levenswijze gaat vaak gepaard met verlies van fylogenetische kenmerken,
(afwezigheid v/e eigen spijsverteringstelsel bij de lintwormen)
 Platwormen klassen:
 Klasse Turbellaria:
» = trilhaarwormen
» Komen vooral voor in aquatische milieus (zout en zoetwater)
» Leven op/in substraat
» Hebben gecilieerde epidermis met huidkliertjes (produceren stoffen die dienen als adhesie
en glijmiddel)  kunnen over substraat kruipen
sommige kunnen zwemmen of voortbewegen
» Planaria en Dugesia:
× Zitten in beekjes
× Hebben kopgedeelte met oogvlekken
× Hebben mondopening en vertakte blinddarmzak
× Zenuwstelsel dat vertrekt vanuit kopganglia
× Gasuitwisseling  via diffusie via lichaamsoppervlak
× Excretiestelsel: bestaat uit protonefridia (paar aangelegde zijdelingse, overlangs
verlopende kanaaltjes) worden gevoed vanuit netwerk van blind eindigende buisjes met
26
bijhorende geflagelleerde vlamcellen (solenocyten)
excretiekanaaltjes monden uit via nefridioporus in buitenwereld
 Klasse Trematoda:
» Zuigwormen
» Parasitaire levenswijze
» Leverbot
» Zetten zich vast aan gastheerlichaam d.m.v. zuigers, ankers of haken
» Neemt voedsel op via mond
» Sommige gebruiken maar 1 gastheer
meeste gebruiken 2/meer gastheren doorheen levenscyclus
» 1ste tussengastheer is altijd slak
laatste gastheer altijd een vertebraat (hierin leeft leverbot en reproduceert zich)
daartss kunnen nog andere gastheren voorkomen (maar overgang van ene gastheer naar
andere: zeer gevaarlijk en dodelijk)
» Levenscyclus:
× Miracidiumlarve: komt uit eitjes
× Redialarven: langwerpig, niet-gecilieerde larven
× Cercarialarven: bewegelijk larvestadium
× Metacercaria: cysten die verder ontwikkelen tot volwassen platworm
27
× Cercarialarven verlaten slak en hechten zich aan plant (Fasciola hepaticaI; leverbot van
rund, schaap en geit) OF nestelen zich in 2de gastheer (Clonorchis sinensis)
wachten beide af tot ze verorberd worden door hoofdgastheer
 Levenscyclus van leverbot (= Clonorchis sinensis) in mens:
» Platworm dat parasiteert in mens (in honden, katten, varkens)
» Leeft in galbuis v/d lever
» Komt veel voor in Azië
» Hoe verloopt dat proces?:
× Bevruchte eicel (bevat miracidiumlarven) wordt doorgegeven aan uitwerpselen
× Kunnen in water terecht komen en opgegeten worden door waterslak (kans is zeer klein
dat dit gebeurt)
× In slak veranderd miracidiumlarve in sporocyst (zakachtige structuur, bevat embryonale
kiemcellen)  sporocyst ontwikkeld tot redia (langgerekte, niet-gecilieerde larve) 
larven groeien en worden cercarialarven
× Cercarialarven komen in water terecht  boort zich daar in lichaam van vis en groeit uit
tot metacercarialarven
» Wnr mens rauwe vis opeet met metacercarialarven  cyste lost op in darm  migreert naar
galbuis en nestelt zich daar en wordt volwassen
» Kan 15-30 jaar leven in lever  veroorzaakt levercirrose en doodt
28
 Bloedleverbot van geslacht Schistosoma:
» Leven in bloedvaten van darm (S. mansoni en S. japonicum) en urineblaas (S. haematobium)
leidt tot bloedarmoede en/of hematurie (bloed in urine)
» Bevruchte eicel moet doorheen bloedvatwand om naar darm of urineblaas te gaan zodat ze
uit lichaam kunnen gaan
» Hebben gescheiden geslachten: vrouw ligt ventrale groeve van man
» Levenscyclus:
1. Eitjes komen via uitwerpselen in buitenwereld terecht
2. Uit eitjes komen miracidiumlarven
3. Miracidiumlarven dringen binnen in weefsels van slak
4. Miracidiumlarve veranderd in sporocyst in slak
5. Sporocyst ontwikkeld tot cercarialarve (geen redia stadium), wordt vrijgelaten in water en
zwemt vrij rond
6. Dringt huid van mens binnen
7. Verliest staart en veranderd in schistosomulae
8. Komt in bloedbaan
9. Gaat zo dan naar lever/blaas  wordt volwassen
29
 Klasse Monogenea:
 Klasse Cestoda:
» Lintwormen
» Leven in gastheer en absorberen voedsel via lichaamswand (hebben geen spijsvertering)
» Tussengastheer: rund of varken
Resulteert in vrijkomen van oncosfeer larven  doorboren darmwand  via bloedbaan
migreren naar skeletspieren  kapselen zich in als cysticercus (=blaasworm/vin)
Wnr zo’n gortig vlees onvoldoende gekookt wordt en door mens geconsumeerd 
besmetting en volwassen lintworm in dunne darm krijgen
» Mens kan besmet worden met eitjes v/d hondenlintworm Echinococcus granulosus  als
“tussengastheer” produceert grote cysten in verschillende weefsels en organen, ook
hersenen
» Bestaan uit:
× Scolex: aanhechtingsorgaan (geen hoofd)
× Halsgebied
× Proglottiden: repetitieve structuurtjes (geen segmenten); elke proglottide is
hermafrodiet, bevatten mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen
» Uiterste stukje van proglottiden breekt af en komt zo via uitwerpselen terecht in
buitenwereld
» Kan tot 10 m lang worden
30
PHYLUM DER NEMATODA
(Pseudocoelomata)








Komen voor in zout en zoetwater
Veel parasiteren op planten en dieren
Veel nematoden leven in grond
Kunnen bij ongunstige omstandigheden door
cryptobiose (= schijndood) overleven
Structuur van nematode:
 Bilateraal symmetrisch; geen segmenten
 Epidermis  bedekt met dikke flexibele cuticula
tijdens groeien ondergaan ze 4 keer vervelling
 Geen ademhalingssysteem  wisselen zuurstof en koolstofdioxide door cuticula
 Hebben longitudinale spieren  kunnen in lengte samentrekken, maar diameter blijft hetzelfde
 wriemelende beweging
 Goed ontwikkeld spijsverteringssysteem
doorlopend spijsverteringskanaal
 Mond met styletten
 Voedsel komt in mond door zuigende werking van sterk gespierde farynx  gaat dan in darm 
geëlimineerd via anus
Reproductie en ontwikkeling:
 Seksuele reproductie
 Mannelijke en vrouwelijke nematoden verschillen van vorm: seksuele dimorfisme
man: staart einde is gehaakt, kleiner dan vrouw
vrouw: staart einde is recht
 Sommige zijn hermafrodiet: hebben bifunctionele gonaden (ovatestis); doen aan zelfbevruchting
 Spermatozoa zijn niet geflagelleerd
 Sommige soorten: hebben vast aantal lichaamscellen in volwassen stadium = eutelie
kunnen nog groeien door cel volume te laten toenemen
 C. elegans: veel onderzoek gedaan want volwassen in 3 dagen
Levensstijl van nematode:
 Jagen op protista of kleine dieren
 Parasiteren op plant of leven in grotere dieren
Door nematode veroorzaakte menselijke ziektes:
 Trichinosis:
» Wormen van geslacht van Trichinella spiralis leven in kleine darm van zoogdieren
» Proces:
× Bevrucht vrouwtjes graven doorheen wand van darm  laten levende jongen vrij
× Komen terecht in lymfekanaal  gaan zo naar spieren
× Worden daar volwassen en worden cystes
» Door eten van ongekookt varken/beer waar cystes inzit kan worm overdragen
» Fatale zaken zijn zeldzaam
31
proces trichinosis
 Aarsworm:
» Wormen van geslacht Enterobius
» Leven in menselijk rectum (laatste stuk van dikke darm)
» Orale opname van eitjes
» Vooral bij kinderen
» Zorgen ervoor dat anus jeukt
» Makkelijk doden door medicijnen
proces aarsworm
32
 Spoelworm:
» Wormen van geslacht Ascaris
» Orale opname van eitjes
» Proces:
× Volwassen vrouwtje kan dagelijks zeer veel eitjes loslaten in darm van gastheer
× Eitjes gaan uit lichaam door in uitwerpselen te gaan
× Kunnen jaren onder grond levensvatbaar zijn
stof zorgt voor eten, maar kan ze ook op lippen dragen
× Embryo is ontwikkeld voordat het werd uitgeworpen  komt uit
× Larven boren zich doorheen celwand van darmen  gaan in bloedbaan (gebruiken soms
longen als tussenstadium)
× Na ophoesten van larven en herinslikken  ontwikkelen zich tot volwassenen
proces spoelworm
33
 Filariasis:
» Veroorzaakt door heel veel verschillende soorten nematoden
» Infectie door Wuchereria bancrofti veroorzaakt aandoening: elephantiasis:
× Opzwellen onderste ledematen tot misvormde proporties
× Komt doordat worm lymfekanalen verstopt  veroorzaakt enorme ontsteking  lymfe
aan opzwellen om te voorkomen dat ze circuleren
 Haakwormen:
» Ancylostoma
» Hebben maar 1 gastheersoort: mens
» Larven kunnen via huid doorheen lichaam van gastheer, belanden uiteindelijk in bloedvaten
van darmwand
» Kan leiden tot ernstig bloedverlies, bloedarmoede en weefselschade
34
35
 Caenorhabditis elegans:
 Eerste dier met volledig gekend genoom
 Kleine (1mm) vrijlevende bodemnematode
 In het labo zeer gemakkelijk te kweken op agarbodems bezaaid met bacteria
 Dankzij hun cryptobiotische eigenschappen kan men deze wormpjes ook lange tijd
levensvatbaar bewaren in ingevroren toestand.
Er komen oftewel zelfbevruchtende hermafrodieten voor oftewel mannetjes.
De generatieduur (van eitje tot mature worm) bedraagt 3 dagen.
Zoals bij andere nematoden komt ook bij dit rondwormpje het verschijnsel van eutelie voor. De
volwassenen zijn opgebouwd uit iets minder dan 1000 somatische cellen (959 in de
hermafrodiet), waaronder ca. 300 neuronen en 81 spiercellen. Elke lichaamscel is éénduidig
omschreven en de embryonale ontwikkeling die aanleiding geeft tot al deze cellen is volledig en
in detail gekend.
C. elegans was de allereerste diersoort waarvan de genoomsequentie werd bepaald (ca. 100
miljoen basenparen verdeeld over 4 chromosomen, met naar schatting ca. 19.000 eiwitcoderende genen).
Een vergelijkend bio-informatica onderzoek gaf aan dat voor het merendeel van de menselijke
eiwit-coderende genen een ortholoog (Stel dat uit een voorouderlijke soort, soort "X", twee
soorten, "X1", en "X2" ontstaan. Dan beschikken beide soorten "X1", en "X2" grotendeels over
eenzelfde set genen. Van (vrijwel) elk gen in soort "X1" bestaat er dan een overeenkomstig gen
in soort "X2". Genen die op deze wijze zijn gerelateerd, zijn ontstaan uit hetzelfde gen in de
laatste gemeenschappelijke voorouder, worden ortholoog genoemd) wordt aangetroffen bij C.
elegans.
Dit wormpje is uitgegroeid tot een interessant onderzoeksmodel dat toelaat genfunctionaliteit
te koppelen aan specifieke processen. Kennis van gedetailleerde informatie m.b.t. belangrijke,
evolutionair geconserveerde processen en biochemische pathways van C. elegans, kan ook
interessante inzichten bijbrengen i.v.m. gelijkaardige processen bij de mens. Zo bv. draagt
basisonderzoek bij C. elegans in belangrijke mate bij tot nieuwe inzichten in de regulatie van het
verouderingsproces bij Metazoa. Onderzoek bij C. elegans leidde ook tot de ontdekking van
‘RNA interference’ (RNAi), een post-transcriptioneel silencing proces dat gebruik maakt van
korte niet-coderende RNA’s. Via deze methode kan met behulp van een specifiek,
dubbelstrengig (ds) RNA een functionele “knock-down” gerealiseerd worden. De methode
steunt op een vrij universeel, natuurlijk verdedigingsmechanisme van eukaryote cellen tegen
het voorkomen van dsRNA’s, in hoofdzaak van virale oorsprong.
Hoewel de techniek initieel werd op punt gesteld met C. elegans, een diertje dat een
uitgebreide, systemische RNAi respons vertoont, blijkt dit basisprincipe ook operationeel te zijn
in cellen afkomstig van andere eukaryoten. Er wordt hierbij gebruik gemaakt van dsRNA
(geproduceerd via in vitro transcriptie, of door chemische synthese van korte ‘small interfering’
(si) RNA’s, of aan de hand van speciale cDNA expressieconstructen) teneinde een gerichte
sequentiespecifieke degradatie van het corresponderend transcript (mRNA) te induceren.
Bij ongunstige levensvoorwaarden (hoge populatiedensiteit, voedselgebrek, temperatuur)
treedt een reversibel mechanisme in werking waarbij de normale groei en ontwikkeling van C.
elegans tijdens het 3de larvaal stadium tot stilstand (“developmental arrest”) komen.
Dit alternatief larvaal diapauzestadium staat bekend als het ‘dauer stadium’. In vergelijking met
de normale larven, vertonen de dauerlarven verschillen in morfologie, fysiologie en gedrag. Zij
hebben bovendien een significant langere levensduur en zijn beter bestand tegen allerlei
stressfactoren.
36
Deze door omgevingsfactoren gereguleerde ontwikkelingsrespons (keuze tussen dauer en
normale ontwikkeling) die leidt tot fenotypische plasticiteit, is dus een belangrijke adaptatie die
het deze kleine rondworm mogelijk maakt om niet-favorabele milieuomstandigheden te
overleven.
Het al dan niet optreden van een dauerstadium staat tevens mede onder invloed van
verschillende interne signaaltransductiewegen, zoals o.a. de cyclisch guanosine monofosfaat
(cGMP), de ‘transforming growth factor ’ (TGF-), en de insuline/IGF (insulin-like growth factor)
signaalwegen (‘signaling pathways’). Mutaties van genen coderend voor factoren betrokken bij
de insuline/IGF signaalweg [bv. daf-2: insuline receptor (daf: “dauer formation”); age-1:
fosfatidylinositol-3-OH-kinase (PI3K)] kunnen aanleiding geven tot verhoogde dauervorming en
verlenging van de levensduur. Ook bij andere Metazoa vervult de evolutionair geconserveerde
insuline/IGF signaalweg een cruciale rol bij de regulatie van een aantal zeer fundamentele,
onderling verwante, organismale processen zoals metabolisme, groei, voortplanting en
veroudering.
37
 ‘RNA interference’ in C. elegans:
» Elegante methode om de functie(s) van welbepaalde genen te bestuderen in vivo
» Gerichte post-transcriptionele ‘gene silencing’ geïnduceerd door dsRNA (sequentie-specifiek)
» Verband met allerhande gentranscript ‘silencing’ fenomenen waargenomen bij andere
organismen (± universeel principe)
» Systemisch (=organismaal) effect bij C. elegans, zelfs doorgegeven via de kiemcellen naar de
volgende generaties (dit laatste is echter zeker niet het geval bij vele andere oganismen)
» ‘Reverse Genetics’ methode bij C. elegans (je kent verschillende genen, gen waar je functie
niet van kent  functie bepalen)
 Mechanisme van RNAi:
» Algemeen verdedigingsmechanisme tegen dsRNA
» Het dsRNA wordt eerst in kleinere (“small interfering”) ‘siRNA’ fragmenten opgesplitst door
een dsRNA-specifiek endonuclease (“DICER”)
» siRNA induceert een gerichte, sequentie-afhankelijke nuclease activiteit die welbepaalde
mRNA’s degradeert
» Bij C. elegans wordt dit effect bovendien versterkt (geamplificeerd): er zijn indicaties voor
het voorkomen van een ‘RNA-directed RNA-polymerase’ (RdRP) ketting reactie, waarbij
siRNA’s als primers fungeren
» Een transmembraaneiwit zou een rol spelen bij het genereren van de systemische RNAi in C.
elegans
wordt herkend door dicer-enzym
ds wordt ontwonden tot helicase
38
 Levenscyclus van C. elegans:
dauerstadium  laag metabolisme
stadium, overlevingsstadium,
kunnen teruggaan naar normale
cyclus als alles terug normaal is
vervelt meerdere keren: L1, L2…
39
 Regulatie van larveontwikkeling door milieuomstandigheden:
» Bij C. elegans wordt onder ongunstige levensvoorwaarden (populatiedensiteit,
voedselgebrek, temperatuur) een alternatief 3de larvaal stadium (in diapauze-toestand)
geïnduceerd.
» Larven in dit dauer stadium gaan morfologische, fysiologische en gedragsveranderingen
vertonen (= fenotypische plasticiteit).
» Ze hebben een langere levensduur en verhoogde stress-tolerantie.
» Dit is een belangrijke adaptatie om ongunstige perioden te overbruggen.
» Dauervorming staat ook onder invloed van interne signaal-transductie- wegen (“pathways”),
zoals onderzocht via mutanten en RNAi.
» o.a. cGMP, TGF en insuline/IGF signaalwegen
 Insule/IGF signaalweg bij Metazoa:
» Voedselopname (+ gedrag)
» Metabolisme
» Groeiprocessen (op cel-, weefsel- en organisme-niveau)
» Ontwikkelingsprocessen (o.a. zenuwstelsel)
» “Cell survival”/anti-apoptosis
» Diapauze-toestand (vb. dauerlarven bij C. elegans)
» Reproductiefysiologie/fertiliteit
» Stress tolerantie
» Levensduur (“life span”): Mutanten die veel langer leven dan wt!
 De ‘insuline superfamilie’:
» Moleculaire en genetische diversiteit (insuline, IGF, relaxine, INSL; ook voorkomend bij
insecten, mollusken, wormen, ...)
» Geconserveerde precursor-organisatie (B-C-A ‘chains’)
» Geconserveerde RTK-signaalwegen
» Centrale rol bij de regulatie van een aantal zeer fundamentele, onderling verbonden
processen (bv. metabolisme, groei, reproductie, veroudering)
» Interactie met gesecreteerde bindingsfactoren (cfr. IGF-BP)
40
41
COELOMATA
 2 groepen binnen Protostomia:
» Lophotrochozoa:
× Platwormen (Plathyhelminthes)
× Weekdieren (Mollusca)
× Gesegmenteerde wormen (Annelida)
» Ecdysozoa (vervelling):
× Rondwormen (Nematoda)
× Geleedpotigen (Arthropoda)
PHYLUM DER ANNELIDA
 Lichaamsbouw van Annelida:
 Hebben hydroskelet en coeloom dat gevuld is met vloeistof (schizocoeloom)
coeloom is goed ontwikkeld
 Vertonen metamerisatie: segmentatie gekoppeld aan coeloom-compartimentalisering en
repetitieve vermenigvuldiging v/d meeste structuren van ectodermale en mesodermale
oorsprong
42
 Voortbeweging:
 Bewegen door contractie van longitudinale (worm wordt korter en dikker) en circulaire (worm
wordt langer en dunner) spieren v/d lichaamswand tegen het hydroskelet
 Leven vooral in bodem
 Annelida hebben gesloten circulatiesysteem:
 Excretie en osmoregulatie gebeurd via nefridia (vergelijkbaar met nieren van ons), elk segment
bevat nefridia
 Gas en voedselmoleculen via bloed doorheen lichaam vervoerd
 Gesloten bloedvatensysteem, waarvan bloed vaak een ademhalingspigment bevat
(hemoglobine)
 Annelida bestaat uit 3 klassen:
 Klasse Polychaeta: borstelwormen
» Mariene wormen
» Leven in U-vormige gangen in zand
» Parapodia:
× Segmentaal voorkomende uitstulpingen v/h integument
(orgaansysteem dat lichaam beschermt tegen
beschadigingen)
× Op meeste segmenten
× Spelen rol bij voortbeweging en zwemmen
× Onderverdeeld in notopodium (dorsaal deel) en neuropodium (ventraal
deel)
» Veel borstelharen (setae)
» Hebben soms kieuwen ter verbetering van ademhaling
» Gescheiden geslacht
» Sommige soorten vertonen zwermgedrag:
individuen die massaal naar zeeoppervlak zwemmen en gezamenlijk
eitjes en zaadcellen leggen (uitwendig bevruchting)
» Hebben trochofore larven:
× Larvestadium dat ook bij andere phyla werd aangetroffen
× Lichaamsbouw: gordel van cilia ter hoogte v/d mond
(= prototrog); bundeltje van apicale cilia
» Voorbeelden:
× Arenicola
43
× Nereis
44
 Klasse Oligochaeta: regenwormen
» Zoetwater- en landdieren
» Geen parapodia en minder setae
» Functionele specialisatie van segmenten volgens de lengteas
» Hermafrodiet
» Clitellum:
× Zadelvormige verdikking
× Draagt huidkliertjes
× Speelt belangrijke rol in secretie van cocon, die schuift verder over lichaam zodat
eicellen en zaadcellen worden gecollecteerd
» Kruisbevruchting: zaadcellen afkomstig van copulerende partner (geslachtsgemeenschap
hebben, dus partner waarmee je geslachtsgemeenschap hebt)
» Kunnen heel lang worden (tot 3m)
45
» Voorbeelden:
× Tubifex
× Lumbricus
46
 Klasse Hirudinea: bloedzuigers
» Zoetwater- en landdieren
» Hebben vast aantal segmenten: 34, zonder setae
» Hebben 2 zuignappen (mond + anale zuignap)
hebben functie bij adhesie (aan substraat/gastheer) en voortbeweging
» Hermafrodiet
» Clitellum
» Meeste soorten: ectoparasieten (uitwendige parasieten)
» Typevoorbeeld: Hirudo medicinalis:
× Wondverzorgende en aderlatende eigenschappen; maakten lange tijd deel uit van
medische methodologie
× Maakt met kaken sneden in huid  coagulatie (stolling) v/h bloed wordt geremd door
hirudine (= antistollingseiwit)  bloedzuiger pompt zich vol met bloed d.m.v. gespierde
farynx (kan 5 keer eigen lichaamsgewicht opnemen)  overtollige vocht wordt via
nefridia afgevoerd  in darm blijft er vaste bloedmassa met bloedcellen over  hebben
traag verteringsproces  lang overleven zonder eten
Hirudo medicinalis
47
48
PHYLUM DER MOLLUSCA
 Mollusca zijn divers en belangrijk voor mensen:
 Diverse en soortenrijke groep
 Belangrijke voedselbron voor mens
 Economisch belang: parels
 Dienen vaak als tussengastheer van parasieten
 Exoskelet  goede bewaareigenschappen  veel
fossielen
 Lichaamsbouw:
 Bilaterale symmetrie
 Gespierde voet en mantel; mantel vormt 1/meer uitwendige schelpen die bestaan uit
gesecreteerd eiwit (conchioline) verstevigd met afzettingen van calciumcarbonaat (aantal en
vorm bepaald mee de klassen v/d Mollusca)
 Laterale plooien vormen een mantel die een externe schelp kan secreteren
» Toename van oppervlak voor gasuitwisseling (bv. kieuwen)
 Schelp zorgt voor protectie (tegen predatie)
 Hebben allemaal een rasptong (= radula) (behalve Bivalvia): gebruikt bij voeding
 Spijsverterings-, excretie-, en reproductie- organen zijn geconcentreerd in een centrale viscerale
massa
 Hart + open circulatiesysteem (uitz.: Cephalopoda)
radula
49
 Hebben trochofore larven en ook veligere larven (verder stadium dan de trochofore larven,
vormt al voet, schelp en mantel)
 4 klassen:
50
 Gastropoda (slakken):
» Komen voor in: zout- en zoetwater, en op land
» Lichaamsbouw:
× Spiralig gewonden schelp (vooral rechtsdraaiend)
× Opening kan worden afgesloten met deksel (= operculum)
× Kopgedeelte met gesteelde ogen
× Voet: functioneert als kruipzool (kruipvlak is functioneel en structureel vergelijkbaar met
integument van Turbellaria)
» Excretie en osmoregulatie gebeuren door tussenkomst van nierorgaan vergelijkbaar met
nefridia
» Beperkt zenuwstelsel  interessant onderzoeksmodel
» Geen bilaterale symmetrie, maar asymmetrie door schelp die gedraaid is
» Adaptieve radiatie waargenomen worden (hebben zich aangepast aan verschillende
levensomstandigheden en voedselregimes)
» Voortplanting: complex, soortafhankelijk, inwendige bevruchting, complex
reproductiesysteem
» Overzomeren van slakken: aquatische soorten die zomers droog komen te staan  kunnen
lange droogteperiodes overleven door zomerdiapauze in te lassen
» Voorbeelden:
× Lymnea stagnalis (poelslak) (Genus)
× Aplysia (zeenaaktslak; verschillende verwante soorten) (Genus)
=> Neuronale en hormonale factoren betrokken bij de regulatie van gedragspatronen
wordt bij hen onderzocht (eiafleg)
× Conus:
− Belang voor biochemisch en farmacologisch onderzoek
− Carnivoren
− Leven in tropische mariene milieus
− Geadapteerd aan het capteren en verlammen (of afdoden) van prooien m.b.v.e.
mengsel van neurotoxines (geproduceerd in gifklier)
maken gebruik van harpoen (omgevormde radula)
− Mensen kunnen dodelijk getroffen worden door gif harpoen van dieren
51
Conus
Aplysia

»
Bivalvia (tweekleppigen):
Lichaamsbouw:
52
»
»
»
»
× Lamelvormige kieuwen met cilia (zowel voor voedsel als ademhaling)
× Mantel: produceert 2 kleppen (schelpen) die dorsaal t.o.v. het dier met elkaar
scharnieren
× Ontstaan parels: mantel (van oesters) voor lange periode zijn secretieproducten rondom
kleine kiem heeft afgezet (zandkorreltje)
× Voet: dient om te graven of te boren
Leven in aquatisch milieu
Voedsel:
× Bivalvia zijn filtervoeders
× Planktonisch voedsel wordt ter hoogte v/d kieuwen uit ademwater gevangen (in
slijmlaag)  via cilia naar mondopening geleid  verder in verteringskanaal ‘getrokken’
met draaiende beweging (roterende kristalsteel in de darm)
Hart: zit rondom gedeelte v/d darm  hartcontractie dragen bij tot voortstuwen van
voedselresten doorheen verteringskanaal
Voortplanting:
× Geslachtelijke voortplanting zonder copulatie
× Trochofore larve ontwikkelt zich verder tot veliger larve
× Soms voorkomen van parasitaire larvestadia (bij zoetwatermossel Anodonta, waarbij de
glochidiumlarven zich vestigen op kieuwen v/e vis)
A + B = trochofore larven
C = glochidium larve
53
Evolutie van kieuwen
54
 Cephalopoda (koppotigen) (inktvissen):
» Lichaamsbouw:
× Gefusioneerde kop en voet
× Tentakels/vangarmen aan kopvoet
× Radula
× Bek
× Ogen
× Sommige dragen uitwendige schelp die meestal spiralig is(vooral vroeger bij fossielen),
bestaat uit verschillende septa,
laatste (grootste, jongste) deel is bewoond,
rest: gevuld met lucht om drijvend en zwemmend vermogen v/h dier te vergroten
(Nautilus)
× Anderen: kleine inwendige schelp (Sepia)
× Sommige: geen schelp (Octopus)
» Goed ontwikkeld zintuig- en zenuwstelsel  intelligente dieren
» Benaming “inktvis”  aanwezigheid v/e inktzak  bij gevaarsituaties in omgevingswater
wordt die geleegd ter verdediging
» Goede zwemmers en predatoren die uitgerust zijn om prooien te vangen (tentakels, ogen,
radula, bek)
Nautilus
Sepia
55
 Scaphopoda: enkelvoudige schelp die eruitziet als een klein slagtandje met open uiteinde
 Monoplacophora: één enkelvoudige schelp; overwegend fossiele groep waartoe nog enkele
hedendaagse Neopilina species behoren; vormen relictpopulaties v/e in het verre verleden meer
succesvolle diergroep
 Polyplacophora (of Amphineura): keverslakken/chitons; hebben 8 afzonderlijke schaaltjes op
rug; bilateraal symmetrisch; leven in branding
56
57
SUPERPHYLUM DER LOPHOPORATA
 Typisch voor deze groep:
lofofoor = cilia bezette tentakelkrans (circulair rond de mond gelegen, of omgevormd tot
hoefijzervormige uitstulping) die dienstdoet als voedselverzamel-apparaat
 Tentakels zijn meestal hol, indien er coeloomvloeistofkanaal in voorkomt
 Deze situatie ontstaat in de loop v/d ontwikkeling door opsplitsing v/h coeloom in voorste en
achterste holte,
waarbij de voorste in de tentakelkrans opsplitst en rond de farynx ligt
achterste (‘somatisch coeloom’ of lichaamscoeloom) rond de belangrijkste viscerale organen
 Uitwendig  tentakels dragen cilia  zorgen voor waterstroom doorheen lofofoor en voor transport
naar mondopening van gecapteerde voedselpartikeltjes (plankton) die uit de waterstroom gefilterd
zijn (suspensie- of filter-voeding)
 U-vormig spijsverteringskanaal; gesitueerd in zakvormig lichaam
lichaamswand secreteert een beschermend omhulsel (exoskelet)
=> Vele van deze kenmerken zijn adaptaties aan de sessiele levenswijze en aan de daarmee
samenhangende manier om zich te voeden
 Embryogenese: bij sommige Protostomia soorten aantal kenmerken die vaak bij Deuterostomia
voorkomen:
namelijk radiale klievingen en enterocoeloom-vorming
=> Sommige Lophophorata zou men bijgevolg kunnen beschouwen als ProtostomiaEntercoelomata
58
PHYLUM DER BRYOZOA




Soortenrijke groep van kolonievormende, sessiele lofofoordiertjes
Zitten in: zout- en zoetwatermilieu’s
De individuen in zo’n kolonie zijn zelden groter zijn dan 0,5 mm
Secreteren doosvormig exoskelet: fungeert als individuele leefruimte (‘zoëcium’)
kan worden afgesloten met dekseltje (operculum)
 Gegroepeerde zoëcia (ten gevolge van de kolonievorming) vormen structuren die gelijkenis vertonen
met korstmossen/mossen
=> vandaar benaming Bryozoa of ‘mosdiertjes’
PHYLUM DER BRACHIOPODA
 Leven in zee; zijn sessiel
 Uitwendige gelijkenis met tweekleppige Mollusca (Bivalvia)
 Schelpen v/d Brachiopoda zijn ventraal (grootste schelp) en dorsaal gelegen en niet lateraal
=> gelijkenis beschouwd worden als voorbeeld van convergente evolutie t.g.v. gelijkaardige
levenswijze en manier van voedsel verzamelen (filtervoeding uit een opgewekte
waterstroming)
 Lofofoor bestaat uit 2 armen of ‘brachia’ (vandaar de naam)
hierop staan cilieerde tentakels ingeplant
 (Meestal) gescheiden van geslacht
geproduceerde gameten worden afgevoerd via nefridia (1-2 paar)
 Veel fossiele Brachiopoda-soorten beschreven (spirifers)
Soorten behorende tot het nog steeds overlevende Genus Lingula werden reeds in het Ordovicium
(ca. 450 miljoen jaar geleden) aangetroffen
59
PHYLUM DER ARTHROPODA (Ecdysozoa)
(geleedpotigen)
 Lichaamsbouw:
 Huidlaag/cuticula dingen:
» Stevig exoskelet; bieden steun, bescherming,
aangrijpingspunt voor de skeletspieren
beperking voor lichaamsgroei
=> vervelling (ecdysis): afschudden van buitenste
cuticula-laag
» Hypodermis (= nieuwe cuticula), wordt door epidermis gesecreteerd
opgebouwd uit eiwitten + chitine, vormen samen complex glycoproteïnair geheel
» Epicuticula: bij land-arthropoden: bevat waterafstotend en beschermend waslaagje
» Exocuticula: bevat kleurstoffen (o.a. afvalstoffen v/h metabolisme)
sterk verhard (“sklerotisatie”) d.m.v. additionele ‘cross-linking’ v/d glycoproteïnaire basisMen
structuur (en die bv. bij Crustacea geïmpregneerd is met minerale zouten zoals
onderscheidt:
calciumcarbonaat en calciumfosfaat)
» Endocuticula: later gevormd
» Cuticula komt voor in:
× Naar binnen geplooide, versterkte aanhechtingsplaatsen voor de spieren
× Als afboording van andere ectodermale epithelia
 Vervellingsproces:
» Oude cuticula komt los v/h onderliggend epitheel; wordt ervan gescheiden door
vervellingsvloeistof die enzymen (o.a. chitinasen en proteasen) voor afbraak v/d
endocuticula bevat
» Epitheel begint nieuw epitheel (= hypodermis) te secreteren
» Op bepaald moment: oude cuticula scheurt volgens bepaalde vervellingsnaden (ondersteund
door volumetoename en gecoördineerde bewegingen van het dier in kwestie)
en wordt afgeworpen
soms: oude cuticula opgegeten worden  verdere toename v/h lichaamsvolume vooraleer
nieuwe cuticula wordt uithardt (= sklerotiseren)
» Meeste soorten (insecten en spinnen) stoppen met vervellen na volwassenstadium bereikt is
!!! vele Crustacea gaan hiermee door tijdens hun hele leven
» Proces wordt hormonaal gereguleerd:
‘vervellingshormoon’: 20-hydroxy-ecdyson (20E) is belangrijke endocriene factor
Ecdyson zelf: geproduceerd door bepaalde endocriene klieren (epidermis bij embryo;
prothoracale klieren bij juveniele insecten; gonaden bij adulte insecten)  wordt via open
bloedsomloop (hemolymfe) vervoerd  in bepaalde perifere weefsels worden omgezet tot
20E
» Moleculair werkingsmechanisme van 20E:
× Vergelijkbaar met dat v/d steroïdhormonen bij vertebraten
× Verloopt via activering v/e heterodimeer nucleair receptorcomplex (EcR-Usp) dat
transcriptieactiviteit ter hoogte van welbepaalde genen reguleert
60
vervellingsproces
 Complexogen:
» Samengesteld uit meerdere ommatidia (= elk is een aparte visuele unit (met eigen lens))
» Enkelvoudige ogen (ocelli)
» Onderscheid licht-donker
 Coeloomreductie
 Open circulatiesysteem: hemolymfe
 Zenuwstelsel: in oorsprong een dubbele keten van segmentaal aangelegde ventrale ganglia
(touwladdersysteem)
 Gelede aanhangsels; bestaande uit t.o.v. elkaar beweeglijke onderdelen
=> biedt veel mogelijkheden tot specialisatie van verschillende lichaamsonderdelen
en hun respectievelijke aanhangsels ter adaptatie aan verschillende levenswijzen en
voorwaarden
=> gelede aanhangsels en hun specialisaties gekoppeld aan bezit van een stevig
exoskelet
(vrij korte generatieduur, hoge reproductiecapaciteit, ontstaan v/h vliegvermogen
(bij insecten))
=> spelen rol bij succes van Arthropoda
61
 Complexe inwendige orgaanstructuur:
 Gasuitwisselingsorganen (kieuwen, boeklongen, tracheeënstelsel)
 Complexogen
 Skeletspieren en hun complexe meervoudige bezenuwing via inhibitorische of via ‘trage’ en
‘snelle’ excitatorische motorische neuronen
 Verschillende soorten Arthropoda:
 Trilobita:
» Uitgestorven groep
» Leefden in mariene milieu
» Ooit zeer succesvol
 Chelicerata:
» Lichaamsbouw:
× Bezitten cheliceren (monddeel), pedipalpen (tastorganen)
=> gedifferentieerde, gepaarde aanhangsels
× Functie: verzamelen van voedsel, vastgrijpen van prooien, zintuigdragers (tast-, reuk- en
smaakzin)
× Lichaamsindeling in prosoma (= kopborststuk) en opisthosoma (= achterlijf van spin)
» Carnivoren
» Merostomata (degenkrabben) en Pycnogonida (zee-spinnen) zijn mariene dieren
Arachnida zijn terrestrisch (hebben vaak 4 paar looppoten)
» Naast spinnen en hooiwagens behoren schorpioenen, pseudoschorpioenen, Acarina (teken
en mijten), en nog andere orden tot deze klasse
» Schorpioenen:
× Bezitten terminale gifstekel; functie: prooi te verlammen/zichzelf te beschermen
× Gif bevat neurotoxines en spierverlammende stoffen
× Steek kan pijnlijk zijn, maar meestal ongevaarlijk voor groot dier/mens
» Spinnen:
× Prooi verlammen: gifstoffen die via kanaaltje doorheen cheliceren worden geleid
× Beet v/d meeste spinnen: ongevaarlijk voor mens
!!! aantal soorten waarvan beet heel gevaarlijk en dodelijk is (zwarte weduwe)
× Injecteren gevangen en verlamde prooien met verteringsenzymen
na digestie zuigen ze prooien leeg m.b.v. gespierde farynx
× Bezitten een abdominale spinklier met spintepels
× Vloeibaar secretieproduct bevat eiwitten die snel uitharden  vormen zeer stevige,
flexibele spindraad
functies van spindraad (al naargelang de soort):
− Adhesie aan een substraat
− Veiligheidslijn
− Nestbouw (cocon)
− Transport (zeilen/surfen op luchtstromingen)
− Bouw van vangnet of web
Trilobita
degenkrab
62
 Myriapoda:
» = Chilopoda (duizendpoten) + Diplopoda (miljoenpoten)
» Chilopoda: 1 paar aanhangsels per segment
Diplopoda: 2 paar aanhangsels per segment
 Crustacea:
» Leven in aquatische milieu
» Lichaamsbouw:
× 2 paar antennen
× 1 paar oogstelen als voorste gepaarde aanhangsels
× Naupliuslarven: heeft mediaan, enkelvoudig oog (of ‘naupliusoog’)
Achterlijf
Levenscyclus Crustacea
Ecdysis
63
Daphnia
» Belangrijkste klassen:
× Branchiopoda (watervlo Daphnia; pekelkreeftje Artemia)
× Ostracoda (mosselkreeftje, omgeven met een tweekleppig carapax),
× Copepoda (vele planktonische soorten)
× Cirripedia (zeepokken en eendemossels, hebben ook parasitaire vormen)
× Malacostraca:
Orden:
− Decapoda: 5 paar looppoten; kreeften, garnalen, krabben, heremietkreeften
− Isopoda: pissebedden, dorsoventraal afgeplat
− Amphipoda: vlokreeftjes, lateraal afgeplat
Euphausiacea
Amphipoda
− Euphausiacea: krill; pelagische diertjes (plankton-etende filtervoeders); worden
enkele cm groot, vormen grote ‘zwermen’; hoofdvoedsel voor walvissoorten
» Belangrijke voedselbron voor mens
» Crustacea in gevangenschap:
× Artemia: pekelkreeftje; van groot belang voor aquacultuur (kweek van o.a. vissen,
kreeften en garnalen in gevangenschap);
veelvuldig gekweekt als voedselbron voor vissen en grotere schaaldiersoorten
heeft snelle levenscyclus
× Moeilijk om kreeften en garnalen in gevangenschap hun volledige levenscyclus te laten
doorlopen
 komt door: bij wijfjes is dooierproductie en de ovariële follikelgroei geremd
64
=> Therapie die remming tegengaat: oogsteel-ablatie  remmende invloed
uitgaande van neurosecretorische producten aanwezig in sinusklier (in de oogstelen
gelegen neuro-endocrien orgaantje).
» Androgene klier v/d Isopoda: endocrien orgaan dat aanwezig is bij sommige Crustacea; speelt
rol bij geslachtsbepaling
 Hexapoda/Insecta:
» Lichaamsbouw:
× 3 delen:
Kop, thorax, en abdomen
× 3 paar poten
× 1 paar antennen
× Monddelen (gelede aanhangsels kopgedeelte; vervullen rol bij voeding)
× 2 paar vleugels, zitten aan thorax (soms 1 paar)
» Complexe inwendige organisatie:
× Tracheënstelsel voor gasuitwisseling
× Efficiënte spijsvertering
× Vetlichaam voor stockage van voedingsstoffen
× Excretiestelsel: buisjes van Malpighi (afvoer van afvalstoffen)
65
» Zintuigen:
× Bevinden zich in hoofd
× Complexogen en ocelli (enkelvoudige ogen)
× Tympanum (geluidstrillingen opvangen) (deel van tympanaal orgaan = gehoororgaan)
× Mechanosensorische haartjes
× Geur- en smaakperceptie op antennen, tarsen en monddelen (feromonen: chemische
communicatiesignalen tussen soortgenoten)
» Metamorfose:
× Holometabola: volledige metamorfose; via popstadium
dier dat uit ei komt lijkt niet op volwassen stadia
Ei -> bevruchting -> zygote -> groei en ontwikkeling -> larve -> verpopping -> popstadium
-> ontpopping -> imago (volwassen dier) -> geslachtelijke voortplanting -> ei
× Heterometabola: geleidelijke, onvolledige metamorfose;
v/d larvale stadia naar volwassen, gevleugelde stadium (geen popstadium)
dier dat uit ei komt lijkt op volwassen stadia
Ei → bevruchting → zygote → groei en ontwikkeling → 1/meer nimfenstadia → groei en
ontwikkeling →(subimago) → imago (volwassen dier) → geslachtelijke
voortplanting → ei
springstaart
» Klassen:
× Apterygota: vleugellozen; meest primitieve;
Collembola (springstaarten)
Thysanura (zilvervisje)
Protura
× Pterygota: insecten waarbij vleugelaanleg voorkomt
− Exopterygota: juveniele (jonge) stadia uitwendig zichtbare
vleugelaanleg; Heterometabola
− Endopterygota: inwendige vleugelaanleg in juveniele stadia;
Holometabola
zilvervisje
66
» Ecologisch, economisch en wetenschappelijk belang v/d insecten:
× Ongeveer 2/3 van alle bloeiende plantensoorten blijken afhankelijk van insecten voor
hun pollinatie
× Ectoparasitaire insecten verantwoordelijk voor verspreiding van ziektekiemen voor
mens, dier en plant (= vector-dieren (= vector is organisme parasieten kan overbrengen
van ene gastheer naar andere)); (malariamug Anopheles gambiae)
× Herbivore insecten (voedselconcurrenten v/d mens)  zorgen voor verliezen in de
landbouwsector
plaagsoorten behoren tot orden:
Lepidoptera (vlinders en motten)
Coleoptera (kevers)
Homoptera (bladluizen)
× Worden gekweekt voor economisch nut:
− Honingbij (Apis mellifera; orde der Hymenoptera of ‘vliesvleugeligen’)
− Zijderups (Bombyx mori)
× Belang voor wetenschap als onderzoeksmodel:
− Fruitvliegje (Drosophila melanogaster; orde der Diptera of ‘tweevleugeligen’)
» Orthoptera (sprinkhanen en krekels) en Dictyoptera (kakkerlakken): Heterometabola die
beschikken over bijtende-kauwende monddelen
× Treksprinkhanen: eigenschap om bij bepaalde omstandigheden (zoals: hoge
populatiedensiteiten) een geleidelijk ‘gregarisatieproces’ te ondergaan  resulteert in
drastische wijzigingen (qua gedrag en qua morfologische ontwikkeling)
=> fasepolymorfisme en fasetransitie
=> resulteren in ontstaan van zeer grote zwermen die miljarden individuen
(in ‘gregaire fase’) kunnen bevatten
kunnen zich uitstrekken over meerdere 100den vierkante kilometers
gaan vliegend rondtrekken, hele landschap kaalvreten, acute hongersnood
veroorzaken
» Diptera:
× Vliegen en muggen
× 2de paar vleugels gereduceerd tot halters (= kleine, soms knotsvormig orgaantjes achter
de vleugels)
× Hebben vectordieren die van groot belang zijn in ‘medische entomologie’
× Van aantal Diptera soorten werd genoomsequentie achterhaald:
fruitvlieg, Drosophila melanogaster
malariamug, Anopheles gambiae: aan malaria sterven jaarlijks + miljoen mensen
wereldwijd
67
1. Mug draagt parasiet in speekselklieren  wnr die mens prikt  sporocyten komen in
bloedbaan
2. Levercellen worden geïnfecteerd  sporocyten vermenigvuldigen zich daar 
merozoites
3. Komt in bloedbaan (hoge koorts)  infecteren daar rode bloedcellen
4. Voortplantingscel van parasiet kan terug worden opgenomen door mug  in darm
van mug ontwikkelen 2 gametocyten  veranderen in zygote
» Lepidoptera:
× Vlinders of schubvleugeligen
× Hebben sterk variërende monddelen: van bijtend (herbivore rupsen) tot likkend (roltong
van nectar zoekende vlindersoorten)
» Coleoptera:
× Kevers
× Grootste aantal beschreven soorten (>300.000)
× Voorste paar vleugels (mesothoracaal) verhard zijn tot beschermende dekschilden
» Hemiptera:
× Wantsen
× Hebben driehoekig pronotum (= rugschild van 1ste thoraxsegment) en deels verharde
vleugels
» Homoptera:
× Bladluizen
× Enorme reproductieve capaciteit bij gunstige levensvoorwaarden (cfr. parthenogenese)
× Vele ectoparasitaire insecten (vlooien en luizen): voorbeelden van secundair vleugelloze
insecten
× Er bestaan insecten met parasitair larvestadium (cfr. paardehorzel; sluipwespen) dat zich
in een gastheer ontwikkelt
68
» Sociale insecten:
× Sommige insectensoorten  goed aangepast aan leven in sociale staten (termieten
(Isoptera); bijen, wespen en mieren (Hymenoptera))
× Meest geëvolueerde, ‘eusociale’ soorten  hebben doorgedreven functionele en
structurele differentiatie v/d individuen, met taakverdeling (kastedifferentiatie)
× Beperkt aantal dieren (koning en koningin bij termieten; koningin bij de bijen, wespen
en mieren) verzekeren de voortplanting v/d hele populatie
× Samenlevingsvormen is gebaseerd op: volledige (zelf)opoffering v/h individueel belang
in functie v/h overleven v/d groep
× Sociale karakter van insectenkolonies: grotendeels gebaseerd op chemische
communicatie via feromonen (geproduceerd in exocriene kliertjes)
ook andere vormen van ‘taal’ (‘danstaal’ bij honingbijen als middel om lokalisatie van
een nieuwe voedselbron te communiceren)
× Sommige kolonies: eigen vorm van
nestconstructie (termietenheuvels, architectuur van honingraten van bijen)
van ‘landbouw’ (cultuur van bepaalde Fungi-soorten als voedselbron)
van ‘veeteelt’ (onderhouden en ‘melken’ van bladluizen door mieren)
te hebben ontwikkeld
69
70
Geïntegreerde bestrijding van plaagsoorten (IPM)
 Momenteel: zo efficiënt mogelijk duurzame wijze het voorkomen van insectenplagen tegen te gaan.
Men maakt gebruik v/e combinatie van strategieën die zo weinig mogelijk het milieu verstoren en
gebruik van chemische producten beperken.
 Voorbeelden van biologische bestrijdingsmethoden:
 Importeren en uitzetten van biologische vijanden voor plaaginsecten:
» Bacteria, virussen, schimmels, parasieten, parasitoïden, predatoren
» VB: gebruik gemaakt van parasitoïden om aan biologische bestrijding van plaagsoorten te
doen: uitzetten van sluipwespsoorten in serres
» Lieveheersbeestjes (efficiënte predatoren van bladluizen): worden voor biologische
bestrijdingsdoeleinden uitgezet
» Om het verstoren van natuurlijke evenwichten (mogelijke competitie met inheemse soorten)
te vermijden  aangewezen om introductie van uitheemse soorten voor insectenbestrijding
zeer goed onder controle te houden
 Bescherming van de natuurlijke vijanden (+ ‘habitat management’):
» A.d.h.v. goed uitgebouwde natuurbescherming voortbestaan v/d natuurlijke habitats
verzekeren
» Op die manier  grote verscheidenheid aan (potentiële) inheemse natuurlijke vijanden voor
plaagsoorten in stand houden
» Bijgevolg kan een degelijk natuurbehoud de lokale landbouw ten goede komen (omdat de
diversiteit aan natuurlijke biotopen zoveel mogelijk geconserveerd wordt)
 Gebruik van transgene planten (Bt toxines):
» Biotechnologische toepassingen laten toe om genen (die coderen voor producten die
schadelijk zijn voor welbepaalde categorieën van plaagsoorten) op een stabiele wijze in te
bouwen in planten (tomaten, katoen, maïs, rijst, soja)
» Laat toe gebruik van chemische insecticiden te doen dalen
MAAR publieke opinie in diverse landen is vaak tegen grootschalige teelt van genetisch
gemodificeerde gewassen
 Steriele mannetjestechniek:
» Vooral toegepast in gebieden waar frequent grote populaties van ziekte-overdragende
vectorinsecten (dikwijls Diptera soorten) voorkomen
» Gebaseerd op het massaal uitzetten van steriele mannetjes (gesteriliseerd via bestraling) met
het oog op het onderdrukken van de reproductie van deze dieren
 Gebruik van chemische bestrijdingsmiddelen:
 In grootschalige landbouw (van cruciaal belang, want aangroeiende menselijke wereldbevolking
moet gevoed worden)  gebruik van chemische bestrijdingsmiddelen onmogelijk volledig
uitschakelen
 Er is moraal naar verminderd gebruik, vooral schadelijke gevolgen voor het milieu beperken
 Probleem: insectenpopulaties gaan vertonen resistentie  komt door: onverstandig gebruik van
bepaalde insecticiden  noodzaak om steeds nieuwe middelen te blijven ontwikkelen
 Elk nieuw product moet aan uitgebreide testen zijn onderworpen en moet aan strikte
voorwaarden voldoen, vooraleer het op de markt mag worden gebracht
=> Maakt het onderzoeks- en ontwikkelingswerk van nieuwe bestrijdingsmiddelen immens
duur  enkele zeer grote agrochemische bedrijven zich deze activiteit kunnen veroorloven
71
 Neurotoxische insecticiden en hun doelwitproteïnen (of ‘targets’):
Voorbeelden:
 Gechloreerde koolwaterstoffen:
» DDT (verboden)
Na+ kanalen
» Cyclodiënen
GABA-receptoren (Cl-)
 Organofosfaten:
» Acetylcholinesterase
 Carbamaten:
» Acetylcholinesterase
 Pyrethroïden:
» Na+ kanalen
 Nicotinoïden:
» Acetylcholine receptoren
 Formamidines:
» Fenolamine receptoren
 Groeiregulatoren (IGR: Insect Growth Regulators):
hebben trager effect; remmen groei tijdens voedingsfase
Voorbeelden:
 Agonisten en antagonisten van de klassieke insectenhormonen JH (‘juveniel hormoon’) en 20E
(20-hydroxy-ecdyson):
» Methopreen, Fenoxycarb (JH)
» ‘RH compounds’ (‘Rohm and Haas’) (niet-steroïdale 20E agonisten)
 Benzoylphenylureas en anderen: interfereren met de synthese van chitine
 Gedragsbeïnvloeding door gebruik van chemicaliën:
 Gebruik van producten die de chemische communicatie tussen insecten onderling (feromonen;
bv. gebruik van ‘feromoonvallen’) of tussen insecten en hun doelwit-planten/dieren (bv.
repulsie-verwekkende stoffen) verstoren
Meer recent besteden een aantal agrobiotechnologische bedrijven bovendien veel aandacht aan de
ontwikkeling van mogelijke toepassingen in insectenbestrijding op basis van de RNA-interferentie
(RNAi) technologie (bvb. ‘BiodirectTM technology’)
72
Genoomsequencing van insecten
 Modelorganisme voor moleculaire genetica:
 Fruitvliegje (Drosophila melanogaster; orde der Diptera of ‘tweevleugeligen’)
 In laboratorium gemakkelijk te kweken op artificiële voedingsbodems
 Heeft korte generatieduur  modelorganisme voor genetisch en ontwikkelingsbiologisch
onderzoek
 Door polytene chromosomen (reuze chromosomen)  opstellen van gedetailleerde
chromosoomkaarten (volledige genoomsequentie gekend)
 Goed uitgewerkte methoden en bruikbare tools (constructen, mutanten)
 Door kleine afmetingen en gering economisch belang (geen uitgesproken belangrijke plaagsoort)
 D. melanogaster minder geschikt als proefdier voor fysiologisch en toepassingsgericht
onderzoek
=> gebruik gemaakt van grotere insecten zoals:
» Vleesvlieg (orde Diptera): Neobellieria bullata
» Kakkerlakken (orde Dictyoptera): Diploptera punctata, Leucophaea maderae,
Periplaneta americana
» Treksprinkhanen (orde Orthoptera): Locusta migratoria, Schistocerca gregaria
» Vlinderachtigen (orde Lepidoptera): Manduca sexta, Bombyx mori
73
 Woestijnsprinkhaan (Schistocerca gregaria):
 Heterometabool insect (onvolledige metamorfose)
 Modelorganisme voor fysiologisch en neurobiologisch onderzoek
 Polyfenisme: proces van fasetransitie: solitair – gregair
» Solitair:
× Vermijden elkaar
× Minder actief
× Nocturne activiteit
× Groene kleur
× Grotere dieren
× Morfometrie (ratio)
× Langere levensduur
× Hogere fecunditeit
» Gregair:
× Aggregeren (zwermvorming)
× Meer actief
× Activiteit gedurende de dag
× Zwart-geel patroon
× Kleiner (5 vervellingen)
× Anatomische verschillen
× Kortere levensduur
× Minder eitjes
× Geel gekleurde mature mannetjes
 Bedreigt op onregelmatige basis tot 20% v/d landoppervlakte van planeet
 Voedsel- en landbouworganisatie v/d VN (FAO)  permanent bewakingssysteem om locaties
waar grote sprinkhanenplagen zouden kunnen ontstaan te detecteren en in kaart te brengen
 Indien nodig  enorme landbouwoppervlakten met insecticiden besproeid om socioeconomische ramp te vermijden
 Door menselijke activiteit geïnduceerde invloeden, zoals overbegrazing en klimaatwijzigingen 
kans op ontstaan van zwermen doen toenemen
74
Chitine afvalproduct?
Net als cellulose is chitine een natuurlijk polymeer op basis van glucose (N-acetylglucosamine).
Chitine wordt nochtans niet uitsluitend aangetroffen bij Arthropoda. Het maakt bv. ook deel uit
van de celwand van Fungi (schimmels en paddestoelen). Als gevolg van natuurlijke vervelling en
afsterven van Arthropoda, komen dagelijks tonnen chitine als restproduct in het milieu terecht.
Zo zou de zee (cfr. zooplankton en krill) zonder een goed recyclagesysteem vrij snel uitgeput
raken aan de elementen C en N. Gelukkig blijken bv. vibrio bacteria chitine in de natuur snel af
te breken tot zijn elementaire bouwstenen die naderhand opnieuw in de voedselketen
opgenomen en door andere organismen aangewend kunnen worden.
Een afgeleid polymeerproduct, chitinosan, werd ontwikkeld dat diverse praktische toepassingen
heeft. Zo zou het van nut zijn bij de behandeling van brandwonden en zou het een
serumcholesterol-verlagende werking hebben. Voor de landbouw zou chitinosan hogere
oogsten garanderen en het zou zelfs zijn toepassing vinden bij het reinigen en helder houden
van aquaria, vijvers en zwembaden. Chitosan kan ook als polymere grondstof gebruikt worden in
bepaalde industriële toepasingen.
75
Download
Random flashcards
Create flashcards