2 Energielevering bij inspanning

2
Energielevering bij inspanning
Drie sporters van atletiekvereniging De
Volharding praten in de kantine na over
hun prestaties en komen op het onderwerp energievoorraden en presteren. De
twee duurlopers willen onderzoeken of
ze met ‘‘korteketenvetzuren’’ hun prestaties kunnen verhogen. De polsstokhoogspringer vraagt zich af of hij daar
ook wat mee moet. Hij heeft namelijk
van een vriend gehoord dat hij zijn prestaties zal verbeteren als hij een creatinesupplement aan zijn voeding toevoegt en
dat vet niets bijdraagt aan zijn presteren.
Het lijkt erop dat eenzelfde dieet niet
voor iedere sporter hetzelfde effect heeft.
2.1
Bewegen kost energie
Iedereen heeft een groot scala aan bewegingsmogelijkheden en bewegen kan op heel
verschillende inspanningsniveaus plaatsvinden. Dagelijkse activiteiten vinden vaak met
een lage intensiteit plaats. Terwijl je naar een
computerscherm tuurt, zijn vooral je armen en
handen druk met het toetsenbord bezig.
Hoewel dat geestelijk misschien veel inspanning vergt, is er weinig lichamelijke inspanning voor nodig. Heel anders wordt het op een
klimwand, als een been de steun op een
greepje kwijtraakt. Hangend aan je armen
probeer je tot het uiterste gespannen een val te
voorkomen. Een urenlange fietstocht met tegenwind vereist ook veel energie, maar gespreid over een langere tijd.
Inspanning is voor gezonde personen een bezigheid die meestal probleemloos en gedach-
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
teloos verloopt, maar voor patiënten met aandoeningen is dat automatisme vaak ver te
zoeken. Een hartpatiënt die moeizaam uit een
stoel opstaat, laat duidelijk zien dat het heel
zwaar is, maar voor een puber is dat een
prestatie van niets.
Inspanningen verschillen niet alleen wat betreft het fysieke vermogen waarover het
lichaam moet beschikken om die taak te volbrengen. Verschillende prestaties vragen een
geheel eigen aanpak van het zenuwstelsel, het
hart, van spiergroepen en doen ieder op hun
eigen manier een beroep op de energievoorraden van suikers en vetten. Afhankelijk van
de duur van een prestatie en de intensiteit van
de inspanning kiest het lichaam voor de optimale vorm van energielevering om aan de
vraag te voldoen. Wanneer je bij de begeleiding van patiënten en sporters adviezen geeft,
is het noodzakelijk dat je de bijdrage kent van
de verschillende energievoorraden en de wijze
waarop ze gebruikt worden (de energiesystemen).
2.1.1
energie, arbeid, vermogen
en capaciteit
Natuurkundige begrippen die betrekking
hebben op het leveren van inspanning komen
in dit boek regelmatig terug. Ze worden hier
eerst omschreven voordat energieleverende
systemen worden behandeld.
Energie
Tijdens bewegen gebruiken we energie. Daarmee wordt arbeid verricht: je lichaam verplaatst
zich of je tilt een gewicht op (Eng.: work). Een
deel van de energie wordt verbruikt voor het
019
20
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
verplaatsen. We leveren mechanische arbeid,
maar een (groot) deel van de gebruikte energie
komt vrij als warmte. Bij bewegingen moeten
allerlei inwendige weerstanden worden overwonnen en de productie van energie kent zelf
ook veel verliezen. De vrijgemaakte energie
die niet voor de voortbeweging wordt benut,
wordt omgezet in warmte. Het begrip mechanische arbeid staat in de natuurkunde voor de
kracht die nodig is voor het verplaatsen van
een gewicht vermenigvuldigd met de afstand
van de verplaatsing.
Arbeid
Arbeid (W, komt van het Engelse Work) wordt
uitgedrukt in newton 6 meter (Nm) of joule
(J). Wanneer je een voorwerp van l kg oppakt,
levert dit gewicht een kracht van 10 newton.
Om het tegen de zwaartekracht in 1 meter op
te tillen, lever je arbeid, en wel 10 N 6 1 meter
is 10 joule. Ander voorbeeld: Wanneer je een
persoon in een rolstoel 1000 meter over gras
voortduwt en de weerstand die je moet overwinnen is 55 N, dan verricht je 55 000 J (55 kJ)
aan arbeid. Het blijft met dit gegeven vervolgens lastig om te bepalen of die arbeid nu
zwaar is of licht.
Een oude, maar nog veelgebruikte maat voor
arbeid is de calorie. Het verbruik van energie
tijdens arbeid wordt nog vaak in kilocalorieën
(kcal) uitgedrukt, om een koppeling mogelijk
te maken met de hoeveelheid aan energie die
men met de voeding binnenkrijgt (zie par. 8.3).
Bij de omrekening van joules naar calorieën
wordt het aantal joules vermenigvuldigd met
0,24 en bij de omrekening van cal naar joules
geldt het volgende: 1 calorie = 4,18 joule.
Vermogen
In de berekening van arbeid is de snelheid van
de verplaatsing niet opgenomen. Het maakt
niet uit hoe snel het gebeurt, de arbeid blijft
gelijk. Wanneer we de arbeid per tijdseenheid
berekenen, spreken we van vermogen. Als een
bepaalde hoeveelheid arbeid in een kortere tijd
geleverd wordt, betekent dit een groter vermogen. Vermogen (P, van het Engelse power)
wordt uitgedrukt in de eenheid watt (W).
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
P=
arbeid (in J/s, W of Nm/s)
tijd
Wanneer we als voorbeeld iemand nemen die
een trap oploopt, wordt duidelijk dat het vermogen afhangt van de snelheid. Als de trap
met grote snelheid wordt genomen, is de arbeid in vergelijking met langzaam stijgen
weliswaar gelijk – de trap is niet langer – maar
sneller klimmen is fysiek wel zwaarder. De
trappenloper moet een groter vermogen leveren (en raakt eventueel eerder vermoeid).
Welke grootte kan het vermogen van menselijke inspanning bereiken? In fitnesscentra is
de waarde van het vermogen vaak af te lezen
op de apparatuur (fiets, loopband of stepper).
Rustig fietsen kost ongeveer 100 watt. Het
vermogen dat bij duurprestaties met beenarbeid door redelijk getrainde personen kan
worden volgehouden, ligt rond de 250 watt.
De Tour de France kan zeker gelden als duurprestatie bij uitstek. Metingen hebben uitgewezen dat Lance Armstrong tijdens de Tour
een onwaarschijnlijk hoog duurvermogen van
490 watt kan leveren. Als een gespierde persoon kortstondig explosief voluit gaat, kan hij
wel een halve minuut lang een vermogen van
700 watt leveren. Zware lasten kunnen binnen
een paar seconden worden verplaatst met een
vermogen van meer dan 1000 watt en maximaal is een eenmalige explosieve krachtontwikkeling van meer dan 2000 watt mogelijk.
Capaciteit
Hoe langer een vermogen wordt geleverd, hoe
meer energie wordt verbruikt. Bij elektrisch
licht spreken we van kilowattuur, maar in de
fysiologie doen we dat niet. We zeggen dat
iemand met een vermogen van 200 watt twee
uur heeft gefietst en drukken het verbruik
vervolgens weer uit in joules of calorieën (J/s
6 s; in de formule valt de eenheid tijd in de
noemer bij vermogen weer weg tegen de tijd
in de teller en blijft joule over). Fitnessapparatuur in een fitnesscentrum geeft vaak weer
hoeveel kilocalorieën zijn verbruikt bij een
bepaalde prestatie, maar dit is slechts een in-
020
21
2 Energielevering bij inspanning
dicatie, aangezien niet het concrete verbruik
wordt gemeten. Maar is iemand tot het uiterste gegaan? Hiervoor is het begrip capaciteit van toepassing.
Het begrip capaciteit geeft weer hoe lang je met
de beschikbare energie een prestatie kunt
volhouden. Wanneer een sporter 500 gram
suiker in de spieren ter beschikking heeft om
een prestatie te leveren en die prestatie op een
dusdanig niveau wordt geleverd dat alleen
suiker met zuurstof wordt verbrand, dan is de
capaciteit van die hoeveelheid suiker 2000 kcal
(8360 J). Een constant gelopen marathon kost
3000 kcal, dus een recreatieve loopster heeft
niet de benodigde capaciteit om deze afstand
op haar suikervoorraad af te leggen. De capaciteit van haar suikervoorraad is ontoereikend.
(Gelukkig wordt ook vet verbrand tijdens deze
duurloop en kan zij onderweg energiedrank
drinken).
Onder aerobe capaciteit verstaan we de totale
hoeveelheid energie die door middel van de
aerobe stofwisseling (dus met zuurstof ) kan
worden vrijgemaakt. Bij iemand met 15 kg
vetweefsel is dit een forse reserve van circa
130 000 kcal (om die 15 kg af te vallen zou die
persoon dus ongeveer 40 marathons moeten
lopen).
In figuur 2.15 verderop in dit boek is te zien
hoe na de start van een inspanning de diverse
energiesystemen worden aangesproken.
Ook de volledige verbranding van suikers is
efficiënt, maar de voorraden hiervan zijn beperkt (tabel 2.1). In de literatuur gebruikt men
als verzamelnaam voor suikerhoudende reservestoffen de term koolhydraten (Eng.: carbohydrates, cho of carbs). Zetmeel, glycogeen, maltose, sacharose enzovoort zijn allemaal koolhydraten, maar in dit boek gebruiken we
overwegend de term glucose, omdat koolhydraten na de spijsvertering overwegend als
glucose aan de spieren aangeboden worden.
Tabel 2.1 Voorraad reservestoffen en
energievoorraad in het lichaam van
iemand van 65 kg met 12 %
vetweefsel (Naar Wilmore & Costill)
gram
kcal
leverglycogeen
110
451
spierglycogeen
250
1025
plasmaglucose
15
62
375
1538
7800
70 980
161
1465
7961
72 445
koolhydraten
totaal
vetten
2.1.2
energiesystemen en
energievoorraden
Gedurende een etmaal is het lichaam voornamelijk in rust. Bij rustige activiteit zoals zitten,
lopen of een kopje koffie optillen, worden
voornamelijk vetten als energiebron gebruikt.
De voorraad van deze brandstof is bij de
meeste gezonde personen zonder overgewicht
minstens 10 kg. Het meest economische proces is de volledige verbranding van vetten met
behulp van zuurstof. Dat levert de meeste
energie op. Vetten worden uit vetweefsel afgegeven in de vorm van vrije vetzuren (Eng.:
free fatty acids, ffa). De reservestof vet is niet
eenvoudig in bloed te transporteren en vetmoleculen worden eerst gesplitst in vetzuren
en glycerol. Het vrijkomen van vetzuren uit
vetweefsel en de omzetting ervan in energie
door spierweefsel is een relatief traag proces.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
onderhuids vet
intramusculair vet
totaal
Glucose is een koolhydraat dat het lichaam snel
kan afbreken en dat voor een deel in de lever,
maar ook in spieren ligt opgeslagen. Zoals
gezegd is de voorraad ervan niet erg groot.
Een volwassene heeft 300 tot 500 gram glucose in de vorm van glycogeen in de spieren
voorradig. Glucose wordt sneller omgezet dan
vet. Daarom noemt men de energievoorraad
glucose wel de snelle en de vetvoorraad de
langzame energieleverancier. Maar ook glucose heeft een paar seconden nodig voordat
het bij aanvang van een zware inspanning
aangesproken kan worden. Glucose is een
021
22
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
energiebron om zuinig op te zijn, mede omdat
het zenuwstelsel alleen maar glucose gebruikt
voor de hersenactiviteit. Bij arbeid met een
hoog vermogen en bij vrijwel maximale prestaties van enkele minuten tot een half uur, is
de koolhydraatvoorraad de meest geschikte
brandstof.
Tijdens inspanning gaat het lichaam selectief
om met zijn energievoorraden en energiesystemen. Welke voorraden en systemen worden
aangesproken wordt voornamelijk bepaald
door het te leveren vermogen. De verbranding
van vetten en suikers is afhankelijk van veel
enzymstappen en verloopt voor het leveren
van hoge vermogens vaak te traag. Zeker als er
een explosieve actie wordt geleverd, zoals snel
een trap oplopen, een zak cement optillen of
een kort sprintje trekken naar de bijna vertrekkende trein. Als iemand rustig aan het
fietsen is, levert de vetverbranding de daarvoor
benodigde energie, maar als hij ineens krachtig aanzet om tegen een steile brug op te fietsen, levert vetverbranding niet genoeg vermogen voor die krachtsexplosie. Toch valt deze
fietser niet stil.
De verklaring hiervoor ligt erin dat in spieren
direct inzetbare energie aanwezig is in de
vorm van energierijke fosfaten, adenosine trifosfaat (atp) en creatinefosfaat (cp). Deze stoffen zijn de drijvende kracht achter het grootste
deel van alle lichaamsprocessen (Eng.: phosphagens, high-energy phosphate compounds). Door
splitsing van deze moleculen komt energie
vrij. Bij bewegen maakt dit spiercontracties
mogelijk (zie par. 2.2). Energierijke fosfaten
worden de hele dag ingezet en zijn een universele energiebatterij ter plaatse.
De voorraad energierijke fosfaten in de spieren is echter beperkt. Zelfs zo beperkt, dat
cellen er in rust hooguit een paar minuten op
kunnen leven. De voorraad is toereikend voor
acht seconden maximale sprint (sprint, basketbal) of voor minder dan een halve minuut
acties bij een veldsport zoals voetbal. Als een
vleugelspeler op de rand van het eigen strafschopgebied de bal verovert en een snelle run
richting vijandelijk doelgebied maakt en daar
aangekomen een voorzet geeft, dan is de
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
voorraad atp-energie wel even uit zijn benen
verdwenen. Dat betekent dat de voorraad
continu moet worden aangevuld. In de volgende paragrafen wordt beschreven hoe atp
wordt gerecycled en hoe de verbranding van
vetten en suikers de kleine voorraad energierijke fosfaten op peil houdt. Vooruitlopend op
deze uitleg zijn in figuur 2.1 de kernprocessen
voor de energielevering schematisch weergegeven. Al die processen zorgen ervoor dat atp
wordt teruggevormd uit de splitsingsproducten adp en fosfaationen (P) met de energie die
vrijkomt bij de verbranding van suikers en
vetten. Dat kan op meerdere manieren. Glucose kan zonder zuurstof gedeeltelijk worden
gesplitst bij het proces dat glycolyse heet. De
verdere afbraak vindt in aanwezigheid van
zuurstof plaats in de citroenzuurcyclus. Daarvoor zijn gespecialiseerde celstructuren, de
mitochondriën nodig. Vetzuren worden ook
afgebroken en verwerkt in de citroenzuurcyclus. De grote atp-winst treedt op bij het
proces dat zuurstof nodig heeft en oxidatieve
fosforylering heet. Deze processen worden in
de paragrafen 2.3 en 2.4 uitgebreid beschreven.
glucose
(glycolyse)
ADP + P
ATP
vetzuren
( -oxidatie)
acetyl-CoA
celplasma
mitochondrion
citroenzuurcyclus
O2
ADP + P
oxidatieve
fosforylering
CO2
H2O
ATP
Figuur 2.1 Glucose en vetzuren leveren bij verbranding energie voor de vorming van atp uit adp en P.
022
23
2 Energielevering bij inspanning
2.2
Energierijke fosfaten
Wat is de rol van atp en creatinefosfaat in
cellen? Levende organismen gebruiken voor
de energievragende levensprocessen een
standaard energieleverend molecuul. De
meeste enzymatische processen hebben voor
de synthese, de omzetting, maar ook voor het
verbranden van organische moleculen een
energiedrager nodig die voor alle processen
gelijk is. In een houtkachel kunnen behalve
hout ook kolen en droog afval worden gestookt. Zo ook kan het menselijk lichaam vetten, suikers en eiwitten verbranden, maar de
daarbij vrijkomende energie kan niet direct
worden gebruikt door celprocessen. De lichaamscellen hebben een vaste energieleverancier: adenosinetrifosfaat (atp) die de energie
uit verbrandingsprocessen tijdelijk kan opslaan en - wanneer nodig - kan doorgeven aan
energievragende processen. De totale voorraad atp is echter klein.
atp
atp heeft een basisstructuur met daaraan gekoppeld een keten met drie fosfaatgroepen
(fig. 2.2a). Afsplitsing van een fosfaatgroep
van dit molecuul levert direct bruikbare chemische energie waarmee een spiervezel kan
samentrekken, het hart kan pompen en een
zenuwcel prikkels kan geleiden.
energieke
fosfaatverbinding
NH2
N
N
P
P
atp > adp + P + energie
Deze reactievergelijking is eigenlijk een simplificatie, want bij de reactie is ook de splitsing van water betrokken:
atp + h2o > adp + P + H+ + energie
Dit lijkt overbodige informatie, maar zal verderop in de tekst een verklaring geven voor het
verwarrende gebruik van de begrippen verzuring en melkzuur in de sport. In dit hoofdstuk
zal vooral de eenvoudige reactievergelijking
worden gebruikt.
In cellen is het enzym atp-ase aanwezig om
deze splitsingsreactie mogelijk te maken.
Spieren gebruiken in hun sarcomeren myosine-atp-ase om atp te splitsen, waarbij energie vrijkomt voor de contractie. In spieren en
zenuwcellen is ook de Na+/K+-pomp voorzien
van een atp-ase om deze ionen te pompen
voor het handhaven van de rustpotentiaal over
de celmembraan.
De voorraad atp is slechts voldoende voor
NH2
opgenomen
energie
N
N
P
N
N
P
De volgende reactievergelijking geeft de splitsing van atp weer. adp is de afkorting van
adenosinedifosfaat en P staat voor een losse
fosfaatgroep (in feite een PO4--groep, maar
voor de leesbaarheid afgekort).
N
N
OCH2
P
OCH2
O
O
H 2O +
+ P
fosfaat
HO
OH
ATP
vrijkomende
energie
HO
OH
ADP
Figuur 2.2a Chemische structuur van atp en adp. Bij de vorming van atp wordt energie opgenomen, die bij
splitsing weer wordt afgegeven.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
023
24
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
kortdurende arbeid. Bij een persoon met 20 kg
spiermassa is in rust net voldoende energie in
de vorm van atp aanwezig om één minuut in
leven te blijven (dat is 120 mmol, wat omgerekend neerkomt op 60 gram, zie basaalmetabolisme in hoofdstuk 8). Bij maximale inspanning is het atp-verbruik 10 mmol/sec.
Tien kilometer hardlopen kost ongeveer 20 kg
atp. Dit lukt dus nooit met de kleine voorraad
fosfaten. Daarom moet atp continu worden
gerecycled uit de splitsingsproducten adp en
P. De energie daarvoor komt uit verbranding
van glucose en vetten.
cp
Cellen bevatten naast atp een tweede snel inzetbare energiebron in de vorm van creatinefosfaat (cp, Eng.: creatine phosphate). Creatinefosfaat is net als atp een organische fosfaatverbinding (fig. 2.2b).
CH3
O
O
P
O
H
N
C
N
O
CH2
NH2+
C
O
creatinefosfaat
Figuur 2.2b Chemische structuur van creatinefosfaat.
In spieren is het een natuurlijke component,
maar creatine is in de sportwereld bekend geworden als voedingssupplement voor krachtsporters. Het is een kleiner molecuul dan atp
en kan zich sneller verplaatsen tussen de mitochondriën en het celplasma. De energierijke
fosfaatgroep van creatinefosfaat wordt niet
direct gebruikt voor de contractie van een
spiercel, maar cp draagt zijn fosfaat met hoge
snelheid over aan adp. cp vult dus door afsplitsing van de fosfaatgroep steeds de atpvoorraad aan en is zodoende een snelle energieshuttle.
creatinefosfaat + adp > creatine + P + adp +
H+ > atp + creatine + H2O
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
Het fosfaatsysteem in werking
atp en cp worden als energiedragers samengevoegd onder het begrip fosfaatsysteem. Bij
volledige rust en tijdens lichte arbeid wordt de
voorraad energierijke fosfaten steeds zo groot
mogelijk gehouden. Elk gesplitste atp-molecuul wordt weer teruggevormd. Een korte
sprint met maximale inzet put de voorraad
tijdelijk vrijwel volledig uit en maakt het onmogelijk om nog een stap te doen. Een loodzwaar gevoel van onvermogen slaat toe. Na
een korte rustpauze van 1 à 2 minuten is dezelfde arbeid echter direct weer te leveren. In
die tijd wordt de hoeveelheid energierijke fosfaten, ook wel de fosfaatpool genoemd, door de
vrijkomende energie bij de verbranding van
vetzuren en glucose aangevuld. Zolang die
reserves voorradig zijn, kan steeds resynthese
van atp plaatsvinden.
Bij korte, krachtige acties is het lichaam
voornamelijk aangewezen op de energierijke
fosfaten. De verbranding van vetten en suikers
is te traag om het hoge vermogen te leveren.
De energieoverdracht bij energierijke fosfaten
gaat vier tot acht keer sneller dan bij suiker- en
vetverbranding (zie intermezzo Vorming van
atp uit diverse energiereserves aan het einde van
paragraaf 2.2). Als iemand een sprint inzet om
de trein nog te halen, levert het atp in de
spiercellen direct de energie voor de contractie. Terwijl de concentratie atp begint te dalen
en die van adp en P stijgt, beginnen vanaf het
eerste moment moleculen creatinefosfaat hun
fosfaatgroep af te staan aan adp, waardoor
atp wordt teruggevormd zonder suiker- of
vetverbranding. Hierdoor daalt de concentratie atp de eerste seconden nauwelijks en
kunnen de enzymatische processen op hoog
niveau doorgaan, terwijl intussen de cp-concentratie afneemt (fig. 2.3).
Wanneer atp en cp beide opraken, dreigen
alle celprocessen te stoppen. atp en cp moeten dus worden teruggevormd. Al na een paar
seconden sprinten moet het bewegingstempo
en het te leveren vermogen omlaag, zodat
suiker- en vetzuurverbranding voor aanvulling
van de atp- en cp-voorraad kunnen zorgen.
024
25
2 Energielevering bij inspanning
Is er behoefte aan meer atp, dan gaat de cel
dus intensiever reservestoffen aanspreken.
Tijdens verbranding van deze producten komt
energie vrij, die direct wordt benut voor de
resynthese van energierijke fosfaten uit adp
en P (zie par. 2.4). In feite is de omzetting van
energierijke fosfaten de spil waar het hele
energiemetabolisme van de cellen om draait
en de verbranding van vetzuren en glucose
levert de chemische energie om energierijke
fosfaten terug te vormen.
ATP
CP
% van rustwaarde
100
80
60
40
uitputting
20
0
0
2
4
6
8
tijd (s)
10
12
14
Figuur 2.3 De veranderingen in de gehaltes van atp
en cp tijdens 14 seconden maximale spierarbeid.
Hoewel atp continu wordt verbruikt, zorgt de energie
van cp voor de resynthese van atp. Bij uitputting
zijn de gehaltes van beide componenten sterk gedaald.
Bij een lagere inspanningsintensiteit kan het
atp-gehalte weer op peil gebracht worden.
koolhydraten en vetten + O2 > CO2 + H2O +
energie > energie + adp + P > atp
In de inspannings- en trainingsliteratuur
worden drie energiesystemen gehanteerd,
waarover het lichaam kan beschikken (fig.
2.4):
1. het fosfaatsysteem;
2. de energievrijmaking uit glucose zonder
zuurstof (de anaerobe glycolyse);
3. de verbranding van glucose en vetzuren
met behulp van zuurstof (het aerobe metabolisme met de citroenzuurcyclus en de oxidatieve fosforylering).
adp + P + energie > atp
In de cel is vermindering van atp en stijging
van adp en P de prikkel voor activering van de
verbrandingsprocessen in de mitochondriën.
In het vervolg van dit boek gebruiken we deze
begrippen ook, maar het is van belang om
steeds te beseffen dat het fosfaatsysteem geen
apart energiesysteem is. Het genereert zelf
glucose
anaerobe processen
glycolyse
anaerobe processen
CP
vetzuren
aerobe processen
citroenzuurcyclus
oxidatieve fosforylering
ADP + P > ATP
Figuur 2.4 Glucose, vetzuren en cp leveren een bijdrage aan de resynthese van atp.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
025
26
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
geen energie, maar is afhankelijk van de toelevering van energie uit de aerobe en anaerobe
omzetting van glucose en vetzuren.
In het voorgaande is de explosieve inspanning
als voorbeeld genomen voor de directe inzetbaarheid van het fosfaatsysteem als de verbranding van vetten en suikers even tekortschiet. Meestal kiezen mensen in het dagelijkse leven liever voor een kalmer, aeroob
tempo. Bij ouderen en patiënten hoeft een activiteit niet zo krachtig en explosief te zijn om
toch vrijwel volledig aangewezen te zijn op
energierijke fosfaten. Door een afname van
het aanpassingsvermogen van het hart en de
ventilatie en een sterk verminderde spiermassa kunnen zij veel minder kracht leveren. Bij
het traplopen is de inspanning om de zwaartekracht te overwinnen zelfs bij een rustige
stijgsnelheid voor sommigen al zo intensief,
dat zij de spiervezels in hun verminderde
spiermassa vrijwel maximaal activeren en hun
atp-voorraad uitputten. Na een paar stappen
moeten zij steeds even rusten voor resynthese
van atp.
Vorming van ATP uit diverse
energiereserves
De reactiesnelheden van de energiesystemen om ATP te vormen zijn niet gelijk.
De energielevering door creatinefosfaat
is sneller dan de anaerobe suikeromzetting. De aerobe processen zijn beperkt in
hun snelheid van energielevering met
vetverbranding als traagste factor.
2.3
Glycolyse
Omdat de meeste dagelijkse activiteiten langer
dan een paar seconden duren, zal de voorraad
van het fosfaatsysteem zonder aanvulling
vanuit de koolhydraat- en vetreserves snel uitgeput zijn. Twee trappen op rennen met volle
snelheid is voor jonge volwassenen nog te
doen, maar zeven verdiepingen op topsnelheid is onhaalbaar. Tijdens uitputtende arbeid
kan het verbruik van atp in het lichaam wel
0,5 kg per minuut bedragen, een omzetting
die tienmaal hoger is dan tijdens het metabolisme in rust. De terugvorming kan het verbruik absoluut niet bijhouden.
Niet alleen bij explosieve krachtontwikkeling,
maar ook bij de aanvang van een lichtere inspanning die langere tijd moet worden volgehouden, zal de terugvorming van atp uit adp
en P moeten worden versneld ten opzichte van
rust. Dat lukt niet in de eerste seconden, omdat de hartspier en de longventilatie in het
begin van een activiteit tijd nodig hebben om
zich aan te passen. Hoewel het lichaam het
voordeligst vetzuren verbrandt, schiet dit systeem tekort, want vetten kunnen namelijk alleen in aanwezigheid van voldoende zuurstof
volledig worden omgezet in koolzuurgas en
water (zie par. 2.4).
Toch blijven de spieren contraheren, omdat ze
daartoe door het zenuwstelsel worden gestimuleerd. De omzetting van glucose is dan het
alternatief. Suikers worden in rust en bij
laagintensieve inspanning met zuurstof verbrand in een proces dat aerobe glycolyse heet.
Maar glucose kan ook zonder zuurstof bijdragen aan de vorming van atp uit adp en P door
middel van de anaerobe glycolyse. Glycolyse betekent suikersplitsing (Gr.: glukus = zoet, lysis
energiesysteem
relatieve reactiesnelheid
(CP = 100%)
maximale omzettingssnelheid
in mmol ATP/sec/kg spier
creatinefosfaat (CP)
100%
2,4
glycolyse (anaeroob)
55%
1,3
glucose (aeroob; koolhydraten)
30%
0,7
vetzuren (aeroob)
12,5%
0,3
Vrij naar Sahlin, 1986
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
026
27
2 Energielevering bij inspanning
= splitsing). Het is een oplossing die het
lichaam op een snelle, maar kostbare manier
energie levert. Terwijl in de eerste paar seconden van een activiteit vooral een beroep wordt
gedaan op het fosfaatsysteem, versnelt al direct de omzetting van glucose. Bij gebrek aan
zuurstof gaat dat vooral anaeroob. De reservestof glycogeen in de spiercellen levert de
glucosemoleculen en na enige tijd komt ook
glucose uit de bloedbaan de spiercellen binnen.
Glucosesplitsing zonder O2 gebeurt onvolledig. De glucose wordt gesplitst in twee moleculen pyruvaat, die bij het ontbreken van
zuurstof tijdelijk worden omgezet in lactaat.
De restproducten zijn niet CO2 en H2O, die
eenvoudig zouden kunnen worden afgevoerd,
maar lactaationen (fig. 2.5). Tot voor kort
meende men dat dit de belangrijkste factor
was bij het ontstaan van vermoeidheid en
‘‘verzuring’’. In paragraaf 2.3.3 en in hoofdstuk 7 wordt deze klassieke aanname van de
Nobelprijswinnaars Hill en Meyerhof (1920)
vervangen door een reële beschrijving van de
processen bij maximale inspanning. Dat heeft
natuurlijk gevolgen voor inzichten in training
en begeleiding.
2.3.1
anaerobe splitsing van
koolhydraten
Net als de beperkte fosfaatvoorraad is de
anaeroob verlopende glycolyse een proces dat
bij zware inspanning maar een paar minuten
energie kan leveren. Voor een langdurige efficiënte energielevering is de aanwezigheid van
zuurstof onontbeerlijk. Met behulp daarvan
kunnen vetzuren en glucose volledig worden
verbrand tot CO2 en H2O. Men noemt de
energielevering in aanwezigheid van zuurstof
het aerobe metabolisme (zie par. 2.4). Dit is de
gunstigste manier van atp-vorming.
Bij een inspanning met hoge intensiteit die
maar een paar minuten hoeft te worden volgehouden, kunnen we ons permitteren om
spieren zodanig in te zetten, dat ze meer
energie verbruiken dan aeroob kan worden
opgebracht. Zeker als een inspanning vanaf
het begin maximaal is, zijn spieren naast de
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
glycogeen
glucose (6C)
pyruvaat (3C)
lactaat (3C)
pyruvaat (3C)
lactaat (3C)
Figuur 2.5 De afsplitsing van glucose uit glycogeen
en de eerste enzymreacties in de glycolyse leveren per
glucosemolecuul twee pyruvaatmoleculen en daarna
anaeroob twee lactaationen op.
fosfaatpool voornamelijk aangewezen op de
anaerobe energievrijmaking. Dit is de energielevering die zonder gebruik van zuurstof
plaatsvindt als hart en ventilatie niet zijn aangepast aan de behoefte. De aerobe energievoorziening kan op lokaal niveau ook in het
gedrang komen terwijl hart en longen volop
werken. Bij de wedstrijden om de titel sterkste
man van de wereld komen proeven voor
waarbij zoveel mogelijk loodzware granieten
ballen op borsthoogte geheven moeten worden om ze op een ton te plaatsen. De circulatie
in de armspieren wordt door de sterke contractie volledig geblokkeerd. Zonder zuurstoftoevoer houdt niemand deze prestatie lang
vol. Ook het dragen van een zware boodschappentas verlangt van de hand- en onderarmspieren een zodanig krachtige contractie,
dat de bloedstroom ter plaatse aanzienlijk tot
ernstig wordt belemmerd.
De energie-investering bij een dergelijke activiteit komt dus vooral uit anaerobe processen.
De reservestof die gebruikt wordt, is glucose,
omdat vetten niet zonder zuurstof kunnen
worden verbrand (zie par. 2.4). Er wordt wel
ingeleverd aan de snelheid van energieoverdracht ten opzichte van de directe omzetting
van energierijke fosfaten. De snelheid van
energieoverdracht bij de glycolyse is ongeveer
45% van de maximale waarde bij direct gebruik van het fosfaatsysteem. Dat blijkt ook uit
het feit dat bij de 100 meter wedstrijdsprint de
027
28
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
lopers na 7 à 8 seconden beginnen te vertragen. Zij hebben de voorraad energie in de
fosfaatpool verbruikt en moeten verder de
glycolyse benutten om atp terug te vormen.
De omzetting van glucose zonder zuurstof
verloopt in een aantal stappen. In spieren ligt
meestal een voorraad glucose opgeslagen in
de vorm van de reservestof glycogeen. Het ligt
in de vorm van korrels tussen de myofibrillen
en is een aaneenschakeling van glucosemoleculen. Net als zetmeel in planten voorkomt
deze wijze van opslaan dat er hinderlijke osmotische processen optreden. Cellen met een
grote hoeveelheid afzonderlijk opgeloste glucosemoleculen zouden uit de omringende
weefselvloeistof water aantrekken, waardoor
ze onverantwoord sterk zouden opzwellen.
Een glycogeencomplex van vele duizenden
glucosemoleculen gedraagt zich in de cel
echter als één deeltje.
De eerste stap om glucose uit glycogeen vrij te
maken is het afkoppelen van glucose aan het
einde van een glycogeenketen. In rust gebeurt
dit vrijwel niet. Bij spieren die actief zijn en
waarin veel atp gesplitst wordt, zorgen de
verhoogde concentraties adp en fosfaat dat er
sneller glucose van glycogeen wordt afgesplitst. Een speciaal enzym ( fosforylase) zorgt
voor deze reactie.
Glucose accepteert, behalve de fosfaatgroep
die door fosforylase is aangekoppeld, nog een
tweede fosfaatgroep, waardoor fructose-1,6difosfaat ontstaat. Dit proces kost twee atpmoleculen. Dat lijkt verlies, maar deze energie-investering betaalt zich al snel terug.
Fructose-1,6-difosfaat wordt in een aantal enzymatische stappen gesplitst in twee identieke
moleculen pyruvaat, die elk uit drie koolstofatomen bestaan. Dit levert energie op, want bij
die enzymatische stappen worden vier atpmoleculen gevormd (fig. 2.6).
De splitsing van glucose in twee moleculen
pyruvaat levert netto 2 atp op, waardoor de
spiercellen zonder zuurstof kunnen blijven
werken.
glucose + 2 ATP
> fructose-1,6-difosfaat + 2 ADP
fructose-1,6-difosfaat + 4 ADP
> 2 pyruvaat
+ 4 ATP
nettowinst 2 ATP
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
glucose
2 ATP
2 ADP
= koolstofatoom
P = anorganisch
fosfaat
fructose-1,6difosfaat
P
P
dihydroxyacetonfosfaat
glyceraldehydedifosfaat
P
P
P
+
2 NAD
4 ADP
+
2 NADH+H
4 ATP
2 pyrodruivenzuur
+
2 NADH+H
O2
citroenzuurcyclus
O2
+
2 NAD
2 lactaat
Figuur 2.6 Uitgebreider schema van de splitsingsreacties in de glycolyse. Bij de splitsing van glucose
(6C) in 2 lactaationen (3C) komt netto 2 atp vrij en
worden H+-ionen met nad+-carriers verplaatst.
Voor het begrijpen van de vervolgstappen van
het metabolisme is het zinnig om op te merken dat tijdens deze reacties ook energierijke
elektronen en waterstofatomen van glucose
worden afgesplitst. De elektronen en een deel
van de waterstofatomen worden door speciale
nad-carriermoleculen (nicotinamide-adenine-dinucleotide; nad) opgenomen. Deze carriers
brengen elektronen en waterstofatomen naar
de mitochondriën in de cel, waar vervolgens
de oxidatie van waterstof nog veel meer atp
gaat opleveren (zie par. 2.4.2). Tegelijk ontstaan er bij de splitsing van glucose in 2 moleculen pyruvaat ook vrije waterstofionen.
028
29
2 Energielevering bij inspanning
glucose (C6H12O6) + 2 nad+ + 2 adp + 2 P >
2 pyruvaat (C3H4O3) + 2 nadh + 2 H+ + 2 atp
In de wedstrijd om de titel sterkste man, bij
een schaatswedstrijd op de 500 meter (Olympisch record < 35 sec.), maar ook bij een
oudere persoon met sterk afgenomen spierkracht die moeizaam probeert op te staan uit
een lage stoel, werken spieren vooral anaeroob. Dan zijn de aerobe processen in de mitochondriën geblokkeerd. Voor spiercellen
kan dit in principe een problematische situatie
opleveren, want:
1 glucose wordt niet volledig omgezet, maar
het tussenproduct pyruvaat stapelt zich op;
2 de nad-carriers raken met H+-ionen verzadigd, zodat zij hun intermediërende rol
niet meer kunnen spelen en de glycolyse
niet meer werkt;
3 er komen bij de voortdurende splitsing van
atp in adp en P ook vrije H+-ionen in het
celplasma van de actieve spiercellen (zie de
reactie in paragraaf atp).
2.3.2 lactaatproductie
Als de mitochondriën in de spiercellen bij
zuurstoftekort de verdere verbranding van
glucose en de verwerking van H+-ionen niet
kunnen verzorgen, dreigt de glycolyse te
stranden. Ontsnappen aan dreigende blokkering van de glycolyse is mogelijk door de vorming van lactaat. Vaak wordt gesproken van
de productie van melkzuur, maar in feite gaat
het om negatief geladen lactaationen. Vrije
H+-ionen uit de atp-splitsing en de afbraak
O
van glucose zullen de pH van het celplasma
verlagen, tenzij ze worden weggevangen of uit
de cel worden verwijderd. De pyruvaatmoleculen spelen hierbij een belangrijke rol. Zij
kunnen de aan de nad-carriers gebonden H+ionen en vrije H+-ionen binden, waarbij lactaat
ontstaat (fig. 2.7). Zo kunnen de nad-carriers
weer nieuwe afgesplitste H+-ionen binden en
kan de glycolyse doorgaan. De vorming van
lactaat is een buffer om pH-daling te voorkomen en het is een tijdelijke oplossing om te
voorkomen dat de energievoorziening voor de
spiercontractie uitvalt.
De glycolyse met vorming van lactaat heet de
lactische anaerobe energievoorziening, in tegenstelling tot de directe levering van energie uit de
fosfaatpool, die men de alactische anaerobe energievoorziening noemt.
Wat levert dit proces op? De enzymactiviteit in
de glycolyse bereikt bij zware inspanning een
hogere omzettingssnelheid dan de aerobe
verbranding in de mitochondriën aankan (zie
intermezzo Vorming van atp uit diverse energiereserves in par. 2.2).
De spiercellen winnen in hoog tempo atp en
kunnen lactaat naar de circulatie afvoeren,
waarna het kan worden opgenomen door de
lever, de hartspier en aeroob werkende spieren in andere delen van het lichaam. Op die
plaatsen kan lactaat wel met zuurstof volledig
worden gemetaboliseerd.
Lactaat is daardoor geen waardeloos restproduct, al draagt het in de spiercellen waar het
gevormd is niet bij aan de energielevering. Het
is eenvoudig voorstelbaar dat de beenspieren
O
O
C
C
C
O
O
+
NADH
+
H
+
lactaatdehydrogenase
HO
C
CH3
CH3
pyruvaat
lactaat
H
+
NAD+
Figuur 2.7 Bij de omzetting van pyruvaat in lactaat worden H+-ionen en waterstof gebonden aan nadh op
lactaat geplaatst. Bij de vorming van lactaat komen zodoende geen H+-ionen vrij, maar worden die juist
gebonden.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
029
30
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
tijdens een duurprestatie met perioden van
maximale activiteit in de glycolyse veel lactaat
produceren en snel hun lokale glycogeenvoorraad opgebruiken. Afgegeven aan de
bloedbaan wordt het lactaat elders verwerkt.
Het zware gevoel van vermoeidheid dat optreedt, is niet direct het gevolg van lactaatstapeling, maar – onder meer – van een lokaal
glycogeen- en glucosetekort (zie hoofdstuk 7).
De atp-vorming in de glycolyse heeft een
hoge productiesnelheid, maar de totale opbrengst (capaciteit) is laag en de glucosevoorraad is op deze manier snel uitgeput. Ter vergelijking kan dienen dat de glycolyse van 1
mol glucose 2 mol atp opbrengt, terwijl bij
volledig aerobe glucoseverbranding in een
spier wel 38 mol atp wordt gevormd, bijna
twintig keer zoveel (zie par. 2.4). Spieren
kunnen dus twintig keer zo efficiënt met hun
glycogeenvoorraad omspringen door niet
steeds voor maximale inzet te gaan.
Oppervlakkig geredeneerd kan dit als oneconomisch worden aangemerkt, maar in noodsituaties is de keuze voor maximaal nuttig
energiegebruik even niet aan de orde. Het is
beter dat een sportklimmer die misgrijpt naar
een verafgelegen greepje in de wand, even aan
één arm blijft hangen en zich vervolgens met
uiterste krachtsinspanning optrekt dan dat hij
ongecontroleerd, maar wel energiezuinig,
naar beneden valt.
Melkzuur?
In dit boek gebruiken we de term lactaat
in plaats van de onjuiste en verouderde
term melkzuur. De term melkzuur leidt
tot verwarring. Lactaationen zijn geen
zuur. De H+-ionen die voor dreigende
verzuring zorgen, zijn niet van lactaat
afkomstig. H+ komt vrij in de eerste
stappen van de glycolyse. De splitsing
van atp tijdens spiercontracties levert
ook veel H+-ionen op.
atp + H2O > adp + P + H+ + energie
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
Lactaationen worden pas verderop in de
reactieketen, bij de reactie tussen H+ en
pyruvaat gevormd. De vorming van lactaat vangt juist vrije H+-ionen weg. Het
pyruvaat-lactaatevenwicht is een buffer
die de spiercellen juist beschermt tegen
verzuring.
2.3.3 verzuren of niet verzuren
Zoals hierboven beschreven, produceren
spieren boven een bepaalde inspanningsintensiteit lactaat. Dit wordt door middel van
diffusie en met behulp van speciale carriers in
de spiervezelmembraan afgegeven aan de
bloedbaan. Vanaf het begin van de vorige
eeuw (Hill en Meyerhof ) werd de lactaatophoping in de cel als een problematische situatie beschreven. Spieren zouden door lactaat
verzuren en volgens die theorie verwijderden
spiercellen lactaat om te voorkomen dat actieve spieren zouden verzuren. Als gevolg
daarvan stijgt de lactaatconcentratie in het
bloed. De zwaarbelaste sporter voelt zijn
spieren pijn doen en merkt dat hij steeds erger
vermoeid raakt. De uitdrukking dat een wielrenner of schaatser ‘aan het verzuren is’, is afgeleid van de veronderstelling dat verzuring
de vermoeidheid veroorzaakt. In het taalgebruik is de koppeling van verzuring en vermoeidheid in de loop der jaren steeds sterker
geworden, terwijl deze processen wel tegelijkertijd optreden, maar geen causale relatie
hebben.
Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied
geeft aanleiding om na zo’n honderd jaar dit
melkzuurconcept te herzien. Melkzuur wordt niet
meer gezien als een lastig afvalproduct maar
als een volwaardig metabool tussenproduct.
Dat komt mede doordat gebleken is dat glucose onder volledig aerobe omstandigheden
tot wel 50% wordt omgezet in lactaat. De
theorie dat lactaat pas wordt gevormd bij
zuurstoftekort blijkt incorrect. Uitkomsten
van lactaatmetingen in bloed bij inspanning
zijn geen goede maat voor dreigende uitputting. Ten eerste omdat lactaatproductie niet
030
31
2 Energielevering bij inspanning
belastend is voor het systeem en ten tweede
omdat het niet verzurend werkt. (In paragraaf
7.3.4 wordt nader ingegaan op lactaat en vermoeidheid.)
2.3.4
benutting van lactaat in
andere weefsels
Wanneer anaeroob werkende spieren lactaat
produceren en dit naar de bloedbaan diffundeert, komt het als energiedrager beschikbaar
voor andere weefsels. Membraaneiwitten ondersteunen de diffusie uit actieve spiervezels.
Ze dienen als transporteurs en hevelen lactaatmoleculen over de celmembraan naar de
bloedbaan. Het transporteiwit dat de diffusie
uit de spiercel helpt, heet mct-4 (Eng.: monocarboxylate transporter 4). De hartspier, andere
skeletspieren, lever en vetweefsel nemen lactaat uit het bloed op en benutten het verder,
terwijl de lever er via omzetting naar pyruvaat
en glucose ook weer glycogeen van kan maken
in de Cori-cyclus (fig. 2.8).
Bij minder actieve spiervezels in de werkende
spieren en in spieren elders in het lichaam
ondersteunt mct-4 ook de diffusie de cel in.
Het proces waarbij lactaat uit anaeroobwerkende vezels direct in de buurt weer kan wor-
den gebruikt, wordt betiteld als de lactaatshuttle. Feitelijk is de vorming van lactaat ook
een goede mogelijkheid om koolhydraten uit
hun opslag in spiervezels af te geven aan de
omgeving. Glycogeen en glucosefosfaat kunnen een spiercel namelijk niet meer verlaten,
maar lactaat wel. Spiervezels kunnen zodoende onderling koolhydraten uitwisselen.
Een tweede carrier, mct-1, is verantwoordelijk
voor lactaatopname in cellen. De hartspier
bevat overwegend mct-1, waaruit blijkt dat
lactaat actief door het hart als energiebron
wordt benut. De hartspier kan bij maximale
activiteit voor 50% van zijn energievraag gebruikmaken van lactaat! Ook type-I-spiervezels, die met O2 langdurig lichte krachten
genereren, nemen lactaat op. (Voor spiervezeltypen zie par. 3.2.)
Lactaat uit de krachtig werkende beenspieren
wordt dus in het hart en de armspieren weer
gebruikt. Duursporters produceren voortdurend lactaat, maar als zij hun inspanning goed
doseren, stijgt de concentratie in de bloedbaan niet, omdat het verbruik in het hart en in
aeroob actieve weefsels de productie compenseert.
anaeroob werkende
skeletspiervezels
aeroob werkende
skeletspiervezels
glycogeen > lactaat
lactaat > CO2 en H2O
bloedbaan
hartspier, zenuwstelsel
lever (Cori - cyclus)
lactaat > CO2 en H2O
lactaat > glycogeen
Figuur 2.8 Het lactaat dat wordt gevormd in anaeroob werkende spiervezels, wordt uitgescheiden naar de
intercellulaire ruimte en de bloedbaan, zodat het kan worden verwerkt in andere spiervezels, de hartspier, de
lever en het zenuwstelsel.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
031
32
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
len. Een kwartiertje uitfietsen na een
wielerkoers is hoe dan ook veel nuttiger
dan een rek- en strekprogramma.
Cooling down
Na een intensieve training worden
(beroeps)sporters bij sommige sportvormen gemasseerd en worden rekoefeningen uitgevoerd. Bij een functioneel uitgevoerde massage kan afvoer van lactaathoudend weefselvocht uit de spieren
nog min of meer worden bewerkstelligd,
maar dat passief rekken ook maar
enigszins zou bijdragen aan de lactaatafvoer valt sterk te betwijfelen. Wel is
bewezen dat sporters die aansluitend
aan een prestatie een dynamische cooling
down met lichte spiercontracties uitvoeren, een versnelde lactaatafname vertonen (fig. 2.9). In het licht van de voorgaande bespreking van het nut van lactaat en van de lactaatshuttle is het overigens de vraag of het doel van cooling
down wel lactaatafname dient te zijn.
Veel meer zal de nadruk liggen op afvoer
van H+-ionen, uitgetreden plasma-eiwitten en weefselvocht tussen de spiercel-
2.4
Aerobe energievrijmaking
Langdurige inspanning op submaximaal niveau is alleen goed mogelijk door de energielevering met behulp van zuurstof (aerobe processen). Op adl-niveau (activiteiten van het
dagelijks leven) is deze vorm van werken niet
vermoeiend en vaak uren vol te houden. Bij
wandelen en recreatief fietsen zorgen mensen
dat ze op dit aerobe belastingsniveau functioneren. Dit wil niet zeggen dat er altijd sprake
hoeft te zijn van een sukkelgangetje. Bij een
wedstrijdmarathon is het prachtig om te zien
hoe lopers een hoge snelheid van 20 km per
uur meer dan twee uur volhouden omdat ze
precies zó hard rennen, dat de aerobe energievoorziening haar grenzen bereikt zonder
die te boven te gaan. Zij zijn daar overigens
wel optimaal voor getraind.
melkzuurgehalte in het bloed (mmol/l)
12
10
8
6
rustherstel
4
belastingsherstel
intervalbelasting
2
duurbelasting
rust
0
0
5
einde
van de
1-mijlsloop
10
15
20
25
hersteltijd
(min.)
Figuur 2.9 Afname van lactaat uit het bloed tijdens 20 minuten herstel na uitputtende arbeid (1 mijl).
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
032
33
2 Energielevering bij inspanning
Bij matig intensieve inspanning worden zowel
vetzuren als het pyruvaat uit de glycolyse gebruikt. Bij voldoende zuurstofaanbod is de
anaerobe glycolyse geen eindstation. Tijdens
aerobe processen stopt de glycolyse niet bij de
vorming van lactaat, maar wordt pyruvaat direct verder afgebroken. De glycolyse is in dit
geval een voortraject voor verdere afbraak en
wordt dan de aerobe glycolyse genoemd.
(Strikt genomen een zonderlinge term, omdat
de glycolysereacties zelf nog steeds zonder
zuurstof werken.)
In spieren bevinden zich verschillende typen
spiervezels (zie ook paragraaf 3.2.1). De
spiervezels (type I) die langdurig moeten
kunnen werken, hebben de aerobe energievoorziening goed geregeld. Rond die vezels
liggen veel bloedcapillairen en in de vezels
zelf zijn grote aantallen gespecialiseerde
energiecentrales, mitochondriën, aanwezig.
De andere typen spiervezel (type IIa en IIx)
werken pas bij het leveren van grotere vermogens en hebben weinig mitochondriën. Zij
zijn vooral aangewezen op atp, cp en de glycolyse.
In rust werken de mitochondriën, maar op een
laag pitje. Wanneer ineens inspanning wordt
gevraagd, stijgt de concentratie van adp en P
in spiervezels sterk en worden mitochondriën
geactiveerd. Activering vanuit rust kost ongeveer twee minuten, waardoor korte krachtige
handelingen niet van deze aerobe functie gebruik kunnen maken. Maar eenmaal actief,
kunnen de producten uit glycolyse en vetzuurafbraak efficiënt worden verbrand.
Terwijl de glycolyse in het celplasma plaatsvindt, worden pyruvaat en vetzuren in mitochondriën verder afgebroken. De verbranding
en winning van atp vindt plaats in twee opeenvolgende reactieketens: de citroenzuurcyclus
en de ademhalingsketen (fig. 2.10).
Bij de citroenzuurcyclus worden pyruvaat en
vetzuren afgebroken. Hierbij worden de afgesplitste energierijke elektronen en H+-ionen
aan nad- en fad-carriers (flavine-adeninedinucleotide) gekoppeld en komt het restproduct CO2 vrij.
In de ademhalingsketen dragen de carriers
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
glucose
vetzuren
ADP + P
acetyl-coA
citroenzuurcyclus
O2
oxidatieve
fosforylering
+ (ademNADH + H halingsketen)
FADH
elektronen
H2O
ATP
Figuur 2.10 Splitsing van glucose en vetzuren via
acetyl-coA en verwerking in de citroenzuurketen en de
ademhalingketen. De synthese van water uit waterstof en zuurstof levert de energie voor de vorming van
atp.
elektronen en H+-ionen over aan een groep
enzymen die de elektronen uiteindelijk afgeven aan O2. Samen met waterstof vormt een
zuurstofatoom hierbij water (H2O) en de
energie die vrijkomt, wordt gebruikt om atp
te vormen uit adp en P. De vorming van water
levert veel atp-energie op. In een schone auto
die op waterstof rijdt, verloopt de verbranding
van H2 en O2 explosief, maar in menselijke
cellen gebeurt dit heel gecontroleerd.
2.4.1 citroenzuurcyclus
Een vreemde naam wellicht: citroenzuurcyclus, maar een wezenlijk proces bij optimaal
functioneren van cellen. In de volgende reactieketen worden pyruvaat en vetten volledig
afgebroken en wordt de basis gelegd voor de
vorming van grote hoeveelheden atp.
Door de afsplitsing van een molecuul CO2 van
pyruvaat en het aankoppelen van co-enzym A
ontstaat acetyl-co-enzym A (acetyl-coA), een geactiveerd azijnzuur.
Wat er met acetyl-coA in de citroenzuurcyclus
gebeurt, kan worden omschreven als:
afsplitsen van 8 H+-ionen;
.
033
34
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
.
.
afsplitsen van 2 moleculen CO2;
de vorming van energierijk fosfaat: gtp (dat
lijkt op atp).
acetyl-coA + 3H2O + gdp + P > coA + 2CO2 +
gtp + 8 H+
Figuur 2.11 geeft de citroenzuurcyclus in de
mitochondriën weer. Pyruvaat wordt acetylcoA (2 C-atomen) en dit vormt samen met
oxaalazijnzuur (4 C-atomen) een molecuul citroenzuur (6 C-atomen).
In enkele enzymstappen wordt nu van ci-
troenzuur met 6 C-atomen tweemaal een molecuul CO2 afgesplitst, waarna er weer oxaalazijnzuur is gevormd, dat vervolgens opnieuw
acetyl-coA kan binden.
CO2 dat bij deze reacties vrijkomt, is een afvalproduct van de citroenzuurcyclus. Het diffundeert naar de bloedbaan en wordt met de
circulatie afgevoerd naar de longen, waar we
het als CO2-gas uitademen.
Ook bij het verbranden van vetzuren worden
azijnzuurmoleculen afgesplitst. Eenvoudig
gezegd wordt van de lange koolwaterstofketens waaruit vetzuren bestaan, telkens een
pyrodruivenzuur (pyruvaat)
CO2
NAD+
NADH + H+
coA
celplasma
acetyl-coA (2C)
H2O
mitochondrium
coA
NADH + H+ oxaalazijnzuur (4C)
NAD+
citroenzuur (6C)
appelzuur (4C)
fumaarzuur (4C)
FADH2
citroenzuurcyclus
FAD
isocitroenzuur (6C)
barnsteenzuur (4C)
NAD+
coA
GTP
NADH + H+
GDP barnsteenzuur-coA (4C)
+P
CO2
coA
NADH + H
+
!-ketoglutaarzuur (5C)
CO2
NAD+
Figuur 2.11 De verwerking van pyruvaat in de citroenzuurcyclus. De vrijgemaakte nadh, H+ en fadh
leveren H+ voor de vorming van water.
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
034
35
2 Energielevering bij inspanning
groepje met twee koolstofatomen afgesplitst,
tot de keten op is (de officiële term hiervoor is
b-oxidatie). De afgesplitste groepen worden
ook geactiveerd tot acetyl-coA.
De verbranding van vetzuren in de citroenzuurcyclus blijkt alleen effectief te verlopen als
er ook glucose aanwezig is. Als iemand tijdens
een duurinspanning zijn glycogeen verbruikt
heeft, komt de ‘man met de hamer’ langs. Zo
iemand heeft nog genoeg vetzuren als energiereserve, maar voor de vetverbranding is
oxaalazijnzuur nodig en dat wordt in de citroenzuurcyclus alleen gevormd uit pyruvaat.
Oxaalazijnzuur wordt voor meer doeleinden
gebruikt en om steeds voldoende van dit molecuul voorradig te hebben moet het worden
aangevuld uit pyruvaat en CO2. Bij zware
duurarbeid wordt dit proces bij het opraken
van de glycogeenvoorraad onmogelijk en
wordt de omzettingssnelheid van de citroenzuurcyclus traag. Het gevoel tijdens duursporten (zoals marathon en triatlon) om ineens niet meer op het gewenste (hoge) niveau
of helemaal niet meer te kunnen presteren
berust dus niet op een strikt energietekort,
maar op een glucosetekort. ‘Hitting the wall’
is te voorkomen door op tijd, dus ruim voor
het loodzware man-met-de-hamergevoel, de
lichtverteerbare suikers aan te vullen.
In het dagelijkse leven zal de glycogeenvoorraad niet snel opraken, maar bij een dieet
zonder koolhydraten leidt pure vetverbranding tot een opeenhoping van afbraakproducten van het vetzuurmetabolisme, zoals
aceton. Dat is soms te ruiken uit de mond van
mensen die een te sterk doorgevoerde vermageringskuur volgen. Ook mensen met diabetes mellitus type I met insulinetekort verbranden vet onder vorming van aceton, doordat zij
geen suiker in hun spieren kunnen opnemen.
2.4.2 ademhalingsketen
Het voorgaande is een lange aanloop, die
misschien ontmoedigend werkt op de lezer,
maar de finish is in zicht. In aansluiting op de
citroenzuurcyclus wordt de grote energiewinst
behaald. Tot die fase is er slechts een kleine
hoeveelheid atp ontstaan en zijn de nad-
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
carriers verzadigd geraakt met waterstof. Om
de carriers opnieuw in te kunnen zetten in de
glycolyse en de citroenzuurcyclus moeten de
waterstofatomen snel verwijderd worden. De
ademhalingsketen wordt ook wel het elektronentransportsysteem en de oxidatieve fosforylering genoemd. Beide begrippen beschrijven in feite
beter om welke processen het gaat dan het
begrip ademhalingsketen.
nadh en fadh2 leveren H+-ionen en elektronen aan de ademhalingsketen. De elektronen hebben een hoog energieniveau. In de
binnenmembranen van de mitochondriën bevinden zich enzymen, met de verzamelnaam
cytochromen, die in staat zijn om de vrije elektronen aan elkaar door te geven. Tijdens deze
overdracht wordt de energietoestand van het
elektron verlaagd (fig. 2.12).
De H+-ionen worden met de vrijkomende
energie over de mitochondriale binnenmembraan getransporteerd tussen de membranen
in. Door een ionkanaal stroomt H+ vervolgens
terug naar het inwendige, waarbij een elektron
aan het einde van de enzymketen wordt opgenomen, waarna samen met zuurstof water
ontstaat. Per twee H+-ionen worden er ongeveer drie atp-moleculen uit adp en P teruggevormd.
De aerobe atp-opbrengst uit 1 mol glucose is 38
mol atp, terwijl de opbrengst uit 1 mol vetzuren 121 mol atp is. Hieruit blijkt duidelijk
dat de aerobe processen ten opzichte van de
anaerobe glycolyse de aangewezen vorm zijn
om economisch om te gaan met de reservestoffen suiker en vet.
De atp-opbrengst uit glucose
Tijdens de volledige afbraak van 1 mol
glucose ontstaat 36-38 mol atp (dit getal
verschilt enigszins omdat er meerdere
chemische routes zijn). De glycolyse
levert 2 atp en de aerobe citroenzuurcyclus en aansluitende oxidatieve fosforylering nog 36. De opbrengst van atp
uit de oxidatie van H+ levert per 2 H+ iets
minder dan 3 atp (tabel 2.2).
035
36
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
buitenmembraan
ATP-synthase
binnenmembraan
+
H
ADP
P
ATP
e–
elektronen afkomstig
van de glycolyse
+
e–
H
e–
2e–
1
/2O2
–
e
+
2H+
+
NAD +2H
NADH+H+
H2O
H+
H+
+
+
H H+
H
Figuur 2.12 De ademhalingsketen in de mitochondriën. Enzymen op de mitochondriale binnenmembraan
zorgen voor het verlagen van het energieniveau van de vrije elektronen, die samen met waterstof tot H2O
worden samengevoegd. Deze reacties leveren de energie voor de vorming van atp uit adp en P. (Naar Bos en
Klomp.)
Tabel 2.2 atp-opbrengst van 1 mol glucose bij
aerobe verbranding
2 ATP direct uit glucose (glycolyse)
2
2 H+
3
2 NADH
3
2H
+
3
2 NADH pyruvaat > acetyl-coA
3
8 H+ in de citroenzuurcyclus (2 H+-ionen
leveren ca. 3 ATP)
22
2 GTP = 2 ATP
2
Totaal
38
ATP
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
2.5
Maximale inspanning en anaerobe
processen
In de voorgaande paragrafen zijn de anaerobe
en aerobe processen afzonderlijk ter sprake
gekomen. Wanneer een belasting in intensiteit
toeneemt tot een prestatiemaximum, zal de
oxidatie van vetzuren en glucose niet volledig
aeroob tot aan de fysieke uitputting kunnen
verlopen. Er is een grens aan de zuurstoftoevoer naar de actieve weefsels. Het maximale
vermogen waarop aeroob kan worden gepresteerd, noemt men het maximale aerobe vermogen. Dit begrip wordt afgekort tot VO2max
036
37
2 Energielevering bij inspanning
en wordt uitgedrukt in liters O2 per minuut. In
de hoofdstukken 4 en 5 over circulatie en
ventilatie komt de VO2max verder aan de orde.
Een inspanning met een (vast) vermogen op
een niveau waarbij hartslag, ventilatie en
zuurstofverbruik lange tijd constant blijven,
wordt omschreven als een steady state. Een inspanning die naar maximaal gaat en zeker een
inspanning die boven het maximale aerobe
vermogen geleverd moet worden, bereikt geen
steady state. Zware inspanningen worden met
een mix van aerobe processen en anaerobe
glycolyse volbracht. Zoals de glycolyse aan het
begin van een inspanning leidt tot lactaatproductie, zo stijgt ook bij submaximale tot
maximale prestaties de lactaatproductie in de
spieren en de lactaatconcentratie in het bloed.
Lactaat wordt bij submaximale inspanning
ook in ruime mate in spieren geproduceerd
(fig. 2.13), maar tevens afgevoerd en verbruikt. De sportfysiologie beschrijft het vermogen waarbij de lactaatconcentratie in het
bloed sterker begint te stijgen, als het punt
waarboven een inspanning niet meer langdurig kan worden volgehouden.
Anaerobe drempel
Het vermogen waarbij tijdens een duurprestatie het lactaatgehalte in het bloed
gaat stijgen, wordt de anaerobe drempel
genoemd (veel literatuur vermeldt hiervoor een lactaatconcentratie van meer
dan 4 mmol/l). Deze waarde is arbitrair
en bij getrainden geen voorspeller van de
vermoeidheid, want professionele duursporters kunnen een uur op het niveau
van 10 mmol/l lactaat sporten zonder dat
ze vroegtijdig gedwongen worden te
stoppen. De term ‘omslagpunt’ is ook in
gebruik (Eng.: anaerobic threshold), terwijl
ook het begrip ‘maximale lactaat steady
state’ gebruikt wordt.
Bij welk vermogen en welke hartfrequentie dit punt tijdens inspanning
bereikt wordt, is afhankelijk van de getraindheid op duurprestatie. Iemand die
in het dagelijkse leven een zittend
bestaan leidt en niet aan sport doet, zal
bij een lage inspanning al snel een stij-
Vo2(l/min)
4,0
300 W
4
zuurstofopname
8
3,0
3
200
6
150
2,0
2
4
100
1,0
1
50
0
1
2
3
4
5 min
lactaat
100
200
bloedlactaat (mmol/l)
zuurstofopname (l/min)
250
2
300 watt
Figuur 2.13 Stijging van de zuurstofopname bij toenemende belasting op een fietsergometer van 50 tot 300
watt en de bijbehorende lactaatstijging (belastingen op verschillende dagen gemeten). (Naar Åstrand.)
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
037
38
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
gende lactaatconcentratie in het bloed
vertonen, terwijl een triatleet bij een
zware inspanning geen forse concentratiestijging te zien geeft. Daar traint die
atleet ook op, want als de lactaatconcentratie tijdens een wedstrijd hoge
waarden (15-20 mmol/l) bereikt, dan is
het aerobe systeem aan zijn maximum
en worden de grenzen van het prestatievermogen bereikt.
2.5.1 lactaatdrempel
Populaire boeken voor hardlopers adviseren
duurlopers om hun lactaatdrempel te verhogen.
Lang heeft men in de trainingsleer aangenomen dat bij duurinspanning de lactaatstapeling tijdens de anaerobe processen in spieren
de doorslaggevende factor is voor vermoeidheid. Lactaatbepalingen lieten een relatie zien
tussen een exponentiële stijging in de lactaatconcentratie in het bloed en het moment dat
vermoeidheid haar intrede doet (fig. 2.13). De
lactaatdrempel werd een voorspeller voor
duurprestaties en verplaatsing van de lactaatdrempel naar hogere belastingsniveaus werd
verondersteld tot betere prestaties te leiden.
Zo werd de lactaatbepaling tot een fundament
in de trainingsbegeleiding. Met intensieve laboratoriumproeven werd ook bepaald bij welk
hoog vermogen sporters langdurig konden
presteren zonder stijging van de lactaatconcentratie in het bloed. Hiervoor is het begrip
maximale lactaat steady state ingevoerd (Eng.:
maximal lactate steady state, mlss). Voor een
zuivere bepaling moest vaak meerdere dagen
bij toenemend vermogen worden gemeten en
bij verbetering van de conditie dienden deze
waarden opnieuw te worden gemeten en bijgesteld. Zoals in de paragrafen 2.3.2 en 2.3.3
reeds is beschreven, wordt lactaat tegenwoordig niet meer als afvalproduct gezien. Een
lactaatdrempel bepalen is dan niet meer een
bepaling voor dreigende vermoeidheid, maar
een bepaling waarbij wordt gekeken bij welk
vermogen er nog efficiënt aeroob wordt gepresteerd. Bij het volgen van het trainingsni-
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
veau door de maanden heen kan bijvoorbeeld
worden bepaald of de spiervezels in overige
spieren, de lever en de hartspier het geproduceerde lactaat effectiever verbruiken. Dit is het
geval als men na de trainingsperiode bij een
bepaald hoog vermogen minder lactaat in het
bloed vindt dan voorheen. Het blijkt dat bij
anaerobe training en intensieve intervaltraining de lactaatafvoer uit spieren en het versneld omzetten ervan elders in het lichaam
een gewenst trainingseffect is.
Gerelateerd aan de lactaatdrempel is het begrip ventilatiedrempel. Bij hoge anaerobe vermogens komen veel H+-ionen vrij. De actieve
spiervezels pompen een niet meer te bufferen
H+-hoeveelheid de bloedbaan in, waar de H+
wordt geneutraliseerd. Dit leidt tot een hogere
ventilatie (complete uitleg in paragraaf 5.2.4),
die tijdens inspanning kan worden gevonden
door de samenstelling van de ademgassen te
bepalen. De ademgassen meten omzeilt de
procedure van bloedprikken in vingertoppen
of oorlellen, maar vereist wel gasanalyseapparatuur (zie uitleg in hoofdstuk 5).
Hoewel er een relatie is, kan geen strikt causaal verband worden gevonden tussen de
anaerobe drempel, de lactaatdrempel, de ventilatiedrempel en vermoeidheid. Evenmin is er
een eenduidige wetenschappelijke onderbouwing van de lactaatdrempel en de ventilatiedrempel (zie par. 5.2). Ook worden resultaten
gevonden die in tegenspraak zijn met de eerdere bevindingen. Lactaat ontstaat al tijdens
de aerobe verbranding en de concentratie
stijgt mee met de inspanningsintensiteit. Hoe
meer glucose er wordt verbrand, hoe meer
lactaat er ontstaat.
Niet alleen sporters met een hoge belastingsintensiteit overschrijden hun anaerobe drempel. Een longemfyseempatiënt die door verlies
van longweefsel een lagere zuurstofverzadiging van zijn bloed heeft, bereikt al bij een
lichte inspanning zijn anaerobe drempel. Bij
een aantal patiënten is de longfunctie zo
slecht, dat zij in een rolstoel met een zuurstoffles net in staat zijn te overleven. Lopen is
voor hen een vorm van anaerobe inspanning
038
39
2 Energielevering bij inspanning
die ze maar heel kort kunnen volhouden.
Transfers van rolstoel naar toilet zijn al zwaar.
zuurstofgebruik tijdens
en na intensieve
belasting
Tijdens intensieve inspanning is er voor het te
leveren vermogen vaak meer O2 nodig dan kan
worden aangevoerd. Zeker in het begin van de
inspanning is er te weinig zuurstofaanvoer. In
figuur 2.14 is het zuurstofverbruik in drie belastingen van verschillend niveau weergegeven. In het begin is er onvoldoende O2-aanvoer om de behoefte te dekken; de horizontale
lijn in de grafieken geeft steeds de O2-behoefte aan die het vermogen vereist. Na enige
minuten ontstaat in de bovenste grafieken (A
en B) een steady state. Bij de onderste grafiek
(C) is dat nooit het geval. Naast het maximale
aerobe vermogen met de bijbehorende zuurstofopname is er een gedeelte van het vermogen dat door de glycolyse wordt gedekt.
Als de activiteiten worden beëindigd, is er nog
langere tijd een verhoogde O2-opname te zien.
Een verhoogde hartslag en ventilatie zorgen
ervoor dat er in deze verhoogde behoefte kan
worden voorzien. Men noemt deze aanhoudende verhoogde opname van O2 vanouds het
zuurstoftekort van die prestatie of de zuurstofschuld. Verwarrende termen, aangezien er
sprake is van een verhoogd zuurstofgebruik
na beëindigen van de prestatie. De Engelstalige vakliteratuur spreekt van epoc, excess postexercise oxygen consumption. Het blauwe oppervlak linksboven in de curves in figuur 2.14 is
de extra zuurstofbehoefte waaraan niet wordt
voldaan bij begin van de inspanning, maar dat
wordt opgelost tijdens de inspanning. De extra O2-behoefte, de epoc, die tijdens de herstelperiode wordt opgenomen, is als een donkerblauw oppervlak rechts van de curves
weergegeven.
Bij testen werd vaak gekeken hoeveel extra
zuurstof er werd opgenomen totdat de rustwaarde weer bereikt was. Die hoeveelheid
werd als maat voor de zuurstofschuld genomen, waarbij werd aangenomen dat de gearceerde oppervlakken links en rechts even
A lichte inspanning
2.5.2
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
O2-opname in evenwicht met arbeid
O2-verbruik
tijdens arbeid
rust
O2-verbruik
tijdens herstel
arbeid
herstel
B middelzware inspanning
O2-opname in evenwicht met arbeid
O2verbruik
tijdens
arbeid
rust
O2-verbruik
tijdens herstel
arbeid
herstel
C maximale inspanning
vereiste O2-opname
VO2-max
O2verbruik
tijdens
arbeid
rust
arbeid
O2-verbruik
tijdens herstel
herstel
Figuur 2.14 O2-opname tijdens inspanning en het
daaropvolgende herstel. A: lichte inspanning. Na een
korte aanpassing, waarbij een licht zuurstoftekort
ontstaat, treedt een evenwicht (steady state) op. B:
middelzware inspanning. Ook hier treedt een evenwicht op. C: maximale inspanning. Hierbij treedt
geen steady state op. De O2-aanvoer schiet blijvend
tekort tot uitputting optreedt. Na de inspanning is
het O2-verbruik nog lang verhoogd (epoc).
groot zouden zijn. Hierbij worden echter enkele inschattingsfouten gemaakt. Er is niet
alleen zuurstof nodig om de hoeveelheid atp
en cp aan te vullen, om het lactaat om te
zetten in CO2 en H2O of lactaat terug te vormen in glycogeen, maar er is meer nodig. Er is
een hoeveelheid O2 nodig die weer aan myo-
039
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
globine wordt gebonden in de spieren, er is
extra O2 nodig voor de verhoogde metabole
activiteit van de ademspieren en het hart, voor
het verhoogde metabolisme door de hogere
lichaamstemperatuur en het hogere adrenalinegehalte. Deze factoren zullen het metabolisme een tijd lang verhoogd houden en de O2opname hiervoor heeft niets te maken met de
inlossing van de zuurstofschuld.
2.6
Gebruik van glucose en vetzuren bij
inspanning
grootte van de energieomzetting
40
1
2
3
4
5
2 sec
De duur en intensiteit van een beweging bepalen het type reservestof dat wordt gebruikt
voor een activiteit. Zoals uit paragraaf 2.2
bleek, wordt bij een kortdurende belasting
vanuit rust het fosfaatsysteem aangesproken.
Snel wegrijden op een fiets vanuit stilstand is
hiervan een voorbeeld. De circulatie en de
ademhaling kunnen zich niet direct aanpassen aan het nieuwe belastingsniveau. Dit blijkt
1 à 3 minuten te duren. Figuur 2.15 laat zien
dat in de eerste minuten van een inspanning
het al voorradige atp en cp (het fosfaatsysteem) de grootste bijdrage leveren. De glycolyse neemt al snel de toelevering van energie
aan het fosfaatsysteem op zich, terwijl de
aerobe energielevering bij submaximale
10 sec
2 min
2 uur
Figuur 2.15b Weergave van de grootte van het vermogen van de energiesystemen vanaf aanvang van
een inspanning. 1 Totale energieomzetting. 2
Omzetting atp-reserve. 3 Gebruik atp-cp-pool. 4
Anaerobe glycolyse. 5 Aerobe energielevering van
suikers en vetten.
duurinspanning na 2-3 minuten de hoofdrol
gaat spelen.
Elke submaximale inspanning heeft bij een bepaalde intensiteit na een instelfase een constant energieverbruik, stabiele hartslag en
ademhaling. Het lichaam komt bij een constante submaximale loopsnelheid al na een
paar minuten in een ritme waarin ademhaling
ATP-afbraak
100
CP-afbraak
energielevering (%)
aeroob
50
anaeroob
0
0
30
60
90
120
inspanningsduur (sec)
Figuur 2.15a Relatieve bijdrage van de verschillende energiebronnen aan de totale energieproductie in de eerste
minuten van lichte inspanning. (Naar Åstrand.)
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
040
41
2 Energielevering bij inspanning
en hartslag zijn aangepast aan de spierarbeid,
de steady state. Hart en longen leveren precies
de hoeveelheid zuurstof om aan de vraag in de
actieve weefsels te voldoen. Voor het zover is,
moet de glycolyse de onevenwichtige situatie
opvangen met glucose als brandstof (het linkerdeel in figuur 2.14).
Glucose kan snel worden vrijgemaakt uit glycogeen dat al in de spiercellen aanwezig is. De
lever geeft vanaf de aanvang van een activiteit
glucose af aan de circulatie, maar deze relatief
kleine hoeveelheid is meer van belang voor de
werking van het zenuwstelsel dan voor de
spieren. Tijdens inspanning zorgen adrenaline en noradrenaline voor de verhoging van de
glucoseconcentratie in de bloedbaan en staat
de regeling van het glucosegehalte niet meer
onder controle van het hormoon insuline.
Glucose is snel beschikbaar en hoewel de
spieren al glucose bevatten, onttrekken ze tijdens arbeid ook glucose aan de bloedbaan.
Voor langdurige prestaties is het verbranden
van vetzuren, vanwege de grote voorraden, van
wezenlijk belang. Het activeren van de vetverbranding in de spiercellen is echter een trager
proces: het komt pas goed op gang na 2 tot 3
minuten. De vetcellen moeten tegelijkertijd
door sympathische zenuwvezels en adrenaline
worden geactiveerd om vetten af te breken in
vrije vetzuren (lipolyse). De splitsing van vetten, de triglyceriden, in vrije vetzuren kost tijd
en ze moeten aan albumine gebonden in de
bloedbaan naar de spiercellen worden vervoerd. De concentratie vrije vetzuren daalt het
eerste kwartier doordat werkende spiercellen
sneller vetzuren aan het bloed onttrekken dan
het vetweefsel eraan kan afgeven.
Op basis van gewicht en volume zijn vetten
verre te verkiezen als energiedepot in het
lichaam, want:
1 gram vet levert 7-9 kcal energie en 1 gram
glucose maar 4 kcal;
1 mol vetzuren (palmitaat) (256 g) levert 129
mol atp en 1 mol glucose (180 g) levert 38
mol atp.
.
.
weinig koolhydraten (2:1) verbrand, waardoor
deze bewegingsvormen heel nuttig zijn voor
personen die willen afvallen. Maar het moet
dan wel lang worden volgehouden. In hoofdstuk 8 staat in het kader van afvallen op welk
belastingsniveau mensen moeten bewegen
om meer vet uit vetweefsel dan koolhydraten
uit spierglycogeen in de spieren te gebruiken.
Tijdens heel veel activiteiten, een partijtje
voetbal op het strand of een recreatieve fietstocht, wisselt de intensiteit nogal. Fietsers
hebben soms de wind mee, soms de wind
tegen; een lange brug of helling op vraagt
extra inspanning, maar daarna kunnen ze
freewheelend naar beneden. Kortom, de fietstocht stelt variabele eisen: steeds worden de
drie energiesystemen in wisselende mate aangesproken. Als het vermogen bij de brug opfietsen zodanig hoog moet zijn dat de omzettingssnelheid van vet tekortschiet, gaan spieren over op glucose. En bij een kort sprintje
wanneer een stoplicht net op oranje springt
(mag niet), is alleen het fosfaatsysteem toereikend om het topje van het vereiste vermogen te dekken. Direct daarna vult de aerobe
vetverbranding tijdens relaxed heuvelafwaarts
trappen het cp en atp weer aan. Het lichaam
schakelt dus voortdurend tussen de energiesystemen, al naar gelang het vermogen dat
gevraagd wordt.
Bij inspanning met geleidelijk opklimmende
belasting schakelt het lichaam van vetverbranding steeds meer over op glucoseverbranding (zie het begrip rer in de hoofdstukken 6 en 8). Deze aanpassing van het
metabolisme bij opklimmende belasting is terug te voeren op het inzetten van meer spiervezeltype II bij intensievere inspanning (zie
hoofdstuk 3), maar het lichaam houdt ook
rekening met de beschikbaarheid van zuurstof. Dat is gebaseerd op het gegeven dat verbranden van glucose efficiënter is dan verbranden van vetzuren zodra het cardiorespiratoire systeem bij hoge belastingen de grenzen van het aanleveren van zuurstof bereikt:
1 mol O2 levert bij glucoseverbranding 6,3
mol atp;
.
Tijdens rust en bij inspanningen met een lage
intensiteit worden voornamelijk vetzuren en
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
041
42
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
.
1 mol O2 levert bij vetverbranding 5,6 mol
atp.
Bij het opvoeren van de intensiteit van een inspanning wordt de vetverbranding dan ook
steeds meer vervangen door glucoseverbranding, zodat de spieren bij het bereiken van het
maximale aerobe vermogen volledig op glucose werken (VO2max, zie hoofdstuk 5). Bij
sporten op een hoog belastingsniveau zijn
koolhydraten dus onontbeerlijk. In de lever en
in de spieren ligt een reservevoorraad glucose
opgeslagen als glycogeen. De lever bevat een
voorraad van 80 à 110 gram. Die is voornamelijk bedoeld voor het stabiliseren van de glucoseconcentratie in de bloedbaan ten behoeve
van het zenuwstelsel. Het is bijvoorbeeld voldoende voor de slaapperiode zonder voeding.
In de spieren bevindt zich 300 à 400 gram
glucose, dat dient voor direct gebruik bij
spieractiviteit. Glucose wordt na een koolhydraatrijke maaltijd met behulp van het hormoon insuline in spiercellen opgenomen. Insuline stimuleert insulinereceptoren op de
spiercelmembraan en deze activeren het
transportmolecuul glut-4. glut-4-moleculen liggen in membraanblaasjes opgeslagen in
de cel en worden door de stimulus van insuline naar de celmembraan vervoerd, waar ze
glucose de cel in transporteren. Zonder insuline kan de spiercel in rust geen glucose opnemen. Dit is het geval bij suikerpatiënten. In
de spiercel opgenomen glucose kan niet meer
terug naar de bloedbaan omdat het direct bij
binnentreden in de spiervezels wordt omgezet
in glucose-6-fosfaat en eventueel in glycogeen; beide stoffen kunnen de spier niet verlaten.
Voor stevige inspanningen van minder dan
een uur is de glycogeenvoorraad voldoende.
Wanneer iemand een paar uur fietst of wandelt, raakt de glycogeenvoorraad in spieren en
lever uitgeput. Als de glucoseconcentratie in
de bloedbaan daalt, krijgen de hersenen gebrek aan glucose. De populaire term ‘hongerklop’ beschrijft het gevoel van het wegvallen
van de kracht en het optreden van trillerige,
onstabiele bewegingen. Op zo’n moment is
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
een suikerhoudende drank, banaan of suikerhoudende snack belangrijk om het machteloze gevoel te verhelpen. Het is uiteraard veel
beter om een hongerklop te voorkomen door
steeds iets te drinken en te eten.
Koolhydraten zijn een snelle energieleverancier en hoewel ze bij een acuut energietekort
effectief zijn, zijn er ook beperkingen. Een
duursporter die nog een (lichte) maaltijd wil
nemen voor een zware training of een wedstrijd, moet dit minimaal een uur voor de training doen. Minder dan een uur voor de inspanning is voedselopname onzinnig. Het
voedsel krijgt niet de tijd om verteerd te worden en het zal tijdens het lopen of fietsen als
een loden last in de maag liggen, temeer daar
verteringsprocessen tijdens activiteit worden
onderdrukt. Een koolhydraatrijke, maar lichte
maaltijd 3 tot 2,5 uur van tevoren wordt algemeen geaccepteerd als effectief om de vertering te laten plaatsvinden en de voorraden
glycogeen in de lever en de spiercellen aan te
vullen. Inname van glucose of snel opneembare koolhydraten een half uur van tevoren
leidt tot een stijging van de glucoseconcentratie in het bloed. Dat leidt in rust tot een verhoogde afgifte van insuline die de glucose naar
het vetweefsel dirigeert. De optredende snelle
daling van de glucoseconcentratie (hypoglykemie) werkt remmend op de werking van de
hersenen. Tegelijkertijd wordt de afgifte van
vrije vetzuren uit vetweefsel door insuline
aanzienlijk geremd. De energievoorziening
wordt door een snelle extra stoot koolhydraten
dus op meer manieren ongunstig beı̈nvloed.
Wanneer een activiteit meerdere uren duurt en
de afnemende glycogeenvoorraad een beperkende factor dreigt te worden, is het raadzaam
om maatregelen te nemen. Koolhydraten die
tijdens een prestatie in goed opneembare
vorm worden geconsumeerd, kunnen de levervoorraad aanvullen en de spieren van glucose voorzien. Tijdens inspanning remt adrenaline de afgifte van insuline en de glucose uit
de voeding wordt nu niet ongewenst door insuline naar het vetweefsel gedirigeerd.
Sporters kunnen ernstige fouten maken bij het
aanspreken van een energiesysteem dat niet
042
43
% bijdrage aan de ATP-vorming
2 Energielevering bij inspanning
past bij de vereiste intensiteit en duur. Een
marathonloper die in de eerste minuten te
snel gaat om een goede positie te veroveren,
produceert meteen al zoveel lactaat dat hem
dat kan opbreken in het verloop van de wedstrijd. Hij verspilt kostbaar opgeslagen glycogeen in zijn beenspieren en verbruikt dat in
zijn rompmusculatuur en hartspier. Ook
schaatsers op de 10.000 meter zullen door een
onverantwoord snelle start aan het einde van
hun wedstrijd vroegtijdig kunnen instorten.
Bij duurinspanning verschuift het aandeel van
de verschillende energieleverende stoffen
aanzienlijk naarmate de tijdsduur van een
prestatie toeneemt (fig. 2.16). De inspanning
die als basis diende voor deze grafiek werd op
verschillende dagen steeds op hetzelfde niveau uitgevoerd (60% van de VO2max). Bij
toename van de belastingsduur gaan de vetten
een steeds grotere bijdrage leveren aan de totale energievoorziening, terwijl het glycogeenaandeel daalt. De grafiek geeft de percentuele bijdragen per inspanningsduur weer,
zodat niet afleesbaar is hoe groot de absolute
hoeveelheden van de diverse brandstoffen
zijn. Het is dus niet zo, dat er bij 120 minuten
veel minder glycogeen wordt verbruikt dan bij
30 minuten, maar juist veel meer vetten zodat
bij 120 minuten het percentage glycogeen ten
opzichte van het totaal laag is.
14%
8%
45%
62%
31%
50%
36%
25%
25%
0
rust
30
33%
41%
60
90
30%
120
inspanningsduur (min)
spierglycogeen
vetzuren
plasmaglucose
Figuur 2.16 De relatieve bijdrage van spierglycogeen, vetzuren en plasmaglucose bij een vaste belasting van 60% van het maximum (10 met’s) bij een
belastingsduur van 30, 60, 90 en 120 minuten.
(Naar Jeukendrup et al.)
Energieverbruik bij maximale belasting
Tabel 2.3 geeft een indicatie van de bijdragen van de anaerobe en aerobe energielevering bij maximale prestaties met
verschillende duur. Hoe langer een
Tabel 2.3 Percentuele bijdrage van de aerobe en anaerobe energievoorziening bij maximale
loopinspanning van verschillende duur (gebruik van grote spiergroepen)
anaeroob
aeroob
totaal
kcal
percentage
kcal
percentage
kcal
10 seconden
25
85
5
15
30
1 minuut
40
65-70
20
30-35
60
2 minuten
45
50
45
50
90
4 minuten
45
30
100
70
145
10 minuten
35
10-15
250
85-90
285
30 minuten
30
5
700
95
730
1 uur
20
2
1300
98
1320
2 uur
15
1
2400
99
2415
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
043
44
Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training
inspanning op wedstrijdniveau duurt,
hoe meer er gebruik moet worden
gemaakt van het aerobe systeem.
2.7
Rendement, mechanische efficiëntie
Tijdens inspanning wordt slechts een deel van
de verbruikte chemische energie uit glucose
en vetzuren gebruikt voor de verplaatsing of
beweging. Het grootste deel van de metabole
energie komt vrij als warmte. Het percentage
nuttige mechanische arbeid gedeeld door de
totale verbruikte energie noemt men het rendement. Als we stilzitten in een stoel of een
gewicht statisch optillen, is het mechanisch
rendement nul. Alle energie gaat over in
warmte zonder dat er uitwendige arbeid is
verricht.
Voor lopen en fietsen is het rendement 20 à
25%, zwemmen en (klap)schaatsen hebben
lagere rendementen (6 resp. 18%). Rolstoelrijden heeft een maximaal rendement van 10 à
12%. De armen, met hun kleinere spiermassa,
zijn bij de mens minder goed toegerust voor
lichaamsverplaatsing dan de benen.
21
18
15
kcal/min
.
VO2 (l/min)
3
2
hardlopen
wandelen
1
80
12
9
40
6
20
3
0
2
4
6
8 10 12
km/uur
14
Figuur 2.17 Het energieverbruik bij wandelen en
lopen. Bij de proefpersoon ligt het kantelpunt waarboven efficiënter kan worden hardgelopen dan
gewandeld bij 7,5 km/u. (Naar Åstrand.)
BSL - ALG_BK_2KZM - 3209r2_9789031387328
Rendement op een fietsergometer
Een proefpersoon fietst na een warmingup 15 minuten lang en levert aerobe
arbeid in een steady state. Met gasanalyseapparatuur wordt een verbruik van 30
liter O2 gemeten (2 l/min, wat bij die persoon neerkomt op 55% van zijn maximumvermogen). De rer-waarde is 0,85.
In de rer-waardetabel (tabel 5.2) is af te
lezen dat bij de waarde 0,85 er 20,35 kJ
per liter O2 energie vrijkomt. De metabole
energie in 15 minuten is 30 6 20,35 kJ =
610,5 kJ.
60
kJ/min
4
Het lichaam probeert het rendement optimaal
te houden (mechanische efficiëntie). Een goed
voorbeeld hiervan is lopen. Bij een toenemende snelheid blijkt wandelen bij een snelheid van 7 à 8 km per uur onaangenaam te
worden (fig. 2.17). Een nog hogere snelheid
dwingt gevoelsmatig al snel tot joggen of
hardlopen, met een zweeffase tussen de stappen. Altijd een voet aan de grond is mechanisch en energetisch niet meer acceptabel bij
hogere snelheden. (Het vereist dan ook heel
veel training en doorzettingsvermogen om
kampioen snelwandelen te worden, want echt
rendabel wordt deze bewegingsvorm nooit.)
Met ergometrische bepalingen kan het rendement van bewegen en inspannen worden berekend. Het rendement van fietsen is in het
intermezzo uitgewerkt.
De mechanische arbeid van de fietser is te
berekenen met de formule: W = Fw 6 A.
Fw is de wrijvingskracht, die mechanisch
is ingesteld op 50 newton. A is de weg
waarover de wrijving heeft plaatsgevonden, dat is de omtrek van het vliegwiel
maal het totale aantal omwentelingen bij
een trapfrequentie van 100 per minuut:
2,00 m 6 1500 = 3000 m.
Dus: W = 50 6 3000 = 150 kJ.
Het mechanische rendement van de fietser is 150 : 610 = 24,6%, de rest gaat als
warmte verloren.
044