Handboek voor het determineren van zaden en

Handboek voor het determineren van
zaden en vruchten
zz_HDZZ.indb 1
29-01-13 10:09
Groningen Archaeological Studies
Volume 22
Editorial board
Prof. dr. D.C.M. Raemaekers
Prof. dr. P.A.J. Attema
Prof. dr. R.T.J. Cappers
Prof. dr. L. Hacquebord
Dr. W. Prummel
Prof. dr. H.R. Reinders
Prof. dr. S. Voutsaki
Groningen Institute of Archaeology
Poststraat 6
NL-9712 ER Groningen
the Netherlands
[email protected]
Website
www.gas.ub.rug.nl
Publishers’ address
Barkhuis
Zuurstukken 37 9761 KP Eelde the Netherlands
Tel. 0031 50 3080936 Fax 0031 87 7844285
[email protected] www.barkhuis.nl
zz_HDZZ.indb 2
29-01-13 10:09
Handboek
voor het determineren van
zaden en
vruchten
R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
Barkhuis &
University of Groningen Library
Groningen 2013
01_VW_HDZZ.indd 3
29-01-13 10:33
Boekverzorging en zetwerk: Nynke Tiekstra, ColtsfootMedia, Noordwolde
Foto’s: F. Bottema, R.T.J. Cappers, D. Fennema & J. Jans
ISBN: 9789491431241
This volume is part of the Digital Plant Atlas, a joint project of the Groningen Institute of
Archaeology (GIA) of the University of Groningen (the Netherlands) and
the German Archaeological Institute (DAI, Berlin, Germany)
Copyright © 2013 Groningen Institute of Archaeology (University of Groningen)
All rights reserved. No part of this publication or the information herein may be reproduced,
stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any means, electronic,
mechanical, photocopying, recording or otherwise, without prior permission from the
Groningen Institute of Archaeology (University of Groningen).
Although all care is taken to ensure the integrity and quality of this publication and the
information herein, no responsibility is assumed by the publishers nor the authors for any
damage to property or persons as a result of operation or use of this publication and/or the
information herein.
zz_HDZZ.indb 4
29-01-13 10:09
Inhoud
Inhoud
Inleiding
Opzet handboek 7
Familie, geslacht en soort 9
Zaad- en vruchttypen 10
Literatuur 12
Plantenfamilie
Amaranthaceae 18
Apiaceae 30
Asteraceae 46
Boraginaceae 68
Brassicaceae 78
Caryophyllaceae 96
Convolvulaceae 104
Cyperaceae 110
Fabaceae 124
Geraniaceae 148
Juncaceae 154
Lamiaceae 158
Malvaceae 166
Plantaginaceae 176
Poaceae 188
Polygonaceae 218
Ranunculaceae 230
Rosaceae 242
Solanaceae 256
Indexen
Index 1 Nederlandse plantennamen 264
Index 2 Wetenschappelijke plantennamen 267
Index 3 Botanische termen 274
  5
zz_HDZZ.indb 5
29-01-13 10:09
Inhoud
Zaden en vruchten van akkeronkruiden afkomstig uit een vlasmonster uit Argentinië.
6 zz_HDZZ.indb 6
29-01-13 10:09
Inleiding
Inleiding
Opzet handboek
Voor het op naam brengen van vruchten en zaden is het belangrijk om te
weten tot welke plantenfamilie ze behoren. Voor een verdere soortdeterminatie is het vervolgens mogelijk om gericht verder te zoeken in literatuur en vergelijkingscollecties. Vooral bij plantenfamilies met een groot aantal geslachten, kan een grote variatie aanwezig zijn in de morfologie van vruchten en
zaden. De clustering van geslachten tot families is immers niet alleen gebaseerd op generatieve kenmerken. Bovendien kunnen specifieke aanpassingen
aan zaadverspreiding ontwikkeld zijn binnen verschillende plantenfamilies.
Om vruchten en zaden te kunnen plaatsen binnen een bepaalde plantenfamilie, is het wenselijk om enig zicht te hebben op de wijze waarop bloemen,
en in een later stadium ook vruchten, aan een plant bevestigd zijn. Daarnaast
is het van belang om te kunnen bepalen wat de verspreidingseenheid is: een
zaad, een vrucht of een vrucht die vergroeid is met delen van de bloem.
Dit boek biedt een toelichting op de variatie in vruchten en zaden van 19
plantenfamilies (figuur 1). De selectie van deze plantenfamilies is gebaseerd op
het voorkomen van vruchten en zaden van wilde planten in zaadmengsels en
in archeologische contexten. Daarmee ligt het accent op de morfologie van de
wilde soorten, wat tot uitdrukking komt in de keuze van de voorbeelden.
0
Figuur 1 Aantal
geslachten (groen,
aantallen op de bovenste
as) en soorten (bruin,
aantallen op de onderste
as) per familie dat
wereldwijd is beschreven.
De aantallen zijn ontleend
aan Mabberley (2008). d
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
Asteraceae
Fabaceae
Poaceae
Lamiaceae
Malvaceae
Cyperaceae
Apiaceae
Brassicaceae
Rosaceae
Caryophyllaceae
Solanaceae
Boraginaceae
Ranunculaceae
Amaranthaceae
Plantaginaceae
Convolvulaceae
Polygonaceae
Geraniaceae
Juncaceae
0
5000
10000
15000
20000
25000
 Opzet handboek 7
zz_HDZZ.indb 7
29-01-13 10:09
Inleiding
a Figuur 2 Bloeiwijze
(links; 21 juni 2009) en
vruchtwijze (rechts;
11 juli 2009) van Boekweit
(Fagopyrum esculentum).
De bloemen en vruchten
zijn verenigd in pluimen.
In de introductie op de plantenfamilie wordt kort ingegaan op de taxonomie. Voor zover relevant, wordt daarbij aandacht geschonken aan de naamgeving, op een onderverdeling binnen de familie, en op de afbakening ten
opzichte van andere families. Recent onderzoek aan DNA heeft veel nieuwe
inzichten opgeleverd over de verwantschap tussen geslachten. Op basis
daarvan zijn sommige families gesplitst en andere samengevoegd. In deze
publicatie is er voor gekozen om de wetenschappelijke familienamen te
gebruiken die zijn gebaseerd op het type-geslacht. De afbakening van de
families is gebaseerd op Mabberley (2008).
Voor elke plantenfamilie wordt in een aparte paragraaf een beschrijving
gegeven van de belangrijkste bloeiwijzen en vruchtwijzen. Het gaat hier om
de wijze waarop de bloemen, en in later stadium de vruchten, aan de stengels
vastzitten (figuur 2). Een goed begrip van deze ordening kan het indelen van
vruchten en zaden bij de juiste familie vergemakkelijken. De clustering in
bloeiwijzen en vruchtwijzen kan vrij complex zijn en kan bovendien lastig te
bepalen zijn wanneer de bloemsteeltjes en vruchtsteeltjes erg kort zijn. Relevant is hierbij ook het onderscheid tussen meervoudige vruchten en samengestelde vruchten, dat bij ‘Zaad- en vruchttypen’ nader zal worden toegelicht. Voor een nadere toelichting op de verschillende bloeiwijzen, wordt
verwezen naar overzichten in botanische woordenboeken en flora’s.
In de paragraaf ‘vrucht en zaad’ worden de verschillende vruchttypen en
de variatie in zaadmorfologie binnen de plantenfamilie beschreven. In deze
uitgave wordt de vruchttypologie van Spjut (1994) gevolgd. Van veel voorkomende botanische termen wordt tevens de Engelse term tussen haakjes
genoemd. Bij elke familie worden voorbeelden van vruchten en zaden afgebeeld die representatief zijn voor de hele familie en deze voorbeelden
blijven niet tot enkel Nederlandse soorten beperkt. De diagnostische kenmerken van de vruchttypen en zaadvormen kunnen ook relevant zijn voor
de verspreiding (zie de paragraaf ‘diaspore’).
8 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 8
29-01-13 10:09
a Figuur 3 Afbeelding
van Koriander (Coriandrum
sativum) uit de zadenatlas.
De maatbalk van 1 mm
hoort bij de gekleurde
afbeelding. Het kleine
silhouet geeft de
werkelijke grootte weer
van de afgebeelde vrucht.
Inleiding
In de paragraaf ‘diaspore’ wordt aangegeven welke verspreidingseenheden
(ofwel: diasporen) het meest voorkomen binnen de plantenfamilie. Een
diaspore is het zadenbevattende deel van de plant dat los laat om te zorgen
voor nakomelingen op een nieuwe plek. Deze verspreidingseenheden kunnen de losse zaden zelf zijn, maar ook één of meer zaden in een vrucht of
hele vruchten met daaromheen vergroeide delen van de bloem. In het dagelijks spraakgebruik spreken we van ‘zaadverspreiding’, maar met deze
term wordt dus de verspreiding van diasporen bedoeld en omvat daarmee
ook de verspreiding van vruchten en vruchten met vergroeide bloemdelen.
Bij planten die geoogst worden, kan de verspreidingseenheid afwijken
van de natuurlijke verspreidingseenheid. De manier van oogsten en het
tijdstip ten opzichte van de zaadrijping spelen daarbij een rol. Dit verklaart
waarom in zaadmonsters verspreidingseenheden kunnen voorkomen die
afwijken van de natuurlijke verspreidingseenheden. Zo kunnen ook fragmenten van vruchtwijzen, of zelfs vegetatieve delen zoals wortelstokken in
zaadmonsters aanwezig zijn.
De paragraaf ‘heterocarpie en zaaddimorfie’ behandelt bij sommige families
een typisch fenomeen, namelijk dat eenzelfde plant meerdere vruchttypen (heterocarpie) of zaadtypen (zaaddimorfie) kan vormen. Deze variatie in vrucht- en
zaadmorfologie is vaak gerelateerd aan verschillen in zaad­verspreiding en zelfs
ook aan kieming. Zo vormen bepaalde soorten uit de familie van de Asteraceae
in één bloemhoofdje zowel vruchten met pluis als vruchten zonder pluis, waarbij de vruchten met pluis zijn aangepast aan effectieve verspreiding over langere afstanden door bijvoorbeeld wind en/of water. De vruchten zonder pluis
zijn vaak kleiner en hebben hierbij het voordeel dat ze makkelijker in de
bodem dringen om zo een zaadvoorraad op te bouwen op de reeds bewezen gunstige groeiplek van de moederplant.
Een volledig overzicht van de vormvariatie bij vruchten en zaden binnen
de geselecteerde plantenfamilies valt buiten het bereik van dit boek. Er is
gekozen voor een selectie van geslachten die representatief is voor de betreffende plantenfamilie. De selectie van vruchten en zaden in de beknopte
zadenatlas, die elk familiehoofdstuk afsluit, is grotendeels gebaseerd op de
Nederlandse flora (Van der Meijden, 2005). In deze beknopte zadenatlas
zijn alle vruchten en zaden afgebeeld binnen een kader met een bijbehorende maatbalk. Daarnaast is bij elke afbeelding een silhouet toegevoegd
dat de werkelijke grootte weergeeft. Voor een uitgebreid overzicht van afbeeldingen wordt verwezen naar de uitgaven van het Digitale Plantenatlas
Project op www.plantenatlas.eu.
Familie, geslacht en soort
Planten worden onderverdeeld in een hiërarchisch systeem op basis van
hun verwantschap. De belangrijkste niveaus zijn familie, geslacht en soort.
Familienamen en geslachtsnamen bestaan uit één woord. Een soortnaam
bestaat uit twee woorden: de geslachtsnaam en de soortaanduiding.
 Familie, geslacht en soort 9
zz_HDZZ.indb 9
29-01-13 10:09
Inleiding
Familienamen hebben vaak een uitgang die eindigt op ‘eae’ of ‘ae’. De uitgangen van geslachtsnamen en soortaanduidingen zijn daarentegen variabel.
Nieuwe inzichten in verwantschap zijn verantwoordelijk voor veranderingen in de naamgeving en zelfs hergroeperingen binnen families. Met name
het recente grootschalig onderzoek aan speciale onderdelen van plantaardig
DNA heeft ertoe geleid dat soorten in nieuwe families zijn ondergebracht.
Wanneer een soort in een andere familie wordt ondergebracht, heeft dat in
principe geen consequenties voor de soortnaam: die kan ongewijzigd blijven. Maar wanneer nieuwe inzichten leiden tot een herstructurering van
soorten binnen een geslacht of tot het onderbrengen van een soort in een
ander geslacht, verandert de soortnaam. Om toch een koppeling te kunnen
maken tussen de nieuwe, geldige naam, en oudere namen (synoniemen),
worden auteursnamen achter de soortnaam vermeld.
Bij bepaalde soorten wordt nog een onderverdeling gemaakt in variëteiten
of ondersoorten. In dergelijke gevallen wordt een derde naam aan de soortnaam toegevoegd, voorafgegaan door de afkorting ‘var.’ of ‘ssp.’ (sub­species).
Wetenschappelijke geslachtsnamen, soortnamen en aanduidingen voor
variëteit en ondersoort worden gecursiveerd, wetenschappelijke familie­
namen daarentegen niet. Nederlandse plantennamen worden bij voorkeur
met een hoofdletter geschreven om eventuele verwarring te voorkomen tussen bijvoeglijke naamwoorden en delen van de plantennaam zoals bijvoorbeeld bij ‘grote Akkerdistel’ versus ‘Grote centaurie’.
Zaad- en vruchttypen
Een zaad ontwikkelt zich uit een zaadknop en wordt al dan niet omgeven
door een vrucht of een zaadrok (figuur 4). Planten waarvan de zaden niet
omgeven zijn door een vrucht, worden ‘naaktzadigen’ genoemd en vormen
hun zaden vaak in kegels (figuur 5).
Bij de bedektzadigen worden de zaadknoppen en dus ook de zich daaruit ontwikkelende zaden omgeven door een vrucht. Het onderscheid tussen zaad en vrucht levert geen probleem op wanneer een zaad niet met de
vrucht vergroeid is (figuur 6). Vaak is het zaad een zelfstandige verspreidingseenheid.
Het komt ook voor dat het zaad met de vrucht vergroeid is. Bij éénzadige vruchten, waarvan de vrucht vaak niet veel groter is dan het zaad, wordt
vaak ten onrechte gesproken van een ‘zaad’ (figuur 7).
Wanneer de vrucht de verspreidingseenheid is, kunnen ook andere
plantendelen deel uitmaken van de verspreidingseenheid. Het komt voor
dat daardoor de vrucht zelf niet meer zichtbaar is. Plantendelen die de
vrucht gedeeltelijk of zelfs geheel kunnen omgeven, zijn bijvoorbeeld
schutbladeren. Bij granen zijn dergelijke schutbladen als afzonderlijke kafdeeltjes te onderscheiden (figuur 8). Het komt ook voor dat dergelijke
schutbladen met elkaar vergroeid zijn, zoals bij de bolster rond de vrucht
10 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 10
29-01-13 10:09
Inleiding
Figuur 4
Zaad van Taxus (Taxus baccata) omgeven
door een zaadrok (lengtedoorsnede).
Figuur 5
Kegel en zaad van de Mammoetboom
(Sequoiadendron giganteum).
Figuur 6
Lengtedoorsnede van vrucht met zaden
van de Meloen (Cucumis melo).
Figuur 7
Complete vrucht van de Zonnebloem
(Helianthus annuus) en een lengtedoorsnede van de vrucht met daarin het zaad.
Figuur 8
Vrucht van Eenkoren (Triticum monococcum)
bedekt door kaf (links) en zonder kaf
(rechts). De vrucht van granen is 1-zadig.
Figuur 9
Vrucht van de Walnoot (Juglans regia)
bedekt door een exocarp. Afgebeeld zijn
een vrucht met een deel van de exocarp
(links), een vrucht zonder exocarp
(midden) en een lengtedoorsnede van
een vrucht met daarin het zaad (rechts).
Figuur 12
Meervoudige vrucht van de Schijnaardbei (Potentilla indica; boven). Op een
sterk vergrote bloembodem bevinden
zich een groot aantal 1-zadige kleine
vruchten (onder).
Figuur 10
Complete vrucht van de Olijf (Olea europaea;
links), een vrucht waarvan de mesocarp en
epicarp (schil) voor de helft verwijderd zijn
(midden) en een dwarsdoorsnede door de
vrucht en het zaad (rechts). De epicarp en
mesocarp zijn paars van kleur, de endocarp
is bruin en het zaad is wit.
Figuur 11
Vruchtwijze van Gewone vlier
(Sambucus nigra).
Figuur 13
Buitenzijde (boven) en lengtedoorsnede
(midden) van de samengestelde vrucht
van een Vijg (Ficus carica): De bloembodem
heeft zich gesloten op een kleine opening
aan de onderzijde na. Op de bloembodem
bevinden zich enige honderden bloemen.
In elk van deze bloemen ontwikkelt zich na
bestuiving door een wespje een klein
1-zadige vruchtje (onder).
 Zaad- en vruchttypen 11
zz_HDZZ.indb 11
29-01-13 10:09
Inleiding
van een Walnoot (figuur 9). Het weefsel dat de vrucht omgeeft ook wel
‘exocarp’ genoemd.
Sommige vruchten zijn opgebouwd uit verschillende lagen die zich
goed laten onderscheiden. Dit is bijvoorbeeld het geval bij steenvruchten.
Bij dergelijke vruchten is de binnenste laag hard en wordt ‘endocarp’
genoemd. De endocarp wordt vaak omgeven door een tussenlaag (mesocarp) terwijl de buitenste laag ‘epicarp’ wordt genoemd. In plaats van ‘epicarp’ wordt ook wel de term ‘exocarp’ gebruikt. De term ‘exocarp’ wordt
hier gebruikt voor plantendelen die geen deel uitmaken van de vrucht,
zoals de bolster rond de vrucht van de walnoot. Een voorbeeld van een
steenvrucht met een duidelijke differentiatie in lagen is de Olijf (figuur 10).
Bloemen zijn vaak op een karakteristieke wijze gerangschikt. Deze rangschikking wordt ‘bloeiwijze’ (inflorescence) genoemd en voor de verschillende bloeiwijzen zijn specifieke termen in gebruik. De term ‘vruchtwijze’
(infructescence) wordt gebruikt voor de rangschikking van de vruchten
(figuur 11).
Bij vruchtwijzen kan een onderscheid worden gemaakt tussen enkelvoudige vruchten (simple fruits), meervoudige vruchten (multiple fruits) en
samengestelde vruchten (compound fruits). Van een enkelvoudige vrucht
is sprake wanneer deze ontwikkeld is uit een afzonderlijke bloem die min of
meer een geïsoleerde positie inneemt in de vruchtwijze. Een meervoudige
vrucht ontwikkelt zich uit één bloem die meerdere stampers bezit. In het
vruchtbeginsel van elke stamper kunnen één of meerdere zaden afrijpen
(figuur 12). Een samengestelde vrucht ontwikkelt zich uit meerdere bloemen, elk met een eigen stamper (figuur 13). De overgang van samen­
gestelde vrucht naar vruchtwijze is soms arbitrair.
Literatuur
Verwijzingen in de tekst:
Brückner C. (2000): Clarification of the carpel number in Papaverales,
Capparales, and Berberidaceae. In: The Botanical Review 66 (2),
pp. 155-307.
Imbert, E. (2002): Ecological consequences and ontogeny of seed
heteromorphism. In: Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 5 (1), pp. 13-36.
Mabberley, D.J. (2008; 3rd ed.): Mabberley’s plant-book.
A portable dictionary of plants, their classification and uses.
Cambridge: Cambridge University Press.
Meijden, R. van der (2005, 23e ed.): Heukels’ flora van Nederland.
Groningen: Wolters-Noordhoff.
Spjut, R.W. (1994). A systematic treatment of fruit types.
Memoires of the New York Botanical Garden 70, pp. 1-182.
12 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 12
29-01-13 10:09
Uitgaven van het Digitale Plantenatlas Project:
Cappers, R.T.J., R.M. Bekker & J.E.A. Jans (2012; 2nd ed.): Digitale zadenatlas
van Nederland. Groningen Archaeological Studies no. 3. Groningen:
Barkhuis & Groningen University Library [with text in Dutch and
English; http://www.plantenatlas.eu]
Cappers, R.T.J., R. Neef & R.M. Bekker (2009): Digital atlas of economic
plants (3 vols.). Groningen Archaeological Studies no. 9. Groningen:
Barkhuis & Groningen University Library. [http://www.plantenatlas.eu]
Neef, R., Cappers, R.T.J. & R.M. Bekker (2012): Digital atlas of economic
plants in archaeology. Groningen Archaeological Studies no. 17.
Groningen: Barkhuis & Groningen University Library.
[http://www.plantenatlas.eu]
Inleiding
Verder lezen over typologie van zaden en vruchten:
Anderberg, A.-L. (1994): Atlas of seeds. Part 4: Resedaceae - Umbelliferae.
Stockholm: Swedish Museum of Natural History.
Berggren, G. (1969): Atlas of seeds. Part 2: Cyperaceae. Stockholm:
Swedish Natural Science Research Council.
Berggren, G. (1981): Atlas of seeds. Part 3: Salicaceae - Cruciferae.
Stockholm: Swedish Museum of Natural History.
Black, M., J.D. Bewley & P. Halmer (2006; eds.): The encyclopedia of seeds.
Science, technology and uses. Trowbridge: Cromwell Press.
Bojňanský, V. & A. Fargašová (2007): Atlas of seeds and fruits of Central and
East-European flora. The Carpathian Mountains region. Springer:
Dordrecht.
Brouwer. W. & A. Stählin (1975): Handbuch der Samenkunde.
Frankfurt (Main): DLG-Verlag-GmbH.
Corner, E.J.H. (1976): The seeds of dicotyledons (2 vols):
Cambridge: Cambridge University Press.
Eggelte, H. (2010). Botanisch woordenboek. Verklaring en vertaling van
1500 floristische termen. Utrecht: KNNV Uitgeverij.
Kesseler, R. & W. Stuppy (2006): Seeds. Time capsules of life.
London: Papadakis Publishers & Royal Botanical Gardens Kew.
Roth, I. (1977): Fruits of angiosperms. Berlin: Gebrüder Borntraeger.
Stuppy, W. & R. Kesseler (2008): Fruits: edible, inedible, incredible.
London: Papadakis Publishers & Royal Botanical Gardens Kew.
Verder lezen over de ecologie en verspreiding van zaden en vruchten:
Bresinsky, A. (1963): Bau, Entwicklungsgeschichte und Inhaltsstoffe der
Elaiosomen. Studien zur myrmekochoren Verbreitung von Samen und
Früchten. In: Bibliotheca Botanica, Heft 126, pp. 1-54.
Genderen, H. van, L.M. Schoonhoven & A. Fuchs (1996): Chemischecologische flora van Nederland en België. Utrecht: KNNV Uitgeverij.
Heywood, V.H., R.K. Brummitt, A. Culham & O. Seberg (2007):
Flowering plant families of the world. Kew: Royal Botanical Gardens.
 Literatuur 13
zz_HDZZ.indb 13
29-01-13 10:09
Inleiding
Kleyer, M., R.M. Bekker, I.C. Knevel, J.P. Bakker, K. Thompson,
M. Sonnenschein, P. Poschlod, J.M. van Groenendael, L. Klimeš,
J. Klimešová, S. Klotz, G.M. Rusch, M. Hermy, D. Adriaens, G. Boedeltje,
B. Bossuyt, P. Endels, L. Götzenberger, J. Hodgson, A-K. Jackel, I. Kühn,
D. Kunzmann, W.A. Ozinga, C. Römermann, M. Stadler,
J. Schlegelmilch, H.J. Steendam, O. Tackenberg, B. Wilmann,
J.H.C. Cornelissen, O. Eriksson, E. Garnier, A. Fitter, & B. Peco (2008):
The LEDA Traitbase: A database of plant life history traits.
Journal of Ecology 96 (6), pp. 1266-1274.
Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1985): Nederlandse
oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 1. Amsterdam: IVN.
Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1987): Nederlandse
oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 2. Amsterdam: IVN.
Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1988): Nederlandse
oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 3. Amsterdam: IVN.
Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1991): Nederlandse
oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 4. Amsterdam: IVN.
Weeda, E.J., R. Westra, C. Westra & T. Westra (1994): Nederlandse
oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 5. Amsterdam: IVN.
14 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 14
29-01-13 10:09
zz_HDZZ.indb 15
29-01-13 10:09
zz_HDZZ.indb 16
29-01-13 10:09
Plantenfamilie
zz_HDZZ.indb 17
29-01-13 10:09
Amaranthaceae Kattenstaartamarant (Amaranthus caudatus)
18 zz_HDZZ.indb 18
29-01-13 10:09
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Introductie
Figuur 1 Eindstandige
bloeiwijze van
De naamgeving van deze familie is gebaseerd op het geslacht Amarant
(Amaranthus). De Amarantenfamilie is recentelijk samengevoegd met de
Ganzenvoetfamilie (Chenopodiaceae) en omvat ca. 2000 soorten die zijn ondergebracht in 175 geslachten. Genetisch onderzoek heeft aangetoond dat
de Amarantenfamilie en de Ganzenvoetfamilie nauw aan elkaar verwant zijn
en dat een onderscheid op familieniveau daarom niet langer wenselijk is.
Amaranthus cruentus. b
Bloeiwijze en vruchtwijze
De bloemen zijn klein en hebben een groene of bruine kleur
en zijn daardoor weinig opvallend. De bloemen en vruchten zijn verenigd in dichte kluwens verspreid over de stengel of aan het eind van de stengel (figuur 1).
De vrucht kan omgeven zijn door een bloemdek
(perianth) en steelblaadjes (bracteoles). Bloemdek en steelblaadjes kunnen in de vruchttijd groter worden en de vrucht
gedeeltelijk of geheel omhullen. Bij Melde (Atriplex) is de
vrucht omgeven door twee steelblaadjes die aan de onderzijde met elkaar vergroeid zijn. Deze steelblaadjes verschillen
in vorm en grootte en kunnen getand zijn en bezet zijn met
knobbels. Soms is het bloemdek duidelijk opgezwollen zoals
bij de Aardbeispinazie (Chenopodium foliosum; figuur 2).
Vrucht en zaad
Bij sommige geslachten, zoals de Amarant (Amaranthus),
zijn vrucht en zaad niet vergroeid. De vrucht van een
Amarant is vliezig en bevat één zaad. De zaden van de
Amarant zijn discusvormig en meestal zwart en glanzend.
Doordat de zaden vrij eenvormig zijn, worden ze doorgaans
niet op soort gedetermineerd. Een soortdeterminatie is bij
het geslacht Amarant wel mogelijk op basis van kenmerken
van de vrucht en de bloemdekbladen. Bij sommige (onder)
soorten springt de vrucht niet open, zoals bij de Franse
amarant (Amaranthus hybridus ssp. bouchonii), terwijl bij an-
Introductie 19
zz_HDZZ.indb 19
29-01-13 10:09
Amaranthaceae
Figuur 2 Aardbeispinazie
(Chenopodium foliosum)
met vruchten die
omgeven zijn door
rode opgezwollen
bloem­dekblaadjes. d
20 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 20
29-01-13 10:09
Figuur 3 Vruchtwijze van
Amaranthaceae
Afrikaanse amarant
(Amaranthus graecizans).
Bij enkele vruchten is de
bovenzijde losgescheurd
of afgevallen. d
dere (onder)soorten de vrucht overdwars openspringt. Daarbij kan het
breukvlak onregelmatig zijn, zoals bij Kleine majer (A. blitum), of regelmatig
zoals bij de Afrikaanse amarant (A. graecizans; figuur 3).
Bij veel andere geslachten zijn de vrucht en het zaad met elkaar vergroeid. Bij
sommige geslachten is de vruchtwand dun en fragiel en laat makkelijk los van
het zaad. Een dergelijke fragiele vruchtwand komt voor bij Zoutkruid (Bassia),
Zeekraal (Salicornia), Spinazie (Spinacia), Loogkruid (Salsola), Ganzenvoet
(Chenopodium) en Melde (Atriplex). Van Ganzenvoet­soorten en Meldesoorten
die veel in akkers voorkomen, worden regelmatig zaden aangetroffen in plaats
van de complete vruchten, doordat de fragiele vrucht tijdens het dorsen ver-
Vrucht en zaad 21
zz_HDZZ.indb 21
29-01-13 10:09
Amaranthaceae
d Figuur 4 Vrucht met
bloemdek (links), zonder
bloemdek (midden) en zaad
(rechts) van Melganzenvoet
(Chenopodium album).
Het bloemdek bestaat uit
vijf bloemdekblaadjes
die elk gekield zijn.
De bovenste rij toont de
bovenzijde en de onderste
rij de onderzijde.
Het litteken op het
bloemdek op de foto
linksonder markeert de
plaats de bloem vastzat aan
de stengel. Het litteken op
de vrucht op de foto
wijderd wordt (Berggren, 1981). Bij Ganzenvoet wordt de buitenste vruchtlaag
ook wel aangeduid met de term ‘exocarp’ (Berggren 1981; Cappers et al., 2012).
Hier worden beide lagen tot de vrucht gerekend (figuur 4).
middenonder markeert de
plaats waar de vrucht
vastzat aan de bloem­
bodem. Op de foto
rechtsonder is het litteken
slechts vaag waar-
Gevleugelde vruchten komen voor bij Vlieszaad (Corispermum) en Loogkruid (Salsola). Bij Vlieszaad worden de vleugels gevormd door de randen
van de vrucht terwijl bij Loogkruid de vleugel gevormd wordt door het
bloemdek dat de vrucht omgeeft. Het zaad van Zeekraal (Salicornia) is bezet
met deels haakvormige haren (figuur 5).
neembaar.
De oriëntatie van de vrucht in het bloemdek kan horizontaal of verticaal zijn
(figuur 6). De vruchten van Melde zijn allemaal verticaal georiënteerd terwijl
binnen het geslacht Ganzenvoet beide vormen van oriëntatie voorkomen.
Bij een horizontale oriëntatie is de vrucht met de afgeplatte zijde vastgehecht
aan de bloembodem. Dergelijke vruchten hebben aan één zijde in het midden
een litteken. Ook bij het zaad is dit litteken doorgaans met strijklicht nog
zichtbaar, zoals bij Melganzevoet (Chenopodium album; figuur 4, rechts­onder).
Bij vruchten met een verticale oriëntatie op de bloembodem ontbreekt een
dergelijk litteken, zoals bij Liggende ganzenvoet (C. pumilio); figuur 6).
Figuur 5 Zaad van
Zeekraal (Salicornia
europaea) bezet
met haren. d
22 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 22
29-01-13 10:09
Figuur 6 Vruchten van
Amaranthaceae
Korrelganzenvoet
(Chenopodium polyspermum;
links) zijn horizontaal
georiënteerd en die van
Liggende ganzenvoet
(C. pumilio; rechts) zijn
verticaal georiënteerd. d
Diaspore
De verspreidingseenheid kan het zaad zijn, de 1-zadige vrucht of de
1-zadige vrucht met bloemblaadjes, steelblaadjes of een opgezwollen
bloembodem (tabel 1).
Tabel 1 Samenstelling van de verspreidingseenheid van een aantal geslachten van de
Amaranthaceae.
a Figuur 7 Rijpe vruchten
van Beursjesganzenvoet
Zaad
(Chenopodium chenopodioides) omgeven door het
bloemdek. Boven een
vrucht afkomstig van een
eindstandige kluwen met
4-5 bloemdekblaadjes
die alleen aan de basis
vergroeid zijn. Onder een
vrucht afkomstig van een
zijdelings kluwen met
Salicornia
Amaranthus
Corispermum
Suaeda
Chenopodium
Salsola
Bassia
Spinacia
Atriplex
Beta
1-zadige
vrucht
met zaad
○
○
1-zadige
1-zadige
vrucht met
vrucht met
bloemblaadjes steelblaadjes
1-zadige
vrucht met
bloembodem
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
meestal 3 volledig
vergroeide bloem­
dekblaadjes.
Diaspore 23
zz_HDZZ.indb 23
29-01-13 10:10
Amaranthaceae
a Figuur 8 Vruchten van
spinazie (Spinacia
oleracea) ingesloten door
steelblaadjes. Bij het
linker exemplaar zijn drie
lange stekels aanwezig
terwijl bij het rechter
exemplaar alleen de
aanzet tot de stekels
aanwezig zijn.
Heterocarpie en zaaddimorfie
Heterocarpie komt bij deze familie vrij algemeen voor. Zo verschilt het bloemdek dat de vruchten van Beursjesganzenvoet (Chenopodium chenopodioides)
omsluit in afhankelijkheid van de positie aan de plant (figuur 7).
Bij Melde (Atriplex) is de variatie in de steelblaadjes gerelateerd aan de
positie van de vrucht aan de plant. Bij sommige soorten varieert ook de
vrucht in grootte en vorm waardoor een soortdeterminatie niet altijd met
zekerheid mogelijk is. Zo is de variatie groot bij soorten als Uitstaande
melde (Atriplex patula), Spiesmelde (A. prostrata) en Kustmelde (A. littoralis).
Vruchten van beide eerste soorten worden doorgaans niet onderscheiden
en alleen grote vruchten (met een diameter van minimaal 3,2 mm) worden
gedetermineerd als die van Kustmelde. Ook de vruchten van Halogeton
glomeratus en Melganzenvoet (Chenopodium album) en zaden van Zeekraal
(Salicornia europaea) vertonen heterocarpie.
Vruchtclusters van de Biet bezitten een variabel aantal vruchten. Het
aantal vruchten in een vruchtcluster van de Biet varieert van (1-)3-5(-7). Het
aantal vruchten is klein in Biet afkomstig uit het Oost-Mediterrane gebied.
Variatie in vruchtvorm kan ook het gevolg zijn van selectie van zaaizaad.
Zo bezitten de steelblaadjes van Spinazie (Spinacia oleracea) een stekel.
Bij vruchten die tegenwoordig als zaaizaad worden gebruikt, ontbreken
deze stekels meestal (figuur 8).
24 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 24
29-01-13 10:10
Zadenatlas Amaranthaceae
Amaranthaceae
1 mm
250 μm
Amaranthus standleyanus
1 mm
Amaranthus standleyanus
250 μm
Atriplex prostrata
Atriplex prostrata
250 μm
Axyris amaranthoides
zz_HDZZ.indb 25
Zadenatlas Amaranthaceae 25
29-01-13 10:10
Amaranthaceae
250 μm
250 μm
Bassia scoparia
Bassia scoparia
1 mm
250 μm
Beta vulgaris
Beta vulgaris
250 μm
250 μm
Chenopodium rubrum
Chenopodium rubrum
26 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 26
29-01-13 10:10
Amaranthaceae
1 mm
Corispermum intermedium
250 μm
250 μm
Polycnemum arvense
Polycnemum arvense
250 μm
Salicornia europaea
zz_HDZZ.indb 27
Zadenatlas Amaranthaceae 27
29-01-13 10:10
Amaranthaceae
250 μm
250 μm
Salsola kali
Salsola kali
1 mm
250 μm
Spinacia oleracea
Spinacia oleracea
250 μm
Suaeda maritima
28 Handboek voor het determineren van zaden en vruchten | R.T.J. Cappers & R.M. Bekker
zz_HDZZ.indb 28
29-01-13 10:10