Fenotypische plasticiteit van melganzevoet en hanepoot

Fenotypische plasticiteit
van
melganzevoet
en
hanepoot
Verslag in het kader van het onderwijselement
Afstudeervak Onkruidk:unde en toegepaste plantenecologie
(F 250-709)
Joost Hinderink
Reg.m.: 75-12-31-340-080
Begeleider: dr ir L. Bastiaans
Leerstoelgroep Gewas- en onkruidecologie
Departement Plantenwetenschappen
Landbouwuniversiteit Wageningen
Mei1999
Voorwoord
Voorwoord
Dit verslag is geschreven naar aanleiding van een afstudeervak Onkruidkunde.
Mijn bijdrage was het doen van waamemingen, het verwerken van de gegevens en het
verslaggeven.
Bij deze wil ik graag mijn begeleider dr ir L. Bastiaans bedanken voor de begeleiding
van dit afstudeervak. Tevens wil ik mw. ing. H. Drenth bedanken voor het meewerken aan dit
experitnent. Last but not least bedank ik de medewerkers van Unifarm voor de hulp en voor
het gebruikmaken van apparatuur.
Dit afstudeervak heb ik ervaren als een leuke en leerzame tijd. Nogmaals: Bedankt
allemaal.
Joost Hinderink
VVagerringen,mei 1999
lnltoudsopgave
lnhoudsopgave
Voonvoord
2
Inhoudsopgave
3
Samenvatting
4
1 lnleiding
5
2 Materiaal & methoden
2.1 Proefopzet
2.2 Waamemingen
2.2.1 Hoogte- en lichtonderscheppingsmetingen
2.2.2 Oogsten
3 Resultaten
3.1 MaYs
3.2 Melganzevoet
3.3 Hanepoot
3.4 Model
3.5 Resultaten model
4 Discussie
4.1 MaYs
4.2 Melganzevoet
4.3 Hanepoot
4.4 Model
6
6
6
6
7
9
9
12
17
19
21
23
23
23
24
24
5 Conclusies
26
Literatuur
27
Appendix
28
3
Samenvatting
Samenvatting
Fenotypische plasticiteit is de mogelijkheid van een plant om zijn morfologie, fysiologie of
beide te veranderen in antwoord op veranderende omgevingscondities. Dit fenon1een wordt
beschouwd als een van de factoren voor het succes waannee onkruiden zich weten te
handhaven in agro-ecosystemen. Ondanks het feit dat het belang en de waarde van
fenotypische plasticiteit van agronomische onkruiden onderkend wordt, is er slechts zelden
onderzoek naar gedaan. Uit onderzoek is gebleken dat licht een zeer belangrijke factor is op
de morfologische ontwikkeling van planten. Dit experiment richt zich op de fenotypische
plasticiteit van melganzevoet en hanepoot. Ret doel hiervan is om nate gaan in hoeverre
melganzevoet en hanepoot morfologisch veranderen in een concurrentiesituatie om licht ten
opzichte van een monocultuur van deze onkruiden en wat de winst is van deze morfologische
veranderingen.
Om dit te onderzoeken werden twee identieke gewarde volledige blokkenproeven met
vier herhalingen opgezet, een voor melganzevoet en een voor hanepoot. De behandeling
bestond uit vier maten van beschaduwing door een maYsgewas. Deze maten van beschaduwing
werden gerealiseerd door de mai's op verschillende data te zaaien. Vervolgens werden op
hetzelfde tijdstip paperpots met het desbetreffende onkruid tussen het maYsgewas geplaatst.
Gedurende het experiment werd de hoogte van zowel de mai's als van de onkruiden
regelmatig gemeten. Ret n1aYsgewas werd vier keer geoogst om na te gaan hoe het gewas zich
ontwikkelde. Bij de derde maYsoogst werd het gewas uitgebreider geanalyseerd om tot een
lichtonderscheppingsprofiel te komen. Melganzevoet en hanepoot werden respectievelijk twee
en een keer geoogst. De hoofdstengel van de planten werd opgesplitst in drie stukken van
gelijke lengte. Van elk stuk werd de bladoppervlakte plus het bijbehorende drogestofgewicht
bepaald. Tevens werden de zaden van melganzevoet verzameld, waarvan het
drogestofgewicht bepaald werd. De hoofdstengels werden in verschillende lengteklassen
onderscheiden waama het drogestofgewicht bepaald werd om vervolgens de Specific Stem
Length te berekenen.
De resultaten van de maYsoogsten werden beschouwd als een gegeven. Bij een LAI
van 3 m 2/m2 werd aile inkomende straling nagenoeg volledig onderschept door het
maYsgewas. De bijdrage van het overige bladoppervlak aan de lichtonderschepping was
marginaal.
De resultaten van beide onkruiden gaven nagenoeg hetzelfde beeld. Gaande van geen
beschaduwing (=monocultuur) naar een steeds sterker wordende beschaduwing, vielen, naast
een kleiner wordende hoeveelheid drogestof en bladoppervlakte, de volgende morfologische
veranderingen op: de planten werden kleiner, de SSL en SLA waarde werden grater en de
grootste bladoppervlakte werd van de basis van de plant "getransporteerd" naar de top van de
plant.
Om na te gaan wat de winst van deze morfologische veranderingen was, werd een
monocultuurplant allereerst verkleind tot een plant in de tweede concurrentiesituatie.
V ervolgens werd een verkleinde monocultuurplant omgevormd tot een plant in de tweede
concurrentiesituatie via een aantal stappen. Met behulp van het model MOMASC werd het
effect van elke stap op het percentage geabsorbeerde straling door het onkruid
gekwantificeerd. Uit deze resultaten bleek dat het aanpassen van de SLA de meeste winst voor
de plant opleverde. Andere aanpassingen zoals extra lengte en een andere verticale
bladoppervlakteverdeling hadden nauwelijks effect daar de onkruidplanten qua hoogte binnen
het traject bleven waarbinnen nagenoeg alle straling door het maYsgewas onderschept was.
4
Inleidiug
1. Inleiding
Onkruiden zijn planten die op een bepaalde plaats ongewenst zijn. Onkruiden kunnen de groei
van het gewas negatiefbei'nvloeden doordat ze concurreren om ruimte, Iicht, water en
nutrienten. Naast deze direkte invloed van onkruiden op het gewas, kunnen ze ook de oogst
bemoeilijken en/ofhet oogstprodukt verontreinigen. Een ander belangrijk aspect is dat
onkruiden waardplant kunnen zijn voor pathogene organismen.
Uit bovenstaande mag blijken dat een teler van een gewas er naar streeft om de
invloed van onkruiden op het gewas zo veel mogelijk te beperken. De teler beschikt hiervoor
over chemische, mechanische en biologische methoden. Met het oog op het milieu heeft de
mechanische onkruidbestrijding meer aandacht gekregen. Het nadeel van mechanische
onkruidbestrijding is dat onkruidzaden op grotere diepten omhoog gehaald worden, waardoor
deze in staat gesteld worden om te kiemen en zich verder te ontwikkelen. De vraag is nu in
hoeverre deze onkruiden het huidige gewas en het toekomstige gewas (door middel van het
produceren van zaden welke in de toekomst weer kunnen kiemen en uitgroeien tot volwassen
planten) k:unnen beconcurreren. Het uiterlijk van de onkruidplanten, welke opgegroeid zij n in
een gewas, ziet er vaak anders uit dan wanneer deze planten vrijstaand zouden groeien. Deze
verandering van morfologie staat bekend als fenotypische plasticiteit.
Fenotypische plasticiteit is de mogelijkheid van een plant om zijn morfolgie,
fysiologie of beide te veranderen in antwoord op veranderende omgevingscondities
(Schlichting, 1986). Vele onkruiden beschikken over deze mogelijkheid (Baker, 1965;
Schlichting, 1986). Fenotypische plasticiteit wordt beschouwd als een hoofdfaktor voor het
succes waarmee onkruiden zich weten te handhaven in agro-ecosystemen (Holt, 1988).
Hoewel het belang en de waarde van fenotypische plasticiteit van agronomische
onkruiden onderkend wordt, is er slechts zelden onderzoek naar gedaan. Tevens blijven
toepassingen voor onkruidmanagement vaak achterwege (Navas, 1991; Caton et al., 1997).
Uit onderzoek blijkt dat Iicht een zeer belangrijke faktor is op de morfologische
ontwikkeling van planten (Caton et al., 1997). Niet aile soorten reageren in dezelfde mate op
beschadu\ving. Grime (1979) onderscheid in dit verband soorten die ofwel "shade-avoidant"
dan wei "shade-tolerant" zijn. Een schaduwmijdende plant wordt gekenmerkt door een hoge
groeisnelheid en fotosynthese, die inefficient verloopt bij weinig Iicht. De strategie is erop
gericht om hoven andere planten uit te groeien. Als deze soort aan schaduw wordt
blootgesteld, treedt er een verschuiving in de groei op: de stengelstrekking neemt toe ten koste
van het bladoppervlak. Een schaduwtolerante plant wordt gekenmerkt door een langzame
groei en een efficiente fotosynthese. De strategie van deze planten is gericht op het aanleggen
en bewaren van reserves.
Dit experiment richt zich op de fenotypische plasticiteit van melganzevoet
(Chenopodium album) en hanepoot (Echinochloa crus-galli). Met opzet is gekozen voor een
respectievelijk dicotyl en een monocotyl om na te gaan of er verschil is in fenotypische
plasticiteit tussen beide.
Het doel van dit experiment is het nagaan in hoeverre melganzevoet en hanepoot
morfologisch veranderen in een concurrentie situatie om Iicht ten opzichte van een
monocultuur van deze onkruiden. Bij morfologische veranderingen kan gedacht worden aan
veranderingen in bladoppervlakte en de verde ling daarvan over de plant, in specific leaf area,
in de lengte van de hoofdstengel, specific stem length en veranderingen in de
drogestofverdeling. Om deze veranderingen te kwantificeren zijn de groei en ontwikkeling
van de onkruiden in verschillende beschaduwingsposities vergeleken met een monocultuur
van elk onkruid. Vervolgens kan uit de kwantificatie van de morfologische veranderingen
worden afgeleid wat nu de winst is voor de onkruiden om zich morfologisch aan te passen.
5
Materiaal & metlwde11
2. Materiaal & methoden
2.1 Proefopzet
De proef werd uitgevoerd in 1997 op een proefveld in Bennekom van de
Landbouwuniversiteit Wageningen. De proef bestond uit twee identieke experimenten die
beide waren opgezet als een gewarde volledige blokkenproefmet vier herhalingen (=blokken).
In het ene experiment werd ge\verkt met het onkruid melganzevoet en in het andere
experiment met het onkruid hanepoot. De behandeling welke toegediend werd aan elke
blokkenproefbestond uit een faktor, te weten de mate van beschaduwing door een mai'sgewas.
De proefopzet voor hanepoot was identiek aan die van melganzevoet. Elk blok bestond
uit vier veldjes waarvan een veldje een monocultuur van het onkruid was (M4/H4). De
overige drie veldjes (M1 t/m M3 en H1 t/m H3) werden gebruikt om verschillende
concurrentieniveaus aan te brengen op het onkruid, middels het vroeger of later zaaien van het
gewas mai's (cv. Unico ). Tabel1 geeft hier een overzicht van. Ben veldje was 9 meter lang en
6 meter breed en bestond uit 8 rijen maYs. De veldjes van de blokken 1 en 4 waren 3 meter
langer in verband met het uitvoeren van destructieve mai'soogsten. De afstand tussen de rijen
bedroeg 75 em en de afstand tussen de mai'splanten in de rij was 10 a15 em. In de binnenste
zes rijen werden paperpots met het onkruid geplaatst (op 25-6-1997) met een onderlinge
afstand van circa 30 em. Ret experiment met hanepoot grensde direkt aan het experiment met
melganzevoet.
Tabell Verschillende zaaidata van maYs voor het realiseren van de verschillende concurrentieposities
en de bijbehorende opkomstdata van de maYs.
Omschrijving
1e zaai mai's
2e zaai maYs
3e zaai mai's
Monocultuur onkruid
a
Code a
M1/H1
M2/H2
M3/H3
M4/H4
Zaaidatum
7-5-1997
15-5-1997
23-5-1997
Geen
Opkomstdatum
18-5-1997
22-5-1997
2-6-1997
Geen
M en H staan voor respectievelijk melganzevoet en hanepoot.
2.2 Waarnemingen
2.2.1 Hoogte- en lichtonderscheppingsmetingen
Gedurende de proef werd de hoogte van de mai's en de onkruiden een keer per week gemeten.
Dehoogte werd gedefinieerd als de afstand van de basis van de plant tot de top. Ook werd de
lichtonderschepping door de maYs regelmatig gemeten aan het grondoppervlak in de blokken 1
en 4, waardoor een indruk werd verkregen van de hoeveelheid licht die nog voor de onkruiden
beschikbaar was. Voorafgaand aan de oogst van de mai's op 10-9-1997 (zie verder) werd in
blok 1 de lichtonderschepping gemeten op verschillende hoogtes in het gewas. Beginnend bij
het grondoppervlak werd met stappen van 20 em de lichtonderschepping bepaald. Bij de
daarna uitgevoerde oogst werd de bladoppervlakte om de 30 em bepaald. Op basis van deze
metingen werd een lichtonderscheppingsprofiel bepaald.
6
Materiaa/ & methoden
2.2.2 Oogsten
Mai's
De oogsten van de mars vonden plaats in de uitloopstroken van de blokken 1 en 4 door van
een rij anderhalve meter te oogsten. In totaal werd er vier keer geoogst, te weten op 30-61997, 4-8-1997, 10-9-1997 en de laatste op 16-10-1997. De maisoogsten dienden ervoor om
na te gaan hoe dit gewas zich gedurende het experiment ontwikkelde.
Van de geoogste planten werd het bladoppervlak: m.b.v. een bladoppervlaktemeter
bepaald. Van de bladeren en het overige plantmateriaal werd het to tale drogestofgewicht
bepaald door het te drogen bij 100 o C. De bepalingen aan de planten uit blok 1 van de oogst
van 10-9-1997 waren uitgebreider dan bovengenoemde bepalingen. De stengel werd
opgesplitst in delen met een lengte van 30 em, beginnend bij de basis van de plant. Van de
bijbehorende bladeren werd het bladoppervlak bepaald. Deze opsplitsing diende ervoor om de
verticale bladoppervlakteverdeling van het mai'sgewas te bepalen. De bladoppervlakte
verdeling werd gebruikt bij het bepalen van een lichtonderscheppingsprofiel, zoals eerder
vermeld.
Melganzevoet
Melganzevoet werd tweemaal geoogst, namelijk op 6-8-1997 en op 3-9-1997. Van de veldjes
M1 t/m M3 werden per keer tien planten per veldje geoogst. Eerst werd van elke plant de
lengte, gedefinieerd als de lengte van de hoofdstengel vanaf grondoppervlakte tot de top van
de plant, gemeten, waarna elke plant werd opgesplitst in drie stukken van gelijke lengte welke
'top', 'midden' en 'onder' genoemd werden. Deze opsplitsing diende ervoor om een indruk te
krijgen over de verticale bladoppervlakte verdeling. Van elk van de drie stukken werden de
bladeren verwijderd en werd afzonderlijk de bladoppervlakte en het drogestofgewicht
bepaald. Bladeren die aan zijtakken van de hoofdstengel welke tot 'midden' behoorden
vastzaten, maar zich ter hoogte van 'top' bevonden werden bij 'top' gevoegd. Evenzo werden
bladeren die aan zijtakken van de hoofdstengel welke tot 'onder' behoorden, maar zich ter
hoogte van 'midden' bevonden, bij 'midden' gevoegd. Vervolgens werden de zijtakken van de
planten verwijderd en apart gedroogd, waarna het drogestofgewicht bepaald werd. Tenslotte
werden de hoofdstengels ingedeeld in verschillende lengteklassen. De onderscheiden klassen
waren 0-20 em, 20-40 em etc .. Deze indeling in klassen diende om de Specific Stem Length
(SSL in m!kg) te berekenen, om zonate gaan wat de lengte per eenheid drogestofvan de
·
stengel was.
Van de geoogste planten van M4, de monocultuur van het onkruid, werd een plant per
veldje nauwkeurig geanalyseerd. Van deze plant werd de lengte bepaald door de lengte van de
hoofdstengel te meten. V ervolgens werd de plant opgesplitst in drie stukken van gelijke
lengte, opnieuw 'top', 'midden' en 'onder' genoemd. Van elk van deze stukken werd de
bladoppervlakte en het bijbehorend drogestofgewicht bepaald. De bladeren werden op
dezelfde wijze als hoven beschreven ingedeeld in de verschillende klassen. De hoofdstengel
en zijtakken werden apart gedroogd, waama het drogestofgewicht bepaald werd. Van de
overige vier planten werden de zijstengels verwijderd en de lengte en het drogestofgewicht
van de hoofdstengel bepaald. De overige organen (bladeren en zijstengels) van deze vier
planten werden samengevoegd, waama eveneens het drogestofgewicht werd bepaald.
Gedurende de proef werd rijp zaad van melganzevoet verzameld. Dit gebeurde door
om de paar dagen rijpe zaden van de plantjes afte tikken dan wei zaden die op de grond lagen
op te rapen. Het aantal planten waarvan het zaad verzameld werd varieerde bij M1 t/m M3
7
Materiaal & metlwden
van 20 tot 30 planten. Bij M4 betrofhet vijfplanten. De planten van alle behandelingen
werden, met bijbehorend zaad, bewaard waarna het drogestofgewicht bepaald werd van de
stengels, bladeren en zaden.
Hanepoot
Hanepoot werd slechts eenmaal geoogst en wei op 45 dagen na opkomst. De reden dat er niet
meer oogsten van hanepoot hebben plaatsgevonden was dat de veldjes met hanepoot
verdroogd waren, waardoor dit onkruid niet verder geanalyseerd kon \Varden. Ret verdrogen
van de hanepootveldjes kwam doordat op die plaats vroeger een oude weg liep, waardoor de
levering van water d.m.v. capillaire opstijging verhinderd werd. Tevens vond er gedurende de
proef een droogteperiode plaats (rond 1 augustus), waardoor de verdroging versterkt werd.
Kort na deze droogteperiode werden de eerste droogteverschijnselen zichtbaar.
Van de veldjes H1 t/m H3 werden tien planten per veldje geoogst. Na het meten van
de lengte van de langste spruit, werden de planten opgesplitst in drie delen van gelijke lengte.
Deze delen werden 'top', 'midden' en 'onder' genoemd. Van elk deel werd de
bladoppervlakte en het drogestofgewicht bepaald. Als criterium voor het bepalen tot welk deel
een blad behoorde gold het punt waar het blad aan de spruit vastzat. Dus een blad wat aan het
onderste deel van de spruit vastzat, behoorde tot 'onder' ongeacht of het blad tot de top reikte.
V ervolgens werden de spruiten in lengteklassen ingedeeld om het drogestofgewicht te
bepalen. Deze lengteklassen waren 0-10 em, 10-20 em etc .. Otn te bepalen tot welk deel
bladeren van eventueel aanwezige zijspruiten van de plant behoorden, werd elke zijspruit
naast de 'hoofd'spruit gelegd en zo bepaald tot welk deel het blad behoorde.
Bij de monocultuurveldjes (H4) werden vijfplanten geoogst, waarvan een uitvoerig
geanalyseerd werd. Van deze plant werd de lengte van de langste tiller bepaald, waarna de
plant opgesplitst werd in drie del en van gelijke lengte. Van elk deel werd weer de
bladoppervlakte en het drogestofgewicht van het blad gemeten. Om te bepalen tot welk deel
een blad behoorde werd hetzelfde criterium gehanteerd als hoven vermeld staat. Om te
bepalen tot welk deel bladeren van zijspruiten van de plant behoorden, werd elke zijspruit
naast de 'hoofd'spruit gelegd en zo bepaald tot welk deel het blad behoorde. Nadat alle
spruiten bladvrij waren, \Verden ze ingedeeld in bovenstaande lengteklassen, waarna het
drogestofgewicht bepaald werd.
Van de andere vier planten werd slechts de lengte en het drogestofgewicht per tiller gemeten.
8
Resultaten
3. Resultaten
Voor alle figuren en tabellen geldt dat de symbolen en waarden gemiddelden per behandeling
zijn. Indien hiervan afgeweken wordt, staat dit bij de desbetreffende figuur of tabel vermeld.
3.1 Mais
De volgende figuren laten zien hoe het gewas maYs zich gedurende de proef ontwikkelde.
300
250
e
.£.
Q)
0,
200
150
0
0
:I:
100
50
0
180
200
220
240
260
tij d (in d a gnu m mer)
Figuur 1 Lengtetoename van maYs in de tijd (in dagnummers) voor alle behandelingen. (•) Ml; (il) M2; (•)
M3.
Figuur llaat de lengtetoename van de maYs in de tijd zien voor de drie verschillende
zaaitijdstippen. Uit deze figuur valt op te maken dat de snelheidstoename in lengte van de
ma1splanten voor de drie zaaitijdstippen ongeveer gelijk was. Het moment waarop de
marsplanten hun maximale hoogte bereikten verschilde tussen de drie zaaitijdstippen, wat
goed verklaard kan worden door het verschil in zaaitijdstip.
In figuur 2 staat de hoeveelheid geproduceerde drogestof per eenheid grondoppervlak in de
tijd weergegeven voor de drie zaaitijdstippen. De geproduceerde hoeveelheid drogestof was
eerst lager bij maYsplanten welke op een later tijdstip gezaaid waren, terwijl de uiteindelijke
geproduceerde hoeveelheid drogestof nauwelijks verschilde.
Figuur 3 toont de toename van de LAI in de tijd voor de drie zaaitijdstippen van de maYs. Ook
hier is een sterkere toename van de LAI te zien bij mars gezaaid op een later tijdstip. Verder
valt op dat de LAJ van de mars gezaaid op het laatste tijdstip zijn maximum bereikte toen de
LAJ van de mai's gezaaid op de twee andere tij dstippen al aan het afnemen was.
9
Resultaten
180
200
22Q
240
260
tijd (dagnummer)
280
300
Figuur 2 Hoeveelheid geproduceerde drogestof door het ma1sgewas (g/m2) in de tijd (in dagnummers) voor aile
behandelingen. (•) Ml; (L\) M2; (•) M3.
_4
N
.E
N
3
E
-2
3
180
200
220
240
260
tijd (dagnummer)
Figuur 3 Toename van de LAI van het ma'isgewas (m2/m2) in de tijd (in dagnummers) voor a1le behandelingen.
(8) Ml; (L\) M2; (•) M3.
De volgende figuren tonen de resultaten van de uitgebreide maYsoogst van 10-9-1997. Figuur
4 laat de LAI zien van de verschillende bladlagen. De cumulatieve LAI staat weergegeven in
figuur 5, waarin de LAI aan de top van de plant op nul is gesteld. In figuur 6 is de hoogte
tegen het percentage onderschept Iicht uitgezet. Combinatie van figuur 5 en 6 Ievert figuur 7
waar de cumulatieve LAI is uitgezet tegen het percentage onderschept Iicht. Uit deze figuur
blijkt dat bij een LAI van 3 m 2/m2 de lichtonderschepping nagenoeg volledig was. De bijdrage
van het overige bladoppervlak: aan de lichtonderschepping was marginaal. Bij het fitten van de
lijn is gebruik gemaak:t van de formule:
I
=
d
I
0
* e -k • LAid'
waarbij I0 de PAR hoven het gewas is, Id de PAR op diepte d in het gewas, LAid de
cumulatieve LAI op diepte d en k de extinctie coefficient.
10
Resultaten
--
240-270
eu
I
180-210
-
- ; 120-150
en
0
0
J:
60-90
~0 ~-----r----~--~-------~----~
-4000
-2000
bladoppervlakte
0
2000
{cm 2/m 2
4000
grondoppervlak)
Figuur 4 Verticale bladoppervlakteverdeling van mais, zoals vastgelegd op 10-9-1997. De weergegeven LAI
(cm2/m2) is het gemiddelde van de drie behandelingen.
300
250
e
.£.
200
....
150
0
0
:X:
100
Q)
C)
50
0
0
0.5
1.5
2.5
2
3
3.5
4
Figuur 5 Ma1shoogte (em) tegen de cumulatieve LAI (m2/m2) op 10-9-1997.
300
250
e 200
~
Q)
en
0
0
:I:
150
100
50
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 100 11 0
Lichtonderschepping {%)
Figuur 6 Percentage onderschept Iicht door het ma1sgewas op verschillende hoogtes op 10-9-1997.
11
Resu/tate11
0.00
N' -0.50
~ -1.00
.§. -1.50
lichtonderschepping (%)
+-=+--.,...,_-~.-+--1--1---+---+---l---1
80
90
1 0
3 -2.00
~
-2.50
cv -3.00
:; -3.50
E
:;, -4.00
(.)
-4.50
.~
..1.,.__ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ___,
Figuur 7 Cumulatieve LAI (m2/m2) uitgezet tegen bet percentage onderscbept licbt op 10-9-1997. Lijn stelt bet
berekende percentage lichtonderschepping voor bij gegeven LAI (k=0.88; ~=0.96). Datapunten zijn werkelijk
waargenomen licbtonderscheppingspercentages bij gegeven LAI.
3.2 Melganzevoet
De volgende figuren tonen de resultaten van het onkruid melganzevoet.
160
140
120
100
E
~
~
Ol
80
0
0
I
60
40
20
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Tijd (dagen na opkomst)
Figuur 8 Lengte toename van melganzevoet in de tijd (dagen na opkomst) voor aile behandelingen. (.) Ml;
(il) M2; (•) M3; (0) ~14.
Figuur 8 laat de lengte toename in de tijd zien voor alle behandelingen van melganzevoet. Uit
deze figuur blijkt dat planten die de meeste concurrentie van de maYs ondervonden (Ml) het
kleinst bleven gevolgd door planten van respectievelijk de veldjes M2, M3 en M4.
Melganzevoetplanten in de monocultuurveldjes lijken volgens een sigmo!de groeicurve
gegroeid te hebben.
Figuur 9 toont de natuurlijke logaritme van de Specific Stem Length tegen de hoogte
van de plant voor aile behandelingen van de eerste en de tweede oogst van melganzevoet. De
reden voor het berekenen van de SSL is om nate gaan of een plant in concurrentie (= kleinere
plant) meer drogestofper lengte-eenheid investeert dan een plant zonder concurrentie
(=langere plant). De reden waarom de natuurlijke logaritme van de SSL gebruikt is, is omdat
anders de datapunten erg ver uit elkaar zouden liggen, zodat ze moeilijk in een figuur
weergegeven kunnen worden. De formule van de lijn was:
12
Resultaten
ln SSL =-a* hoogte + c (Kropff en VanLaar, 1993),
waarbij a= 0.04 en c= 6.8.
8
7
_6
es
Cl
C.)
::i'4
~ 3
-=
2
1
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.2
1.4
1.6
Hoogte (m)
Figuur 9 Natuurlijke logaritme van de Specific Stem Length (em/g) uitgezet tegen de hoogte van melganzevoet
voor aile behandelingen van de eerste en tweede oogst. (.) Ml; (/1) M2; (•) M3; (0) M4.
Uit figuur 9 blijkt dat de SSL athangt van de hoogte van de plant. Ook blijkt dat een kleinere
plant meer in lengte investeert dan een langere plant.
Tabel 3 toont de gemiddelde totale bladoppervlakte, de gemiddelde fractie van de totale
bladoppervlakte in de top van de plant (fractie top), de gemiddelde fractie van de totale
bladoppervlakte in het midden van de plant (fractie midden), de gemiddelde fractie van de
totale bladoppervlakte in het onderste gedeelte van de plant (fractie onder) en de gemiddelde
SLA voor de vier behandelingen van de melganzevoet oogst op 6-8-1997. Tabel4 toont
hetzelfde alleen betreft het hier de resultaten van de melganzevoet oogst op 3-9-1997. De
verdeling van de totale bladoppervlakte zoals weergegeven in tabellen 3 en 4 zijn tevens
weergegeven in de figuren 10 en 11 voor de vier behandelingen.
Tabel 3 Gemiddelde to tale bladoppervlakte (cm2) per plant, gemiddelde fractie van de to tale bladoppervlakte in
de top van de plant (fractie top), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in het midden van de plant
(fractie midden), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in het onderste gedeelte van de plant (fractie
onder) en de SLA (m2/g) voor de vier behandelingen van de melganzevoet oogst op 6-8-1997.
Behandeling
Totale
Fractie top
Fractie midden
Fractie onder
SLA
b1adopperv lakte
0.92
0.048
0.08
0.00
32.6
Ml
0.15
0.00
0.85
65.8
0.051
M2
0.26
0.07
146.9
0.67
0.047
M3
3610.1
0.23
0.44
0.33
0.029
M4
13
Resultaten
Tabel4 Gemiddelde totale bladoppervlakte (cm2) per plant, gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in
de top van de plant (fractie top), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in het midden van de plant
(fractie midden), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in het onderste gedeelte van de plant (fractie
onder) en de SLA (m2/g) voor de vier behandelingen van de melganzevoet oogst op 3-9-1997.
SLA
Behandeling
Totale
Fractie top
Fractie midden
Fractie onder
bladoppervlakte
Ml
29.8
0.75
0.25
0.043
0.00
M2
54.2
0.045
0.63
0.37
0.00
M3
207.4
0.042
0.51
0.43
0.06
M4
0.07
0.43
6573.8
0.025
0.51
Uit deze tabellen valt op te mak:en dat de gemiddelde totale bladoppervlak:te toenam naarmate
er minder concurrentie van mai's was. Interessanter echter is de verdeling van deze totale
bladoppervlakte over de plant. Vergelijking tussen de verschillende behandelingen leert dat
naarmate de mai's eerder gezaaid was en de concurrentie van de mai's op het onkruid groter
was, een grotere fractie van de totale bladoppervlak:te zich in de top van de plant bevond. De
behandelingen M2 en M3 vormden als het ware overgangsvormen die zich tussen Ml en M4
bevonden.
De SLA van behandeling M4 op beide oogsttijdstippen was aanzienlijk lager dan de
SLA's van de behandelingen Ml, M2 en M3, welke ongeveer even groot waren. Met andere
woorden, bladeren van melganzevoetplanten welke zich in een concurrentie situatie bevonden
hadden een grotere bladoppervlak:te per gram drogestof dan bladeren van de
1nelganzevoetplanten zonder concurrentie.
W anneer tabel 3 met tabel 4 (dus ook figuur 10 met figuur 11) vergeleken wordt, valt
op dat in aile gevallen de fractie van de totale bladoppervlakte in het midden van de plant is
toegenomen en die van de top is afgenomen. De SLA is nagenoeg hetzelfde gebleven.
14
Resultaten
M1
0.6
0.4
0.2
M3
0.2
0
0.4
0.6
0.6
·0.4
0.2
M2
0.60
0.40
0.20
0.00
0.4
0.2
0
0.20
0.40
0.60
0.6
0.4
0.2
0.4
0.2
0
0.4
0.6
0
0.2
0.4
0.6
0.2
0.4
0.6
0.2
0.4
0.6
M3
0.2
0.4
0.6
0.6
0.4
0.2
M2
·0.6
0.2
M4
M1
0.6
0
0
M4
0.2
0.4
0.6
·0.6
0.4
0.2
0
Figuren 10 en 11 Fractie van de totale bladoppervlakte in top, midden en onder van een melganzevoetplant
voor alle behandelingen. Bovenste vier figuren (figuur 10) zijn de resultaten op 6-8-1997. Onderste vier figuren
(fi.guur 11) zijn de resultaten op 3-9-1997.
15
Resultaten
Tabellen 5 en 6 Iaten de to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof van melganzevoet plus
de verdeling over blad en stengel zien voor de vier behandelingen op respectievelijk 6-8-1997
en 3-9-1997.
Tabel 5 Gemiddelde to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof (g) per plant en de verde ling over blad en
stengel van melganzevoet voor de vier behandelingen op 6-8-1997.
Fractie stengel
Behandeling
Drogestof totaal
Fractie blad
0.49
Ml
0.13
0.51
M2
0.24
0.54
0.46
0.52
M3
0.66
0.48
0.28
M4
24.28
0. 72
Tabel 6 Gemiddelde to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof (g) per plant en de verde ling over blad en
stengel van melganzevoet voor de vier behandelingen op 3-9-1997.
Fractie stengel
Behandeling
Drogestof totaal
Fractie blad
Ml
0.33
0.25
0.75
M2
0.47
0.27
0.73
0.87
M3
3.72
0.13
0.82
M4
143.84
0.18
Uit tabel 5 valt op te maken dat bij behandeling Ml tim M3 de geproduceerde drogestof
gelijkelijk over blad en stengel verdeeld was. Deze fracties waren bij M4 verschillend: de
fractie van de to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof in het blad was groter dan die in de
stengel. Tabel 6 laat iets anders zien, namelijk bij aile behandelingen was de fractie van de
to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof in de stengel groter dan die in het blad.
Tabel 7 laat de uiteindelijke zaadproduktie van melganzevoet zien voor aile
behandelingen. Uit deze tabel valt op te n1aken dat de fractie van de totale hoeveelheid
geproduceerde drogestof in het zaad bij behandeling M4 zes maal zo groot was dan die van de
overige behandelingen.
Tabel 7 Gemiddelde totale hoeveelheid geproduceerde drogestof (g) per plant, de hoeveelheid drogestof (g) in
het zaad en de fractie van de to tale hoeveelheid geproduceerde drogestof in het zaad aan het eind van de proef.
Behandeling
Drogestof totaal
Drogestof zaad
Fractie zaad
Ml
0.33
0.025
0.07
M2
0.59
0.036
0.06
M3
1.09
0.059
0.06
M4
189.39
68.726
0.36
16
Resultaten
3.3 Hanepoot
De volgende figuren tonen resultaten van het onkruid hanepoot.
80
e
-....
60
(1,)
40
0
0
20
(,)
C)
J:
0
20
0
40
60
tijd ( d age n n a o p k om s t)
Figuur 12 Lengte toename van hanepoot in de tijd (dagen na opkomst) voor alle behandelingen. (.) Hl; (~)
H2; (•) H3; (0) H4.
Figuur 12 laat de lengte toename in de tijd zien voor alle behandelingen van hanepoot. Net als
bij melganzevoet bleven planten die de meeste concurrentie van de mars ondervonden het
kleinst, gevolgd door respectievelijk planten van de veldjes H2 en H3. Planten van de
monocultuurveldjes H4 bleven eerst klein en namen pas later in lengte toe. Dit wordt
verklaard door het feit dat een hanepootplant in monocultuur eerst de ruimte op het
grondoppervlak opvult alvorens in de hoogte te groeien. Een hanepootplant in concurrentie
begint gelijk omhoog te groeien. Figuur 13 laat de natuurlijke logaritme van de Specific Stem
Length tegen de hoogte zien voor alle behandelingen. Ook bij figuur 13 gelden dezelfde
redenen die bij figuur 9 genoemd zijn.
8
7
6
~5
C.)
3'4
en
en
.s
• • •
3
2
1
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Hoogte (m)
Figuur 13 Natuurlijke logaritme van de Specific Stem Length (em/g) uitgezet tegen de hoogte van hanepoot
voor alle behandelingen van de eerste oogst. (•) Hl; (~) H2; (•) H3; (0) H4.
Tabel 8 toont de gemiddelde totale bladoppervlakte, de verticale bladoppervlakteverdeling
over drie bladlagen (top, midden en onder) en de gemiddelde SLA voor de vier behandelingen
van de hanepoot oogst op 6-8-1997.
17
Resultaten
Tabel 8 Gemiddelde to tale bladoppervlakte (cm2) per plant, gemiddelde fractie van de to tale bladoppervlakte in
de top van de plant (fractie top), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlak-te in het midden van de plant
(fractie midden), gemiddelde fractie van de totale bladoppervlakte in het onderste gedeelte van de plant (fractie
onder) en de SLA (m2/g) voor de vier behandelingen van de hanepoot oogst op 6-8-1997.
Behandeling
Totale
Fractie top
Fractie midden
Fractie onder
SLA
bladoppervlakte
Hl
11.0
0.71
0.25
0.04
0.068
H2
21.9
0.84
0.13
0.079
0.03
H3
83.4
0.78
0.15
0.07
0.066
H4
3119.1
0.21
0.36
0.031
0.43
Uit deze tabel blijkt dat de grootste fractie van de totale bladoppervlakte zich in de top van de
plant bevond bij H1, H2 en H3. De fracties van deze drie behandelingen waren ongeveer even
groot. Dit in tegenstelling tot melganzevoet waar de behandelingen M2 en M3 als het ware
een overgangsfase vormden tussen Ml en M4 (tabel3 en 4; fig. 10 en 11 ). De resultaten van
tabel 8, wat betreft de fracties van de totale bladoppervlakte, staan grafisch weergegeven in
figuur 14.
Tabel 8 laat verder zien dat ook bij hanepoot sprake was van dikkere bladeren bij
hanepootplanten van de monocultuurveldjes (H4), aangezien de SLA-waarde van deze
behandeling aanzienlijk lager was dan de SLA's van de andere behandelingen.
H1
0.6
8.4
0.2
0
H3
0.2
0.4
0.6
0.6
0.4
0.2
0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.2
0.4
0.6
H4
H2
0.6
0
0.2
0.4
0.6
·0.6
0.4
0.2
0
Figuur 14 Fractie van de totale bladoppervlakte in top, midden en onder van een hanepootplant voor aile
behandelingen op 6-8-1997.
18
Resultaten
Tabel 9 laat de totale boeveelheid geproduceerde drogestofvan banepoot plus de verdeling
(over blad en stengel) daarvan uitgedrukt als fractie van het totaal zien voor de vier
behandelingen op 6-8-1997.
Tabel 9 Gemiddelde totale hoeveelheid geproduceerde drogestof (g) per plant en de verde ling over blad en
stengel van hanepoot voor de vier behandelingen op 6-8-1997.
Fractie stengel
Behandeling
Drogestof totaal
Fractie blad
0.62
Hl
0.04
0.38
0.42
H2
0.05
0.58
H3
0.25
0.54
0.46
0.64
H4
28.22
0.36
Uit deze tabel komt naar voren dat bebandelingen H2 en H3 vergelijkbare resultaten gaven,
evenals H1 en H4.
3.4 ~1odel
Zoals uit de resultaten naar voren komt, ziet zowel een melganzevoetplant als een
hanepootplant er morfologisch anders uit in een concurrentiesituatie dan in een
monocultuursituatie. Om na te gaan wat de winst is voor het onkruid om zich morfologisch
aan te passen in een concurrentiesituatie, werd gebruik gemaakt van het model MOMASC
(momentaneous assimilation in competition) (K.ropff en VanLaar, 1993). Dit model berekent
de fractie geabsorbeerde straling door het gewas en bet onkruid afzonderlijk door gebruik te
maken van de volgende parameters, waarbij onderscheid gemaakt kan worden tussen
omgevingsparameters en parameters welke afgeleid zijn van het gewas. Omgevingsparameters
zijn: dagnummer, uur van de dag, breedtegraad en globale straling. Parameters afgeleid van
het gewas zijn: LAI van bet gewas plus LAI-verdeling over het gewas, LAI van het onkruid
plus LAI-verdeling over de onkruidplant, hoogte van het gewas, hoogte van het onkruid, licht
extinctie coefficient. Het model splitst de globale straling op in directe straling en diffuse
straling. Op basis van de licht extinctie coefficient wordt de lichtonderschepping laagsgewijs
berekend. Bij de verdeling van de bladoppervlakte over het gewas is een parabole verdeling
aangenomen, deze aanname wordt bevestigd door figuur 4. Bij de verdeling van de
bladoppervlakte over het onkruid is een rechthoekige verdeling aangenomen, zoals uit de
figuren 10, 11 en 14 min ofmeer naar voren komt.
Om de winst van de morfologiscbe aanpassingen door een onkruidplant in concurrentie te
kwantificeren werden de onkruidplanten uit de tweede concurrentiesituatie (M2 en H2) als
uitgangspunt gebruikt. De resultaten van de behandelingen 1, 2 en 3 verschilden zo weinig dat
bet niet zinvolleek om de lichtonderschepping van allee drie de situaties door te rekenen. Als
referentie werd de morfologie van een onkruidplant in monocultuur gebruikt, welke voor dit
doel werd verkleind tot een plant met eenzelfde drogestofgewicht als de plant in behandeling
2. De gewichtsfracties, de SLA en de verticale bladoppervlakteverdeling van de
"getransformeerde plant" zijn identiek aan die in de monocultuursituatie.
Om de hoogte van een monocultuurplant te verkleinen werd gebruik gemaakt van de
volgende berekeningen.
W
mono
a=
W
waarbij
beh.2
w mono= drogestofgewicht monocultuurplant (behandeling 4)
W
beh 2
=
drogestofgewicht plant in concurrentiesituatie 2.
19
Resu/taten
Aangezien een plant een driedimensionale eenheid is en plantlengte een eendimensionale,
werd de verkleiningsfactor voor plantlengte berekend als:
f = 3 .Y a
waarmee de werkelijke planthoogte van de monocultuurplant teruggebracht werd volgens:
Werkelijke hoogte monocultuurplant
hoogte verkleinde monocultuurplant =
f
Een monocultuurplant is dus nu verkleind tot een plant in concurrentiesituatie 2. Hoe deze
verkleinde planter uitziet, staat weergegeven in de tabellen 10, 11 en 12 voor respectievelijk
n1elganzevoet ( eerste en tweede oogst) en hanepoot (eerste oogst).
TabellO Totale drogestofgewicht (g), fracties van het totale drogestofgewicht in blad (fractie blad),
hoofdstengel (fractie hoofdstengel) en rest (fractie rest), specific leaf area (SLA; m 2/g), leaf area (LA; cm2), de
verticale bladoppervlakteverdeling uitgedrukt als fractie van de LA in de top van de plant (fractie top), midden
(fractie midden) en onder (fractie onder), de werkelijke hoogte (em) en de verkleinde hoogte (em) van een
melganzevoetplant in de tweede concurrentiesituatie (M2) en de monocultuursituatie (M4) van de eerste oogst
op 6-8-1997.
M2 plant
M4 plant (verkleind)
ds gewicht totaal
0.24
0.24
Fractie blad
0.72
0.54
Fractie hoofdstengel
0.46
0.23
F ractie rest
0.05
0
SLA
0.029
0.051
LA
50.11
66.10
Fractie top
0.23
0.85
Fractie midden
0.44
0.15
Fractie onder
0.33
0
Werkelijke hoogte
29.94
81.63
Verkleinde hoogte
17.90
Tabelll Totale drogestofgewicht (g), fracties van het totale drogestofgewicht in blad (fractie blad),
hoofdstengel (fractie hoofdstengel) en rest (fractie rest), specific leaf area (SLA; m 2/g), leaf area (LA; cm2), de
verticale bladoppervlakteverdeling uitgedrukt als fractie van de LA in de top van de plant (fractie top), midden
(fractie midden) en onder (fractie onder), de werkelijke hoogte (em) en de verkleinde hoogte (em) van een
melganzevoetplant in de tweede concurrentiesituatie (M2) en de monocultuursituatie (M4) van de tweede oogst
op 3-9-1997.
M2 plant
M4 plant ( verkleind)
ds gewicht totaal
0.47
0.47
Fractie blad
0.27
0.18
Fractie hoofdstengel
0.17
0.12
Fractie rest
0.56
0.70
SLA
0.045
0.025
LA
21.15
57.11
0.63
Fractie top
0.07
Fractie midden
0.37
0.51
Fractie onder
0
0.42
Werkelijke hoogte
30.78
146.38
22.18
V erkleinde hoogte
20
Resu/taten
Tabel12 Totale drogestofgewicht (g), fracties van het totale drogestofgewicht in blad (fractie blad),
hoofdstengel (fractie hoofdstengel) en rest (fractie rest), specific leaf area (SLA; m2/g), leaf area (LA; cm2), de
vertic ale bladoppervlakteverdeling uitgedrukt als fractie van de LA in de top van de plant (fractie top), midden
(fractie midden) en onder (fractie onder), de werkelijke hoogte (em) en de verkleinde hoogte (em) van een
hanepootplant in de tweede concurrentiesituatie (H2) en de monocultuursituatie (H4) van de eerste oogst op 6-81997.
H4 plant (verkleind)
H2 plant
ds gewicht totaal
0.05
0.05
fractie blad
0.36
0.58
0.42
fractie hoofdstengel
0.64
0.031
0.079
SLA
22.91
LA
5.58
0.21
0.84
fractie top
0.13
0.36
fractie midden
0.03
0.43
fractie onder
34.87
Werkelijke hoogte
10.70
11.69
Verkleinde hoogte
Vervolgens werd het belang van de morfologische aanpassingen doorgerekend door de
verkleinde monocultuurplant in stappen om te vormen tot een plant in concurrentiesituatie 2.
Stap 0: verkleinde monocultuurplant
Stap 1: gewichtsfracties monocultuurplant vervangen door gewichtsfracties van plant in
concurrentiesituatie 2
Stap 2: SLA monocultuurplant vervangen door SLA van plant in concurrentiesituatie 2
Stap 3: V erticale bladoppervlakteverdeling van monocultuurplant vervangen door verticale
bladoppervlakteverdeling van plant in concurrentiesituatie 2
Stap 4: stap 1 + 2
Stap 5: stap 1 + 3
Stap 6: stap 2 + 3
Stap 7: stap 1 + 2 + 3
Stap 8: stap 0 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 9: stap 1 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 10: stap 2 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 11: stap 3 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 12: stap 4 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 13: stap 5 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 14: stap 6 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2
Stap 15: stap 7 + werkelijke hoogte plant in concurrentiesituatie 2 (=plant in
concurrentiesituatie 2).
Van elke stap werd het effect op het percentage geabsorbeerde straling bepaald door de
resultaten van elke stap in het model in te voeren.
3.5 Resultaten model
Tabellen 13, 14 en 15 laten de resultaten zien van de belangrijkste stappen die in het model
zijn ingevoerd van respectievelijk melganzevoet oogst 1, melganzevoet oogst 2 en hanepoot
oogst 1. De volledige resultaten van het model staan vermeld in de tabellen 16, 17 en 18 in de
appendix.
21
Resultatett
Tabel13 Resultaten van de belangrijkste stappen welke in het model zijn ingevoerd voor de eerste oogst van
melganzevoet.
Percentage geabsorbeerde straling onkruid
Verkleinde monocultuurplant
0.2100
+ verhoogde SLA
0.3650
+ gewijzigde gewichtsfracties
0.2750
+ langere planthoogte
0.2775
+ gewijzigde verticale bladoppervlakteverdeling
0.2855
Tabel14 Resultaten van de belangrijkste stappen welke in het model zijn ingevoerd voor de tweede oogst van
melganzevoet.
Percentage geabsorbeerde straling onkruid
Verkleinde monocultuurplant
0.0890
+ verhoogde SLA
0.1620
+ gewijzigde gewichtsfracties
0.2430
+ langere planthoogte
0.2439
+ gewijzigde verticale bladoppervlakteverdeling
0.2443
Tabell5 Resultaten van de belangrijkste stappen welke in het model zijn ingevoerd voor de eerste oogst van
hane oot.
Percentage geabsorbeerde straling onkruid
V erkleinde monocultuurplant
0.0233
+ verhoogde SLA
0.0593
+ gewijzigde gewichtsfracties
0.0939
+ langere planthoogte
0.0939
+ gewijzigde verticale bladoppervlakteverdeling
0.0942
Uit tabel13 blijkt dat het aanpassen van de SLA door de M4 plant het meest effect had.
Combinatie van de verhoogde SLA en de gewijzigde gewichtsfracties deden het percentage
geabsorbeerde straling wat afnemen. Werd aan deze combinatie ook nog de werkelijke hoogte
van de M2- plant aan toegevoegd, dan was er geen effect te zien op het percentage
geabsorbeerde straling. Tevens valt uit de tabel op te n1aken dat de gewijzigde verticale
bladoppervlakte verdeling ook nauwelijks bijdroeg aan het percentage geabsorbeerde straling.
Tabel14 schetst een ietwat ander beeld. Hier gaf de combinatie van een verhoogde
SLA en gewijzigde gewichtsfracties een hoger percentage geabsorbeerde straling dan wanneer
aileen de SLA van de M2-plant gebruikt werd. Ook uit deze tabel blijkt dat de invloed van de
langere planthoogte en de gewijzigdebladoppervlakteverdeling op het percentage
geabsorbeerde straling gering was.
De resultaten van hanepoot (tabel 15) lieten hetzelfde beeld zien als de resultaten van
de tweede oogst van melganzevoet (tabell4).
22
Discussie
4. Discussie
4.1 Mais
De resultaten van het ma1sgewas geven weinig aanleiding tot discussie. Deze resultaten
moeten meer gezien worden als een gegeven. Wat echter wel opgemerkt kan worden is dat
marsplanten welke op een later tijdstip gezaaid waren een soort inhaalrace ten opzichte van de
andere marsplanten welke eerder gezaaid waren vertonen. Wat de drogestofproduktie betreft
blijkt dit uit figuur 2. De geproduceerde hoeveelheid drogestof per eenheid grondoppervlak
was eerst lager bij marsplanten welke op een later tijdstip gezaaid waren, terwijl de
uiteindelijke geproduceerde hoeveelheid drogestof nauwelijks verschilde. Blijkbaar was de
snelheid van de drogestofproduktie boger bij marsplanten welke op een later tijdstip gezaaid
waren. Ook figuur 3 vertoont dit beeld. De LAI toename van marsplanten welke op een later
zaaitijdstip gezaaid waren, was sterker dan bij de andere behandelingen. Dit zogenaamde
inhaalrace-effect komt waarschijnlijk doordat de marsplanten welke het laatst gezaaid waren
opgroeiden bij hogere temperaturen dan de eerst gezaaide maisplanten. Bij hogere
temperaturen verloopt de ontwikkeling sneller. Uit bovenstaande komt naar voren dat de
verschillen tussen de behandelingen vooral in het begin van het groeiseizoen aanwezig waren.
4.2 Melganzevoet
Dat planten van behandeling M1 het kleinst waren (fig. 8) ligt in de lijn der verwachting daar
bij deze behandeling de concurrentie van mars het grootst was. W anneer echter de lengte van
de stengel van de plant door zijn drogestofgewicht gedeeld wordt, ontstaat een omgekeerd
beeld (fig. 9) wanneer een plant in toenemende mate beconcurreerd wordt. Blijkbaar probeert
de plant dan zoveel mogelijk lengte per eenheid drogestofte produceren om zo alles in het
\Verk te stellen om dichter bij het Iicht te komen. Dit valt af te leiden uit figuur 9. Datapunten
van M4liggen nog wat verwijderd van de lijn welke het verband weergeeft tussen de SSL en
de hoogte van de plant, terwijl datapunten van M1 al tegen de lijn aanliggen. Een logisch
gevolg van een langere stengel per eenheid drogestofis dat de stengel dan dunner is.
Naast de poging van melganzevoetplanten in een concurrentie situatie om dichter bij
het Iicht te komen door een langere stengel per eenheid drogestof te produceren, valt er ook
een verschuiving in de verticale bladoppervlakteverdeling waar te nemen (tabellen 3 en 4,
figuren 10 en 11 ). Uit deze tabellen en figuren valt af te lei den dat wanneer de concurrentie
toeneemt de grootste bladoppervlakte van de plant naar de top "getransporteerd" wordt.
Blijkbaar probeert de plant al het nog aanwezige Iicht zoveel mogelijk te onderscheppen.
Naast het "transporteren" van de bladoppervlakte naar de top van de plant bij toenemende
concurrentie probeert de plant ook een zo groot mogelijk bladoppervlak per gram drogestof te
produceren. Dit blijkt uit de SLA waarden (tabellen 3 en 4). Een grotere bladoppervlakte per
gram drogestofhoudt logischerwijs in dat de bladeren dunner zijn.
W anneer tabel 3 met tabel 4 vergeleken wordt (dus ook fig. 10 met fig. 11) valt op dat
de fractie van de totale bladoppervlakte van het midden van de plant is toegenomen en die van
de top is afgenomen. Blijkbaar heeft er een verschuiving van de bladoppervlakte in de tijd
plaatsgevonden van top naar midden. Dit kan komen door het zwaarder worden van de plant.
W anneer de grootste bladoppervlakte zich bovenin zou blijven bevinden, zou de plant om
kunnen vallen.
Ook valt een verschuiving in de tijd waar te nemen voor wat betreft de verdeling van
de geproduceerde hoeveelheid drogestof. Berst was de verdeling van de drogestof over bladen
stengel ongeveer gelijk bij de behandelingen M1 t/m M3 (tabel5), terwijl bij de tweede oogst
de fractie van de to tale hoeveelheid drogestof van de stengel aanzienlijk groter was dan die
van het blad. Bij behandeling M4 is dit nog duidelijker te zien. Blijkbaar is de drogestof van
het blad naar de stengel gegaan. Dit kwam doordat de plant meer zijtakken vormde.
23
Discussie
Uit tabel 7 blijkt dat bij een toenemende concurrentiedruk de zaadproduktie ver
achterblijft bij een monocultuur situatie. Waarschijnlijk kunnen planten in een concurrentie
situatie niet goed meer in hun zaadproduktie voorzien.
4.3 Hanepoot
Wat de lengte toename in de tijd betreft neemt, net als bij melganzevoet, de lengte van de
plant afbij toenemende concurrentie. Echter, de verschillen tussen de behandelingen zijn hier
minder groot dan bij melganzevoet (fig. 8). Uit figuur 12 valt verder op te maken dat planten
in een monocultuur situatie duidelijk anders in lengte toenemen dan planten in een
concurrentie situatie. Hanepootplanten in monocultuur vullen eerst de ruimte op het
grondoppervlak op alvorens in de hoogte te groeien. Hanepootplanten in een concurrentie
situatie groeien direkt omhoog. Dit wordt veroorzaakt door een grotere behoefte aan Iicht.
Door deze grotere behoefte aan Iicht van planten in een concurrentie situatie investeren deze
planten ook meer in lengte per kilogram drogestof. Dit blijkt uit figuur 13, datapunten van H1
liggen hoger dan die van H4. Net als bij melganzevoet vindt er een verschuiving van de
bladoppervlakte naar de top plaats bij toenemende concurrentie. Ook hanepoot probeert al het
nog aanwezige Iicht te onderscheppen. Hanepoot planten proberen dit tevens door een grotere
bladoppervlakte per gram drogestof (SLA) te produceren. Een gevolg is echter wei dat de
bladeren van hanepootplanten in een concurrentie situatie dunner zijn.
Wat de verdeling van de drogestof over blad en stengel betreft, kan worden opgemerkt
dat deze fracties voor behandelingen H2 en H3 ongeveer gelijk waren. Bij behandeling H4
was de fractie van de totale hoeveelheid drogestofvan de stengel aanzienlijk groter dan die
van het blad, wat verklaard kan worden door een dikkere stengel. H1 planten vertonen
dezelfde resultaten als H4 planten. De verklaring hiervoor kan zijn dat H1 planten zo veel
hinder van de maYs ondervonden dat ze alles in het werk stelden om het Iicht te bereiken door
veel drogestof in de stengel te investeren.
4.4 Model
Voor het bediscussieren van de resultaten van het model wordt gebruik gemaakt van de
tabellen 16, 17 en 18 in de appendix.
Uit de resultaten van het model blijkt dat het aanpassen van de SLA de meeste winst qua
percentage geabsorbeerde straling oplevert voor de plant. Wanneer tabel 16 vergeleken wordt
met tabel1 7 valt op dat het effect van het aanpassen van de gewichtsfracties op het percentage
geabsorbeerde straling bij de eerste oogst kleiner en bij de tweede oogst groter was dan het
effect van het aanpassen van de verticale bladoppervlakteverdeling. Dit kan verklaard worden
door het feit dat bij het aanpassen van de gewichtsfracties (dus gewichtsfracties van M2
gebruikt) de gewichtsfractie van het blad kleiner geworden is bij de eerste oogst en groter bij
de tweede oogst (tabellen 11 en 12). Hierdoor leveren bij de tweede oogst de stappen 4 en 7
ook de meeste winst op voor de plant qua percentage geabsorbeerde straling. Ret aanpassen
van de SLA is echter de grootste verantwoordelijke hiervoor. Hetzelfde is te zien in de tabel
van hanepoot (tabel18). Uit de tabellen 16 en 17 valt tevens op te maken dat door het
aanpassen van de gewichtsfracties de plant hoger geworden is. Deze grotere hoogte leidt
echter niet tot een groter percentage geabsorbeerde straling, zelfs niet wanneer de werkelijke
hoogte van de M2 plant gebruikt werd. Om dit te kunnen verklaren moet figuur 6 in
ogenschouw genomen worden. Uit deze figuur blijkt dat bij een hoogte van circa 75 em
nagenoeg aile straling al onderschept is door het mai'sgewas. Aangezien de
melganzevoetplanten deze hoogte bij lange na niet bereikten, leidde een vergroting van de
hoogte niet tot een verhoging van het percentage geabsorbeerde straling. Met andere woorden,
de melganzevoetplanten bleven qua hoogte in het traject waarbinnen nagenoeg alle straling
door het ma1sgewas onderschept werd.
24
Discussie
Bovenstaande verklaart ook de geringe invloed van het aanpassen van de verticale
bladoppervlakteverdeling. Er werd weliswaar een groter percentage straling door de top van
de plant geabsorbeerd, maar het totale percentage geabsorbeerde straling verschilde
nauwelijks van de verkleinde M4 plant.
Samenvattend kan gesteld worden dat gaande van een monocultuurplant naar een plant
in concurrentie de aanpassing van de SLA de grootste verantwoordelijke is voor de toename
van het percentage geabsorbeerde straling.
25
Conc/usies
5. Conclusies
•
Bij toene1nende beschaduwing werden melganzevoet- en hanepootplanten minder hoog.
•
Bij toenemende beschaduwing werd de Specific Stem Length- waarde grater.
•
Bij toenemende beschaduwing werd de bladoppervlakte van de basis van de plant
"getransporteerd" naar de top van de plant.
•
Bij toenemende beschaduwing werden de bladeren van zowel melganzevoet- als van
hanepootplanten dunner (grotere Specific Leaf Area- waarde).
•
Bij het veranderen van de morfologie als antwoord op de beschaduwing was de
aanpassing van de Specific Leaf Area de grootste verantwoordelijke factor voor de
toename van het percentage geabsorbeerde straling.
•
Melganzevoet en hanepoot reageren nagenoeg hetzelfde op beschaduwing.
26
Literatuur
Literatuur
Baker, H. G., 1965. Characteristics and modes of origin of weeds. In: The Genetics of
Colonizing Species. Eds. H.G. Baker en G.L. Stebbins, pp 147-168 New York: Academic
Press.
Caton, B.P., T.C. Foin en J.E. Hill, 1997. Phenotypic plasticity of Ammannia spp. In
competition with rice. Weed Research 37: 33-38.
Grime, J.P., 1979. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley, 222 pp.
Holt, J.S., 1988. Ecological an physiological characteristics of weeds. In: Weed Management
in Agroecosystems: Ecological Approaches. Eds. M.A. Altieri en M. Liebman. Pp 7-24 Boca
Raton, FL:CRC Press.
Kropff, M.J. en H.H. van Laar (eds), 1993. Modelling Crop-Weed Interactions. CAB
International, Wallingford and International Rice Research Institute, Manila, 274 pp.
Navas, M.L., 1991. Using plant population biology in weed research: a strategy to improve
weed management. Weed Research 31 : 171-179.
Schlichting, C.D., 1986. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of
Ecology and Systematics 17, 667-693.
27
Appendix
Appendix
Tabel16 Resultaten van het model voor de eerste oo~st van mel~anzevoet OE 6-8-1997.
1
2
3
4
6
0
5
Sta2
LAI mais
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
LAI onkruid
0.022
0.022
0.017
0.017
0.039
0.029
0.039
LAI laag 1
0.005
0.004
0.009
0.019
0.007
0.014
0.033
LAI laag 2
0.010
0.007
0.017
0.003
0.013
0.003
0.006
LAI laag 3
0.007
0.013
0
0.009
0.006
0
0
Hoogte maYs
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
Hoogte onkruid 0.179
0.221
0.179
0.179
0.221
0.221
0.179
Hoogte laag 1
0.179
0.221
0.179
0.179
0.221
0.221
0.179
Hoogte laag 2
0.119
0.119
0.147
0.147
0.119
0.147
0.119
Hoogte laag 3
0.060
0.060
0.060
0.074
0.074
0.060
0.074
Perabs maYs
82
82
82
82
82
82
82
Perabs onkruid 0.210
0.211
0.161
0.365
0.275
0.159
0.367
Perabs laag 1
0.049
0.086
0.134
0.038
0.181
0.064
0.313
Perabs laag 2
0.092
0.071
0.159
0.031
0.123
0.025
0.055
0.069
0.052
0.120
0
0.088
0
Perabs laa~ 3
0
7
3.5
0.029
0.025
0.004
0
2.6
0.221
0.221
0.147
0.074
82
0.280
0.239
0.041
0
11
12
13
8
9
10
14
15
StaE
LAimais
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
LAI onkruid
0.022
0.022
0.017
0.039
0.029
0.017
0.039
0.029
LAI laag 1
0.005
0.004
0.009
0.019
0.007
0.014
0.033
0.025
LAI laag 2
0.010
0.017
0.003
0.003
0.007
0.013
0.006
0.004
LAI laag 3
0.007
0
0.006
0.013
0.009
0
0
0
Hoogte maYs
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
Hoogte onkruid 0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
Hoogte laag 1
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
0.299
Hoogte laag 2
0.200
0.200
0.200
0.200
0.200
0.200
0.200
0.200
Hoogte laag 3
0.100
0.100
0.100
0.100
0.100
0.100
0.100
0.100
Perabs maYs
82
82
82
82
82
82
82
82
Perabs onkruid 0.2123
0.1620
0.3694
0.2170
0.2775
0.1617
0.3769
0.2855
Perabs laag 1
0.500
0.0383
0.0879
0.1858
0.0657
0.1371
0.3215
0.2441
Perabs laag 2
0.0932
0.0714
0.1610
0.0312
0.1234
0.0247
0.0554
0.0415
0.0690
0.1204
0
Perabs laa~ 3
0.0524
0.0884
0
0
0
LAI laag 1 is de LAI van het bovenste deel van de plant, LAI laag 2 de LAI in het midden van de plant en LAI
laag 3 de LAI van het onderste deel van de plant. Voor Hoogte laag 1, 2 en 3 en Perabs laag 1, 2 en 3 idem.
Perabs is het percentage geabsorbeerde straling.
Tabel 17 Resultaten van het model voor de tweede oo~st van mel~anzevoet OE 3-9-1997.
1
2
3
4
5
6
0
StaE
LAI maYs
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
LAI onkruid
0.009
0.017
0.009
0.026
0.014
0.014
0.017
LAI laag 1
0.001
0.001
0.006
0.002
0.001
0.009
0.011
LAI laag 2
0.005
0.007
0.009
0.004
0.013
0.005
0.006
LAI laag 3
0.004
0.006
0.007
0
0.011
0
0
Hoogte mais
2.7
2.7
2.7
2.7
2.7
2.7
2.7
Hoogte onkruid 0.222
0.244
0.222
0.222
0.244
0.222
0.244
Hoogte laag 1
0.222
0.222
0.222
0.244
0.244
0.244
0.222
Hoogte laag 2
0.148
0.148
0.148
0.148
0.163
0.163
0.163
Hoogte laag 3
0.074
0.081
0.074
0.074
0.081
0.081
0.074
Perabs maYs
82
82
82
82
82
82
82
Perabs onkruid 0.0890
0.1330
0.1620
0.0897
0.2430
0.1340
0.1650
Perabs laag 1
0.0063
0.0120
0.0566
0.0170
0.0850
0.1060
0.0095
Perabs laag 2
0.0450
0.0820
0.0330
0.1230
0.0490
0.0590
0.0670
0.0380
0.0680
0
0.1020
0
Perabs laa~ 3
0.0560
0
7
3.5
0.025
0.016
0.009
0
2.7
0.244
0.244
0.163
0.081
82
0.2410
0.1540
0.0870
0
28
Appendix
9
11
14
15
8
10
12
13
Sta£
LAI maYs
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
0.014
0.025
LAI onkruid
0.009
0.017
0.009
0.026
0.014
0.017
LAI laag 1
0.001
0.001
0.001
0.006
0.009
0.011
0.016
0.002
LAI laag 2
0.005
0.007
0.004
0.009
0.009
0.013
0.005
0.006
LAI laag 3
0.004
0.006
0.007
0
0.011
0
0
0
2.7
2.7
2.7
Hoogte maYs
2.7
2.7
2.7
2.7
2.7
Hoogte onkruid 0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
Hoogte laag 1
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
0.308
Hoogte laag 2
0.205
0.205
0.205
0.205
0.205
0.205
0.205
0.205
0.103
Hoogte laag 3
0.103
0.103
0.103
0.103
0.103
0.103
0.103
82
82
82
82
Perabs maYs
82
82
82
82
Perabs onkruid 0.0898
0.1335
0.1629
0.0911
0.2439
0.1356
0.1674
0.2443
Perabs laag 1
0.0065
0.0096
0.0578
0.0862
0.1564
0.0118
0.0177
0.1077
Perabs laag 2
0.0458
0.0677
0.0829
0.0333
0.1237
0.0494
0.0598
0.0879
0.0375
0.0562
0.0683
0
0.1025
0
0
0
Perabs laa~ 3
LAI laag 1 is de LAI van het bovenste deel van de plant, LAI laag 2 de LAI in het midden van de plant en LAI
laag 3 de LAI van het onderste deel van de plant. Voor Hoogte laag 1, 2 en 3 en Perabs laag 1, 2 en 3 idem.
Perabs is het percentage geabsorbeerde straling.
Tabel 18 Resultaten van het model voor de eerste oo~st van haneEoot OE 6-8-1997.
1
0
2
3
4
5
6
Sta£
3.5
3.5
3.5
LAI maYs
3.5
3.5
3.5
3.5
LAI onkruid
0.002
0.004
0.003
0.006
0.01
0.004
0.006
0.001
LAI laag 1
0.001
0.001
0.002
0.002
0.003
0.005
LAI laag 2
0.001
0.001
0.002
0.001
0.001
0
0.004
LAI laag 3
0.001
0.002
0
0.003
0.004
0
0
Hoogte maYs
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
0.102
0.117
0.117
0.102
0.102
0.117
Hoogte onkruid 0.117
Hoogte laag 1
0.117
0.102
0.117
0.117
0.102
0.102
0.117
0.068
Hoogte laag 2
0.078
0.078
0.078
0.068
0.068
0.078
Hoogte laag 3
0.039
0.034
0.039
0.034
0.039
0.034
0.039
82
82
Perabs mai's
82
82
82
82
82
0.0371
0.0593
0.0237
Perabs onkruid 0.0233
0.0939
0.0381
0.0596
0.0123
Perabs laag 1
0.0049
0.0079
0.0199
0.0198
0.0321
0.0501
Perabs laag 2
0.0084
0.0132
0.0216
0.0031
0.0049
0.0338
0.0077
0.0100
0.0160
0.0253
0.0007
0.0011
0.0403
0.0018
Perabs laa~ 3
7
3.5
0.01
0.008
0.001
0
2.6
0.102
0.102
0.068
0.034
82
0.0942
0.0792
0.0122
0.0028
9
8
10
11
12
13
14
15
Sta£
3.5
LAI maYs
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
3.5
0.002
0.004
LAI onkruid
0.006
0.003
0.01
0.004
0.006
0.01
LAI laag 1
0.001
0.001
0.001
0.002
0.002
0.003
0.005
0.008
0.001
LAI laag 2
0.001
0.002
0
0.004
0.001
0.001
0.001
0.001
0.002
0
LAI laag 3
0.003
0.004
0
0
0
2.6
2.6
Hoogte mais
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
2.6
Hoogte onkruid 0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
Hoogte laag 1
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
0.107
Hoogte laag 2
0.071
0.071
0.071
0.071
0.071
0.071
0.071
0.071
Hoogte laag 3
0.036
0.036
0.036
0.036
0.036
0.036
0.036
0.036
82
82
82
82
82
Perabs maYs
82
82
82
0.0942
Perabs onkruid 0.0233
0.0371
0.0592
0.0236
0.0939
0.0381
0.0595
Perabs laag 1
0.0049
0.0079
0.0123
0.0198
0.0198
0.0321
0.0500 0.0792
0.0084
0.0132
0.0216
0.0031
0.0049
0.0077
0.0122
Perabs laag 2
0.0338
0.0028
0.0100
0.0160
0.0253
0.0007
0.0403
0.0011
0.0018
Perabs laa~ 3
LAI laag 1 is de LAI van het bovenste deel van de plant, LAI laag 2 de LAI in het midden van de plant en LAI
laag 3 de LAI van het onderste deel van de plant. Voor Hoogte laag 1, 2 en 3 en Perabs laag 1, 2 en 3 idem.
Perabs is het percentage geabsorbeerde straling.
29