Thesis Final Version 2012 - Unitas | Osteopathie voor paarden

International College for Research on
Equine Osteopathy
De Osteopathische Visie op het Herstel van de Merrie Postpartum
Thesis aangeboden door: Linda Limburg
Voor het behalen van het Diploma
Osteopathie bij Dieren
Promotor : Jannemarie Frowijn en Frank Dirckx
Juni 2012
De Osteopathische Visie op het Herstel van de Merrie Postpartum
Voorwoord
Gedurende mijn leerschool bij ICREO zijn de vragen “Hoe? Wat? Waarom? Huh?” en “Ik snap het
niet” heel vaak voorbij gekomen.. Er ging en nieuwe wereld met daarbij een nieuwe denkwijze
voor mij open. Het is geen eenvoudige opleiding die voor iedereen is weggelegd, maar ik heb er
van begin tot eind van genoten ( en zou het zelfs weer over doen…)
Paarden als wezen hebben mij altijd gefascineerd, en dankzij de verdieping door ICREO is mijn
interesse nog 10x vergroot.
Na ICREO zal mijn leerweg niet stoppen. Ik zal mij blijven
ontwikkelen en verdiepen in deze edele viervoeter. Ik weet nu, dat deze elegante, sterke maar
ook gevoelige dieren mij voorwaarts zullen blijven drijven. Door mij te verbinden met het paard
kan ik dingen loslaten, een magisch moment van wederzijds respect, harmonie en partnerschap.
Mijn dank gaat ten eerste uit naar mijn lieve ouders die het mogelijk hebben gemaakt dat ik de
opleiding ICREO heb kunnen volgen, mij door dik en dun hebben gesteund en altijd achter mijn
keuzes hebben gestaan. Zonder hen was dit niet mogelijk geweest.
Ook wil ik Stefan Alen en Frank Dirckx hartelijk bedanken voor het overdragen van hun brede
kennis en voor alle geduld die ze voor ons hebben opgebracht. Het kwartje wilde immers niet
elke keer direct vallen. Graag wil ik Frank nog extra bedanken voor de vele, leerzame stage
dagen en persoonlijke begeleiding.
Voor het schrijven van de thesis heb ik enorm veel steun gehad van Jannemarie Frowijn,
paardenosteopaat. Voor mijn gevoel heeft ze mij 24/7 bijgestaan. Daarnaast hebben we ook heel
wat uurtjes samen doorgebracht tussen de paarden, waarbij zij mijn inzicht nog eens aanzienlijk
heeft vergroot. Mijn dank naar haar is groot!
Ook wil ik Elke bedanken, mijn studiemaatje en inmiddels zeer goede vriendin. Gedurende de
opleiding hebben we elkaar altijd gesteund door dik en dun, samen geoefend, samen geblokt
voor het examen en samen feest gevierd als het examen was behaald. Onze wegen zullen na
ICREO dan ook niet scheiden.
Iemand die ik ook zeker niet kan vergeten is Peter Vedder, humaan osteopaat. Hij heeft mij een
kijkje laten nemen in de wereld van de energie en stromingen in ons lichaam en in dat van de
paarden. Heel aparte toch mooie ervaringen.
Als laatste wil ik onze hoefsmid van jaren geleden, toen ik nog fanatiek in de paardensport
meedraaide, bedanken. Zijn naam is mij helaas ontschoten. Maar hij was degene die mij er op
wees dat er een opleiding bestond waarbij je met paarden kon samen werken op HBO
niveau…Daar is mijn zoektocht begonnen en ICREO was het resultaat.
Linda Limburg
Wanneperveen, april 2012
Samenvatting
Bij het gehele proces van bevruchting tot aan de periode postpartum komt heel wat kijken. De
invloed van hormonen is groot en de merrie ondergaat een reeks aan lichamelijke
veranderingen. Zo zal de uterus in de laatste stadia van de dracht rusten op de ventrale
buikwand, de drachtige uterus wordt niet meer gesteund door de ligg.sacrotuberalia lata.
Naarmate de grootte van de foetus vordert, zal de uterus ook verder in de darmen zakken.
Wanneer de uterus de ventrale buikwand heeft bereikt, worden de ligg.sacrotuberalia lata slap,
dit onder invloed van onder andere het hormoon relaxine. Het hormoon zorgt voor het week
worden van het collagene bindweefsel van de bekkenligamenten, ligamenten in andere
gewrichten van het lichaam, het diafragma pelvis en gewrichtkapsels. Dit bewerkstelligt een
tijdelijke grotere beweeglijkheid van onder andere het articulatio sacroiliacale en daarbij een
optimale doorgankelijkheid van het geboortekanaal voor het veulen.
Na een dracht van gemiddeld 320 tot 360 dagen volgt de partus die een geleidelijke overgang
omvat tussen drie fases; de contractiefase, de uitdrijvingsfase en de fase waarbij de placenta
wordt uitgedreven. De partus wordt gestuurd door endocriene signalen die in gang worden
gezet door de foetus en door de aansturing van hormonen, zoals oxytocine en prostaglandines
die de contracties van de uterus stimuleren.
Gedurende de partus is de merrie onderhevig aan een aantal inwerken de krachten. Zo vinden er
rotaties plaats van de uterus met daarop volgende hevige contracties. Hierbij komt ook activiteit
van de buikmusculatuur en het ademhalingsdiafragma kijken. In het articulatio sacroiliacale,
voornamelijk daar waar de interosseuze ligamenten het os ilium verbinden met het sacrum, zien
hyperaemia van het gewrichtskapsel en van omliggende ligamenten, als ook hemorragie van het
kraakbeen en het bot.
Ventrale ligamenten worden sterk gerekt of scheuren en zelf het
botperiost kan hier bij beschadigd raken.
Humaan is er gedurende de partus een fysiologische toename in activiteit van het diafragma
pelvis, met een daarop volgende verzwakking postpartum. De activatie van de spieren van het
diafragma pelvis tijdens de partus kunnen een belemmering vormen voor de foetale uitdrijving
en verhoogt het risico op beschadigingen aan het diafragma pelvis. Nu is hier bij paarden weinig
onderzoek naar gedaan en daarnaast moet er rekening gehouden worden met het feit dat het
diafragma pelvis bij een merrie anders is opgebouwd dan het diafragma pelvis humaan.
Postpartum vindt er uterine involutie plaats waarbij de uterus terugkeert naar zijn
oorspronkelijke grootte. Tevens herstelt in de ze periode het endometrium en ligamenten
krijgen hun normale spanning weer terug. Ook dit proces verloopt onder invloed van hormonen.
Voor een goed verloop van het herstel postpartum van de merrie zijn een aantal belangrijke
voorwaarden. Deze zijn een goede voeding, een goede toename van permeabiliteit van de
arteriën, goede doorbloeding naar het wondgebied en beweging binnen de pijngrens.
Osteopathisch gezien zijn tevens een goede functie van de lever, van het hypothalamushypofysesysteem en van de glandula thyroïdea van belang. Het principe van de ‘arterial rule’
speelt ook een grote rol, immers weefsel kan niet optimaal herstellen zonder een goede
doorbloeding. Wervelblokkades kunnen het herstel dus belemmeren of tegengaan, vanwege de
bijkomende hypertonie, gebrek aan beweging en verminderde doorbloeding.
Viscerale fixaties kunnen ook het herstel postpartum hinderen, aangezien een beperking in
beweeglijkheid van een orgaan gevolgen heeft voor alle organen en structuren waarmee dit
orgaan anatomisch en/of neurologisch in verbinding staat en daarbij op hun functioneren. Als
laatste hebben fasciae ook invloed op weefselherstel. Bij langdurige fasciale spanningen
verzwakt de fysiologische functie van het orgaan dat het omklemt, de doorbloeding wordt
verstoord en het weefselherstel zal minder vitaal verlopen. Elke fasciale spanning kan namelijk
de arteriële, veneuze, nerveuze en lymfe circulatie beïnvloeden naar en van een structuur in het
lichaam.
Er zijn vele viscerale relaties tussen de voortplantingsorganen en de omliggende structuren
zoals de (bij)nieren, de ileo-caecale klep van het caecum, het jejunum, het colon descendens, het
rectum en de blaas. Daarnaast speelt het peritoneum ook een grote rol bij de onderlinge relaties.
Bij de merrie liggen de uterus, de ovaria, de tuba uterina, de blaas, de vagina en het rectum allen
in contact met het peritoneum. Het diafragma pelvis, welke sterk betrokken is bij de partus,
heeft ook vele relaties, onder andere met de anale sfincters, het grote lig.sacro-sciaticum, het
diafragma urogenitale en het sacrum.
De pariëtale relaties bestrijken een groot gebied; vanaf Th15, waar de plexus mesentericus
caudalis aan vertrekt tot aan S5, de plexus sacralis. Bij het osteopathisch behandelen van de
merrie postpartum is het noodzaak dit hele gebied bij langs te lopen. Daarnaast is het innervatie
gebied van de lever, Th5-Th11 van belang en het OAA en het os hyoideum mogen ook niet
worden vergeten in verband met de link naar de hypofyse, hypothalamus en de gl.thyroidea.
Indien de visies van enkele toonaangevende osteopaten naast elkaar worden gezet, blijkt dat
zwangere vrouwen met succes de osteopathische praktijk consulteren.
De osteopathische behandeling van zwangere vrouwen en drachtige merries zal resulteren in
1. Het versnellen van de partus
2. Meer beschikbare energie voor de groei van de foetus en een beter welzijn van de merrie
/ moeder
3. Een optimale aanpassing van het moederdier aan de veranderingen tijdens de dracht
4. Een goede mobiliteit van bekken en sacrum wat zal helpen bij een probleemloze
bevalling
5. Vermindering in mortaliteit van moeder en kind / merrie en veulen
6. Vermindering van complicaties tijdens de dracht
7. Optimalisering van vascularisatie en vitaliteit
8. Het herstel postpartum versnellen
Wanneer de medische literatuur wordt geraadpleegd naar het effect van OMT tijdens
zwangerschap en de dracht vinden we dat OMT (osteopathic manipulative treatment) de
complicaties tijdens de partus verminderen. Daarnaast is gevonden dat een drachtige merrie
niet veel anders wordt behandeld dan een niet-drachtige merrie, mits in het laatste stadium van
de dracht alleen gebruik wordt gemaakt van de zachtere technieken. Belangrijk bij de
behandeling is dat het sacrum, de wervelkolom, het cranuim, de viscerale glijvlakken en de
diafragma’s centraal staan en dat er een goede mobiliteit van het bekken en het sacrum wordt
gewaarborgd voor een probleemloze partus.
Een osteopathische behandeling van de merrie na de partus kan het beste zo snel mogelijk
plaats vinden om recidiverende klachten te voorkomen, ter nacontrole en voor het corrigeren
van bestaande laesies. Hoe sneller na de bevalling de merrie wordt behandeld, hoe meer er nog
gebruik gemaakt kan worden van de laxiteit van de banden, wat de behandeling gemakkelijker
maakt.
Summary
The entire process of fertilization to the period after parturition is complicated. The influence of
hormones is high and the mare undergoes a series of physical changes. Thus the uterus in the
last stages of pregnancy rest on the ventral abdominal wall, the pregnant uterus is no longer
supported by the ligg.sacrotuberalia lata. As the size of the fetal increases, the uterus will lower
further into the intestines. When the uterus has reached the ventral abdominal wall, the
ligg.sacrotuberalia lata will slacken under the influence of, inter alia, the hormone relaxin. The
hormone is responsible for the softening of the collagenous connective tissue of the pelvic
ligaments, ligaments in other joints of the body, the diaphragm pelvis and joint capsules. This
causes a temporary increase mobility among articulatio sacroiliaca and thereby an optimal
patency of the birth canal for the foal. After a gestation period of an average of 320 to 360 days
follows parturition, which includes a gradual transition between three phases; the contraction
phase, the expulsion phase and the phase in which the placenta is expelled. Parturition is
controlled by endocrine signals that are put in motion by the fetus and the control of hormones
such as oxytocin and prostaglandins that stimulate contractions of the uterus.
During parturition the mare is subject to a number of the acting forces. For example, there are
rotations of the uterus with subsequent strong contractions. They also require the activity of the
abdominal muscles and diaphragm. In the sacroiliac joint, especially where the ligaments
connect the ilium with the sacrum, hyperaemia of the joint capsule and surrounding ligaments
take place, as well as haemorrhage of cartilage and bone. Ventral ligaments are severely torn or
stretched, and even the periosteum of the bone may be damaged.
In humans, there is during parturition, a physiological increase in activity in the pelvis
diaphragm, with a consequent weakening after parturition. The activation of the muscles of the
diaphragm pelvis during labor may hinder fetal expulsion and increases the risk of damage to
the pelvic diaphragm. Now here is little research done on horses and in addition we must take
into account the fact that the diaphragm pelvis in a mare is built differently than the human
pelvic diaphragm. After delivery, there is uterine involution in which the uterus returns to its
original size. Also during this period restores the endometrium and ligaments get back their
normal tension. Also this process takes place under the influence of hormones.
For a proper course of recovery after parturition of the mare there are a number of important
conditions. These are good nutrition, a good increase in permeability of the arteries, the blood
circulation to the wound area, and movement. From an osteopathic point of view also a good
liver function, hypothalamic-pituitary system and of the parotid thyroïdea are important. The
principle of the 'arterial rule plays a big role, because tissue can’t recover without a good blood
supply. Blockages of the vertebrae may therefore hinder the recovery, because of the additional
hypertonia, lack of exercise and decreased perfusion. Visceral fixations can also hinder the
recovery after parturition, since a reduction in motility of an organ affects all organs and
structures with which this organ anatomical and / neurological communicates. Finally fascia's
have an influence on tissue repair. Prolonged fascial tension weakens the physiological function
of the organ that it surrounds, blood flow is disturbed and tissue repair will be less vital. Each
fascial tension can lower the arterial, venous, nervous and lymphatic circulation and influence to
a structure in the body.
There are many visceral relationships between reproductive organs and surrounding structures
such as the kidneys, the adrenal glands, the ileo-cecal valve of the caecum, the jejunum, the
descending colon, the rectum and bladder. In addition, the peritoneum also plays a big role in
relationships. In the mare the uterus, ovaries, the tuba uterine, bladder, vagina and rectum are
all in contact with the peritoneum. The pelvic diaphragm, which is highly involved in parturition,
also has many relationships, including with the anal sphincters, the large lig.sacro-sciaticum, the
urogenital diaphragm and the sacrum. The parietal relations cover a wide area, from Th15,
where the caudal plexus mesentericum starts, to S5, the sacral plexus. In the osteopathic
treatment of the postpartum mare, it is necessary to examine the whole area. In addition, the
innervation area of the liver, Th5-Th11 is of importance and the OAA and hyoid bone should also
not be forgotten in relation to the link to the pituitary, hypothalamus and glandula thyroidea.
If the views of some leading osteopaths are put together, it shows that pregnant women are
successfully threated with osteopathic therapy.
The osteopathic treatment of pregnant women and pregnant mares will result in
1. The acceleration of parturition
2. More available energy for fetal growth and a better well being of the mare / mother
3. An optimal adjustment of the mother/mare to the changes during pregnancy
4. A good mobility of pelvis and sacrum which will assist a smooth delivery
5. Reduction in mortality of mother and child / mare and foal
6. Reduction of complications during pregnancy
7. Optimizing vascularization and vitality
8. The speed up of postpartum recovery
When the medical literature is consulted on the effect of OMT during pregnancy and gestation,
we find that OMT (osteopathic manipulative treatment) reduces complications during delivery.
In addition, it has been found that a pregnant mare is not very differently treated than a nonpregnant mare, provided that at the final stage of gestation only the softer osteopathic
techniques are used. Important in the treatment is that the sacrum, the vertebral column,
cranuim, the visceral friction surfaces and the diafragms are central and a good mobility of the
pelvis and sacrum is guaranteed for a smooth labor.
An osteopathic treatment of mare after parturition is best to take place as quickly as possible in
order to prevent recurrence of symptoms, for post-control and for the correction of existing
lesions. The sooner the mare is treated after parturition, the more use can be made of the laxity
of the ligaments, which will ease the treatment.
Inhoudsopgave
Inleiding
1
ANATOMIE ............................................................................................................................................... 3
1.1
ANATOMIE PARIËTAAL ................................................................................................................................. 3
1.1.1 Het dak van de buikwand .................................................................................................................. 3
1.1.2 De bekkenregio .................................................................................................................................. 4
1.1.2.1
1.1.2.2
1.1.2.3
1.1.2.4
Het bekkenkanaal ..................................................................................................................................... 4
Fasciae van de bekkenregio ...................................................................................................................... 8
Ligamenten van de bekkenregio............................................................................................................. 15
Bloedvoorziening van de bekkenregio.................................................................................................... 17
1.2
ANATOMIE VISCERAAL ............................................................................................................................... 19
1.2.1 Inleiding ........................................................................................................................................... 19
1.2.2 Ovaria .............................................................................................................................................. 19
1.2.3 De tuba uterina ............................................................................................................................... 20
1.2.4 Uterus .............................................................................................................................................. 20
1.2.4.1
1.2.5
1.2.6
1.2.7
1.2.8
1.2.8.1
1.2.8.2
2
Opbouw van de uterus ........................................................................................................................... 22
De vagina en het vestibulum vaginae ............................................................................................. 23
Vulva en de clitoris .......................................................................................................................... 24
Ligamenten...................................................................................................................................... 25
Bloedvoorziening van de geslachtsorganen. ................................................................................... 27
Arteriën van de geslachtsorganen .......................................................................................................... 27
Venae...................................................................................................................................................... 28
NEURO-FYSIOLOGIE ............................................................................................................................... 29
2.1
HET ANIMALE ZENUWSTELSEL...................................................................................................................... 29
2.1.1 Perifere bezenuwing van de bekkenregio. ....................................................................................... 29
2.2
HET AUTONOME ZENUWSTELSEL .................................................................................................................. 32
2.2.1 Het sympatische zenuwstelsel ......................................................................................................... 33
2.2.1.1
2.2.2
De sympathische innervatie van de bekkenorganen. ............................................................................. 34
Het parasympathische zenuwstelsel ............................................................................................... 36
2.2.2.1
2.2.2.2
De parasympathische bezenuwing van de bekkenorganen. .................................................................. 37
Viscerale afferenten .............................................................................................................................. 37
2.3
HYPOTHALAMUS EN HYPOFYSE .................................................................................................................... 39
2.3.1 Hypothalamus ................................................................................................................................. 39
2.3.2 Hypofyse .......................................................................................................................................... 40
2.4
NERVEUZE EN HORMONALE REGELING........................................................................................................... 41
3
CYCLUS EN DE DRACHT. ......................................................................................................................... 43
3.1
INLEIDING ............................................................................................................................................... 43
3.2
OESTRISCHE CYCLUS VAN DE MERRIE ............................................................................................................. 43
3.3
REGULATIE VAN GONADE FUNCTIE ................................................................................................................ 44
3.4
REGULATIE VAN GONADE ACTIVITEIT ............................................................................................................. 45
3.5
LICHAMELIJKE VERANDERINGEN TIJDENS DE DRACHT ........................................................................................ 45
3.5.1 Endocrinologie tijdens de dracht ..................................................................................................... 45
3.5.1.1
3.5.1.2
3.5.1.3
3.5.1.4
3.5.1.5
3.5.1.6
Equine Chorionic Gonadotrophin (ECG) ................................................................................................. 46
Progesteron ............................................................................................................................................ 47
Oestradiol/ oestrogeen .......................................................................................................................... 47
Relaxine .................................................................................................................................................. 47
Prolactine ............................................................................................................................................... 48
Oxytocine................................................................................................................................................ 48
3.5.1.7
3.5.1.8
3.5.1.9
3.5.2
Lichamelijke aanpassingen .............................................................................................................. 49
3.5.2.1
3.5.2.2
4
Follikel Stimulerend hormoon (FSH) ....................................................................................................... 49
Luteïne stimulerend hormoon (LH) ........................................................................................................ 49
Overige hormonen ................................................................................................................................. 49
Dynamiek van de baarmoeder en de foetus tijdens de laatste maand van de dracht. .......................... 50
Vorming van de uterus ........................................................................................................................... 51
PARTUS .................................................................................................................................................. 53
4.1
FASEN VAN DE BEVALLING .......................................................................................................................... 53
4.1.1 Contractiefase. ................................................................................................................................ 53
4.1.2 Uitdrijvingsfase. ............................................................................................................................... 54
4.1.3 Uitdrijving van de placenta. ............................................................................................................ 54
4.2
ENDOCRINOLOGIE VAN DE PARTUS ............................................................................................................... 54
4.2.1 Inleiding van de partus. ................................................................................................................... 54
4.2.2 Effecten van cortisol op de placenta. .............................................................................................. 54
4.3
INWERKENDE KRACHTEN/ FYSIOLOGIE TIJDENS DE BEVALLING ............................................................................ 55
4.3.1 Uterine en foetale rotaties .............................................................................................................. 55
4.3.2 Invloed van de partus op het articulatio sacroiliaca. ...................................................................... 57
4.3.3 Invloed van de partus op het diafragma pelvis .............................................................................. 59
4.3.4 Invloed van de partus op omliggen de organen .............................................................................. 61
5
POSTPARTUM ........................................................................................................................................ 63
5.1
UTERINE INVOLUTIE .................................................................................................................................. 63
5.1.1 Endocrinologie bij uterine involutie ................................................................................................. 64
5.1.1.1
5.1.1.2
5.1.1.3
6
WEEFSELHERSTEL. .................................................................................................................................. 65
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
7
Gonadotrofe hormonen: LH en FSH ....................................................................................................... 64
Steroïde hormonen: oestrogeen en progesteron ................................................................................... 64
Prostaglandine en oxytocine .................................................................................................................. 64
FASEN VAN WEEFSELHERSTEL ...................................................................................................................... 65
WONDGENEZING ...................................................................................................................................... 68
WEEFSELHERSTEL EN STRESS ....................................................................................................................... 68
HORMONEN EN WEEFSELHERSTEL ................................................................................................................ 69
VOORWAARDEN VOOR GEZOND WEEFSELHERSTEL ........................................................................................... 71
OSTEOPATHISCHE VISIE ......................................................................................................................... 73
7.1
OSTEOPATHISCHE VISIE OP WEEFSELHERSTEL .................................................................................................. 73
7.1.1 Arterial rule ..................................................................................................................................... 73
7.1.2 Hypofyse en hypothalamus ............................................................................................................. 73
7.1.3 Wervelblokkades ............................................................................................................................. 74
7.1.4 Orgaanfunctie/ motiliteit ................................................................................................................ 75
7.1.5 Fasciale spanning ............................................................................................................................ 75
7.1.6 Lever en de glandula thyroïdea ....................................................................................................... 76
7.2
OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN DE VOORTPLANTINGSORGANEN................................................................... 77
7.2.1 Viscerale relaties van de voortplantingsorganen ............................................................................ 77
7.2.2 Relaties van het diafragma Pelvis ................................................................................................... 80
7.2.3 Pariëtale relaties van de geslachtsorganen .................................................................................... 83
7.3
OSTEOPATHIE EN DE DRACHTIGE MERRIE ....................................................................................................... 86
7.3.1 Inleiding ........................................................................................................................................... 86
7.3.2 Visie van enkele toonaangevende humane osteopaten .................................................................. 86
7.3.3 Veiligheid. ........................................................................................................................................ 87
7.3.4
7.3.5
7.3.6
8
Behandeling van de drachtige merrie ............................................................................................. 88
Manipulatieve behandeling ............................................................................................................. 89
Optimale vitaliteit en vascularisatie. ............................................................................................... 90
CONCLUSIE ............................................................................................................................................. 93
Literatuurlijst
1
Inleiding
In mijn leven heb ik redelijk wat veulens geboren zien worden. Een prachtige gebeurtenis, welke
iedere keer weer anders is en elke keer een belevenis op zich is. Keer op keer is het een wonder
van de natuur. Het heeft me altijd gefascineerd. Tijdens het volgen van de opleiding ICREO ben ik
na gaan denken over wat er nu eigenlijk fysiologisch gebeurt in het lichaam van de merrie.
Welke veranderingen vinden plaats tijdens de dracht, de partus en postpartum? Wat gebeurt er
hormonaal en hoe is het mogelijk dat de merrie binnen twee weken weer drachtig kan worden
na de partus? Hoe kan de merrie zo snel herstellen en wat is hier voor nodig? Deze vragen
hebben geleid tot het schrijven van deze thesis.
Allereerst heb ik mij gericht op de anatomie en neurologie van de voortplantingsorganen.
Zonder een goed beeld van dit ingenieuze systeem kan ik geen duidelijke antwoorden geven op
bovenstaande vragen. De onderwerpen die besproken worden zijn onder andere de bekkenregio
en de voortplantingsorganen. Daarnaast bespreek in de endocrinologie voor, tijdens en na de
partus. Het hele proces van bevruchting tot aan de partus staat namelijk onder invloed van
meerdere hormonen. Ook wordt er kort ingegaan op de dracht en de partus zelf.
Uiteindelijk worden de voortplantingsorganen en hun osteopathische relaties besproken samen
met problemen rond de partus zoals endometritis en het vasthouden van de placenta.
Omdat vanuit osteopathisch oogpunt de doorbloeding, fasciale spanningen, blokkades en
orgaanmotiliteit van groot belang zijn voor het weefselherstel postpartum, kan het
osteopathisch behandelen van een drachtige merrie, of een merrie die net geveulend heeft zeer
zinvol zijn. De vraagt reist alleen dan nog wanneer en hoe zo’n merrie het beste behandeld kan
worden. Met deze discussie sluit ik mijn thesis af.
1
2
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1 Anatomie
Om het osteopathische deel van deze thesis goed te kunnen uitleggen, te onderbouwen en
begrijpen is het noodzakelijk om eerst de anatomie van het bekkengebied en de daar in liggende
voortplantingsorganen van de merrie uit één te zetten. Dit hoofdstuk is osteopathisch
onderverdeeld in anatomie pariëtaal en visceraal. In het pariëtale deel worden onder andere de
spieren, fasciae, ligamenten, bezenuwing en bloedvoorziening beschreven van de bekkenregio.
In het viscerale deel wordt in gegaan op de voortplantingsorganen van de merrie. Zo wordt
opbouw, ligging, ophanging, bezenuwing en bloedvoorziening besproken.
1.1 Anatomie pariëtaal
1.1.1 Het dak van de buikwand
Het dak van de buikwand wordt gevormd door de lumbale wervellichamen en de sublumbale
spieren. Deze spieren kunnen in de wervelkolom naar ventraal en lateraal buigen en via onder
andere de m.iliopsoas kan ook het heupgewricht flecteren. De musculus (m.)psoas minor ligt
direct tegen de laatste thoracale wervels en de lumbale wervels tot zijn aanhechting aan het
tuberculum m.psoas minoris van het os ilium. De veel grotere m.psoas major ligt lateraal van de
voorgaande spier. Hij ontspringt aan de laatste ribben en de processus transversus van de
lendenwervels en verenigt zich met de m.iliacus. De gecombineerde spier loopt langs de
m.iliopsoas naar de trochanter minor van de femur. De laatste spier van de groep is de
m.quadratus lumborum. Hij ligt direct tegen de processus transversus van de lendenwervels en
loopt uit op de ventrale vlakte van de ala van het os sacrum. De gehele spiergroep wordt
geïnnerveerd door de ventrale takken van de lendenzenuwen, gedeeltelijk nadat de takken
hebben bijgedragen aan de vorming van de n.femoralis en de n.obturatorius die naar het
achterbeen lopen.
De aorta en de vena (v.) cava caudalis lopen tussen de mm.psoas minores; de aorta aan de
linkerzijde en de v. cava caudalis aan de rechterzijde. De venen uit de lichaamswand, uit de
nieren en uit de genitaaltractus lopen uit in de v. cava caudalis. De venen die de tegenhangers
zijn van de arteria (a.) coeliaca, de a. mesenterica cranialis en de a. mesenterica caudalis lopen
uit in de v. porta.
De ganglia mesentarica cranialia en ganglia coeliaca liggen tegen de ventrale zijde van de aorta,
aan beide zijden van de a. coeliaca en de a. mesenterica cranialis. De beide ganglia van links en
rechts zijn caudaal met elkaar verbonden, maar er is ook een craniale verbinding. Beiderzijds
loopt de nervus splanchnicus major er in uit en direct of indirect ook parasympatische vezels
3
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
vanuit de truncus vagalis dorsalis. De van de ganglia uitgaande vezels, die langs de vertakkingen
van bloedvaten de diverse organen bereiken, vormen samen met de parasympathische vezels
een dicht vlechtwerk om de ganglia. Dit wordt de plexus solaris genoemd. Vanuit het ganglion
mesentericum caudale gaan zenuwen, die langs de aa.ovarica en de a. mesenterica caudalis naar
de voortplantingsorganen en het colon descendens lopen. Evenals de nervi (nn.) hypogastricus
die onder het dorsale peritoneum naar het bekken toegaan. De lumbale splanchnische zenuwen
lopen op een zeer onregelmatige manier in de ganglia en de ertussen gelegen plexussen uit. Een
aantal preganglionaire vezels vanuit de thoracale splanchnische zenuwen eindigt direct op de
cellen van de bijnier. [Lit. 8]
1.1.2 De bekkenregio
Dit hoofdstuk behandeld voornamelijk de bekkenholte en zijn inhoud. Ook de geslachtsorganen
van de merrie worden besproken, hieronder vallen de uterus, de tuba uterina, de ovaria, de
cervix, vagina, vulva en clitoris. Deze worden allemaal nader besproken in hoofdstuk 1.2.
1.1.2.1 Het bekkenkanaal
De bekkenholte is een voortzetting van de buikholte. Hij wordt aan de dorsale zijde begrensd
door het sacrum en de eerste staartwervels. Aan de laterale zijde wordt hij begrensd door het os
ilium en het lig.sacro-sciaticum (brede bekkenband) en aan de ventrale zijde door de drie
vergroeide bekkenbeenderen. Het rectum loopt er door, tot aan de anus, evenals afvoerbuizen
van het urogenitale apparaat. De craniale delen van deze buizen lopen intraperitoneaal. Meer
naar caudaal liggen zij retroperitoneaal en zijn daar omgeven door een veel vet bevattend
bindweefsel. Tot de bekkeninhoud hoort ook een aantal belangrijke vaten en zenuwen voor de
bekkeningewanden, terwijl een aantal andere langs de bekkenwanden loopt naar het
achterbeen, perineum of gluteus gebied.
Het os sacrum en de eerste, tweede en derde staartwervel worden tot het dak van het bekken
gerekend. Het dak is in de lengterichting enigszins concaaf, terwijl het van craniaal naar caudaal
duidelijk smaller wordt. Aan de onderzijde komen er een aantal openingen in voor, waar door de
ventrale takken van de sacrale- en staartzenuwen uittreden.
De laterale wand van de bekkeningang is benig en wordt gevormd door de schuin oplopende
schacht van het os ilium. Caudaal hiervan bestaat de laterale wand uit een dik, breed en zeer
stevig ligament, het lig.sacro-sciaticum . Het strekt zich uit van de rand van het sacrum tot aan de
spina ischiadica en het tuber ischiadicum. De twee openingen tussen het lig.sacro-sciaticum en
het bekken heten foramen ischiadicum majus en minus.
De bekkenbodem wordt gevormd door de vergroeide ossa pubis en ossa ischii, die in de
mediaanlijn samen komen. Dit wordt de symphysis pelvina genoemd. Aan weerszijden van de
4
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
symphysis ligt in de bekkenbodem een groot ovaal foramen obturatum. De bodem is in de
lengterichting min of meer vlak en in de dwarsdoorsnede enigszins komvormig.
De ingang van de bekkenholte staat zodanig schuin dat het pecten ossis pubis bij de merrie
verticaal onder het midden van het sacrum ligt. Bij de hengst ligt dit punt onder de tweede
sacrale wervel. De ingang wordt begrensd door de linea terminalis, die loopt van een
cranioventrale verdikking van het os sacrum (promotorium) langs de ventrale vlakte van de ala
van het os ilium, de schacht van het os ilium en het pecten ossis pubis naar de symphysis.
De bekkenuitgang is veel kleiner dan de ingang. Hij wordt dorsaal begrensd door de voorste
staartwervels, lateraal door de achterranden van het ligamenta sacrotuberalia lata en ventraal
door de tubera ischiadica en de arcus ischiadicus.
Aangezien de bekkengordel via straffe gewrichten is verbonden met het os sacrum, lijkt het er
aanvankelijk op dat de bekkenafmetingen niet aan veranderingen onderhevig zijn. Dit is niet
geheel juist, omdat een aanzienlijk verruiming van het vrouwelijk bekken kan optreden voor,
tijdens en ook nog kort na de partus. Dit wordt mogelijk gemaakt doordat het iliosacrale
gewrichtsvlak voor de partus wat beweeglijk wordt, doordat het bindweefsel in dit gewricht
onder invloed van relaxine verslapt. Ook het lig.sacro-sciaticum is vlak voor de bevalling onder
invloed van hormonen verzadigd van vocht en daardoor week geworden. Hierdoor en door het
verweken van het iliosacrale gewricht wordt het geboortekanaal ruimer.
Hierdoor kan het os sacrum met de staartwortel naar dorsaal buigen, waardoor de
bekkenuitgang verruimd wordt. Dit wordt mede mogelijk gemaakt door de verslapping van de
ligg. sacrotuberalia lata en de ligg.sacroiliacale onder invloed van hetzelfde hormoon. De ligg.
sacrotuberalia lata worden vrijwel geheel door de wervelhoofden van de broekspieren bedekt,
waardoor zij niet door de huid heen te palperen zijn.
Over het algemeen is de bekkenvorm van de merrie redelijk gunstig voor de partus. De ingang is
breed en de vernauwing naar de uitgang is niet al te smal. De spina ischiadica en het tuber
ischiadicum zijn minder prominent dan bij een rund en het verloop van de lengteas is
vloeiender. De geslachtsverschillen in bekkenvorm zijn het meest opvallend bij volwassen
dieren. Het bekken van de volwassen merrie is ruimer dan dat van de hengst, de ingang is breder
en staat schuiner. De bekkenbodem is craniaal wat verdiept en bovendien liggen de spinae
ischiadicae verder uit elkaar en is de arcus ischiadicus breder.
5
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
Figuur 1. Bekken; merrie (boven), hengst (onder),
caudaal aanzicht.
Het bekkenkanaal wordt caudaal afgesloten door het perineum, dat is het deel van de
lichaamswand dat de anus en het vestibulum vaginae omsluit. Het meest opvallende verschil aan
de buitenkant van het dier wordt veroorzaakt door de ontwikkeling van de wervelhoofden van
de broekspieren, vooral die van de mm.semimembranosi. Deze bedekken de achterranden van
de beide ligamenta sacrotuberalia lata en de tubera ischiadicae, waardoor het perineale
huidgebied bijzonder smal is en beperkt tot de ruimte tussen de wederzijdse spierkolommen.
De achterbovenrand van de uier wordt als ondergrens van het perineum beschouwd. Het gebied
wordt bedekt door een dunne, vrijwel kale en sterk gepigmenteerde huid, waarin de anus en de
verticaal verlopende schaamlippen opvallen.
Het perineum is ondermeer opgebouwd uit het dorsale diaphragma pelvis, dat rondom de anus
sluit en het kleinere diafragma urogenitale dat de ruimte onder en aan weerszijde van het
vestibulum sluit.
Het diaphragma pelvis is de pezig-musculaire bodem in de darmregio en bestaat uit twee
symmetrische helften, die elk aan de binnenzijde van de spina ischiadica ontspringen en vrijwel
sagittaal naar caudaal lopen totdat zij vlak voor de aanhechting aan de staartwortel en de anus
mediaal buigen. Elke helft bestaat uit twee dwarsgestreepte spieren, de m.coccygeus en de
m.levator ani en hun fasciae.
De m.levator ani ontspringt aan de mediale kant van het
ligamentum sacrotuberale en aan de spina ischiadica en insereert voornamelijk aan de anus met
gedeeltelijke doorvlechting met de m.sphincter ani externus. Bij het paard is er geen sprake van
aanhechting aan de wervelkolom van de staart. De m.levator ani voorziet geen volledige
6
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
afsluiting voor de bekkeninhoud en hij functioneert hoofdzakelijk als weerstand tegen eversie en
prolaps van de anus. De m.coccygeus lijkt op een rigide tent, verscholen binnen in het caudale
deel van het grotere, fibreuze lig.sacro-sciaticum. De spier ontspringt lateraal van de m.levator
ani aan de binnenvlakte van het lig.sacro-sciaticum en verloopt in caudodorsomediale richting
naar de eerste drie tot vijf proccesi transversi van de staartwervels en de staartfascia. De ruimte
tussen de beiderzijdse mm.levatores ani, de hiatus urogenitalis, wordt dorsaal van het diafragma
anale met de m.sphincter ani externus en de gladde musculeuze m.sphincter ani internus en de
m.rectococcygeus gesloten. De ventrale afsluiting vindt plaatst door het diafragma urogenitale
met de m.bulbospongiosus, die bij de merrie uit de mm.constrictor vestibuli en – vulvae bestaat.
De m.coccygeus omsluit de caudale delen van bekkeningewanden, geeft eenzijdig het optrekken
van de staart en beiderzijds het tussen de benen klemmen van de staart. Het diaphragma pelvis
wordt meestal geïnnerveerd door een lange tak uit de plexus sacralis (S5). [Lit.3] [8] [11]
Figuur 2. Schematische weergave, lateraal aanzicht van het diafragma pelvis en de caudale wand van de pelvis.
Het diaphragma urogenitale is in wezen op dezelfde wijze gebouwd, maar zijn spieren zijn klein
en weinig opvallend, terwijl het fasciale deel veel sterker ontwikkeld is. Het is opgebouwd uit de
m.bulbospongiosus, de m. constrictor vestibuli, de m.constrictor vulvae, de m.retractor clitoridis
en de m.ischio-cavernosus. Het diafragma urogenitale ontspringt aan de rand van de arcus
ischiadicus, buigt naar craniodorsaal en hecht aan op het vestibulum vaginae en op de ventrale
rand van het diafragma pelvis, waardoor de afsluiting van de bekkenuitgang volledig is. De
beiderzijdse ruimten tussen de bekkenwand en de buitenzijde van deze diafragma’s heet fossa
ischiorectalis. Deze is gevuld met vet en wordt door broekspieren overdekt.
Het diaphragma urogentitale wordt geïnnerveerd door de n.perinealis profundus afkomstig van
de n.pudendus.
7
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1.1.2.2 Fasciae van de bekkenregio
Spieren en organen, maar ook de bloedvaten en zenuwen, worden door vliezige structuren
omgeven, de zogenaamde fasciae. De fasciae hebben contact met elkaar, gaan in elkaar over en
vormen van kop tot voet een omhulsel, de lichaamsfascie. Samen vormen de fasciae een
onmetelijk groot oppervlak, waarmee alle fasciae met elkaar verbonden zijn.
Er zijn 3 lagen van fascia. De eerste is de superficiale fascia. Deze wordt gevonden in de subcutis
in de meeste regio’s van het lichaam, verweven met de reticulaire laag van de dermis. Het is
aanwezig op het aangezicht, het bovenste deel van de m.sternocleidomastoideus, de nek en het
sternum. Het bestaat voornamelijk uit los areolair bindweefsel en adipose1 en geeft vorm aan
het lichaam. Dit type omvat organen, klieren, neurovasculaire vezels en vult ‘vrije’ ruimtes op.
Ook heeft het een beschermende en isolerende functie,is een opslagplaats voor vet en water en
een doorgang voor lymfe, zenuwen en bloedvaten.
De tweede laag is de diepe fascia. Dit is het dichte, fibreuze bindweefsel dat spieren, botten,
zenuwen en bloedvaten omvat en doordringt. Het zorgt voor connectie en communicatie in de
vorm van aponeuroses, ligamenten, pezen, retinacula, gewrichtskapsel en septa. Daar waar het
botten omhult heet het periost of endosteum, daar waar het kraakbeen omhult heet het
perichondrium en daar waar het de bloedvaten omhult heet het tunica externa. In spieren en
zenuwen is het wat gecompliceerder. Bij spieren vindt een onder verdeling plaats van
epimysium, perimysium en endomysium. Bij zenuwen is de onderverdeling epineurium,
Figuur 3. Spierweefsel met bijbehorende diepe fascia.
perineurium en endoneurium. De hoge dichtheid van collagene vezels geeft de diepe fascia zijn
kracht. De hoeveelheid elastische vezels bepaalt hoe rekbaar het is en hoeveel veerkracht het
heeft.
Als derde is er de viscerale fascia. Deze onderbreekt de organen en hun holtes en omhult hen in
lagen van bindweefselmembranen. Elk orgaan is bedekt met een dubbele laag fascia, die worden
1
Vethoudend bindweefsel
8
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
gescheiden door een dun sereus membraan. De buitenste laag van het orgaan wordt de pariëtale
laag genoemd, de ‘huid’ van het orgaan de viscerale laag. Organen hebben aparte namen voor de
viscerale fascia. Zo hebben de hersenen meningen, het hart heeft een pericard, de longen hebben
pleura en in de buikholte wordt het peritoneum genoemd. [Lit.58]
In de jaren 70 ontdekte de Franse osteopaat Jean-Pierre Barral dat bij een optimale gezondheid
er een voortdurende beweging bestaat tussen de fascia van de inwendige organen en zijn
omgeving. De beweeglijkheid van de geslachtorganen hangen voor een deel ook af van de
bevestiging van het peritoneum. Tijdens lichamelijke activiteiten moeten de fasciae rondom de
inwendige organen ten opzichte van elkaar en hun omgeving (het musculoskeletaal systeem)
kunnen bewegen en glijden. Ze zijn zeer goed in staat om bewegingsveranderingen over te
dragen en zich daarbij aan te passen. Onder bewegingsveranderingen worden ook de normale
bewegingen gerekend, zoals de ademhalingsbewegingen, de hartslag en de peristaltiek van het
spijsverteringssysteem. De superficiale fascia kan bijvoorbeeld na de dracht binnen zeer korte
tijd weer terugkeren naar zijn oorspronkelijke spanningsniveau.
De diepe fascia is minder uitrekbaar. Deze is avasculair en rijk geïnnerveerd en bezit veel
zintuigelijke receptoren zoals nocisensoren, proprioceptoren en mechano-, chemo-, en
thermoreceptoren. De diepe fascia kan op informatie afkomstig van deze receptoren reageren
door middel van contractie, ontspanning of door verandering van samenstelling. In reactie op
(dreigende) schade aan het organisme, reageert het lichaam met tijdelijke toename in de fasciale
spanning. Hoe de fascia contraheert is nog niet goed begrepen, maar het heeft waarschijnlijk te
maken met de activiteit van microfibroblasten. De diepe fascia is ook in staat om te ontspannen.
Door het waarnemen van de verandering in de spiertonus, gewrichtspositie, mate van beweging,
druk en trilling kunnen mechanoreceptoren ontspanning initiëren. De diepe fascia kan in een
snel tempo ontspannen als reactie op een plotselinge spiercontractie of snelle bewegingen.
Golgi-peesapparaatjes zijn hierbij het feedbackmechanisme door het veroorzaken van
myofasciale ontspanning voordat de spierkracht te groot wordt en de pees doet scheuren. Ook
kan de fascia in een langzaam tempo ontspannen. Dit gebeurt via mechanoreceptoren die
reageren op veranderingen over langere tijd. Golgi-receptoren registreren gewrichtspositie
onafhankelijk van de spiercontractie. Zo weet het lichaam in welke positie de botten zich
bevinden. Ruffini cellen reageren op rek en op langzaam opbouwende druk. Zij dragen bij aan
een volledig lichamelijke ontspanning door inhibitie van de sympathische activiteit.
Wanneer de contractie langdurig aanhoudt, zal de fascia reageren met aanmaak van nieuw
materiaal. Dit materiaal is dikker en minder rekbaar. Alhoewel dit de trekkracht van de fascia
vergroot, kan het de structuren die het omhult beperken en hinderen. De pathologieën als gevolg
hiervan kunnen bestaan uit milde gewrichtsbeperking tot ernstige fasciale inklemming van
9
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
spieren, bloedvaten en zenuwen. Maar als fasciale spanning langdurig kan worden onderbroken,
kan er een omgekeerde vorm van remodellering van de fascia plaatsvinden. De compositie van
de fascia wordt weer normaal en de spanning en het extra aangemaakte materiaal worden
opgenomen door macrofagen in de cellulaire matrix. Chemoreceptoren in de diepe fascia kunnen
de fascia laten ontspannen, maar enige spanning is wel noodzaak, voornamelijk bij ligamenten
voor het behoud van gewrichtsstabiliteit. Bepaalde chemicaliën, inclusief hormonen, kunnen
invloed hebben op de samenstelling van de ligamenten. Hormonen die worden geproduceerd
tijdens de cyclus en ter bevordering van de partus, die invloed hebben op de uterus en de
bekkenbodemfascia, zijn niet plaatsgebonden en receptoren elders zijn ook ontvankelijk. Zo
reageren ook de ligamenten van het kniegewricht op deze hormonen. Kans op knieblessures zijn
hiermee vergroot. [Lit.58] [66] [68]
De fascia thoracolumbalis vormt de fibreuze afronding van osteofibreuze kanaal dat wordt
gevormd door de wervelkolom en de dorsale vlakken van de ribben. Deze fascia omsluit de
totale autochtone rugmusculatuur en bestaat uit twee bladen.
Het oppervlakkige blad is in de regio van het sacrum verbonden met de pees van de m.erector
spinae. Het wordt naar craniaal toe iets dunner en dient als oorsprong voor de m.latissimus
dorsi en de m.serratus dorsalis cranialis. In de halsstreek waar de fascia heel dun is, scheidt deze
de m.splenius van de m.trapezius en de mm.romboidei en gaat over in de fascia nuchae.
Het diepe blad ontspringt aan de processus costalis en scheidt in de lendenstreek de autochtone
rugmusculatuur van de ventrolaterale lichaamswandmusculatuur. Aan het diepe blad, dat tot
aan de crista iliaca reikt, ontspringen de m.obliquus internus abdominus en de m.transversus
abdominus.
De fascia nuchea zet zich in de laterale richting voort in de fascia cervicalis superficialis. In het
midden van de fascia nuchae is het lig.nuchae te vinden.
De fascia iliaca bekleedt de m.psoas major ventraal. De m.poas minor wordt vaak gezien als de
spanner van deze fascia. De fascia iliaca begint bij de arcus lumbocostalis medialis als een
stevige buis. Hij loopt door tot aan het lig.inguinale en scheidt de lacuna vasorum van de lacuna
musculorum.
De lacuna vasorum is de poort voor de a. en v. iliaca externa, die hier in de a. en v. femoralis
overgaan. Ze laat bovendien de m.sartorius passeren, die in de abdomen aan de ventrale vlakte
van de fascia iliaca ontspringt. De lacuna vasorum ligt tussen het lig.inguinale en os ilium in.
Deze poort wordt alleen door het peritoneum en de fascia trunci interna (transversalis) aan de
zijde van de buikholte afgesloten.
10
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
Figuur 4. Fascia Iliaca.
De lacuna musculorum laat de m.iliopsoas met ingesloten n.femoralis en de aftakkende
n.saphenus passeren. Zij wordt ventromediaal door de m.sartorius en ventrolateraal door de
fascia (tunica) flava abdominis en de lamina femoralis tendinea2 bedekt.
De fascia iliaca is ook bevestigd aan de vertebrae op de middellijn en loopt over in de fascia
transversalis.
De binnenste, losse buikwandfascia, de fascia transversalis, bedekt de m. transverus abdominus
van binnen en loopt verder over de abdominale oppervlakte van het diafragma. Het binnenste
aspect van de fascia is in contact met de pariëtale laag van het peritoneum. Samen met de fascia
iliaca bedekt hij de inwendige musculaire structuren van de buikholte en ze vormen samen de
anteriore en posteriore lagen van de fascia renalis. Hij is te vergelijken met de fascia
endothoracica in de thoraxholte. In het gebied van de navel is deze fascia strak gespannen en
wordt de fascia umbilicalis genoemd. Deze fascia wordt ook bereikt door bindweefsellamellen
waarin vetcellen zijn opgeslagen en die vanaf de urineblaas omhoog trekken. Caudaalwaarts is
de fascia transversalis verweven met het lig.inguinale en vormt zo de wand van het lieskanaal.
Van het lig.inguinale zet hij zich voort in de fascia iliaca. Craniaalwaarts bedekt de fascia het
diafragma en deels de m.quadratus lumborum en de m.psoas major. In het gebied van het
2
Een aponeurotische afsplitsing van de bekkenpees van de m.obliquus externus abdominus.
11
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
lieskanaal wordt de fascia transversalis versterkt door de aponeurotische vezels van de
m.transversus abdominus.
Aan de laterale zijde van de nier splitst de fascia renalis zich in een anteriore en posteriore laag.
De anteriore laag verloopt mediaal aan de ventrale zijde van de nier en zijn bloedvaten en loopt
door over de aorta. De posteriore laag strekt zich mediaalwaarts uit achter de nier en versmelt
hier met de fascia transversalis, en is via deze fascia bevestigd aan de wervelkolom. Dorsaal van
de fascia renalis bevindt zich een redelijk grote hoeveelheid vet. De nier wordt voor een deel op
zijn plaatst gehouden door de bevestiging van de fascia renalis en deels door de omliggende
viscera.
De fascia trunci interna en de fascia trunci externa zijn instulpingen van het peritoneum. Tot de
fascia trunci externa horen de fasciae trunci superficialis en de fasciae trunci profunda. De
fasciae trunci superficialis omhult de m.cutaneus trunci . Deze spier breidt zich dorsoventraal uit
van de okselregio tot aan de schoft en in de craniocaudale richting van hieraf tot aan de knie. De
fascia trunci profunda ligt direct op de m.obliquus externus abdominus en wordt in het gebied
van duidelijk ingebedde elastische vezels de fasciae flava abdominus genoemd. De fascia trunci
interna wordt in het deel van de buik de fascia transversalis genoemd. Het bekleedt als fascia
iliaca de m.iliopsoas en verloopt als fascia pelvina verder de bekkenholte in.
Aan de voorzijde, onder het lig.inguinale, wordt de m.pectineus omhuld door de sterke fascia
pectinea. Deze vormt met de fascia iliaca de bindweefselbekleding van de fossa iliopectinea, die
proximaal begrensd wordt door het lig.inguinale.
In de regio glutealis bevindt zich de tere fascia glutea, die de m.gluteus maximus bedekt. Vanuit
deze fascia dringen septa door tussen de diverse spierbundels. Tussen de m.gluteus maximus en
de daaronder gelegen m.gluteus medius bevindt zich een harde, stevige fascie, de aponeurosis
glutea, waar delen van de m.gluteus maximus aan ontspringen. [Lit.1][3] [20] [58]
Het peritoneum is het buikvlies en bekleedt de wanden van de buikholte en de erin liggende
organen. Het peritoneum pariëtale heeft zijn inserties op de volgende plaatsen. Craniaal hecht
hij aan op het diafragma waar het niet bedekt is door de lever, dorsaal bedekt hij deels het
ventrale aspect van de pancreas, het duodenum de bijnieren, de nieren, deels het rectum, de
aorta, de ductus thoracicus en de v.cava inferior. Lateraal en ventraal heeft het peritoneum zijn
insertie op de fascia transversalis en caudaal op het craniale aspect van de uterus en de blaas. De
lever en de maag zijn via het peritoneum bevestigd aan het diafragma. Het rectum en de caudale
delen van het urogenitale stelsel zijn bevestigd via het peritoneum aan het sacrum en de pelvis.
De uterus, het jejunum, het colon descendens en het rectum zijn opgehangen via een simpele
meso.
12
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
Figuur 5. Het peritoneum in de pelvis van de merrie.
Het peritoneum vormt een gesloten zak van epitheelweefsel en omhult de (intra)peritoneale
ruimte, waarin zich een aantal spijsverteringsorganen bevindt. Dit betreft de maag, de dunne
darm, het colon transversum van de dikke darm, de lever, de apex van de alvleesklier en de milt.
Daarnaast bedekt het peritoneum ook nog een gedeelte van organen in de retroperitoneale en de
subperitoneale ruimte.
Achter de intraperitoneale ruimte vinden we de retroperitoneale ruimte. Het retroperitoneum
bevat de nieren, de bijnieren, het duodenum, het colon ascendens en colon descendens, en de
alvleesklier (behalve de apex). Onder de intraperitoneale ruimte ligt de subperitoneale ruimte,
met daarin de blaas en bij merries ook de uterus, de ovaria met tuba uterina en de vagina. Het
laatste stukje van de dikke darm, het rectum, ligt aan de bovenkant retro- en aan de onderkant
subperitoneaal. De organen in de intraperitoneale en de subperitoneale ruimte steken deels in
de buikholte en zijn daardoor aan hun oppervlakte gedeeltelijk met peritoneum bekleed.
Het peritoneum van de buikwand, het pariëtale peritoneum, hangt via een ingewikkeld stelsel
van plooien samen met het viscerale peritoneum, dat de organen bekleedt. De ruimte binnen het
peritoneum, de buikholte, is beperkt tot een serie nauwe spleten, die een kleine hoeveelheid
peritoneaal vocht bevatten, waardoor de organen makkelijk langs elkaar heen glijden,
bijvoorbeeld bij de spijsvertering.
Het buikvlies heeft geen open verbinding met de buitenwereld, behalve bij merries via de tuba
uterina, baarmoederholte, cervixkanaal en de vagina. Deze weg is normaal echter goed
13
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
afgesloten tegen binnendringende micro-organismen door beschermende slijmproppen. De
buikholte is normaal dan ook steriel.
Als er een infectie plaatsvindt of door beschadiging van een orgaan een prikkelende stof binnen
het peritoneum vrijkomt, zoals maagsap, pus, darminhoud, gal of bloed, ontstaat er een
ontstekingsreactie die buikvliesontsteking of peritonitis wordt genoemd.
Figuur 6. Peritoneum in de bekkenregio bij de merrie.
Het totale peritoneale oppervlak is groot. Het heeft per oppervlakte eenheid bovendien een
groot resorberend vermogen. Bij het paard is dit grote resorberend vermogen vooral klinisch
van belang, omdat langs deze weg toxische producten worden opgenomen bij ontsteking van het
peritoneum. Onder deze omstandigheden ontstaat er een sterke neiging tot verkleving van het
peritoneale oppervlak. Eerst door middel van fibrine stolsels en later door georganiseerd
weefsel. Deze secundaire groeiingen belemmeren de normale beweeglijkheid en hebben een
nadelige invloed op de werking van de organen. [Lit.8] [9] [21][58]
14
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1.1.2.3 Ligamenten van de bekkenregio
De ligamenten en het kapsel zijn de passieve stabilisatoren van gewrichten. Ze bestaan min of
meer uit een rolronde bundel van collagene bindweefselvezels, die in één hoofdrichting
verlopen. Deze ligamenten zijn uitgespannen rondom de beenstukken van gewrichten, in het
gewrichtskapsel ingebed of liggen er vrij van al naargelang het fysieke bewegingspatroon van
het betreffende gewricht. Deze structuren bezitten daarnaast ook een belangrijke functie in de
coördinatie van beweging en houding door middel van neuro-sensoriek. Voor het verrichten van
deze laatste functie beschikken deze structuren over verspreid liggende receptoren.
Hieronder worden de belangrijkste ligamenten van het bekken besproken.
Het lig.nuchae vetrekt vanaf de schedel, van het protuberantia occipitalis externa, tot de
geleidelijk verbenende kraakbeenkappen van de langste processi spinosi (Th3-Th5). Hier zet hij
zich ononderbroken voort, met geleidelijk verlies van elasticiteit, in het lig.supraspinale. deze
strekt zich uit tot aan het os sacrum. Het vormt een doorlopende verbinding tussen het os
sacrum en de wervels.
Het
lig.intertransversaria zijn korte banden tussen de processus transversi
en de lig.
interspinalia zijn korte banden tussen de processus spinosi.
Lig.longitudinale ventrale begint bij het tuberculum anterius atlantis en gaat langs de
voorvlakken van de wervellichamen naar caudaal en reikt tot het os sacrum. In caudale richting
wordt deze band breder en hij staat in vaste verbinding met de wervellichamen, terwijl een
dergelijke verbinding met de discii niet aanwezig is.
Lig.iliolumbale vertrekt vanaf de processus transversi van de laatste drie of vier lumbale wervels
en insereert op de crista iliaca.
Het Lig.sacroiliacum dorsale is een sterk ligament en is opgebouwd uit twee delen; het
lig.sacroiliacum dorsale breve en longum. Het lig.sacroiliacum dorsale breve is een fibreuze
boord, vertrekkende van de spina iliaca dorsalis cranialis en de caudale boord van de ala ossis
ilii en reikt tot de crista sacrale mediana. Daar vervoegt hij zich met het lig.supraspinale. Het
lig.sacroiliacum dorsale longum is een driehoekig blad. Hij vertrekt van de spina iliaca dorsalis
cranialis en de caudale boord van de ala ossis ilii, samen met het lig.sacroiliacum breve. Hij
waaiert uit over de laterale sacrumboord en de eerste coccygeale wervels.
Lig.sacro- iliacus ventrale is een kort ligament tussen het sacrum en het ilium.
Het lig. sacro-sciaticum, ook wel lig.sacro-tuberale latum of brede bekkenband genoemd, is een
complex fibreus systeem tussen het os sacrum en het os coxae en zorgt voor de laterale
afbakening van de bekkenholte.Het strekt zich uit van het pars lateralis ossis sacri en de
processus transversi van de eerste coccygeale wervels naar de incisura ischiadica major en
verder tot aan de spina ischiadica. Aan de craniale zijde daarvan, ter hoogte van de processus
15
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
spinosi van de tweede sacrale wervel, ligt het foramen ischiadicum majus. Hierdoor loopt de
n.ischiadicus. Caudaal strekt het ligament zich uit tot aan het tuber ischiadicum en vormt
craniaal daarvan het foramen ischiadicus minus. De vrije caudale rand van het lig.sacro-sciaticum
Figuur 7. Bekkenligamenten, dorsaal aanzicht.
is versterkt met een stevig funiculaire component, die insereert op het dorsale aspect van de
tuberositas ischiii en is verder ondersteund door de lange kop van de m.semimembranosus. Het
caudale deel van het lig.sacro-sciaticum ligt over het diafragma pelvis, het interne oppervlak van het
craniale deel is alleen bekleed met peritoneum. De tendo praepubicus is een sterke pees die dwars
tussen de linker en rechter eminentia iliopubica verloopt. De eminentia iliopubica bekleedt de
craniale zijde van de schaambeenkam. De tendo praepubica wordt voor een groot deel gevormd
door de linker en rechter m.pectineus. De oorsprongspezen van deze spieren lopen in elkaar over en
overkruizen aan de ventromediane kant van de symphysis pelvina. Zij lopen door tot aan de
tegenovergestelde zijde om uiteindelijk aan de schaambeenkam te ontspringen. Het lig.inguinale
16
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
begint lateraal aan het tuber coxae, is mediaal verweven met de fascia iliaca en verenigt zich na
afsplitsen van deze fascia ongeveer halverwege met de bekkenpees van de m.obliquus externus
abdominus. Het lig.inguinale en de bekkenpees insereren dan samen op de tendo praepubicus.
Het lig.accessorius ossis femoris is de eindpees van de m.rectus abdominus. Zij doorboort de
tendo praepubicus en vormt op die plaats tegelijkertijd een vergroeiing. [Lit.1] [3] [11]
1.1.2.4 Bloedvoorziening van de bekkenregio.
De bloedvoorziening van de bekkenwanden en de bekkenorganen wordt verzorgd door de beide
aa. iliacae internae. Dit zijn de takken waarin de aorta zich caudaal splitst. Elke aa.iliaca interna
loopt caudaal onder de ala van het os sacrum en mediaal langs het os ilium om in de buurt van
de aanhechting van de m.psoas minor te splitsen in een aantal takken. Twee worden er nader
benoemd.
De a.pudenda interna, de eerste zijtak van de a.iliaca interna, is de voornaamste arterie voor de
bloedvoorziening van de organen in het bekken. Hij loopt schuin naar caudoventraal, eerst tegen
de binnenzijde van het ligament sacrotuberale latum, samen met de n.pudendus en daarna over
korte afstand in dit ligament om vervolgens weer dieper te gaan lopen. Hij splitst dorsaal van de
spina ischiadica in zijn eindvertakkingen. De arterie heeft een aantal belangrijke zijtakken. De
eerste zijtak, de a.umbilicalis, heeft bij een volwassen dier vrijwel geen lumen meer en wordt
wel aangeduid als ligamentum teres vesicae. Hij voorziet de apex van de blaas en de ductus
deferens van bloed. De voornaamste zijtak van de a.pudenda interna voor de bekkenorganen is
de aa.vaginalis. De a.vaginalis vasculariseerd het caudale deel van de uterus, de vagina, de blaas
en de urethra en geeft takken af aan de a.rectalis media. De voornaamste eindtakken van de
a.pudenda interna zijn vervolgens de a.perinealis ventralis voor de anus, het laatste deel van het
rectum en het dorsale perineale gebied.
De a.glutea caudalis, de tweede zijtak van de a.iliaca interna splitst zich op in onder andere de
a.obturatoria en de a.gluteus caudalis. De a.obturatoria verlaat het bekken via het foramen
obturatum. Hij geeft een aantal spiertakken af voor de spieren aan de binnenkant van de dij,
terwijl hij ook een bijdrage levert aan de bloedvoorziening van de clitoris. Deze takken
anastomoseren met zijtakken van de a.pudenda interna en de a.pudenda externa. De exacte
bloedvoorziening van de voortplantingsorganen wordt verderop besproken.
De verspreiding van de venen komt in grote lijnen overeen met die van de arteriën. [Lit.3][8]
17
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1.Vena cava caudalis
2. Aorta abdominalis
4. A.et V.ovarica
5. Rr.uterini
7. A.mesenterica caudalis
8.V.iliaca communis
10. A.et V.iliaca externa
11. A.et V.uterina
15. A.et V.pudenda externa
18. R.et V.labia ventralis
22. A.et V. iliaca interna
23. A.et V.pudenda interna
24. A.umbilicalis
28. A.et V.vaginalis
33. A.et V.rectalis media
44. A.et V.obturatoria
Figuur 8. Arteriae,venae en nervi van de bekkenholte.
18
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1.2 Anatomie visceraal
1.2.1 Inleiding
De vrouwelijke voortplantingsorganen bestaan uit de ovaria, de tuba uterina, de uterus, cervix
en vagina. Deze worden de interne geslachtsorganen genoemd. De vulva en clitoris behoren tot
de externe geslachtsorganen.
De voortplantingsorganen van de merrie zijn samengesteld uit een reeks van buizen, die
allemaal voorzien zijn van een laag mucosa en submucosa rond lumen, een laag van gladde
spiercellen en een ultraperifere laag van bindweefsel dat is bekleed door het peritoneum op de
plaatsen waar het is opgenomen in de buikholte.
De anatomie van de geslachtsorganen van de merrie wisselt sterk met de leeftijd en met de
toestand waarin het dier verkeert. Ook een voorafgaande dracht kan grote invloed hebben. In de
nu volgende beschrijving wordt de anatomie van de voortplantingsorganen van de merrie
beschreven. Er wordt uit gegaan van een volwassen merrie, die niet drachtig is, maar wel één of
meer veulens heeft gehad.
[Lit. 9] [21]
1.2.2 Ovaria
De ovaria zijn de eierstokken van de merrie. Dit is het orgaan waar de eicellen liggen opgeslagen.
De ovaria hebben een exocriene functie in de ovogenese en een endocriene functie, waarbij ze
samen met de hypothalamus en de hypofyse, de vrouwelijke hormonale cyclus regelen door de
secretie van oestrogenen en progesteron. Bij de volwassen merrie weegt ieder ovarium
ongeveer 60 gram en meet ongeveer zes bij drie en een halve centimeter, maar deze parameters
zijn afhankelijk van de cyclische toestand. Ze zijn zowel qua vorm, gewicht als afmeting
vergelijkbaar met een kippenei.
De ovaria bestaan uit een buitenlaag van bindweefsel, die rijk gevasculariseerd is en een centraal
gedeelte met veel follikels en corpora lutea in verschillende fasen van ontwikkeling en regressie.
De dorsale zijde van het ovarium geeft aanhechting aan het mesovarium. De ventrale zijde is de
vrije zijde (margo liber) met een diepe groeve, de fossa ovarii. Hierlangs bereiken zenuwen en
bloedvaten het ovarium. De extremitas tubaria is de craniale pool waar de eileider met haar
infundibulum tegenaan komt te liggen. De extremitas uterina is gericht naar de uterus en is
ermee verbonden door het lig.ovarii proprium. Dit ligament is kort en stevig.
De ovaria liggen bij een volwassen merrie in een transversaal vlak voor de vierde of vijfde
lendewervel, cranioventraal van de craniale delen van de alae van de ossa ilia.
Ieder ovarium is door middel van het mesovarium bevestigd aan de dorsale buikwand. Ze
bevinden zich zo’n tiental centimeter caudaal van de nier. Beide ovaria bevinden zich zo’n dertig
centimeter uit elkaar en op vijftien centimeter van de dorsale buikzijde. Van het perineum zijn ze
50 á 60 centimeter verwijderd. Het rechter ovarium ligt in contact met de basis van het caecum,
19
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
het linker ovarium bevindt zich tussen de lussen van het jejunum en het colon descendens.
[Lit.8][55]
1.2.3 De tuba uterina
De tuba uterina zijn de eileiders en vormen de verbinding tussen de extremitas tubaria van het
ovarium en de uterus. De tuba uterina leiders zijn ongeveer twintig centimeter lang wanneer ze
volledig worden uitgerekt, maar van nature volgen ze een kronkelig patroon dat het begin en het
eind van de eileider dichter bij elkaar brengt.
Zij kunnen ingedeeld worden in een infundibulum, een ampulla en een isthmus. Het
infundibulum is een trechter die uitloopt in de vingervormige fimbriae, die deels met het
ovarium vergroeid zijn en zorgen voor de opvang van de geovuleerde eicellen. Een kleine
opening in de diepte van het infundibulum lijdt naar de ampulla, die ongeveer tien centimeter
lang en zes millimeter breed is. De ampulla is het gekronkelde deel van de eileider. Het slijmvlies
vertoont hier longitudinale plooien en trilhaartjes. Vooral binnen in de ampulla bevinden zich
veel plooien. Deze plooien vertonen zelfs secundaire en tertiaire plooien. De trilhaartjes en de
peristaltiek van de eileider verplaatsen de eicel richting de uterus en voorkomen opstijgende
ontstekingen. De bevruchting vindt meestal plaats in de ampulla. De ampulla gaat onmerkbaar
over in de isthmus,die ook ongeveer tien centimeter lang is. Via het ostium uterinum tubae komt
de eicel in de uterushoorn terecht.
De binnenste laag glad spierweefsel van de eileider lijkt circulair en de buitenste laag lijkt
longitudinaal gerangschikt. In werkelijkheid zijn deze lagen geordend in een dichte spiraal (
circulair) en een ijle spiraal ( longitudinaal) zoals rondom de ureter. Dichtbij de uterus is een
derde laag aanwezig. Binnen deze spierlagen bevindt zich een fijne vasculaire lamina propria die
de bekleding van de eileider ondersteunt. In de buurt van het ovarium zijn vooral de gecilieerde
cellen talrijk. Ze vormen hier het grootste deel van de populatie (60-80%). Dichtbij de uterus zijn
ze echt in de minderheid en domineren secretoire cellen. [Lit.9] [22][58]
1.2.4 Uterus
De uterus, de baarmoeder, is het centrale orgaan van het vrouwelijke voortplantingsstelsel,
zowel qua ligging als qua functie. Het gewicht loopt op van 50 gram bij de geboorte, naar 150
gram voor de puberteit en 800 gram bij de volwassen merrie. Op het end van de dracht bereikt
de lege uterus een gewicht van 5 á 6 kg. De merrie heeft een zogenaamde uterus bicornis
nonsubseptus. Hij bestaat uit twee cornua of hoorns, een ruim ongedeeld corpus en een cervix,
die naar caudaal in de vagina uitsteekt. De overgang van uterus naar vagina is uitwendig niet
zichtbaar. De cornua en het craniale deel van het corpus liggen intra-abdominaal, het caudale
gedeelte ligt in de bekkenholte. De cornua zijn ongeveer vijfentwintig centimeter lang en
opgehangen in de relatief lange delen van de ligamenta lata uteri ( mesometrium). Hierdoor kan
de ligging erg wisselen; bij het kadaver, waar een groot deel van de ingewanden zijn
20
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
uitgenomen, hangen zij vrij ver naar ventraal, bij het levende dier liggen zij veel meer naar
dorsaal, vaak tegen de dorsale buikwand aan. De cornua bevinden zich tussen de lussen van het
jejunum en het colon descendens. Ze situeren zich ter hoogte van de 4e en 5e lendenwervel.
De cornua zijn – als zij verwijd zijn – cilindrisch in doorsnede maar meestal zijn zij min of meer
plat, aangezien het lumen bij het niet-drachtige dier meer een potentiële dan een echt ruimte is.
Zij worden wat wijder vlak voor hun verbinding met het corpus uteri. Het corpus uteri is iets
korter, ongeveer twintig centimeter lang, zeven centimeter breed en is ook min of meer plat. De
dorsale zijde is in contact met het colon descendens en het rectum en de ventrale zijde met de
blaas en onderdelen van de darmtractus.
Afhankelijk van de vullingsgraad van deze organen kan het corpus wat naar lateraal verplaats
worden. Het corpus uteri bij de merrie is in vergelijking met andere huisdieren groot. Bij het
hoogdrachtige dier neemt vooral de corpus in omvang sterk toe, hierdoor kan bij de geboorte
een veulen zich in dwarsligging presenteren.
De cervix is een zes centimeter lange cilindervormig tuberculum. Het caudale deel steekt in het
craniale deel van de vagina uit. De circulaire spiervezels zijn hier veel sterker ontwikkeld,
waardoor het kan functioneren als een sfincter. Door een ronde recessus, de fornix vaginae,
wordt hij van de vaginawand gescheiden. Het uitstekende deel, de portio vaginalis, is
gelobuleerd omdat de longitudinale slijmvliesplooien van de cervix doorlopen en zich over de
buitenwand van de portio voortzetten om geleidelijk in de aansluitende vaginawand te
verdwijnen. De slijmvliesbekleding aan de binnenzijde van de cornua en het corpus vormt een
groot aantal steeds aanwezige lage plooien. De mate waarin de cervix kan worden opgerekt,
wisselt sterk met de cyclus. Het stroma van de cervix bestaat uit gladde spiervezels ingebed in
collageen, waarbij de proporties van deze twee bestanddelen afhangen van leeftijd en pariteit.
Bloed en lymfevaten zijn prominent en talrijk. De ectocervix is bedekt met meerlagig
plaveiselepitheel, terwijl het kanaal bekleed is met hoog cilindrisch epitheel. De rekbaarheid van
de cervix blijkt uit het feit dat het cervixkanaal, dat normaliter te nauw is voor een potlood,
tijdens de bevalling in staat is de passage van een veulen toe te staan. Vervolgens neemt de
cervix binnen korte tijd na de bevalling zijn normale omvang aan. Deze capaciteit is afhankelijk
van de radicale veranderingen in de aard van het cervicale stroma dat wordt begeleid door een
weefselverandering ( het ‘zachter’ worden van de cervix).
De ligamenta lata uteri hechten dorsaal aan de cornua aan en verbinden deze met het caudale
deel van het dak van de buikholte. Meer naar caudaal verschuift zowel de oorsprong van deze
ligamenten aan de bekkenwand als de aanhechting aan het corpus uteri naar lateraal. In de
ligamanta lata uteri lopen de zenuwen en bloedvaten van het ovarium en de uterus. Daarnaast
bevatten zij veel gladde spiervezels die samenhangen met de spiervezels van de uterus. [Lit.9]
[22][58]
21
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
1.2.4.1 Opbouw van de uterus
De wand van de uterus is opgebouwd uit drielagen; het perimetrium, het myometrium en het
endometrium.
Het perimetrium (tunica serosa) is de buitenste bindweefsellaag omringd door squameus
mesothelium. Deze staat in contact met het peritoneum en het ligamentum latum uteri.
Het myometrium (tunica muscularis) is opgebouwd uit drie slecht te onderscheiden lagen; een
externe laag met longitudinale spiervezels, een centrale vasculaire laag en een interne laag met
circulaire spiervezels. Het myometrium is hormoon-gevoelig en ondergaat zowel hypertrofie (
toename in celgrootte) als hyperplasie ( toename in aantal cellen) tijdens de dracht. Na de
bevalling keert het geleidelijk terug naar zijn normale grootte. Dit wordt involutie genoemd. Hier
wordt verder op in gegaan in hoofdstuk 5.1. In het myometrium liggen prominente arteriële en
veneuze bloedvaten, die duidelijke dilatatie en verdikking van hun wanden ondergaan tijdens de
dracht. De myometrische laag zorgt ervoor dat de aanzienlijke uitrekking van de uterus tijdens
de dracht plaatst kan vinden en levert de kracht voor de bevalling.
Het endometrium (tunica mucosa and tunica submucosa) bekleedt de corpus uteri en bestaat uit
klieren en ondersteunend stroma. De klieren van het endometrium zijn van twee typen;
slijmproducerende
cellen
en
trilhaarcellen. Het
endometrium
kan uit twee
lagen
gedifferentieerd zijn; een diepe basale laag bij de overgang met het myometrium en een
functionele laag aan het oppervlak die het lumen bekleedt. Deze oppervlakkige laag is
hormoongevoelig en ondergaat de maandelijkse cyclus van proliferatie en secretie. Het
endometrium is gevoelig voor de fluctuerende oestrogeen- en progesteronhoeveelheden die
worden uitgescheiden door de ovaria. Indien bevruchting en succesvolle implantatie van een
ovum plaatsvinden, blijft het endometrium zitten en er vindt fysiologische groei plaats van het
endometrium onder invloed van zwangerschapshormonen. Dit wordt verderop besproken.
Het endometrium reageert niet in zijn geheel hetzelfde op hormonale stimulatie van de ovaria.
Het functionele endometrium in het caudale segment, dichtbij de overgang met de cervix en
delen rondom de ingangen van de tuba uterina vertonen meestal weinig proliferatieve of
secretoire activiteit en lijken hierin vaak op de basale laag. [Lit.22][58]
22
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
Figuur 9. Doorsnede van de uteruswand
1.2.5 De vagina en het vestibulum vaginae
Het overige deel van het geslachtsapparaat wordt in zijn geheel aangeduid met vagina, maar in
feite hoort alleen het craniale deel tot het geslachtsapparaat. Het veel kortere deel, het
vestibulum vaginae, is zowel onderdeel van het urineafvoersysteem als van het
geslachtsapparaat. De grens tussen de twee delen is gemarkeerd door de uitmonding van de
urethra.
De vagina is bij vrouwelijke zoogdieren de verbinding tussen het inwendige, de uterus, en de
buitenwereld. Het dient zowel als vrouwelijk copulatieorgaan, maar ook als geboortekanaal. Het
is een cilindervormige buis, in normale omstandigheden afgeplat in dorso-ventrale richting, met
zeer rekbare wanden. De lengte bedraagt bij de merrie ongeveer 20 á 25 centimeter.
Het caudale uiteinde van de vagina gaat over in de sinus uro-genitalis of vestibulum vaginae.
Deze overgang wordt gemarkeerd door de aanwezigheid van een hymen of op latere leeftijd
door de resten hiervan. De dorsale wand van de vagina ligt in contact met het rectum, de
ventrale wand met de blaas en de urethra. Aan weerszijde van de vagina passeert één van de
ureters om de blaas te bereiken. De vagina is craniaal gefixeerd rond de cervix uteri en
uitwendig gedeeltelijk bedekt door het peritoneum. Caudaal is de vagina verbonden via het
vestibulum met het perineum en de perineale spieren. Het lumen van de vagina is meestal klein
of afwezig, doordat de dorsale en ventrale wand tegen elkaar aan liggen. Het slijmvlies ligt in
lengteplooien die verstrijken als de wand wordt opgerekt.
23
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
De vagina is opgebouwd uit vier lagen.
I.
II.
een slijmvlies (mucosa) van meerlagig plaveiselepitheel;
een lamina propria (subepitheliaal), die rijk is aan elastische vezels en dunwandige
bloedvaten, vooral venen en venulen;
III.
een fibromusculaire laag met enigszins circulair lopende binnenste gladde spierbundels
en een prominentere buitenste, longitudinaal gerangschikte gladde spierlaag;
IV.
een adventia bestaande uit fibrocollageneus weefsel met vele dikke elastische vezels,
grote bloedvaten, zenuwen en ganglioncellen. Het onderste deel van de fibrousculaire
laag bevat wat skeletspierweefsel, vooral rond de vaginale introïtus in het hymengebied.
Een netwerk van elastische vezels in de vagina wand is verantwoordelijk voor de elasticiteit en
maakt de tijdelijke grotere uitrekking tijdens de bevalling mogelijk.
Het vestibulum vaginae strekt zich uit van de uitmondingsplaats van de urethra tot aan de vulva.
Zijn dorsale wand ligt tegen de ventrale wand van het rectum en is vrij kort. De ventrale wand
loopt caudaal van de arcus ischiadicus naar ventraal en is daardoor aanzienlijk langer.
Opvallend in de bodem van het vestibulum is craniaal de uitmonding van de urethra en caudaal
de fossa clitoridis in de ventrale commissuur van de vulva. De fossa wordt grotendeels
afgesloten door een slijmvliesplooi, die de glans clitoridis bedekt en er op aanhecht. [Lit.9][22]
1.2.6 Vulva en de clitoris
De vulva is het uitwendige deel van de geslachtsorganen. Hiertoe behoren de schaamlippen, de
clitoris, de uitgang van de urinebuis en de opening van de vagina.
De vulva wordt door twee duidelijk uitstekende, met huid bedekte lippen (labia vulvae)
omsloten. Deze lippen vormen aan de dorsale zijde een puntige afgeronde commissuur, de
commissura labiorum dorsalis,
en aan de ventrale zijde een afgeronde commissuur, de
commissura laborium ventralis. Deze laatste neemt de punt van de clitoris op.
FIGUUR 10. UITWENDIGE
GESLACHTSORGANEN
24
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
De goed ontwikkelde clitoris, bestaande uit de crura corpus en het caput, bevindt zich met haar
glans clitoridis in de fossa clitoridis en wordt bedekt van het preputium clitoridis. Het caput
clitoridis bestaat in het centrale deel uit het einde van het gepaarde corpus cavernosum
clitoridis, dat met de glans clitoridis (corpus spongiosum) wordt bedekt.
De verhouding van de vulva tot het bekkenskelet is nogal wisselend. Meestal ligt de dorsale
commissuur op hetzelfde niveau als de bekkenbodem en is de spleet goed gesloten. [Lit.3] [9]
1.2.7 Ligamenten
De geslachtsorganen worden onder andere op hun plaats gehouden door een aantal ligamenten.
Het ligamentum latum is een van de grootste in het bekkengebied en vormt een verbinding
tussen de uterus en de bekkenwand.
Het ligamentum latum bestaat naast bindweefsel vooral uit collageen en elastisch weefsel, maar
ook uit gladde spiervezels. Deze waaieren uit vanuit de tubae uterina, maar vooral vanuit de
uterus. Bovendien bevinden zich hierin ook de bloedvaten en de zenuwen.
Het ligamentum latum uteri wordt anatomisch onderverdeeld in het mesovarium, mesosalphinx
en het mesometrium, waarbij dit laatste het specifieke ophangapparaat is van de baarmoeder en
ook het belangrijkste deel van het ligamentum latum. Mediaal insereert het ligamentum latum
op de dorso-laterale zijden van de uterus. De laterale insertie aan de dorsale buikwand bevindt
zich ter hoogte van de onderpool van de nier. Het verloop is dus dorso-lateraal. Het kleine
bekken wordt aldus door dit ligament verdeeld in een dorsaal deel, met hierin het rectum, en
een ventraal deel, waarin de blaas zich bevindt. Het ligamentum latum is beiderzijds bedekt door
peritoneale bladen. Hierdoor ontstaat dorsaal de excavatio rectogenitalis en ventraal de
excavatio vesicogenitalis.
Het mesometrium is het deel van het ligamenten latum dat direct op de uterus aanhecht. In het
mesometrium liggen niet alleen de bloedvaten en zenuwen van de uterus, maar ook glad
spierweefsel en bindweefsel, dat overloopt in soortgelijke weefsels van de wand van de uterus.
Het is het best ontwikkeld bij oudere multipare merries, waarbij de overgang van het
mesometrium naar de uterus geleidelijk is. [Lit.8] [58]
25
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
C.
C’.
S.
1,2.
4.
5.
6.
7.
8,9.
9.
10.
11.
11’.
11’’.
12,13.
14.
14’
15.
16.
18
18’.
19.
19’
20.
21
24.
25.
26.
26’
27.
Crus sinister van het diafragma
Costale deel van het diafragma
M.Rectus abdominus en m.transversus abdominus, bekleedt door
de fascia transversalis en het peritoneum
Rechter en linker nier
Ureter
Blaas
Linker laterale ligament van de blaas
Urethra
Rechter en linker ovaria
Infindibulum
Linker tuba uterina
a. ‘
Aorta
Mesometrium
b,b’
a.ovarica
Mesovarium
b’’
uterine tak van de a.ovarica
Rond ligament van de uterus
c
a.uterina
Rechter en linker cornua
d
takken van de a.mesentarica caudalis
Corpus van de uterus
naar de dunne darm
Cervix
e
taken van de a.pudenda externa
Vagina
f
venae in de region van de clitoris
Vestibule
Vulva
Clitoris
M.Constrictor vestibule
M.Constrictor vulvae
Mesocolon
Dunne darm
Rectum
M.Levator ani
Sphincter ani externa
M.Retractor clitoridis
Uier
Figuur 11. Genitale organen van de merrie, lateraal aanzicht.
26
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
Het mesovarium is een dik ligament dat toch nog een behoorlijke mogelijkheid tot bewegen
geeft. Het mesovarium deelt zich naar distaal in een mediale plooi, die het ovarium draagt en een
laterale plooi, waarin de tuba uterina
loopt. Het ligamentum suspensorium ovarii
vertegenwoordigt de craniale boord van het mesovarium. Hij loopt van de extremitas tubaria
van het ovarium naar de lendenwervels, caudaal van de nieren. Het gemeenschappelijke laterale
distale deel wordt mesospalphinx genoemd. Het mesosalphinx is het deel dat zorgt voor de
ophanging van de tuba uterina.
Het ligamentum ovarii proprium is het ligament dat zorgt voor de fixatie tussen het ovarium en
de cormu uterina. Het bestaat uit stevig bindweefsel, versterkt met elastische vezels en gladde
spiervezels.
1.2.8 Bloedvoorziening van de geslachtsorganen.
De geslachtsorganen worden van bloed voorzien door verschillende gepaarde arteriën. De
meeste craniale arterie, de a.ovarica is een directe aftakking van de aorta abdominalis, hij
ontspringt vlakbij de a.mesenterica caudalis. Hij loopt aanvankelijk als een rechte arterie via de
anteriore boord van het ligamentum latum uteri in de richting van het fossa van het ovarium.
Hier splitst de arterie zich in een netwerk van kleine takjes die niet zoals bij de andere
huisdieren het ovarium binnendringen, maar die over het oppervlak lopen. Ze geeft een
belangrijke aftakking af, namelijk de a.tuba uterina voor de tuba uterina en het anteriore deel
van de cormu unterina. Deze arterie anastomoseert met de a.uterina.
1.2.8.1 Arteriën van de geslachtsorganen
De voornaamste bloedtoevoer naar de uterus vindt plaats via de a.uterina, een zijtak van de
a.iliaca externa. In het ligamentum latum splitst deze arterie in een aantal takken. De kleinere
takjes vertakken zich in de uteruswand vanaf de mesometriale zijde in de dorsale en laterale
wanden van de cornua en het corpus en dringen het myometrium binnen. Hier vormen zij het
stratum vasculare. Deze arterie neemt enorm toe in omvang tijdens de dracht. De craniale en
caudale takken van de a.uterina anastomoseren met respectievelijk de a.ovarica en de
a.vaginalis.
De a.vaginalis ontspringt via een gemeenschappelijke korte stam met de a.rectalis media uit de a.
pudenda interna uit de a.iliaca interna. Hij loopt door het retroperitoneale weefsel lateraal van
de vaginawand, voor dat hij naar voren buigt om naar de uterus toe te lopen. Hij voorziet het
grootste deel van de vagina, de vulva, het rectum, de cervix uteri, een deel van het corpus uteri,
de blaas en de urethra van bloed. Zoals reeds vermeld anatomoseert hij met de voorgaande.
Een caudale tak van de a.pudenda interna, de a.perinealis ventralis, vasculariseert het caudale
deel van de vagina, het vestibulum vaginae en het ventrale deel van het anale gebied.
27
____________________________________________________________________H OOFDSTUK 1. ANATOMIE
De venen van het geslachtsapparaat lopen samen met de arteriën. Opvallend is echter dat de
dikste vene, de v.ovarica, naast de dunste arterie loopt, terwijl de dunste vene , de v.uterina,
samenloopt met de dikste arterie.
a
b
c
d
e
f
g
g’
h
i
k
l
n
1
2
5
7
12
19
20
21
25
27
29
30
42.
rectum
ureter
vesia urinaria
urethra
ovarium
tuba uterina
uterus
cervix uteri
vagina
vestibulum
clitoris
vulva
mamma
aorta abdominalis
a.ovarica
a.mesentarica caudalis
a.iliaca externa
a.pudenda exterma
a.iliaca interna
a.umbilicalis
a.uterina
a.iliolumbalis
a.obturatoria
a.pudenda interna
a.vaginalis
a.clitoridis
Figuur 12. Arteriae van de voortplantingsorganen.
1.2.8.2 Venae.
De vena ovarica. Het kluwen bloedvaten dat het ovarium omgeeft verzamelt zich aan de
superiore boord van het orgaan. Ze komen hier samen met de veneuze afvoer van de ampulla
van de tuba uterina en andere venen van het ligamentum latum. Hierbij voegt zich al snel een
grote vene afkomstig van een deel van de uterus. De rechter v.ovarica draineert in de vena cava
caudalis, de linker draineert soms in de vena renalis of rechtstreeks in de vena cava caudalis. De
v.ovarica is bijzonder groot. Veel bloed uit de uterus wordt via deze vene afgevoerd.
De vena uterina. Het veneuze bloed uit de uterus verzamelt zich eerst in de vena marginalis
uteri. Dit is eigenlijk een anastomose tussen de v.ovarica , de v.vaginalis en v. uterina, waarbij de
laatstgenoemde de minst belangrijke is. Ze draineert in de v.iliaca externa.
De vena vaginalis ontstaat uit de plexus rond de cervix uteri, de vagina en de vulva, maar krijgt
ook een groot gedeelte van het uterine bloed via de v.marginalis uteri. De v.vaginalis draineert in
de v.pudenda interna. Van hieruit gaat het naar de v.iliaca en de v.cava caudalis. [Lit.8][17][58]
28
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
2 Neuro-fysiologie
2.1 Het animale zenuwstelsel
Het animale, of ook wel somatische zenuwstel bestaat uit het centrale zenuwstelsel, en een
perifeer zenuwstelsel dat bestaat uit de zenuwen van het hoofd, de romp en de ledematen.
Animaal zijn alle functies en structuren die betrokken zijn bij het waarnemen van de
buitenwereld en bij de sensoriek en motoriek van het houdings- en bewegingsapparaat. Het
animale zenuwstelsel werkt in nauwe samenhang met het autonome zenuwstelsel.
Perifere zenuwen treden door foramina de schedelbasis binnen (hersenzenuwen) en gaan
tussen de foramina intervertebralis (spinale zenuwen) naar buiten. Ze lopen naar de spieren en
bepaalde huidgebieden. In de streek van de extremiteiten vormen zich plexussen: de plexus
brachialis en de plexus lumbosacralis. De laatste is van belang voor de geslachtsorganen. In de
plexussen worden de vezels van de spinale zenuwen met elkaar vermengd, zodat de zenuwen
van de extremiteiten delen van verschillende spinale zenuwen bevatten.
Het animale zenuwstelsel bezit, net als het autonome zenuwstelsel, een sensorisch en een
motorisch gedeelte. Tot het sensorische deel behoren perifere structuren, namelijk sensoren en
perifere sensorische afferente zenuwvezels, en centrale structuren, namelijk sensorische banen
en sensorische projectievelden ( de gebieden in de hersenen waar de sensorische banen
eindigen).
Centraal liggen de motorische velden en de motorische banen, perifeer de perifere motorische
efferente zenuwvezels en de effectororganen. De effectororganen zijn over het algemeen de
dwarsgestreepte skeletmusculatuur. [Lit.4][12]
2.1.1 Perifere bezenuwing van de bekkenregio.
De zenuwen binnen het bekken bestaan uit twee verschillende overlappende groepen. De
craniale groep ontspringt uit de plexus lumbalis, die gevormd wordt door de ventrale takken van
de drie laatste lumbale en de eerste twee sacrale zenuwen. Zij verzorgen de innervatie van het
achterbeen. De tweede en caudale groep ontspringt uit de plexus die gevormd wordt door de
caudale sacrale zenuwen; de plexus sacralis. Deze groep zorgt voor de innervatie van de
structuren in het bekken en het perineum.
De
plexus
lumbosacralis
bestaat uit de n.iliohypogastricus,
de n.ilioinguinalis,
de
n.genitofemoralis, de n.cutaneus femoris lateralis, de n.femoralis en de n.obturatorius. De plexus
sacralis bestaat uit de n. glutaeus cranialis en caudalis, de n.cutaneus femoris caudalis, de
n.pudendus, de n.rectalis caudalis en de n.ischiadicus. [Lit.17]
29
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Hieronder worden de bovengenoemde zenuwen kort besproken:
De plexus Lumbalis
De n.iliohypogastricus (L1) loopt eerst aan de binnenzijde van de m.quadratus lumborum over
het dorsale vlak van de nier en dan tussen de m.transversus abdominus en m.obliquus internus
abdominus. Hij doorboort de buikmusculatuur en wordt daarna een huidzenuw. Op te merken
valt dat de zenuw geen communicatie heeft met andere spinale zenuwen en daardoor bestaat er
geen plexuszenuw bij het paard. De zenuw is motorisch verantwoordelijk voor de innervatie van
de mm.obliqui abdominus internus en externus en de m.transversus abdominus. Sensibel
innerveert de n.iliohypogastricus de huid van de flank tot aan de craniolaterale vlakte van het
kniegewricht, de huid aan de ventrale buikwand, de uier en de huid mediaal aan het bovenbeen.
De n.ilioinguinalis (L2-L3) loopt langs het lig.inguinale en in het lieskanaal tot aan de labia
majora. Motorisch innerveert hij de zelfde spieren als de n.iliohypogastricus en sensibel verzorgt
hij het gebied van de lies en de labia majora.
De n.genitofemoralis (L2-L4) kruist de splitsingsplaats van de a. en v. circumflexa ilium profunda
ventraal en verloopt door de laterale hoek van de uitwendige liesring. Ter hoogte van de
m.psoas splitst de n.genitofemoralis zich in de ramus genitalis en de ramus femoralis. De ramus
genitalis verzorgt motorisch de m.obliquus internus en de tunica vaginalis en sensibel de huid
van de uier. De ramus femoralis loopt door het lacuna vasorum en verzorgt hoofdzakelijk
sensibel de huid mediaal aan het bovenbeen.
De n. cutaneus femoris lateralis (L3-L4)takt zich ook af van de n.ischiadicus en loopt
caudoventraal over het ligamentum sacrotuberale latum in de richting van het foramen
ischiadicum minus, waardoor hij vezels uitwisselt met de n.pudendus. Hij loopt door de fascia
lata naar de huid en begeleidt daarbij de eindtakken van de a. en v. circumflexa ilium profunda.
Het is grotendeels een huidzenuw voor de huid craniaal en mediaal aan het bovenbeen en het
kniegewricht, maar hij innerveert motorisch ook de m.psoas major en de wervelhoofden van de
m.semitendinosus.
De n.femoralis (L3-L6) verloopt tussen de mm.psoas minor en de m.sartorius respectievelijk
m.iliopsoas naar de lacuna musculorum en geeft hier de n.saphenus af. Motorisch innerveert de
n.femoralis de mm.sartorius, mm.quadriceps femoris, mm.pectineus en mm.adductor magnus.
Sensibele takken verzorgen de huid aan de mediale zijde van het bovenbeen, onderbeen,
voetwortel en middenvoet tot aan het proximale teengewricht.
De voornamelijk motorische n. obturatorius (L4-L6) ontspringt uit de lumbale wortels van de
plexus lumbosacralis, hij buigt naar caudaal en loopt in de bekkenholte langs de mediale zijde
van de schacht van het os ilium naar het foramen obturatum, waardoor hij het bekken verlaat.
Daarna vertakt hij zich in de adductoren van de dij. De n.obturatorius
innerveert de
30
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
m.pectineus, de m.gracilis, de mm.adductores (magnus en brevis) en de m.obturatorius externus.
Bij de partus kan de zenuw bekneld raken tussen het os ilium en het passerende veulen.
De plexus Sacralis
De n. gluteus cranialis, caudalis en n. ischiadicus ontspringen uit de laatste lumbale en de sacrale
wortels van de plexus lumbosacralis. Vrij kort nadat deze zenuwen zich ventraal van het sacrum
gevormd hebben, verlaten zij het bekken via het foramen ischiadicum majus. De n. gluteus
cranialis (L6-S2) is de kleinste zenuw van deze drie. Hij splitst zich vrijwel direct in de takken
voor de mm.tensor fasciae latae, de mm. glutaei superficialis (craniale deel), medius, profundus,
accessorius en de m.piriformis. Daar naast zorgt de n.gluteus cranialis ook voor de innervatie
van de articularis coxae.
De n. gluteus caudalis (L6-S2) splitst zich van de achterrand van de n. ischiadicus af en verlaat
via het foramen ischiadicum majus de bekkenholte. Deze zenuw innerveert motorisch een deel
van de m.gluteus superficialis, de m.gluteus medius en de wervelhoofden van de m.biceps
femoris en de m.semitendinosus.
De veel grotere n. ischiadicus (L5-S2) loopt als een brede band ventrocaudaal over het
ligamentum sacrotuberale latum onder de m.gluteus medius. Hij kruist de m.gluteus profundus
en buigt dan rond het heupgewricht naar distaal. In de dij geeft hij grote spiertakken af aan de
broekspieren, alvorens zich te splitsen in de n.peroneus en de n. tibialis.
De n.cutaneus femoris caudalis (S1-S2) ligt buiten op het ligamentum sacrotuberale en verzorgt
sensibel de huid van de bil.
De n.pudendus (S2-S4) is de grootste zenuw van deze groep. Hij kan vezels opnemen uit S2,
maar bestaat grotendeels uit vezels van de derde en vierde sacrale zenuwen. Hij loopt in de
richting van het tuber ischiadicum, eerst aan de binnenzijde van het lig. sacrotuberale latum en
later daar ingebed. In dit gebied wisselt hij via het foramen ischiadicum vezels uit met de
n.cutaneus femoris lateralis. De n.pudendus verzorgt de innervatie van het rectum, het
diaphragma urogentitale en de in- en uitwendige geslachtsorganen. Verderop splitst hij zich in
een aantal takken, waaronder de n.perinealis profundus en de n.perinealis superficialis. De
n.perinealis profundus is hoofdzakelijk een motorische zenuw voor de dwarsgestreepte spieren
van het perineum. De n.perinealis superficialis is voornamelijk een sensorische zenuw voor de
huid van het perineum en het gebied rond de anus, de uier en de labia vulva.
De nn. rectalis caudalis (S4-S5) treedt door de wand van het canalis pudendalis naar het
perineum en geeft motorische takken af aan het achterste deel van het rectum; de m.sphincter
ani externus, de mm.coccygeus, de mm.levator ani. Sensorische vezels worden aan het
huidgebied rond de anus afgegeven. [Lit.3][12][17]
31
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Plexus Lumbalis
2.
n.iliohypogastricus
3.
n.ilioinguinalis
4.
n.genitofemoralis
5.
n.cutaneus femoralis lateralis
6.
n.femoralis
7
n.obturatorius
Plexus Sacralis
8.
n.glutaeus cranialis
9.
n.glutaeus caudalis
10.
n.cutaneus femoralis caudalis
11.
n.pudendus
12.
n.rectalis caudalis
13.
n.ischiadicus
Figuur 13. Perifere bezenuwing van de bekkenregio.
2.2 Het autonome zenuwstelsel
Het autonome of vegetatieve zenuwstelsel verzorgt de inwendige organen en de omhulsels
ervan. Vanwege de sterke betrokkenheid van het autonome zenuwstelsel bij nagenoeg alle
lichaamsfuncties, zijn elementen van dit deel van het zenuwstelsel aanwezig in vrijwel alle
perifere zenuwen, evenals in het ruggenmerg, de hersenstam en de grote hersenen. Er zijn
afferente (viscerosensibele) en efferente (visceromotorische) vezels. De zenuwcellen van de
sensibele vezels liggen in de spinale gangliën, de cellen vanwaar de efferente vezels uitgaan,
vormen verspreid liggende opeenhopingen van zenuwcellen, de vegetatieve gangliën. Met
betrekking tot het motorische gedeelte is een belangrijk onderscheid dat de viscerale efferente
32
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
vezels die in het ruggenmerg en de hersenstam ontspringen, in tegenstelling tot de
somatomotorische vezels, niet rechtstreeks hun doelorgaan innerveren. De vezels schakelen in
de autonome viscerale ganglia over op neuronen die hun axonen zenden naar de doelorganen.
Autonome viscerale ganglia liggen paravertebraal en prevertebraal in de truncus sympathicus of
nabij en in de wand van de te innerveren organen.
De voornaamste functie van het autonome zenuwstelsel is het constant houden van het interne
milieu van het organisme en de regulering van de functies van organen. Deze regulering komt tot
stand door samenwerking van de beide antagonistisch werkende delen van het autonome
systeem van de orthosympathicus en de parasympaticus. Acties van het autonome zenuwstelsel
worden veelal ‘opgelegd’, als aanpassing op veranderende omstandigheden voor het lichaam,
door motoriek en het gedrag die vanuit het somatische zenuwstelsel wordt geïnitieerd.
[Lit.4][17][59]
2.2.1 Het sympatische zenuwstelsel
De preganglionaire visceromotorische vezels die tot het sympathische gedeelte van het
autonome zenuwstelsel behoren, ontspringen van de neuronen in de zijhoorn ( nucleus
intermediolateralis) van het thoracale en hooglumbale ruggenmerg (cornu laterale Th3-L3).
Deze vezels lopen mee met de somatomotorische axonen die via de voorwortel het ruggenmerg
verlaten. Buiten de wervelkolom verlaten de vezels de spinale zenuw en bereiken via de ramus
communicans albus (gemyeliniseerde vezels) de truncus sympathicus. De truncus sympathicus
is een langgerekte structuur van met elkaar verbonden autonome ganglia, die zich naast de
wervelkolom uitstrekt van hoog cervicaal tot het os sacrum. Vanuit de ganglia van de truncus
sympathicus ontspringen postganglionaire vezels die via de ramus communicans griseus
(ongemyeliniseerde vezels) de spinale zenuw bereiken. Deze postganglionaire vezels lopen
vervolgens mee met de somatomotorische en somatosensibele vezels in de perifere zenuwen
naar de huid en de spieren om daar de bloedvaten, zweetkliertjes en de mm.arrectores pilorum
te innerveren. Postganglionaire vezels, die de inwendige organen innerveren, verlopen meestal
via een autonome zenuwplexus naar hun doelorgaan.
De preganglionaire vezels die de truncus sympaticus kunnen, of in een nabijgelegen ganglion
synapteren, of via de truncus sympaticus opstijgen, of afdalen naar een hoger of lager gelegen
ganglia. Bij iedere wervel vanaf de cervicothoracale overgang tot aan het os coccygis ligt een
sympathisch ganglion. Ter hoogte van C7 en Th1 ligt het ganglion stellatum, deze is verbonden
met het ganglion cervicale craniale via de ramus interganglionaris cervicalis. Het ganglion
cervicale craniale ligt beiderzijds onder de alae van de atlas. Vanuit dit hooggelegen ganglion van
de truncus sympathicus worden structuren in het hoofd- en halsgebied en deels ook het hart
sympathisch geïnnerveerd. Het ganglion stellatum wordt via de truncus sympathicus door
preganglionaire vezels vanuit het hoogthoracale gedeelte van de cornu laterale bereikt.
33
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
In de buik bevindt zich ventraal en lateraal van de aorta een aantal prevertebrale ganglia van
waaruit de buikorganen worden geïnnerveerd. Deze ganglia ontvangen hun preganglionaire
vezels via de nn.splanchnici rechtstreeks uit het thoracale deel van het ruggenmerg. De direct
onder het diafragma gelegen ganglia coeliaca innerveren de organen in de bovenbuik, zoals de
lever, de milt, de maag en het proximale deel van de duodenum. Het ganglion mesentericum
cranialis innerveert de dikke en dunne darm en het ganglion mesentericum caudalis de
bekkenorganen. Sympathische vezels bestemd voor de achterbenen ontspringen uit de
laagthoracale en de lumbale ganglia van de truncus sympaticus en bereiken hun doelgebieden
via de plexus lumbosacralis. [Lit.59]
FIGUUR 14. HET AUTONOME ZENUWSTELSEL
2.2.1.1 De sympathische innervatie van de bekkenorganen.
Vanuit de plexus mesentericus caudalis en zijn ganglion mesentericum caudales worden
vegetatieve zenuwvezels afgegeven die als plexus ovaricus de a.ovarica omwinden. Deze vezels
verzorgen de innervatie van de ovaria, tuba uterina en craniale deel van de cornua. Vanuit de
plexus mesentericus caudalis ontstaan ook de plexus colicus sinister verder voor het colon
descendens en de plexus rectalis cranialis voor het rectum.
34
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Het pars pelvina van de truncus sympathicus bevat vijf spoelvormige gangliën. Op drie plaatsen
splitst de truncus sympathicus beiderzijds in een laterale en een mediale tak. De sterkere
laterale tak verloopt langs de a.caudalis lateralis en geeft rami communicans aan de ventrale
takken van de sacrale zenuwen af en verbindt zich ten slotte met de ventrale takken van de
eerste vijf a zes coccygeale wervels. De beide dunnere mediale takken buigen mediaalwaarts af
en liggen tegen het ventrale deel van het sacrum. De mediale takken vormen dan uiteindelijk het
pars caudalis en lopen afzonderlijk van de a.caudalis mediana verder als fijne, meerdere
ggl.caudalia bevattende zenuwvezels caudaalwaarts richting de staart, of ze maken verbinding
ter hoogte van het ggl.impar tussen de 2e en 3e coccygeale wervel. Vanuit het ggl.impar verloopt
een dunne zenuwvezel nog een stuk naar distaal. [Lit.17][59]
1. Ggl. impar
2. Plexus caudalis
3. Mediale tak van het bekkendeel
3’. Laterale tak van het bekkendeel
Figuur 15. Bekkendeel van de trucus sympathicus.
Vanuit de eindtakken van de nn.hypogastrici van het ggl.mesentericum caudale, de
nn.splanchnici sacrales van het pars pelvina van de truncus sympathicus en de
parasympathische nn.pelvini ontstaat de plexus pelvinus (hypogastricus). Ter hoogte van de
knooppunten van deze zenuwnetwerken bevinden zich verscheidene kleine en grote gangliën,
de ggll.pelvina. Dit zijn voornamelijk sympathische gangliën. Een klein deel is parasympathisch.
Via deze sympathische-parasympathische gemengde plexus worden alle bekkenorganen via een
reeks speciale plexussen voorzien van hun vegetatieve innervatie.
35
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Deze verschillende plexussen zijn te onderscheiden:
1. De plexus rectales medii die de ampullen van het rectum innerveert;
2. De plexus rectales caudalis die de vulling en lediging van het rectum regelt;
3. De plexus vesicalis cranialis die de laterale blaasband innerveert;
4. De plexus vesicalis caudalis voert de parasympathische en sympathische vezels van de
plexus pelvinus naar de blaas en blaashals;
5. De plexus uterovaginalis die grotendeels de uterus bereikt en de nn.corporis cavernosi
clitoridis afgeeft voor de vagina en de vestibule vagina. [Lit.17]
Figuur 16. Orthosympathicis bij het paard (hengst).
2.2.2 Het parasympathische zenuwstelsel
De parasympathische motorische vezels ontspringen uit de hersenstam en uit de zijhoorn van
het sacrale ruggenmerg (S2-S4). De parasymathische ganglia liggen in of nabij hun doelorgaan
en daarom zijn de preganglionaire motorische vezels in het algemeen lang. De postganglionaire
vezels hebben daarom slechts een kort traject af te leggen. Het sacrale gedeelte van het
parasympathische zenuwstelsel innerveert via de nn.splanchnici pelvini uitsluitend de
bekkenorganen en een gedeelte van het colon. De parasympathische motorische vezels die in de
hersenstam ontspringen, bereiken via vier hersenzenuwen3 , waaronder de n.vagus, de organen
van het hoofd-halsgebied, de thorax en de bovenbuik. De n.vagus innerveert via de dorsale
vaguskern het hart, de longen en de organen in de bovenbuik, inclusief de nieren. [Lit.17][59]
3
N.oculomotorius (III), n.facialis (VII), n.glossopharyngeus (IX), n.vagus (X).
36
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
FIGUUR 17. PARASYMPATHICUS BIJ HET PAARD (HENGST )
2.2.2.1 De parasympathische bezenuwing van de bekkenorganen.
De parasympathische bezenuwing van de bekkenorganen verloopt via de n.vagus en de
nn.pelvici.
De vagale bijdrage verloopt in de buikregio via de truncus vagalis dorsalis. De krachtige truncus
vagalis dorsalis geeft zijn meeste vezels af aan de rami coeliaci, die langs de a.gastrica sinister
naar de plexus coeliacus lopen. Vanaf hier verlopen de vezels, samen met de arteria en met
sympatische takken, naar de pancreas, lever, milt, dunne en dikke darm tot en met het colon
transversum. Verder worden de rami renalis aan de nieren en bijnieren afgegeven. Met
aftakkingen van de plexus intermesentericus bereiken vagusvezels de plexus mesentericus
caudalis en de plexus ovaricus en daarbij het colon descendens en de ovaria.
De nn.pelvini bestaan uit preganglionaire parasympatische vezels, die samen met de ventrale
taken van S2,S3 en S4 uit het ruggenmerg treden. Zij vormen de plexus pelvinus. In de plexus
ligt, evenals in de bekkenorganen zelf, een groot aantal intramurale ganglia, waaraan de
postganglionaire vezels van de bekkenorganen ontspringen. Ze verzorgen het rectum, de blaas,
uterus en vagina evenals de geslachtsklieren. Daarnaast zorgen ze voor de vasodillatatie van de
zwellichamen van de clitoris.
[Lit.16][17]
2.2.2.2 Viscerale afferenten
Hoewel bij de bespreking van het autonome zenuwstelsel veelal de nadruk ligt op het
visceromotorische, efferente aspect van dit systeem, zijn viscerosensibele, afferente vezels
minstens even belangrijk. Het is zelfs zo dat in de n.vagus het aantal afferente vezels vele malen
groter is dan het aantal efferente vezels. De cellichamen van de afferente, viscerosensibele vezels
zijn gelokaliseerd in de spinale ganglia in de achterwortels van de spinale zenuwen of in de
37
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
ganglia van de n.facialis, de n.glossopharyngeus en de n.vagus. Viscerale informatie kan door
middel van een korte reflexboog via de zijhoorn van het ruggenmerg of via de nucleus solitarius
in de hersenstam leiden tot een aanpassing in de viscerale activiteit. Dergelijke informatie kan
invloed uitoefenen op het neuro-endocriene systeem in de hypothalamus of op hogere
integratieve functies. De afferenten, die via de n.vagus het centrale zenuwstelsel bereiken,
vervoeren informatie over de cardiovasculaire, respiratoire, urogenitale en gastro-intestinale
systemen, onder andere wat betreft de spanning van de wand van het hart en de grote
bloedvaten en de vullingsgraad van de darm.
De vezels die klinisch het meest op de voorgrond treden, zijn de viscerale-pijnafferenten. Deze
sensibele vezels lopen voornamelijk mee met de sympathische vezels. Viscerale pijn kan vooral
worden opgewekt door rek van de sereuze vliezen die de organen omgeven, door ischemie van
organen of door irriterende stoffen. Ook kramp van de wand van holle organen4 veroorzaakt
pijn. Viscerale pijn is vaak slecht te lokaliseren en wordt in veel gevallen elders aangegeven in
het lichaam. Dit wordt ‘referred pain’ genoemd.
Reflexen in het autonome zenuwstelsel zijn niet alleen mogelijk via een reflexboog via het
centrale zenuwstelsel, maar ze kunnen ook volledig buiten het centrale zenuwstelsel tot stand
komen, via de perifere collateralen van de viscerosensibele vezels. Dit fenomeen wordt het
‘axonreflex’ genoemd en berust op het feit dat actiepotentialen opgewekt in één uitloper van een
viscerosensibele vezel zich niet alleen naar centraal kan verplaatsen, maar ook via de
vertakkingen naar andere uitlopers van deze vezel.
Activatie van perifere uitlopers van
sensibele vezels leidt niet alleen tot transmitterafgifte door de vezels die in het centrale
zenuwstelsel eindigen, maar ook door de perifere vezels. De perifere uitlopers van autonome
sensibele vezels bevatten veel peptiden als neurotransmitter, die bij prikkeling worden
afgegeven en ter plekke bijvoorbeeld ontstekingsreacties en vaatverwijding kunnen
veroorzaken. Op basis van de axonreflex kan prikkeling in een bepaald orgaan dan ook reacties
teweeg brengen in nabijgelegen weefsels, bijvoorbeeld een ander inwendig orgaan of huid.
In een onderzoek bij drachtige en niet-drachtige ratten blijkt nog dat afferente activiteit (
n.pelvici en n.hypogastricus) van de voortplantingsorganen verzachtende processen activeert bij
intrinsieke pijn. Vaginocervicale mechano-stimulatie leidt bijvoorbeeld tot analgesie gedurende
dracht en de partus. Uterocervicale mechanostimulatie draagt, tenminste gedeeltelijk, ook bij
aan analgesie5 bij dracht en partus. [Lit.32][59]
4
5
Bijvoorbeeld de darm, ureter of bloedvaten
Ongevoeligheid voor pijn.
38
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
2.3 Hypothalamus en hypofyse
2.3.1 Hypothalamus
De hypothalamus vormt de onderste laag en de bodem van de tussenhersenen, met het chiasma
opticum, het tuber cinereum, dat trechtervormig overgaat in het infindibulum (hypofysesteel)
en de corpora mamillaria. Dit is het centrale gebied voor de regeling van de vegetatieve functies
en het beïnvloedt niet alleen het vegetatieve nerveuze systeem, maar via zijn verbindingen met
de hypofyse ook het endocrien-vasculaire systeem, en coördineert beide. De hypothalamus is in
twee delen te verdelen: de mergarme en de mergrijke hypothalamus.
Het nauwe verband tussen zenuwstelsel en endocrien systeem vindt zijn uitdrukking in de
buitengewoon sterke vaatverzorging van de afzonderlijke hypothalamische kernen. De nucleus
supraopticus en de nucleus paraventricularis zijn ongeveer zesmaal sterker gevasculariseerd
dan de rest van de grijze substantie. Hun zenuwcellen hebben nauw contact met de capillairen,
FIGUUR 18. HYPOFYSE
waar ze soms zelfs omheen liggen (endocellulaire capillairen). Een veelvoud van verbindingen
leidt olfactorische, gustatorische(m.b.t zweten), viscerosensibele en somatosensorische
impulsen naar de hypothalamus.
De centra van de hypothalamus beïnvloeden alle voor het inwendige milieu van het lichaam
belangrijke processen en regelen prestaties van de organen in overeenstemming met de
lichamelijke belasting. Deze centra controleren warmte-, water- en elektrolytenhuishouding,
hartwerking, bloedsomloop, ademhalingsstofwisseling en slaap- en waakritme.
Vitale functies zoals voedselopname, maag-darmactiviteit en deficatie, vloeistofopname en
mictie worden dan hieruit evenzo geregeld als de processen tot instandhouding van de soort:
voortplanting en seksualiteit. De vitale activiteiten worden opgewekt door lichamelijke
behoeften, die als honger, dorst en geslachtsdrift beleefd worden.
Elektrische prikkeling van de hypothalamus veroorzaakt vegetatieve reacties. Deze zijn te
verdelen in twee groepen: degene die dienen voor regeneratie en stofwisseling en degene die
dienen voor prestatieverhoging gericht op de omgeving.
De ophoping van bepaalde
39
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
prikkeleffecten in bepaalde regio’s betekent dat er voor de mechanismen die de prestatie
verhogen een dorsocaudaal en lateraal gelegen ergotrope zone is. Voor mechanismen die de
regeneratie bevorderen is er een meer ventro-rostraal gelegen trofotrope zone . De beide zones
komen overeen met de indeling van het perifere vegetatieve zenuwstelsel in (ortho)sympathicus
en parasympathicus.
2.3.2 Hypofyse
De hypofyse bestaat uit twee delen: de adenohypofyse (voorkwab) en de neurohypofyse
(achterkwab). De adenohypofyse ontstaat uit een uitstulping van het primitieve mondholtedak
(zakje van Rathke). Bij neurohypofyse gaat het om een uitstulping van de bodem van de
tussenhersenen. De adenohypofyse is een endocriene klier, de neurohypofyse is een hersendeel
dat zenuwvezels, een capillairnet en een speciale gliavrom bevat. Beide hypofysedelen liggen
tegen elkaar aan. In dit raakvlak zijn zenuwstelsel en endocrien-vasculair systeem met elkaar
verbonden.
De vaatverzorging van de hypofyse waarborgt de koppeling van het nerveuze en het endocrienvasculaire deel. De toevoerende vaten, de a.hypophysealis superior en de a.hypophysealis
inferior, zijn takken van de a.carotis interna. De twee bovenste hypofysearteriën vormen een
arteriële ring om het proximale deel van het infundibulum, waaruit kleine arteriën door de
bedekking van de adenohypofyse heen naar het infindibulum lopen en zich vertakken tot
speciale vaten. De teruglopende takjes verzamelen zich i de portale vaten, die het bloed naar het
capillairnet van de adenohypofyse voeren. Uit het capillairnet van de adenohypofyse komt het
bloed in de venen.
De beide onderste hypofysearteriën verzorgen de neurohypofyse. Bovendien vormen ze met
enkele takken in het gebied van de pars intermedia, gelegen in de sella turcica, speciale vaten die
het bloed via korte portale vaten eveneens naar het capillaire netwerk van de adenohypofyse
brengen. [Lit.4][12][16][59]
40
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Figuur 19. Arteria en venae van de hypothalamus en hypofyse.
2.4 Nerveuze en hormonale regeling
Het regelen van lichaamsprocessen vereist communicatie tussen verschillende structuren:
sensoren, regelcentra en effectoren. De manier waarop deze communicatie het meest efficiënt
kan verlopen, hangt af van de aard van het proces dat geregeld moet worden.
Het zenuwstelsel bestaat uit een netwerk van vezels, waarlangs elektrische impulsen worden
voortgeleid. Het werkt snel en selectief, waardoor het bij uitstek geschikt is voor het waarnemen
van de buitenwereld en het uitvoeren van bewegingen. Deze twee functies worden verzorgd
door het animale deel van het zenuwstelsel. Ook homeostatische processen die snel moeten
verlopen, zoals het corrigeren van de bloeddruk, worden grotendeels via het zenuwstelsel
geregeld. Dit is de taak van het vegetatieve zenuwstelsel.
Het hormonale stelsel omvat een aantal klieren die endocrienen worden genoemd, omdat hun
producten, hormonen, in de bloedbaan afscheiden. Endocriene klieren kunnen afzonderlijke
organen zijn, zoals de schildklier, de bijnieren en de ovaria, maar ook een onderdeel vormen van
organen met andere dan endocriene functies, zoals de hersenen, de pancreas en de nier.
Hormonen worden via de bloedstroom door het gehele lichaam vervoerd en kunnen daardoor
signalen overbrengen naar alle weefsels en organen. Vooral processen die lang duren, en waar
verschillende organen bij betrokken zijn, worden door middel van hormonen bestuurd.
41
______________________________________________________________H OOFDSTUK 2. NEURO-FYSIOLOGIE
Voorbeelden hiervan zijn stofwisseling, water- en zouthuishouding, groei en ook de
voortplanting.
Verscheidende lichaamsprocessen, zoals bloedsomloop, spijsvertering en warmtehuishouding,
worden zowel via zenuwen als via hormonen aangestuurd. Meestal zorgt het hormonale stelsel
voor de regeling van de homeostase op langer termijn en zorgt het vegetatieve deel van het
zenuwstelsel voor de compensatie van plotseling optredende verstoringen.
Voor goede coördinatie tussen het hormonale stelsel en het vegetatieve deel van het
zenuwstelsel is het noodzakelijk dat ze onder een eenhoofdige leiding staan. Deze leiding zetelt
in de hypothalamus, een onderdeel van de hersenen. De besturing van het hormonale stelsel
vanuit de hypothalamus verloopt voor een groot deel via de adenohypofyse. De hypothalamus
produceert een speciale categorie neurohormonen, hypofyseotrope hormonen, die de productie
en afgifte van bepaalde hormonen door de hypofyse besturen. Dit betreft zowel glandotrope
hormonen, die op hun beurt een perifere endocriene klier stimuleren tot afgifte van een
effectorhormoon, als hormonen die een directe werking hebben op een perifeer doelwit. Een
voorbeeld van het eerste soort is thyreoïdstimulerend hormoon (TSH); een voorbeeld van het
tweede soort is groeihormoon (GH). De hypofyseotrope hormonen worden via een
poortadersysteem naar de hypofyse getransporteerd. De hypofyseotrope hormonen worden ook
wel releasing hormonen (RH) genoemd.
De effectorhormonen hebben meestal een remmende invloed op de glandotrope of
hypofyseotrope hormonen. Zo ontstaat een regelkring waarin door negatieve terugkoppeling de
afgifte van het effectorhormoon wordt geregeld.
Niet alle endocriene activiteit wordt vanuit de hypofyse gestuurd. De afgifte van ADH in de
neurohypofyse en van adrenaline in het bijniermerg staat rechtstreeks onder controle van het
zenuwstelsel; in feite worden deze hormonen door zenuwcellen geproduceerd ( neurosecretie).
Daarnaast zijn er verscheidene perifere hormoonklieren die onafhankelijk van het zenuwstelsel
kunnen werken, maar wel door het zenuwstelsel worden beïnvloed. Een voorbeeld hiervan zijn
de Eilandjes van Langerhans in de pancreas, die zelf veranderingen in de bloedsuikerspiegel
waarnemen en vervolgens insuline of glucagon afgeven om deze te corrigeren. Bij inspanning
wordt de insulineafgifte echter langs de neurale weg geremd, waardoor de bloedsuikerspiegel,
ondanks het hoge glucosegebruik, kan stijgen. [Lit.4]
42
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
3 Cyclus en de dracht.
3.1 Inleiding
Voor een merrie is het normaal dat de hoeveelheid hormonen in haar lichaam wisselt. Het
gebeurt elke cyclus weer. Tijdens de dracht vinden nog grotere veranderingen plaats. Deze
veranderingen zijn nodig om de dracht in stand te houden en het lichaam voor te bereiden op de
partus en voeden van het veulen. De hormonen worden geproduceerd door de placenta, de
ovaria, de hypothalamus en hypofyse en in veel mindere mate ook in de bijnierschors.
Hormonen die een rol spelen zijn bijvoorbeeld oestrogeen, progesteron, FSH, LH, prolactine, ECG
(Equine Chorionic Gonadotrophin) en oxytocine
3.2
Oestrische cyclus van de merrie
De merrie heeft een seizoensgebonden poly oestrische cyclus van 21 dagen. Dit houdt in dat ze
alleen ontvankelijk is voor de hengst en ovuleert gedurende bepaalde tijden van het jaar.
Tijdens de anoestrische periode vertonen merries geen tekenen van seksuele ontvankelijkheid
en hebben geen ovulatie.
De cyclus van de merrie kan simpel onderverdeeld worden in twee periodes; de oestrusperiode
en de dioestrus periode. De oestrus duurt ongeveer drie tot zeven dagen. Dit is de fase waarin de
merrie hengstig is en komt overeen met de folliculaire fase in de cyclus. De dioestrus duurt
zestien dagen en komt overeen met de secretiefase. Deze periode wordt voornamelijk gevormd
door de fysiologische levensduur van het corpus luteum van 12 a 14 dagen, de luteale fase. De
merrie is in deze periode niet ontvankelijk voor de hengst.
De ovulatie vindt meestal plaats 24 tot 48 uur voor het einde van de oestrus. Oestrus duur is
meestal drie tot zeven dagen. De dioestrus volgt na de ovulatie aan het eind van de oestrus en
duurt meestal 15 tot 19 dagen. Na de ovulatie ontstaat er een corpus luteum, deze produceert tot
dag 16 - 17 progesteron. Vervolgens gaat het corpus luteum in regressie onder invloed van
prostaglandines geproduceerd in het endometrium. Door de progesteron daling valt de
negatieve feedback op de hypothalamus weg. Hierdoor stijgt de productie van Gonadotrophinreleasing hormoon (GnRH), welke de hypofyse aanzet tot verhoogde productie van follikel
stimulerend hormoon (FSH) en luteïniserend hormoon (LH). Primair leidt het FSH tot
follikelgroei en de ontstane follikels produceren oestradiol. Deze oestrogenen zijn
verantwoordelijk voor het optreden van hengstigheidssymptomen en induceren eveneens de
LH-piek. De LH-piek is de trigger tot ovulatie en vorming van het corpus luteum.
43
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
Dit corpus luteum produceert het hormoon progesteron, waardoor een merrie niet langer
hengstig is. Een niet drachtige uterus geeft rond de veertiende of vijftiende dag van de cyclus een
signaal af, waardoor het corpus luteum wordt afgebroken en de merrie weer opnieuw hengstig
kan worden. Indien de merrie drachtig is, dan wordt dit signaal geblokkeerd en blijft de
hengstigheid achterwege. [Lit.72]
De afbeelding laat een vergelijking zien tussen de circulerende hormone en de overeenkomstige activiteit van de
ovaria. De ovulatie ( dag 0) ontstaat als gevolg van de toenemende levels van LH. Als de merrie niet drachtig is, gaat
FIGUUR 20. H ORMOONLEVELS EN OVARIELE ACTIVITEIT IN DE OETRISCHE CYCLUS
het corpus luteum in regressie als reactie op prostaglandine ( rond dag 13). Deze regressie duurt tot dag 18. De
hoeveelheid progestreon neemt af tijdens de regressie van het corpus luteum. Rond dag 13 neemt ook de hoeveelheid
FSH toe, waardoor er rijping van de follikel plaats vindt ter voorbereiding op de ovulatie van de volgende oestrus rond
dag 19 tot 20.
Figuur 20. Hormoonlevels en ovariële activiteit in de oestrische cyslus.
3.3 Regulatie van gonade functie
Bij zowel hengsten als merries reguleren de hormonen van de adenohypofyse de functies van de
geslachtsklieren. Het follikel stimulerend hormoon FSH stimuleert de rijping van spermacellen
of ovaria. Het luteïniserend hormoon stimuleert de productie en secretie van testosteron bij de
hengst en progesteron bij de merrie. FSH en LH worden gonadotrope hormonen genoemd,
omdat ze de groei en rijping van de geslachtsklieren stimuleren. Het gonadotrophin- releasing
hormoon (GnRH) reguleert de secretie van FSH en LH. De neuroendocriene cellen in de
hypothalamus die GnRH produceren, hebben een inherent ritme van secretie, maar het kan ook
worden beïnvloed door neuronen in andere delen van de hersenen en door directe feedback van
de geslachtshormonen in het bloed.
Veranderingen in de secretie van oestrogeen en progesteron door de ovaria geven aanleiding tot
cyclische veranderingen in het weefsel van de uterus. Tijdens de oestrus, wanneer de
oestrogeenconcentratie in het bloed een piek bereikt, neemt de slijmproductie van de klieren in
de uterus sterk toe. Het slijm verlaat via de cervix de uterus en is één van de signalen van de
oestrus; vaginale afscheiding. Tijdens de luteale fase is de secretie van de klieren van het
endometrium gestimuleerd door toenemende concentratie van progesteron in het plasma. Deze
44
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
afscheiding bevat voedingsstoffen die worden gebruikt door de bevruchte eicellen. Als er geen
eicellen bevrucht zijn, ondergaat het corpus luteum involutie (luteolysis). De productie van
progesteron stopt en een nieuwe folliculaire fase zal weer beginnen. [Lit.21]
3.4 Regulatie van gonade activiteit
De gonadotrope hormonen FSH en LH afkomstig van de adenohypofyse sturen de activiteit van
de geslachtsklieren. Neuronen in de hypothalamus releasen GnRH, die via het veneuze portale
systeem van de hypothalamus getransporteerd worden naar de adenohypofyse. GnRH wordt
snel afgebroken in het bloed. Door
het regelen van de secretie van GnRH, reguleert de
hypothalamus de synthese en secretie van FSH en LH. De activiteit van de GnRH-producerende
neuronen wordt geregeld door de concentratie van oestrogenen in het bloed. Deze neuronen
ontvangen ook informatie over de omgeving van het dier en hun activiteit wordt beïnvloed
door de prikkels afkomstig van mechanoreceptoren in de huid en in de voortplantingsorganen.
Wanneer de concentratie oestrogeen voorafgaand aan de ovulatie een bepaalde drempel
overschrijdt, wordt er een grote hoeveelheid GnRH gereleased. Een overeenkomstige piek in de
secretie van LH volgt deze afgifte van GnRH, en de LH-piek stimuleert op zijn beurt de ovulatie.
Gonadotrope hormonen beïnvloeden de secretie van GnRH door de hypothalamus via een
negatief feedback systeem. Hoge concentraties van testosteron en progesteron inhiberen de
afgifte van GnRH en inhiberen de afgifte van FSH en LH door de hypofyse. Bij merries zorgt de
geleidelijk toenemende concentratie van oestradiol in het bloed gedurende de folliculaire fase
ervoor dat de afgifte van GnRH door de hypothalamus wordt gestimuleerd. Dit positieve
feedback systeem zorgt voor een snel toenemende afgifte van LH die de ovulatie veroorzaakt.
[Lit.21]
3.5 Lichamelijke veranderingen tijdens de dracht
3.5.1 Endocrinologie tijdens de dracht
Wanneer de merrie gedekt is zal er een dracht volgen van ongeveer 335 dagen. In de eerste 16
dagen verplaatst het embryo zich naar de uterus en zal zich daar innestelen. Daar geeft het een
signaal af dat de bevruchting heeft plaats gevonden. De werkelijke fixatie van de embryo vindt
plaats rond dag 16 na de ovulatie.
Alle dieren zijn afhankelijk van progesteron om hun dracht in stand te houden. De concentratie
van progesteron in het plasma neemt af in de periode vlak voor de partus. De concentratie van
oestrogeen in het plasma neemt daarentegen toe en neemt direct naar de partus onmiddellijk
weer af. De verhouding tussen de twee concentraties van progesteron en oestrogeen is dan ook
veranderd in de laatste periode vlak voor de partus, zodat de invloed van oestrogeen domineert.
Naast de steroïde hormonen die geproduceerd worden in de ovaria, de placenta en de foetus,
worden peptide hormonen ook in de placenta geproduceerd.
45
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
De peptide hormonen die geproduceerd worden in de placenta worden afgegeven aan de foetus
en aan het bloed van de merrie. Hun functie is het stimuleren van de productie van hormonen
door de ovaria, van de foetale groei, de ontwikkeling van de uier en bijdragen aan het
geboorteproces.
Tijdens het eerste deel van de dracht wordt progesteron alleen geproduceerd in het corpus
luteum. Uiteindelijk neemt de placenta dit geleidelijk over zodat de dracht in stand wordt
gehouden.
Relaxine is ook een peptide hormoon. Het wordt geproduceerd door zowel de placenta als de
ovaria en wordt afgegeven gedurende vrijwel de hele foetale periode. Samen met progesteron
helpt relaxine voorkomen dat de uterus contraheert gedurende de dracht. Ook zorgt relaxine
ervoor dat bindweefsel in de cervix en in ligamenten in het bekken week worden vlak voor de
partus, zodat het gemakkelijker is voor de foetus om het geboortekanaal te passeren. Het effect
van relaxine op het bindweefsel gaat gepaard met inwerking van prostaglandine. [Lit.33][34]
3.5.1.1 Equine Chorionic Gonadotrophin (ECG)
Rond dag 36 tot 38 vormt het foetale weefsel de “endometrial cups”. De endometrial cups zijn
samengesteld uit een dicht opeengepakte massa van zeer grote, epithelioïde, deciduale-achtige
cellen. Ze produceren E.C.G (Equine Chorionic Gonadotrophin), voorheen ook wel P.M.S.G (
pregnant mare serum gonadotrophin) genoemd, dat zowel een LH als een FH werking heeft. Op
dag 60 vormt zich een piek van de aanwezige hoeveelheid ECG, die daarna langzaam daalt en op
dag 120 zijn de endometrial cups verdwenen en is er nauwelijks nog ECG aanwezig. De hoge
bloedspiegel van ECG in deze tijd stimuleert de ontwikkeling van follikels in de ovaria. Deze
follikels ovuleren, wat resulteert in de ontwikkeling van zogenaamde secundaire copora lutea. In
samenwerking met het primaire corpus luteum, scheiden deze structuren samen voldoende
progesteron af om de dracht te handhaven, totdat de placenta voldoende progesteron
produceert. ECG draagt dus bij tot de instandhouding van het primaire corpus luteum en de
eventuele secundaire corpora lutea en houdt de dracht in stand.
FIGUUR 21. E NDOMETRIAL C UPS
46
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
3.5.1.2 Progesteron
Progesteron, dat wordt geproduceerd door het corpus luteum, is het primaire hormoon dat
verantwoordelijk is voor de herkenning en het onderhoud van de vroege dracht tot ongeveer
150 dagen. Progesteron stijgt in eerste instantie, gevolgd door een lichte daling en stijgt dan tot
een piek rond dag 80. Daarna neemt de concentratie geleidelijk af naar 1-2 ng / ml tijdens de
mid-late dracht (dag 150). De tweede stijging is geassocieerd met de vorming van het secundaire
corpora lutea.
Vanaf ongeveer 150 dagen is de aanmaak van progesteron voor het in stand houden van de
dracht afkomstig van de placenta. Deze overname wordt de luteal-placental shift genoemd.
Verder voorkomt progesteron dat de uterus sterk samentrekt. Aan het einde van de dracht
neemt de productie van progesteron af, zodat uterus kan gaan samentrekken en het veulen kan
worden geboren.
3.5.1.3 Oestradiol/ oestrogeen
Het oestrogene oestradiol wordt gevormd in de ovaria door de follikels, het corpus luteum en
het ovariele stroma. Het stimuleert de groei van het endometrium, de ontwikkeling van de
bloedvaten en de groei van de melkklieren in de uier. Rond dag 38-40 begint de productie
te stijgen en zorgt voor de proliferatiefase van het endometrium. Op dag 70 tot 80 vindt er een
secundaire stijging plaats vanuit de foetale placenta.
3.5.1.4 Relaxine
Relaxine is een peptidehormoon dat bij verschillende diersoorten wordt gedacht dat het een
synergistische werking heeft met progesteron om de dracht te handhaven. Bij paarden wordt
relaxine gevormd door de foetale placenta in plaats van het corpus luteum. Het is aanwezig
vanaf ongeveer dag 80 van de dracht en blijft op een hoog niveau tot de partus. De groei van de
uterus wordt gestimuleerd evenals aanpassingen aan het collagene bindweefsel van
bekkenligamenten, het diaphragma pelvina en de gewrichtskapsels. Dit bewerkstelligt een
optimale doorgankelijkheid van het geboortekanaal voor het veulen. Het hormoon beïnvloedt
fibroblasten en chondroblasten die collageenafbrekende enzymen afgeven, hetgeen leidt tot een
tijdelijk grotere bewegelijkheid van het sacro-iliacale gewricht en andere gewrichten in het
lichaam van de merrie.
47
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
3.5.1.5 Prolactine
Prolactine wordt geproduceerd door de hypofyse en is een effector hormoon. Het hormoon
speelt een rol bij de ontwikkeling van de melkklieren en heeft ook invloed op de samenstelling,
het volume en de afgifte van de moedermelk. De productie ervan staat onder invloed van
hypothalamische factoren.
FIGUUR 22. ARTERIËN VAN DE HYPOTHALMUS EN HYPOFYSE .
3.5.1.6 Oxytocine
Oxytocine wordt geproduceerd door de voorste cellen van de hypothalamus, vervolgens
opgeslagen in de neurohypofyse en onder invloed van prikkels afkomstig van de hypothalamus
afgegeven aan het bloed. Tijdens de dracht wordt de afgifte en de werking ervan beperkt door de
hoge progesteronspiegels. Rondom de partus neemt de hoeveelheid progesteron af en neemt de
invloed van oxytocine toe. Oxytocine speelt een rol bij de contracties van de uterus rondom de
partus en bij de samentrekking van de kleine spiertjes rondom de melkkanaaltjes in de uier,
waardoor de melk naar buiten wordt geperst. Na de partus wordt de afgifte van oxytocine sterk
gestimuleerd wanneer het veulen begint te drinken.
48
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
3.5.1.7 Follikel Stimulerend hormoon (FSH)
FSH is een glycoproteïde die gevormd wordt in de adenohypofyse (hypofysevoorkwab) en die
vandaar uit wordt afgegeven aan het bloed. Vrijmaking ervan geschiedt door het LH-releasing
hormoon, een polypeptide afkomstig uit de hypothalamus. De hypothalamus staat weer onder
invloed van in het bloed aanwezige oestrogenen en neurale prikkels ( terugkoppelingssysteem).
FSH bevordert de groei en rijping van follikels in de ovaria.
3.5.1.8 Luteïne stimulerend hormoon (LH)
LH is net als FSH een glycoproteïde, gevormd in de cellen van de adenohypofyse en wordt van
hieruit aan het bloed afgegeven. Dit geschiedt eveneens door het hypothalamische LH-releasing
hormoon, dat onder invloed van oestrogenen wordt afgegeven. LH en FSH bevorderen samen in
het ovarium de follikel rijping en de productie van oestrogenen. Het induceert tevens de ovulatie
en geeft vorming van het corpus luteum.
3.5.1.9 Overige hormonen
De hypothalamus produceert ook het gonadotrofine-releasing hormoon (GnRH) en de
corticotrofine-releasingfactor (CRF). Daarnaast maakt het lichaam ook andere stoffen aan,
zogeheten peptiden, die bijdragen aan het welbevinden van de merrie en haar veulen.
[Lit.15][58][72][73]
3.5.2 Lichamelijke aanpassingen
De uterus neemt tijdens de dracht enorm in omvang toe. Deze fenomenale toename berust
gedeeltelijk op toegenomen doorbloeding, maar vooral op een explosieve groei van het
myometrium. Hoewel hormonen, in het bijzonder oestrogeen, de groei en het ontwikkelen van
de uterus sterk kunnen beïnvloeden, is uitrekking door de toename van de inhoud van de uterus
waarschijnlijk de voornaamste stimulans voor deze groei. De enorme toename in voluma van de
uterus en andere specifieke veranderingen ten gevolge van de dracht vragen om aanpassing van
het totale lichaam van de merrie.
Het proces van de dracht heeft een grote belasting van het bewegingsapparaat tot gevolg. Niet
alleen het lichaamsgewicht neemt toe, maar door de toegenomen laxiteit van de kapsels en
banden als gevolg van inwerking van relaxine neemt ook de belasting op het musculofasciaal
stysteem sterk toe.
De toename in het volume van de uterus is een ware beproeving voor het glijvermogen van de
verschillende viscera
ten opzichte van elkaar en hun peritoneale relaties. Visceraal
mobiliteitsverlies van de uterus ten opzichte van haar omgeving of van andere intra-abdominale
organen kan voor klachten gaan zorgen. In het verloop van de dracht wordt het abdominale
diafragma naar een meer craniale positie verplaatst, waarbij ook de thorax volgt. De hoek van de
achterste ribben neemt in het verloop van de dracht toe. Bij een voldragen dracht reikt de
49
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
fundus uteri tot aan de ribbenboog. Ook het diafragma pelvis krijgt door de toename van het
volume in de abdomen meer druk te verdragen.
[Lit.25][42]
3.5.2.1 Dynamiek van de baarmoeder en de foetus tijdens de laatste maand van de dracht.
Tijdens de laatste maanden van de dracht, zal de uterus, die alles van de foetus bevat, behalve de
distale helft van de achterste ledematen, rusten op de ventrale moederlijke buikwand. Als gevolg
hiervan valt de spanning van de ligamenta sacrotuberalia lata af en is de uterus in staat om te
roteren. Wanneer de uterus regelmatig zijdelings draait, komt er weer spanning op de ligamenta
sacrotuberalia lata en komende de ovaria dichter bij elkaar te liggen.
Het volume van het allantoïsvocht (ongeveer 10 liter) en vruchtwater (ongeveer 3,5 liter) is op
termijn klein ten opzichte van de foetale massa (zie afbeelding “figuur 2”). Toch kan de foetus
zich nog aanzienlijk bewegen in de uterus. Deze manoeuvreerbaarheid van de foetus is toe te
schrijven aan de weke toestand van de uterus vlak voor de partus.
Het craniale deel van de foetus manoeuvreert en draait in de uterus en is niet afhankelijk van de
positie van de uterus. Het caudale deel van de foetus is echter wel afhankelijk van de nauw
aansluitende uterus, omdat de achterbenen van de foetus zich bevinden in één van de cornua.
[Lit.3][21][70]
50
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
Posities van het veulen gedurende de partus, bekeken vanuit het dorsale aspect van
de merrie. De axiale rotatie is aangegeven met de cirkels voor de dorsale zijde van de
uterus, de schoft en de staartwortel van de foetus bekeken vanuit achter de merrie
staande. De relatie tussen de cornu en de achterbenen wordt aangegeven met de
rode lijn die de wand van de cornu aangeeft.
Figuur 23. Posities van de foetus gedurende de partus.
3.5.2.2 Vorming van de uterus
De oriëntatie van de cornua ten opzichte van de corpus van de uterus verandert drastisch in de
loop van de dracht. In eerste instantie wijzen de cornua naar craniaal en dorsaal. Als het embryo
in grootte toeneemt, zakt de uterus verder in de darmen. Rond de 6e en 7e maand liggen de
cornua loodrecht ten opzichte van de craniale zijde van de uterus. Doordat het embryo nog
verder toeneemt in omvang, verplaatst de uterus zich verder naar craniaal en de dorsale zijde
van de cornua komt steeds dichter bij de dorsale zijde van de uterus te liggen.
Rond de 11e maand liggen de cornua in nauw contact met het corpus van de uterus. Het gewicht
van de zware, drachtige uterus met de foetus wordt niet meer gesteund door de ligamenta
sacrotuberalia lata, maar wordt gesteund door de ventrale buikwand.
51
______________________________________________________________H OOFDSTUK 3. CYCLUS EN DRACHT
Figuur 24. De verhouding tussen dr drachtige uterus en de merrie vlak voor de partus en
de verhouding tussen foetus en uterus.
Wanneer de drachtige uterus toe neemt in omvang, beweegt het corpus in de richting van de
ventrale buikwand. Het craniale deel van de uterus beweegt zich verder craniaal en de cornua
gaan steeds meer richting de cervix draaien. Het craniale gedeelte van de foetus heeft de
mogelijkheid om richting een laterale positie te draaien binnenin de uterus. In de laatste
maanden van de dracht minimaliseren de ligamenta sacrotuberalia lata de rotatie van de uterus,
waardoor het caudale deel meestal niet roteert.
Echter wanneer de uterus de buikwand van de merrie bereikt, worden de ligamenta
sacrotuberalia lata slap. Hierdoor kunnen de vrij liggende cornua en het craniale deel van de
uterus, met daarin het caudale deel van de foetus, weer vrij bewegen en roteren. Dit is de reden
waarom in de laatste maand van de dracht de foetus in een laterale positie kan komen te liggen.
De voor- en achterbenen extenderen soms en de achterbenen strekken periodiek door de cervix
tot in het bekken. De meest voorkomende ligging van de foetus is de dorsale ligging met gebogen
hals en voorbenen, waarbij de schoft en de staartwortel richting de buikzijde van de merrie
liggen. [Lit.3][21][70]
52
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
4 Partus
Het paard heeft van alle huisdieren de grootste variatie in drachtigheidsduur. De natuurlijke
duur van de dracht ligt tussen de 320 en 360 dagen. De geboorte begint met het passief openen
van de cervix. Daarna begint met het optreden van de weeën de actieve fase van de partus.
Merries kunnen het begin van de actieve fase aanzienlijk beïnvloeden. De partus kan alleen
plaatsvinden als de omgeving ‘veilig’ is, waardoor 90% van de veulens ’s nachts geboren
worden. Met het intreden van de weeën wordt de in de vruchtblaas gelegen foetus in het
geboortekanaal gedreven. Hierdoor wordt het geboortekanaal langzaam ruimer. Ongeveer twee
uur na het begin van de ontsluiting ruptureert meestal eerst de allantoïs en daarna het amnion.
Met het breken van de vliezen begint het 5 tot 10 minuten durende uitdrijvingsstadium. De
uitrekking van de cervix door de foetus veroorzaakt reflectoir een verhoging van de afgifte van
het weeënstimulerende hormoon oxytocine ( Ferguson reflex). Bovendien veroorzaakt
prikkeling van rekreceptoren in het dak van de vaginanerveuze stimulatie van weeën en de
buikpers.
Normaal ligt het veulen bij de geboorte rechtop, in buikligging met hoofd en benen vooruit.
Veulens kunnen door de buiging van de rug en de vorm van het bekken van de merrie alleen in
opgerichte houding geboren worden. Een rugligging of een zijdelingse ligging moet worden
gecorrigeerd. De meest voorkomende liggingafwijking is de rugligging. Deze kan niet worden
gecorrigeerd en het veulen moet met behulp van trekken, of soms met een keizersnede ter
wereld worden gebracht.
4.1 Fasen van de bevalling
Bij paarden zijn het de bewegingen van de foetus en de uterine contracties die er voor zorgen
dat de foetus in de juiste positie komt te liggen vlak bij de opening van het geboortekanaal. De
partus omvat een geleidelijke overgang tussen drie fases; de contractiefase, de uitdrijvingsfase
en de fase van uitdrijving van de placenta.
4.1.1 Contractiefase.
Contractie van het myometrium leidt tot toename van druk in de amniotische vloeistof. In deze
fase is de cervix flexibel en verwijdt geleidelijk. Wanneer de contracties toenemen in sterkte,
opent de cervix volledig. De foetale membranen worden richting de vagina gedrukt en
uiteindelijk door de opening van de vagina geduwd. De membranen worden dan niet meer
ondersteund door de wand van de vagina, waardoor ze scheuren en de foetale vloeistoffen laten
stromen.
53
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
4.1.2 Uitdrijvingsfase.
Tijdens deze fase stimuleert oxytocine de contracties van de uterus. Rekgevoelige sensorische
cellen in de uteruswand en vagina geleiden zenuwimpulsen naar de neuronen in de
hypothalamus, die de afgifte van oxytocine reguleert van de hypofyse. Oxytocine zorgt ervoor
dat de intensiteit en de frequentie van de contracties van de uterus toenemen. De kracht van de
contracties duwt de foetus verder in het geboortekanaal, waardoor de vaginawand steeds verder
oprekt. Dit heeft als gevolg dat de secretie van oxytocine nog verder toeneemt door een positief
feedback systeem. Wanneer het grootste deel van de foetus de vagina heeft bereikt, worden de
uterine contracties ondersteund door hevige contracties van de buikmusculatuur die bijdragen
aan de uiteindelijke uitdrijving van de foetus.
4.1.3 Uitdrijving van de placenta.
De uitgedreven placenta wordt de nageboorte genoemd. Bij de merrie duurt het gemiddeld
anderhalf tot twee uur voordat de placenta loskomt van de uterus en wordt uitgedreven. Tijdens
deze fase produceert het endometrium prostaglandines. Samen met oxytocine zorgen deze
ervoor dat de uterus samentrekt, waardoor de verbinding tussen de placenta en het
endometrium wordt verbroken. [Lit.7][14]
4.2 Endocrinologie van de partus
Het geboorteproces wordt opgewekt door endocriene signalen, die in gang worden gezet door
de foetus. Omdat de bijnierschors van de foetus een belangrijke rol speelt, worden de initiërende
factoren gezamenlijk aangeduid als “foetale stress”.
4.2.1 Inleiding van de partus.
Het geboorteproces start met een toename van synthese en secretie van cortisol door de foetus.
Dit gebeurt door activatie van de hypothalamus door secretie van ACTH door de hypofyse van de
foetus. Zowel te kort aan ruimte als metabolistische eisen van de foetus worden gezien als
initiërende factoren.
4.2.2 Effecten van cortisol op de placenta.
Veranderingen in de cortisolconcentraties in het foetale plasma hebben effect op de
hormoonproductie van de placenta. Cortisol stimuleert de productie van prostaglandine in de
placenta. Prostaglandine doordringt het weefselvocht in de uterus en stimuleert daar de
contracties van het myometrium (paracrine effect). Cortisol veroorzaakt ook synthese van
enzymen van de placenta die progesteron omzet in oestrogeen. Hierdoor daalt de concentratie
van progesteron, terwijl de concentratie van oestrogeen stijgt.
De verhouding tussen
progesteron en oestrogeen daalt en de dominerende hoeveelheid progesteron die tijdens de
dracht aanwezig is geweest wordt vervangen door een overstemmende hoeveelheid oestrogeen
54
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
bij de partus. In deze endocriene omgeving beginnen de contracties van het myometrium. Dit
gebeurt omdat door oestrogeen de vorming van receptoren voor oxytocine plaats vindt en
oxytocine stimuleert de productie van prostaglandine, die op zijn beurt de contracties op gang
brengt.
Hogere oestrogeen concentraties in het plasma vlak voor de partus stimuleren kliercellen in de
cervix en vagina tot secretie van waterig slijm. De slijmprop die de cervix afsloot tijdens de
dracht lost op waardoor het geboortekanaal wordt gesmeerd. [Lit.14][43][77]
4.3 Inwerkende krachten/ fysiologie tijdens de bevalling
4.3.1 Uterine en foetale rotaties
Zodra er oxytocine wordt afgegeven door de neurohypofyse neemt de spanning in de uterus toe.
Deze toename in spanning blijft standhouden gedurende zo’n 10 tot 20 minuten. Tijdens deze
toename van uterine spanning strekt de foetus zijn voorbenen en hals, zodat zijn neus en hoeven
in de buurt van de cervix komen te liggen. Dit gebeurt in een tijdsbestek van 15 minuten. Het
strekken van de hals vindt enkele minuten voor het strekken van de voorbenen plaats. De
aanwezigheid van placentavocht in de uterus faciliteert waarschijnlijk de extensie van
voorbenen en hals, zelf wanneer de spanning van de uteruswand toeneemt.
Het lijkt
waarschijnlijk dat de toename in spanning van de utereswand een signaal is voor de foetus voor
de extensie van zijn hals en voorbenen dat tevens de processen voor de partus in gang zet. Het
hoofd beweegt zich naar een laterale ligging vlak na de strekking van hals en voorbenen. De
voorbenen en het hoofd van de foetus gaan niet terug naar flexie, ze blijven in gestrekte positie.
De achterbenen verplaatsen zich vanuit een ontspannen houding naar een meer centrale ligging
naar de zijkant van de uterus. De strekking van de achterbenen vindt periodiek plaats; twee
maal per tien minuten. De hoefjes van de achterbenen reiken soms tot ver tot in de vaginale
regio.
Gedurende de partus roteert de uterus vaak tegen de klok in, maar dit is niet bij alle merries het
geval. Dit is te wijten aan de aangrenzende intestinale ingewanden die met de bewegelijkheid
van de uterus interfereren. De invloed van de organen gelegen aan de rechterzijde van de uterus
is groter in vergelijking met de invloed van de organen die aan de linkerkant van de uterus
liggen.
55
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
De axiale rotatie is aangegeven in de cirkels voor de dorsale wand van de uterus, de schoft en de staartwortel van de
foetus, bekeken vanuit de positie achter de merrie. De relatie tussen de achterbenen en de wand van de cornu is
weergegeven met de rode lijn. De tijdsintervallen staan tussen de posities weergegeven.
FIGUUR 25. DE VERSCHILLENDE POSITIES VAN DE FOETUS GEDURENDE DE PARTUS VANUIT HET DORSALE ASPECT VAN DE MERRIE
De ruptuur van het allantochorion met vocht (vergroeiing tussen embryonaal urineblaas
(allantoïs) en het buitenste vruchtvlies (chorion) vindt niet plaatst voordat de vetlokken of de
knieën van de foetus de externe cervicale opening hebben bereikt. Wanneer de neus de vulva
bereikt draait de torso van de foetus van 6 uur naar 3 uur. Lichte schommelbewegingen van het
craniale deel van de foetus vinden plaats op dit moment, evenals lichte schommelingen van het
caudale deel van de foetus en de uterus. De achterbenen blijven in de cornua liggen waardoor er
een nauw contact tussen de romp van de foetus en de uterus blijft bestaan.
De achterste ledematen blijven op dezelfde diepte in de cornua en de aansluiting
tussen de foetale romp en de craniale koepel van de uterus lichaam blijft gehandhaafd. De schoft
roteert nog verder tegen de klok in totdat het 12u bereikt wanneer het hoofdje de vulva
passeert. Op dit moment roteert de uterus naar 9 uur en de staartwortel van de foetus roteert
naar 3 uur. De achterbenen bewegen bij de corpus van de uterus vandaan naar een hoek van 45˚.
Rond deze tijd is de cornu, die de achterbenen omvatte, samengetrokken zodat ongeveer 25%
van de twee ossis metatarsale III zijn ingesloten. De top van de cornu blijft in contact met de
56
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
hoeven van de achterbenen tot vrijwel het eind van de partus. Het craniale gedeelte van de
uterus blijft caudaal bewegen samen met de romp van de foetus. Wanneer de abdomen van de
foetus de vulva verlaten strekken de achterbenen. Als de foetus naar voren schuift, is de
staartwortel nog steeds op 3 uur en de uterus op 9 uur. Wanneer de heupen de vulva passeren
roteert het puntje van de staart vlot naar 12 uur en de ledematen volgen. De achterwaartse
extensie van de achterbenen en hun rotatie verloopt soms als een doorlopen de beweging,
afhankelijk van de snelheid van uitdrijving van de caudale helft van de foetus.
Na de uitdrijving van het veulen ligt het craniale deel van de corpus van de uterus slechts 30
centimeter van de cervix of in de buurt van de flanken. [Lit.70]
4.3.2 Invloed van de partus op het articulatio sacroiliaca.
Het articulatio sacroiliaca is een bi-articulair gewricht, samengesteld uit twee tegenover elkaar
liggende kraakbenige oppervlakten, de facies auricularis van het os sacrum en het os ilium. Het
craniale 1/3 deel van het gewricht is een synoviaal gewricht, de rest van het gewricht is een
syndesmose, gevormd door de interosseuze ligamenten. Het synoviale component aanzienlijk is
uitgebreid door extra bindweefsel.
Het synoviale gewricht wordt gevormd tussen de ruwe oppervlakten van de mediale ilium en de
gemodificeerde facies auricularis van het os sacrum. De ala van het ilium van het paard verloopt
schuin tussen de ventrolaterale tuber coxae en de dorsomediale tuber sacrale. Het gewricht is
smaller ter hoogte van de tuber sacrale en het gewricht bevindt zich in een hoek van ongeveer
30°. De onregelmatigheden van de benige aspecten op het sacrum en ilium zijn complementair
en beide oppervlakten zijn bekleedt met gewrichtskraakbeen. De gewrichtsvlakken worden
gescheiden door een smalle spleet gevuld met vloeistof dat wordt afgescheiden door het
omringende synoviale membraan. Het gewricht is omgeven door sterk fibreus kapsel, maar
grotendeels wordt de kracht van het gewricht bepaald door sterke, stugge ligamenten die het
gewricht overbruggen.
Het synoviale gewricht is omgeven door het sterke lig.sacro-iliacale ventrale, een serie van
uitwaaierende vezels vanaf de articulaire omtrek van het sacrum naar het ventromediale
ascpect van de tuber sacrale en het ilium. Het ligament is dorsaal het sterkst ontwikkeld en
verminderd rotatie- en glijbewegingen in het gewricht.
Belangrijker is het lig.sacro-iliacale dorsale, die bestaat uit twee ongelijke delen. De eerste is het
koordachtige funiculaire gedeelte, die in caudocraniale richting verloopt van de sacrale
vertebrae naar het tuber sacrale. De relatie van dit deel met de aangrenzende fascia
thoracolumbalis kan verschillen per paard.
57
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
Figuur 26. Schematische weergave van de ligamenten in de pelvis, ventraal en lateraal aanzicht.
Bij sommige paarden ligt hij lateraal en bij andere ligt hij ventraal. Het tweede deel van het
ligament is het membraneuze deel, een driehoekige blad die zich in ventrocaudale richting
uitspreidt lateraal van het sacrum en mediaal van het tuber sacrale en versmelt met het laterale
oppervlak van het lig.sacro-sciaticum. Dit tweede deel wordt ook wel het lig.sacro-iliacale
laterale genoemd.
De bewegelijkheid van het articulatio sacroiliaca wordt aanzienlijk beperkt door dit ligament en
het gewricht ondergaat alleen kleine glij-, draai- en schokabsorberende bewegingen. Deze
bewegingen zijn zo klein, waardoor ze in vivo nauwelijks meetbaar zijn, hoewel in vivo een
kleine draaibeweging van 0.8 ± 0.5° is geregistreerd. Deze beweging treedt samen op met een
veel grotere beweging van het lumbosacrale gewricht.
Het lig.iliolumbale zorgt voor een extra graad aan stabiliteit. Deze dikke bindweefselige plaat is
een laterale extensie van het lig.intertransversarium, die tussen alle lumbale vertebrae ligt. Deze
brede driehoekige ligamenten worden naar caudaal steeds breder, totdat ze insereren op de ala
van het ilium, ventraal van de origo van de m.longissimus dorsi. Ze overbruggen dus indirect het
gewricht tussen de pelvis en de wervelkolom en bieden weerstand tegen extreme spanningen in
dit gewricht.
De bezenuwing van het gewricht is niet volkomen duidelijk, maar humaan wordt er gedacht dat
de rami dorsalis afkomstig van L4-S3 het dorsale deel van het gewricht innerveren.
De
verwarring betreffende de bezenuwing van het gewricht is te wijten aan de nabijheid van het
gewrichtskapsel en het retroperitoneum en 4 zenuwen. Ten eerste de 2 sacrale zenuwen, de
n.gluteus cranialis en de n.obturatorius. Daarom kan referred pain van het sacro-iliacale
gewricht in de abdomen, in de heup, lies, laterale dij en zelfs in het onderbeen worden gevoeld.
58
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
Het gevolg van de partus is in het bijzonder te zien in de spina iliaca dorso-craniale aangrenzend
aan de sacro-iliacale gewrichten. Voornamelijk daar waar interosseuze ligamenten het os ilium
verbinden met het sacrum, en bij de de symphysis pubis waar de ligamenten belangrijk zijn voor
krachtsoverdracht van het gewricht.
Geen van deze gewrichten laten veel beweging toe, ze hebben primair een stabiliserende rol
voor de bekkengordel, een belangrijke structuur voor het overbrengen van het gewicht van de
achterhand op de achterbenen.
Relaxatie van deze gewrichten vindt plaats tijdens de dracht. Dit wordt gevolgd door zowel
hyperaemia van het gewrichtskapsel en de omliggende ligamenten als een lichte bloeding
(hemorragie) van het kraakbeen / bot gedurende de partus. Ventrale ligamenten worden zeer
sterk gerekt of scheuren en het botperiost kan zelfs worden opgetild. In het gewrichtskapsel
kunnen kleine uitstulpingen ontstaan. Er vormen zich cysten die kunnen leiden tot lacunaire
(holte bevattend) botresorptie (onttrekking van calcium aan botweefsel).
Dit betekent dus dat als gevolg van de partus de ligamenten, die betrokken zijn bij de articulatie
van de pelvis en gevoelig zijn voor de inwerking van hormonen, en hun aanhechtingsplaatsen
onder zware stress staan en trauma op kunnen lopen.
Hierna volgen processen van herstel, reorganisatie en resorptie plaats van het compacte bot.
Deze macroscopische verschijnselen van dit proces van herstel aan het bot als gevolg van de
partus zijn duidelijk te zien bij de pelvis van de merrie. [Lit.5][6][11]
4.3.3 Invloed van de partus op het diafragma pelvis
Het biomechanische mechanisme van het diaphragma pelvis is nog niet goed begrepen. Het
voornaamste probleem is de complexiteit van het diafragma pelvis door zijn driedimensionale
vorm, zijn relatie met het spier- en bindweefsel , de complexe inwerkende intra-abdominale
druk en zijn relatie met de omliggen de organen.
Hieronder bespreek ik een aantal onderzoeken rondom het diafragma pelvis. Nu zijn de meeste
onderzoeken gedaan onder vrouwen. Er moet in acht worden genomen dat er grote verschillen
zijn tussen de configuratie van het diafragma pelvis en de perineale structuren in het paard,
humaan en dat in andere gedomesticeerde dieren. Om het nog gecompliceerder te maken is de
humane anatomische terminologie hierbij vaak nutteloos. Paarden hebben namelijk geen
musculaire bekkenbodem zoals bij mensen, ze hebben een m.coccygeus, en de m.levator ani is
niet een ‘heffer’ van de anus.
Ook moet er rekening worden gehouden met het verschil van de inwerkende krachten op het
diafragma pelvis bij mensen en paarden. Bij vrouwen bevindt de uterus zich in het midden van
het bekken bovenop het diafragma pelvis, ter hoogte van het zwaartepunt. Krachten van de
benen worden overgedragen via het bekken naar de rug. Hierbij is sprake van
compressiefenomenen, omdat mensen rechtop staan. Bij paarden zijn de bekkenorganen
59
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
opgehangen aan de dorsale buikwand en rusten aan het eind van de dracht op de
buikmusculatuur. Ze rusten niet op het diafragma pelvis. Hier is dus sprake van tractie in plaats
van compressiekrachten op het diafragma pelvis. Hierbij komt ook dat er bij tractie een betere
doorbloeding is dan bij compressie.
Wel is het aannemelijk dat de partus een gelijk soort invloed zal hebben op het diafragma pelvis,
omdat deze compressiekrachten vanuit het lichaam zelf ontstaan onder invloed van hormonen.
[Lit.11][54]
Figuur 27. Het diafragma pelvis, musculair opgebouwd uit de m.coccygeus en de m.levator ani.
60
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
Uit een onderzoek onder 403 vrouwen blijkt een fysiologische toename in de activiteit van de
spieren van het diafragma pelvis gedurende de bevalling. Het diafragma pelvis verzwakt tijdelijk
na de partus, maar de contractiliteit lijkt te herstellen binnen 1 jaar, ongeacht het verloop van de
bevalling. [Lit 29]
Uit een studie met behulp van een drie-dimensionaal model blijkt dat de toename van de
spieractiviteit van het diafragma pelvis een verband heeft met de hogere waarden van
inwerkende krachten tegen de foetale uitdrijving. De “dalende” foetus ondervindt steeds meer
weerstand in verdere stadia van de bevalling met daarbij de toename van de activiteit van de
spieren van het diafragma pelvis. De stijging van deze spieractiviteit wordt ook gevolgd door
hogere waarden van stress van het diafragma pelvis. De activatie van de spieren van het
diaphragma pelvis tijdens de partus kunnen een belemmering vormen voor foetale uitdrijving
en verhoogt het risico op beschadigingen aan het diafragma pelvis. [Lit.41]
Enkele andere onderzoeken wijzen uit dat de partus kan leiden tot beschadiging van de
n.pudendus, wat bij vrouwen leidt tot incontinentie. En dat de partus gedeeltelijke denervatie
van het diaphragma pelvis veroorzaakt. Bij paarden ontbreekt hier enig onderzoek naar. Maar
er is niet een bewezen link tussen het beschadigingen van de n.pudendus en het disfunctioneren
van het diafragma pelvis. [Lit.24][30][47]
Uit een proefschrift gericht op de biomechanica van het bekken en de lage rug blijkt dat de
spieren van het diafragma pelvis de sacroiliacale gewrichten stabiliseren. Dit is noodzakelijk
voor een optimale krachtsoverdracht tussen lage rug en bekken. Een verstoorde
krachtsoverdracht kan leiden tot een verandering in motoriek van deze spieren.
De spieren van het diafragma pelvis kunnen de rigiditeit van de vrouwelijke bekkengewrichten
vergroten en de bekkenring stabiliseren. Daarnaast kunnen deze spieren, zowel bij mannen als
bij vrouwen, het sacrum achterover doen kantelen. Ze zijn dus belangrijk voor het houdings- en
bewegingsapparaat. Met oog op de partus zou het functioneren van het diafragma pelvis dus van
belang kunnen zijn bij het stabiliseren van het sacroiliacale gewricht, wat door inwerking van
hormonen tijdelijk week is geworden. Echter wetenschappelijk onderzoek ontbreekt op dit
gebied. [Lit.67]
4.3.4 Invloed van de partus op omliggen de organen
Wat betreft de invloed van de partus op omliggende organen is weinig beschreven. Wat wel
werd genoemd in één onderzoek onder 200 vrouwen is dat de mobiliteit van omliggende
organen invloed kan hebben op het verloop van de partus. De doelstelling is het beoordelen van
de invloed van perifere beweeglijkheid van de gewrichten en de mobiliteit van de
61
______________________________________________________________________H OOFDSTUK 4. PARTUS
bekkenorganen op de bevalling. Hierbij werd gelet op de duur van de zwangerschap, de lengte
van de eerste en tweede fase van de bevalling en de wijze van de bevalling. Conclusie is dat de
mobiliteit van de bekkenorganen significant geassocieerd is met de totale lengte van de tweede
fase van de bevalling. Wanneer de mobiliteit verminderd is, duurt de bevalling langer en is het
verloop moeizamer. Vrouwen met de laagste mobiliteit van de bekkenorganen, moesten
bevallen met behulp van een keizersnede. De beweeglijkheid van gewrichten wordt niet
gecorreleerd met het verloop van de bevalling. Ook biomechanische eigenschappen van het
bindweefsel van de pelvis kunnen van invloed zijn op de voortgang van de partus. [Lit.28]
Wanneer we deze gegevens zouden vertalen naar het paard, dan zou geconcludeerd kunnen
worden dat de mobiliteit het rectum, de blaas, het colon descendens, het jejunum, het caecum
invloed hebben op het verloop van de partus bij de merrie. Deze organen hebben namelijk
contact met de uterus, ovaria en vagina. Via het peritoneum zijn de blaas, uterus, de ovaria met
de tuba uterina en vagina allemaal onderling ook nog verbonden. Maar aangezien deze gegevens
gebaseerd zijn op één humaan onderzoek, is dit niet met zekerheid te zeggen.
62
__________________________________________________________________H OOFDSTUK 5. POSTPARTUM
5 Postpartum
5.1 Uterine involutie
Uterine involutie is het proces waarbij de uterus terugkeert naar zijn oorspronkelijke grootte en
conditie zoals voor de dracht. Hierbij hoort ook het herstel van het endometrium, zodat een
nieuwe bevruchting weer plaats kan vinden en nieuwe embryonale ontwikkeling mogelijk is. Dit
proces gebeurd onder invloed van hormonen. Rekening houdend met de grote veranderingen
van de uterus tijdens de dracht, partus en gedurende postpartum, is het verbazingwekkend dat
sommige merries in staat zijn om zo vroeg, al een week na de bevalling, weer drachtig te
worden. Vergeleken bij andere diersoorten vindt de uterine involutie bij merries binnen zeer
korte tijd plaats. Wanneer deze niet helemaal volgens plan verloopt, wordt de kans op
bevruchting tijdens de eerste postpartum oestrus periode (veulenhengstigheid) sterkt
verminderd. Ook gebeurtenissen rond de geboorte van het veulen kunnen van invloed zijn op de
mate waarin de uterus hersteld.
Uterine involutie wordt gekenmerkt door vele gebeurtenissen. De meest voor de handliggende is
de vermindering van grootte van de uterus. De enorme reductie in diameter van de uterus is
grotendeels te wijten aan een toename van contractiliteit van de uterus. De diameter van de
cornua keert terug naar een prepartum toestand van 4 tot 6 centimeter binnen 17 tot, op zijn
langst, 35 dagen.
Terwijl de omvang van de uterus kleiner wordt, wordt postpartum luminaal vocht ( lochia)
afgevoerd uit het lumen van de uterus. Deze afscheiding is normaal en is vaak merkbaar als een
bruin, bloederig vaginaal exsudaat rond dag 3 en 4 na de partus. De kleur wordt over het
algemeen lichter vanaf dag 5. Bij de 15e dag postpartum zou er geen vocht meer aanwezig
moeten zijn in het lumen van de uterus. Omdat de cervix niet eerder sluit dan tot na de eerste
postpatrum oestrus periode, wanneer de productie van progesteron door het corpus luteum
begint, vindt deze afvloei plaats via de cervix. Omdat het epitheel van het endometrium van de
merrie vrijwel intact blijft na uitdrijving van de placenta, is er minder afscheiding van
postpartum luminaal vocht in vergelijking tot andere diersoorten zoals bij runderen.
Zwelling van de endometriale klieren is meestal afwezig tot 10 dagen postpartum. De activiteit
van de klieren neemt weer toe tot dag 12 postpartum. Bij dag 15 zijn bijna alle klieren weer
terug gekeerd naar hun oorspronkelijke grootte.
De ovaria keren terug naar hun oorspronkelijke grootte rond dag 32 postpartum.
Het endometrium heeft normaal gesproken weer een normale prepartum, histologische
verschijning, dat wil zeggen vrijwel geheel hersteld, rond 10 dagen na de partus. Dat er
doorgaans zo weinig schade plaatsvindt aan het endometrium is te wijten aan het feit dat de
63
__________________________________________________________________H OOFDSTUK 5. POSTPARTUM
merrie een eenvoudig soort placentatie heeft. De placenta vormt en hecht zich op een
eenvoudige manier.
5.1.1 Endocrinologie bij uterine involutie
5.1.1.1 Gonadotrofe hormonen: LH en FSH
De hoeveelheid luteïniserend hormoon, LH, stijgt snel gedurende 10 dagen na de partus,
vermoedelijk als gevolg van een positieve feedback van het oestradiol afkomstig van het
groeiende follikel. Er is een sterke stijging van het follikel stimulerend hormoon (FSH), die op
het hoogst is op de dag van de partus. Deze is waarschijnlijk verantwoordelijk voor het begin
van de post-partum folliculaire ontwikkeling. Het FSH niveau neemt dan geleidelijk weer af en
het tijdsinterval van de parturiënte FSH piek tot de ovulatie is gelijk aan dat van de di-oestrus
piek tot de ovulatie bij niet-drachtige merries.
5.1.1.2 Steroïde hormonen: oestrogeen en progesteron
Plasmaoestrogeen concentraties zijn vergelijkbaar met die in niet-parturiënte (niet-barende)
merries, dat wil zeggen een stijging rond dag 5-7 na de partus in verband met folliculair rijping.
Progesteronconcentraties blijven laag vanaf de partus tot na de eerste postpartum ovulatie.
5.1.1.3 Prostaglandine en oxytocine
Beide hormonen zijn in verhoogde mate aanwezig gedurende de eerste paar dagen na de partus.
De functie van prostaglandine en oxytocine in het stimuleren van de contracties van de uterus is
slecht begrepen, hoewel ze waarschijnlijk een belangrijke rol hebben. Het is mogelijk dat de
contractiliteit van de uterus een belangrijke rol speelt in het aanzienlijk snel verkleinen van de
grootte van de postparturiënte uterus naar de oorspronkelijke prepartum staat en het
afscheiden van de uterusinhoud. [Lit.14][36][43][77]
64
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
6 Weefselherstel.
Voordat er kan worden ingegaan op de osteopathische visie van het herstel van de merrie
postpartum ga ik kort in op weefselherstel. Wat houdt weefselherstel in, welke fasen en vormen
zijn er en wat zijn de voorwaarden voor een goed herstel.
6.1 Fasen van weefselherstel
Bindweefsel van skelet, spierletsel en huid kunnen onder invloed van zware belasting en trauma
ernstig beschadigen. Beschadigde ligamenten, fasciae, gewrichtskapsels, afgescheurde pezen en
huid kunnen echter door fibroblasten weer gerepareerd worden. Bindweefsel heeft van nature
een veel minder gedifferentieerde structuur dan orgaanweefsels en bezit uitgebreide
herstelmogelijkheden.
Herstel geschiedt op twee verschillende manieren: regeneratie en fibrose. Of regeneratie of
fibrose optreedt, is afhankelijk van het soort weefsel en de ernst van verwonding. Regeneratie is
het vervangen van het beschadigde weefsel door exact hetzelfde weefsel. Fibrose is het
vervangen van het beschadigde weefsel door littekenweefsel. Regeneratie is zeer afhankelijk van
het soort weefsel. Epithelium, bot, areolair bindweefsel, vezelig onregelmatig bindweefsel en
bloedvormende weefsel regenereren zeer goed. Glad spierweefsel en vezelig regelmatig
bindweefsel en zenuwweefsel regenereren matig en skeletspierweefsel en kraakbeen
regenereren slecht. Hartspierweefsel regenereert niet. In slecht genererende weefsels vervangt
bindweefsel het verloren weefsel. In een periode van maanden wordt het bindweefsel steeds
dunner. Het resultaat is een bleek, lichtglanzend gebied, wat voornamelijk uit collageenvezels
bestaat. Littekenweefsel is zeer sterk, maar niet flexibel en niet elastisch. Ook kan
littekenweefsel niet de functies van het oorspronkelijke weefsel uitvoeren.
Beide herstelprocessen verlopen globaal aan de hand van twee fases, namelijk de
ontstekingsfase en de herstelfase. De herstelfase is weer onder te verdelen in de proliferatiefase
en de organisatiefase. In de tabel wordt een specifieker onderscheid in fases weergegeven met
hun kenmerken.
In de ontstekingsfase is de ontsteking de eerste stap naar weefselherstel na verwonding.
Verwonding zorgt ervoor dat beschadigde cellen, macrofagen, mestcellen en andere cellen
ontstekingsfactoren vrijmaken. Deze stoffen zorgen ervoor dat de capillairen dilateren en
permeabel worden. Dit heeft als gevolg dat witte bloedcellen (neutrofielen en monocyten) en
plasma (met stollingsfactoren en antilichamen) in het verwonde weefsel terecht komen. De
stollingsfactoren vormen een stolsel en sluiten de wond af. Hierdoor kunnen bacteriën en
65
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
andere schadelijke stoffen zich niet door het lichaam verspreiden. Het deel wat aan de
buitenlucht wordt blootgesteld, droogt uit en wordt een korst. De inflammatie zorgt ervoor dat
uiteindelijk dode cellen en afval worden afgevoerd door de lymfevaten.
Tijdens het inflammatoire proces vindt er al organisatie plaats. Hier begint de herstelfase.
Tijdens deze fase wordt het bloedstolsel vervangen door granulatieweefsel. Granulatieweefsel is
een kwetsbaar weefsel wat uit verschillende delen bestaat. Het bevat zeer veel capillairen die
vanuit nabij gelegen gebieden in het beschadigde weefsel groeien. Deze capillairen bloeden
makkelijk. Prolifererende fibroblasten in het granulatieweefsel produceren groeifactoren en
collageenvezels om zo de wond te overbruggen. Sommige fibroblasten kunnen samentrekken en
brengen de wondranden zo dichter bij elkaar. Tijdens de organisatie, breken de macrofagen het
bloedstolsel af en de fibroblasten gaan door met het produceren van collageenvezels. Wanneer
genoeg matrix is aangemaakt, keren de fibroblasten terug in de slaapstand of ondergaan
apoptose6.
Tijdens de organisatiefase start het epitheliumweefsel met regeneratie en wordt nog dikker. Het
eindresultaat is volledig gegenereerd epithelium met daar onder littekenweefsel. Het litteken
kan zichtbaar zijn als een dun streepje, of volledig onzichtbaar zijn, afhankelijk van de ernst van
de wond. Het bovenstaande proces van weefselherstel ziet men na een wond. Weefselherstel na
een infectie bestaat alleen uit regeneratie. [Lit.15][65]
6
Afstoting van dood weefsel
66
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
Tabel 1.De onderscheiden fases in wondgenezing en hun kenmerken.
Fase:
Processen
Effecten
Doelen
Ontstekingsfase
-Toename permeabiliteit
capillairen
-Oedeem
Reiniging van het
wondgebied
-vasculaire reactie
-cellulaire reactie
Proliferatiefase
-Infiltratie, toename van
fibroblasten
-groei angioblasten
Wondcontractie
-Myofibroblasten
Productiefase
-productie van collageen en
proteoglycanen
Organisatiefase
-herstel van de
weefselkenmerken
-Vasodillatatie
-Toename van de
lymfestroom
Activeren van cellen voor
reparatie
-Infiltratie van witte
bloedcellen
-afbraak van weefselresten
-toename van het aantal
cellen met
productiecapaciteit
-granulatieweefsel in het
wondgebied
Infrastructuur voor de
productiefase
-ordening en contractie van
myofibroblasten op geleide
van spanningen
-wondcontractie
Verkleinen van het
wondgebied
-structuurvorming op
geleide van mechanische en
piëzo-elektrische informatie
-door functionele
spanningen ontstaat een
geordend litteken
Herstel van de
weefselcontinuïteit
-versterking van het
bindweefsel op geleide van
functie
-roodlitteken wordt wit
Toename belastbaarheid
-eventuele remodellering
afhankelijk van het
resultaat van de
proliferatiefase
(Na een goede
productiefase is deze fase
relatief kort en valt samen
met de integratiefase, na
een afunctionele
productiefase dient er veel
te worden geremodelleerd)
-herstel van de functionele
stabiliteit: stabilisering is
mogelijk op basis van
perifere informatie
Optimaal gebruik van de
herstelde structuur
-vorming van capillair
netwerk
-ingroei van zenuwvezels
-reorganisatie van het
vaatbed
-sterke afname van het
aantal fibroblasten
-terug naar het normale
turnover rate
Integratiefase
-herstel van de
sensomotorische relaties
-de nieuwe structuur wordt
ingeregeld in het centrale
zenuwstelsel
-verwerken van perifere
informatie in het centrale
zenuwstelsel
(Bij veel remodellering is
voortdurende aanpassing
nodig van sensomotorische
sturing, hierdoor langdurig
functionele instabiliteit en
kans op recidief)
67
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
6.2 Wondgenezing
Normale wondgenezing is een zelflimiterend proces. Fibrosering kan ontstaan na een ontsteking
of ischaemisch proces en na een beschadiging. In de huid is pathologische wondgenezing vaak
voorkomend na derdegraads brandwonden en na een chemische beschadiging. Daarnaast is de
overvloedige aanwezigheid van myofibroblasten aanleiding tot overmatige littekenvorming. Ook
beschadigingen aan interne organen kunnen deze reactie oproepen. Een gevolg is een
verminderde beweeglijkheid en een verminderde functie van het betreffende weefsel of orgaan.
In de darmtractus wordt weefselherstel in negatieve zin beïnvloed door de aanwezigheid van
verontreinigd materiaal en door een rijke bacteriologische flora.
Infecties of ontstekingen in de peritoneale holte kunnen aanleiding geven tot verklevingen.
Organen in het kleine bekken staan alle in contact met het peritoneum. Bloedingen tussen
fasciale structuren, inflammatie en infecties na operaties of andere irritaties zijn predisposities
voor het ontstaan van verklevingen.
De oorzakelijke mechanismen met betrekking tot het ontstaan van een toegenomen
permeabiliteit bij een acute inflammatie in de buikholte en in de huid zijn hetzelfde. Weefselherstel in de huid gaat langzamer dan weefselherstel van het peritoneum. Vasoactieve cellen en
proteolytische enzymen uit mastcellen doen de weefselpermeabiliteit toenemen. Daarna worden
tengevolge van de intraperitoneale irritatie, bradykinine en andere vasoactieve cellen
geactiveerd in het peritoneale vocht. Dit leidt tot oedeem van het fasciaal weefsel en doet de
hoeveelheid peritoneaal vocht toenemen. Intraperitoneale infectie, ischaemie en nietlichaamseigen weefsel, die anders een peritonitis veroorzaken, voorkomen nu de fibrinolysis. De
vorming van adhesies kan zo al binnen 24 uur ontstaan.
Ontstekings exudaat en bacteriën worden voornamelijk door het diafragma heen en in het kleine
bekken geabsorbeerd. Hierin ligt mogelijk de reden voor het ontstaan van vele verklevingen
rondom het diafragma, de lever of in het kleine bekken.
Andere oorzakelijke factoren die niet boven zijn genoemd zijn een slechte vascularisatie,
verminderde aanwezigheid van bouwstoffen en mineralen e.d, stress en aanhoudende
ontstekingsreactie.[Lit.26][44]
6.3 Weefselherstel en stress
Het immuunsysteem is belangrijk voor het in stand houden van de integriteit van het lichaam.
Het stelt het lichaam in staat om zichzelf te verdedigen tegen infecties van bacteriële en virale
aard en om te discrimineren tussen lichaamseigen en lichaamsvreemde structuren. De
belangrijkste cellen van het immuunsysteem zijn de lymfocyten, daarnaast vormen monocyten
en macrofagen een belangrijke component. Cortisol is het meest bekende immuunmodulerende
stresshormoon. Er is aangetoond dat een verhoging van cortisol in het bloed tot gevolg heeft dat
68
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
het aantal neutrofiele granulocyten in het bloed omhoog gaat, terwijl het aantal lymfocyten
omlaag gaat.
Acute stress leidt niet tot een blijvende verstoring van de homeostase. Chronische of herhaalde
stressprikkels geven in het algemeen aanleiding tot een suppressie van de immuunrespons, die
weer kan leiden tot een verstoring van de homeostase.
Weefselschade
(weefselstress)
brengt
een
ontstekingsreactie
op
gang.
Hierbij
zijn
immuuncompetente cellen (cellen behorend bij het immuunsysteem) betrokken, waarvan
enkele reeds in het weefsel aanwezig zijn (macrofagen en mestcellen) en andere naar het defect
getransporteerd zullen worden (onder andere lymfocyten en granulocyten).
De hypofyse en de bijnierschors reageren op stressvolle gebeurtenissen.
Met name het
autonome zenuwstelsel en het neuro-endocriene systeem geven als reactie een heel scala aan
boodschapperstoffen af in de vorm van hormonen en neuropeptiden. Vooral het hormoon
cortisol staat bekend om zijn eigenschap de perifere weefsels te verhinderen glucose en
aminozuren op te nemen en die eventueel zelfs te onttrekken. Door de hoge bloedsuikerspiegel
die daarbij ontstaat kan het zenuwstelsel een verhoogde staat van paraatheid aannemen en
onderhouden. Indien deze verhoogde staat van paraatheid te lang aanhoudt, kan dit ten koste
gaan van de kwaliteit van weefsels of weefselherstel. [Lit.35][40]
6.4 Hormonen en weefselherstel
Gezond weefselherstel vereist cellen die delen en migreren. Het delen en migreren van deze
cellen wordt bevorderd door een groeihormoon, somatotropine genaamd, die door de
beschadigde cellen worden vrijgemaakt en wordt geproduceerd in de hypofyse. De werking van
somatotropine berust in het algemeen op een versterkte opname van aminozuren in de cellen en
een verhoogde activiteit van de eiwitsynthese. Daardoor zijn cellen in staat sneller te groeien en
te herstellen. Zonder somatotropine groeien en herstellen cellen ook, maar het tempo ligt hoger
in de aanwezigheid van dit hormoon. Daarbij zorgt het somatotropine ervoor dat vetten uit
vetweefsel worden vrijgemaakt ten behoeve van de lichaamscellen, waardoor de benodigde
energie wordt geleverd om de groei- en herstelprocessen mogelijk te maken.
69
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
De werking van somatotropine op bot- en spierweefsel verloopt iets anders dan bij de meeste
andere lichaamsweefsels. Somatotropine zelf heeft namelijk geen direct effect op botweefsel.
Voor de werking op botweefsel is een intermediar hormoon uit de lever nodig, namelijk Insulinlike Growth Factor, IGF. De productie van IGF in de lever wordt door somatotropine bepaald. IGF
heeft in het botweefsel vooral invloed op de groei van kraakbeen door de aanmaak van
kraakbeenmatrix. Wanneer er in de hypofyse een vermindering van somatotropine optreedt,
wordt de delingsactiviteit van cellen verlaagd.
Figuur28. Schematische weergave van de hormonale regeling van
thyroxine en Insulin-like Growth Factor vanuit de hypothalamus
en de hypofye.
Het schildklierhormoon thyroxine wordt geproduceerd in de glandula thyroïdea (schildklier). De
regeling van afgifte berust net als bij somatotropine op het hypothalamus-hypofysesysteem. Uit
neurosecretorische cellen in de hypothalamus wordt het thyreotropine-releasing hormoon
(TRH) aan het portale bloed afgegeven. TRH stimuleert de hypofyse tot de afgifte van thyroidea
stimulerend hormoon (TSH). Deze wordt met het bloed naar de glandula thyroïdea vervoerd
waar de afgifte van thyroxine wordt geactiveerd.
Thyroxine heeft een stimulerende werking op een deel van de eiwitsynthese in de
lichaamscellen, die nodig is voor weefselgroei en –herstel. De eiwitten die worden aangemaakt
zijn vooral enzymen die in de cel voor de verbranding van suikers en vetten zorgen. De
concentratieverhoging van de genoemde enzymen in de lichaamscellen bewerkstelligt een
snellere verbranding van suikers en vetten, zodat allerlei processen sneller van energie kunnen
70
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
worden voorzien en intensiever kunnen verlopen. Thyroxine maakt in de cellen energie
beschikbaar en de groeihormoonstimulus doet ze vervolgens sneller groeien en herstellen.
[Lit.15]
6.5 Voorwaarden voor gezond weefselherstel
Belangrijke voorwaarden voor een normaal weefselherstel zijn, naast een goede voeding en zo
weinig mogelijk (tot geen) stress, ten eerste een goede toename van permeabiliteit van de
arteriën tijdens de inflammatie gedurende de eerste 5 dagen na de weefselbeschadiging. Door de
toename van de permeabiliteit kunnen witte bloedcellen uit de bloedbaan het wondgebied
uittreden. Het belangrijkste doel van de toename van permeabiliteit na weefselschade is het
schoonspoelen van het wondgebied.
Ten tweede is vasodillatatie van belang. De doorbloeding naar het wondgebied neemt hierbij
toe, waardoor er meer witte bloedcellen in het wondgebied binnendringen.
Tijdens de herstelfase is bewegen binnen de pijngrens van belang, omdat dit de aanvoer van
bloed, zuurstof en ascorbinezuur (vitamine C) bevordert in het aangedane gebied. Wanneer
voldoende zuurstof aanwezig is, kunnen de fibroblasten collageen type I produceren wat veel
sterker is, dan het kwetsbare collageen type III. Ascorbinezuur stimuleert de aanmaak van
collageen type I. Tevens laat bewegen binnen de pijngrens de myofibroblasten de wond in de
goede richting (trekrichting) dicht trekken. Deze myofibroblasten bevatten actine en myosine en
door het samentrekken van deze myoblasten komen de wondranden naar elkaar toe en groeit
een wond dicht. Wanneer de pijngrens wordt overschreden, kunnen de tere collageenvezels
scheuren en start de ontstekingsfase opnieuw. Bewegen binnen de pijngrens zorgt er juist voor
dat vezels in de goede richting (bewegingsrichting) worden aangelegd. Ook zorgt bewegen
binnen de pijngrens dat er geen crosslinks tussen de collageenvezels ontstaan die de beweging
beperken. Onder belasting van beweging ontstaan er ladingsverschillen in het wondgebied. Deze
ladingsverschillen zijn informatie voor de fibroblast om in de bewegingsrichtingen collagene
vezels aan te leggen. Bewegen tijdens de proliferatiefase is van essentieel belang om het herstel
te optimaliseren en bewegingsbeperking tegen te gaan. Ook is bewegen noodzakelijk om de
sensomotorische feedback te herstellen. Zenuwvezels dringen het nieuw aangelegde weefsel
binnen en door te bewegen neemt de sensomotoriek in het weefsel toe.
Ten derde zijn de lever en het hypofyse-hypothalamussysteem belangrijk. Zij moeten zorgen
voor een goede concentratie van de hormonen somatotropine en IGF voor een goed verlopend,
vlot weefselherstel.
Als laatste is een goed functionerende glandula thyroidea noodzakelijk voor het weefselherstel,
vanwege zijn productie van thyroxine, die invloed heeft op de eiwitsynthese die van belang is bij
weefselgroei en –herstel. [Lit.15][79]
71
________________________________________________________________H OOFDSTUK 6. WEEFSELHERSTEL
72
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
7 Osteopathische visie
7.1 Osteopathische visie op weefselherstel
7.1.1 Arterial rule
Wanneer we de voorwaarden van gezond weefselherstel osteopathisch bekijken, komen we al
snel aan bij de “arterial rule”. De arterial rule geeft het belang aan van een goede bloedcirculatie;
alle weefsels in het lichaam moeten voorzien worden van een goede doorbloeding. Elk weefsel
kan pas goed functioneren en herstellen als het voldoende doorbloed en gevoed is. Herstel en
functie van een weefsel is afhankelijk van een goede aanvoer en afvoer van zuurstof, nutriënten
en hormonen, die met het bloed vervoerd worden.
De aanvoer van bloed wordt gereguleerd door vasoconstrictie en vasodillatatie van de
arteriolen. Aan het begin van elke arteriole bevindt zich een door de orthosympathicus
gereguleerde precapillaire sfincter die, wanneer hij contraheert, het lumen van de arteriole
verkleint en de doorbloeding van het capillaire bed minimaliseert. Het grootste deel van het
bloed wordt zo direct naar de vene getransporteerd via een anastomose tussen arteriole en
venule. Het is het orthosympathisch zenuwstelsel dat beslist of een bloedvat zich in
vasoconstrictie of vasodilatatie bevindt.
Het veneuze bloed wordt door het arteriële bloed voortgestuwd. Een goede afvoer van
afvalstoffen is bijgevolg voor een groot deel afhankelijk van de aanvoer. Andere factoren die
verantwoordelijk kunnen zijn voor een slechte afvoer van bloed moeten vooral buiten het
vasculaire systeem gezocht worden (bv. compressie van een orgaan op een vene). [Lit.50][64][74]
7.1.2 Hypofyse en hypothalamus
Het optimaal functioneren van hypofyse-hypothalamus systeem zoals beschreven in hoofdstuk
2.3. is van groot belang voor de gehele homeostase van het lichaam en daarbij ook voor vitaal
weefselherstel. De gehele hormonale balans is voor een groot deel afhankelijk van,met name van
de a.hypophysialis, omdat deze voor het transport van vele hormonen verantwoordelijk is.
De a.hypophysialis wordt geïnnerveerd door de rami vanuit de ggl.cervicale craniale die zich
onder de beide alae van de atlas bevinden. Zo kan problematiek ter hoogte van de atlas
verstoring veroorzaken van de ggl.cervicale craniale, dat via de rami vasoconstrictie geeft van de
a.hypofphysialis. Door deze vasoconstrictie wordt de bloedtoevoer en het hormonale transport
van de hypothalamus naar de hypofyse verstoord. Ook problematiek van de eerste thoracale
wervel en de bijbehorende eerste rib kunnen tot deze hormonale verstoring leiden. Spanning
van de eerste rib zorgt namelijk voor een spanningsveld rond het ggl.stellatum, dat zich voor het
kopje van de eerste rib bevindt aan de binnenzijde van de thorax. Spanning op het ggl.stellatum
zal via de ramus interganglionaris cervicalis overgebracht worden op het ggl.cervicale craniale.
73
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
Wat ook belangrijk is voor het goed functioneren van het hypofyse-hypothalumussysteem is het
cranio-sacrale ritme. Wanneer het craniele ritme wordt verstoord, mechanisch via de symphyse
spheno-bassilare in de schedel of indirect via het ggl.cervicale craniale, heeft dit zijn invloed op
het functioneren van hypofyse en hypothalamus. De hypofyse bevindt zich namelijk in de sella
turcica van het os sphenoidale. De sella turcica wordt overdekt door het diafragma sella, een
afsplitsing van de dura mater. Dit diafragma zorgt ervoor dat de hypofyse op zijn plaats blijft.
Een normaal cranio-sacraal ritme geeft een pompwerking op de hypofyse. Wanneer de krachten
van het ritme te laag zijn ontstaan er problemen rond deze pompwerking. De hypothalamus ligt
net boven het derde ventrikel en wordt ook beïnvloed door dit systeem van zwelling en
ontzwelling. Wanneer het hypothalamus-hypofysesysteem niet goed werkt, raakt het hormonale
systeem in de merrie gestoord, hetgeen invloed heeft op het herstel postpartum. [Lit.55][59]
7.1.3 Wervelblokkades
Wervelblokkades hebben vanaf Th15, daar waar de plexus mesentericus caudales begint, directe
invloed op de doorbloeding naar de geslachtsorganen.
Over
een
geblokkeerde
wervel
wordt
geen
bewegingsinformatie
doorgegeven.
Bewegingsinformatie verloopt via II en III vezels vanuit kapselreceptoren via de ramus
meningeus naar de achterhoorn. Dit zijn snelle, gemyelinieerde vezels. Pijn verloopt via
ongemyelinieerde , trage IV vezels. Normaal gesproken inhibeert beweging pijn, dus II en III
vezels inhiberen IV vezels. Doordat er bij een geblokkeerde wervel geen beweging meer wordt
geregistreerd, resulteert dit in desinhibitie van II en III vezels op de IV vezels, die leidt tot pijn.
Dit is een segmentaal proces. Bij langdurige desinhibitie vindt er een verstoring plaats van het
desbetreffende segment en zijn bijbehorende output. Er volgt een verstoring van de
orthosympathische en animale basistonus. De orthosympathische tonusverhoging uit zich in een
verhoging van de tonus van de precapillaire sfincters. Hierdoor ontstaat weer vermindering van
de lokale doorbloeding en vervolgens stase van afvalstoffen, verzuring met als gevolg een
verslechtering van weefselherstel. Daarnaast zal ook de ortosympathische informatie naar
organen, die geïnnerveerd worden vanuit dat segment, verstoord raken. De animale verstoring
zal zich uiten in onder andere hypersensibele huidzones, hypertonie van autochtone
rugmusculatuur en segmentaal in de periferie. [Lit.10][55][59]
74
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
7.1.4 Orgaanfunctie/ motiliteit
De mobiliteit en motiliteit van elk orgaan is van belang voor zijn functioneren en zijn
herstelmogelijkheden. Een beperking in beweeglijkheid van een orgaan heeft namelijk gevolgen
voor alle organen en structuren waarmee dit orgaan anatomisch en/of neurologisch in
verbinding staat.
De bewegingen van organen zijn onderhevig aan verschillende mechanismen:
Ten eerste het ademhalingsmechanisme. Dit heeft een grote invloed op alle abdominale organen.
Het diafragma van het paard maakt 15.000 bewegingen per dag. De organen gaan mee in deze
beweging. De beweging van het orgaan wordt bepaald door zijn ophanging. Dit wordt ook wel de
viscerale mobiliteit van het orgaan genoemd.
Ten tweede de orgaan specifieke motiliteit. Het is een trage beweging met een zwakke,
onzichtbare amplitude.
Elke verandering in de actieve of passieve bewegingen, of het nu as- of amplitudevariaties zijn
die door het orgaan zelf (motiliteit), of de structuren van het viscerale gewricht (mobiliteit)
veroorzaakt worden, geeft problemen in functie en herstel. Zo kan een ontsteking van de uterus
een langdurige afferente verstoring geven op het niveau Th11-L1, met als gevolg een verstoring
van dit segment. Vanuit dit segment ontvangt de mm.psoas ook zijn innervatie en kan hierdoor
verstoorde efferente informatie ontvangen, waardoor deze hypertonie zal gaan vertonen.
Elke pathologie kan verstoringen veroorzaken in de motiliteit van het aangetaste orgaan. Deze
verstoringen worden viscerale fixaties genoemd. Dit wil zeggen dat een orgaan zijn
bewegingsmogelijkheden gedeeltelijk of geheel heeft verloren. [Lit.2]
7.1.5 Fasciale spanning
Zoals beschreven in 1.1.2.2. hoort er een voortdurende beweging te bestaan tussen fasciae van
de geslachtsorganen en hun omgeving. De fascia is een elastisch weefsel dat zeer gevoelig is voor
elk soort stress, zoals fysieke of emotionele stress. Het reageert (orthosympatisch) door
aanspanning en omklemming van het orgaan of de structuur dat het bedekt. De fysiologische
functie van dat orgaan raakt bij langdurige omklemming verzwakt, de doorbloeding wordt
verstoord en weefselherstel zal verslechteren. Elke fasciale spanning kan namelijk de arteriële,
veneuze, nerveuze en lymfe circulatie beïnvloeden naar en van een lichaamsdeel, waardoor
signalen kunnen ontstaan van acidosis7, stasis8 en gevoelloosheid. Ook zal het invloed hebben op
de mate van weefsel herstel. Hoe slechter de circulatie, hoe slechter en trager het weefselherstel.
7
Toename van zuurgraad door ophoping van zuren of verlies van alkali. Hierdoor daalt de Ph. Het is een
verstoring van het zuur-base evenwicht.
8
Stuwing van lichaamsvochten.
75
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
Daarnaast moeten bloed- en lymfevaten, die over het algemeen dicht bij het bot liggen, de fascia
passeren om de huid te bereiken. Spanning in de fascia zal hier leiden tot verminderde
doorbloeding, hypotrofie, oedeem en koude zones.
De contractie van het fasciale weefsel is reversibel, maar soms raakt de spanning verankerd in
de fascia en begint op die manier het evenwicht van het lichaam te verstoren.
Fasciale intrekkingen en verklevingen kunnen ook leiden tot het bovengenoemde. Een
wervelblokkade veroorzaakt onder andere een toename in spiertonus van het gerelateerde
segment, maar ook in de spanning van de fascia. Wanneer een spier hypertoon is, zal zijn
bijbehorende fascia ook hypertonie vertonen. Hypertonie betekent weer een verminderde
doorbloeding, en een verminderde doorbloeding betekent weer een slechter weefselherstel.
[Lit.58]
7.1.6 Lever en de glandula thyroïdea
Zoals eerder beschreven spelen de lever en de gl.thyroidea ook een rol bij weefselherstel; de
lever is belangrijk voor de hormoonbalans en de productie van IGF, de gl.thyroidea vanwege de
productie van thyroxine. Beide hormonen dragen bij aan weefselherstel.
De lever is een centraal gelegen orgaan die met diverse andere organen in verbinding staat via
onder andere het peritoneum. De lever is het tussenstation in de bloedsomloop tussen het maagdarmkanaal en het veneuze deel van de grote circulatie. Al het bloed uit de maag en darmen, milt
en de pancreas passeert de lever. De lever is daardoor in staat controle uit te oefenen op de
samenstelling van het bloed. Hij speelt een belangrijke rol bij het handhaven van de homeostase.
Met oog op weefselherstel postpartum is de eliminatie van stofwisselingsproducten zoals
hormonen door de lever van groot belang. De meeste hormonen worden uiteindelijk in de lever
geïnactiveerd en afgebroken. Het gehalte van een hormoon in het bloed is afhankelijk van de
snelheid van de aanmaak en afbraak ervan door de lever. Bij een stoornis van de lever, kunnen
daardoor soms verstoringen in de hormoonbalans ontstaan met als gevolg een stijging van de
hormoonspiegel.
Vanwege de sterke ligamentaire verbinding tussen de leven en het ademhalingsdiafragma,
kunnen stoornissen van de lever tevens de functie van het diafragma verstoren. Door
leverproblemen kan er tevens een verminderde drainage en daardoor congestieproblemen
(stuwing) rond de bekkenorganen plaats vinden. De lever wordt geïnnerveerd vanuit de plexus
coeliacus ter hoogte van Th5-Th11, waardoor disfunctie van de lever kan leiden tot blokkades in
deze regio. De lever kan ook tot blokkades leiden in de nek ter hoogte van C5-C7 als gevolg van
irritatie van het orgaanvlies van de lever, welke geïnnerveerd wordt door de n.phrenicus.
Bij problemen van de lever is de n.vagus parasympatisch belangrijk. Daarnaast dient bij
leverproblemen gelet te worden op onder andere de sinussen, tranenvloed, dicht plakken van de
ogen, huidproblemen (bobbeltjes en schilfers) en jeuk. [Lit.53][59]
76
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
De gl.thyroidea ligt in de hals aan weerszijden van de trachea ter hoogte van de eerste cervicale
wervels. De gl.thyroidea is bekleedt door de fascia thyroïdea ter hoogte van de axis. Samen met
de trachea en de oesophagus is de glandula gelegen tussen de fascia pretrachealis en de fascia
pharyngobasilaris. De fascia pretrachealis heeft zijn oorsprong aan de ala van de atlas, de
processi transversi van de cervicale wervels en de vertebrale spieren. Het craniale deel van deze
fascie staat in contact met het os hyoideum en het caudale deel bedekt de mm.scaleni en waaiert
uit op ribben en sternum (bovenste thoraxopening). De fascia pretrachealis loopt tussen de
infrahyoidale spieren en omhult de ventrale zijde van de trachea, de oesophagus en de
schildklier, het staat verder in verbinding met de fascia cervicalis superficialis. Het diepe blad
van de fascia cervicalis profunda is de lamina prevertebralis. Deze lamina ligt in het ventrale
deel van de hals, hecht aan onder het os sphenoidale en omgeeft de m.longus colli, longus capitis
en de m.scaleni.
De innervatie van de schildklier is enkel autonoom. De sympathische innervatie van de
schildklier wordt verzorgd vanuit takken uit het ganglion cervicale craniale. De
parasympathische innervatie verloopt via de n. laryngeus recurrens, een naar craniaal
teruglopende tak van de n. vagus. Het functioneren van de schildklier berust op een
wisselwerking tussen de hypothalamus en de hypofyse die onder invloed staan van
verscheidene componenten. Zowel neurale input als de aanwezigheid van hormonen,
hormoonafbraakproducten en andere fysiologische stoffen, stimuleren de hypothalamus om
thyroid releasing hormoon aan te maken. Dit op zijn beurt beïnvloedt de hypofyse om thyroïd
stimulerend hormoon te produceren, dat weer aan het bloed wordt afgegeven om de schildklier
te beïnvloeden. De schildklier zelf produceert trijoodthyroxine en thyroxine, waarvan de laatste
in het bijzonder belangrijk is voor weefselherstel. [Lit.57][59]
7.2 Osteopathische benadering van de voortplantingsorganen
7.2.1 Viscerale relaties van de voortplantingsorganen
De uterus is het centrale en grootste orgaan als het om de partus gaat. Via onder andere zijn
ophanging, maar ook door zijn ligging heeft de uterus vele directe en indirecte relaties met
omliggende structuren. Stoornissen in de structuren zullen direct of indirect invloed op elkaar
uitoefenen. Hieronder worden de relaties beschreven en schematisch weergegeven.
De uterus en cornua zijn één geheel en de overgang naar de vagina verloopt vloeiend. Hetzelfde
geldt voor de overgang van vagina naar vestibulum. De uterus zelf en de beide cornua zijn
opgehangen via het mesometrium aan de dorsale buikwand ter hoogte van L4-L5. De cornua
liggen tussen de lussen van het jejunum en het colon descendens. De dorsale zijde van corpus
77
____________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE VISIE
uteri ligt ook in contact met het colon descendens en tevens met het rectum. De ventrale zijde
ligt tegen de blaas.
De tuba uterina vormen de verbinding tussen de uterus en de ovaria samen met het korte
stevige lig.ovarii proprium en zijn opgehangen via het lig.mesosalphinx. De ovaria zijn
opgehangen via het mesovarium aan de dorsale buikwand net voor de vierde en vijfde
lendenwervel. Het lig.suspensorium ovarii vertegenwoordigt de craniale boord van het
mesovarium. Hij loopt van de extremitas tubaria van het ovarium naar de lendenwervels,
caudaal van de nieren. Het rechter ovarium ligt tegen de basis van het caecum en heeft contact
met de ilieo-caecale klep. Tevens heeft het rechter ovarium een relatie met de rechter nier en de
nier beweegt langs de psoasspieren. Het linker ovarium bevindt zich tussen de lussen van het
jejunum en het colon descendens.
De dorsale wand van de vagina ligt in contact met het rectum, de ventrale wand met de blaas en
de urethra. Caudaal is de vagina verbonden via het vestibulum vaginae met het perineum en de
perineale spieren. Het vestibulum vaginae strekt zich uit tot aan de vulva en ligt in contact met
het rectum.
Naast de bovengenoemde viscerale relaties van de uterus, bestaat er ook nog de nauwe relatie
met het peritoneum. Veel van bovengenoemde structuren zijn deels, of geheel bekleed met
peritoneum. In het schema is dit weergegeven met een dikke blauwe omlijning. Bij de merrie
liggen de uterus, de ovaria, de tuba uterina, de blaas en de vagina supperitoneaal. Ook het
rectum ligt deels supperitoneaal. Het rectum is bevestigd via het peritoneum aan het sacrum en
de pelvis. Het grote lig.latum is in zijn geheel beiderzijds bedekt door peritoneale bladen.
Doordat het peritoneum het lig.latum omvat, kan het peritoneum invloed uitoefenen op de
doorbloeding van het lig.latum. De nieren zijn alleen ventraal bedekt door het peritoneum. Het
jejunum en het colon descendens zijn opgehangen via een meso, die ook bekleed zijn door
peritoneale bladen.
Door zijn vele connecties met verschillende organen heeft het peritoneum vele onderlinge
relaties met deze organen, en heeft daarbij ook invloed op hun functioneren.
78
______________________________________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
(Deels) Bekleedt met peritoneum
L2-L5
Pelvis
Sacrum
Dorsale buikwand
Colon descendens
Mesovarium
Mesosalphinx
Mesometrium
Rectum
Jejunum
Tuba uterina
Vulva
Linker Ovarium
Uterus
Lig.ovarii proprium
Rechter Ovarium
Vagina
Vestibulum Vagina
Cornua
Blaas
Caecum
Rechter nier
Ileo-caecale klep
Linker nier
Mm.psoas
Perineum
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
7.2.2 Relaties van het diafragma Pelvis
Het diafragma pelvis, dat nauw betrokken is bij de partus heeft vele directe en indirecte relaties
in het lichaam. Hieronder zijn de relaties uitgelegd en in schema weergegeven.
Het diafragma pelvis is musculair opgebouwd uit de m.levator ani en de m.coccygeus. Beide
spieren ontspringen aan de mediale zijde van het lig.sacro-sciaticum. De m.levator ani insereert
aan de anus met gedeeltelijke doorvlechting met de m.sphincter ani externus. De m.coccygeus
insereert daarentegen op de eerste drie tot vijf proccesi transversi van de staartwervels en op de
staartfascia.
Het diafragma urogenitale heeft een directe verbinding met de ventrale rand van het diafragma
pelvis. Vezels van een aantal spieren van het diafragma urogenitale, zoals de m.constrictor
vestibuli en de m.constrictor vulvae, mengen zich met de vezels van de sphincter ani externa. De
vezels van de m.constrictor vestibuli mengen zich ook met die van de m.retractor clitoridis. De
m.retractor clitoridis ontspringt paarsgewijs aan de ventrale vlakte van de 2e staartwervel. Hij
omvat ventraal met zijn pars rectalis samen met delen van de levator ani de anus en verloopt
met zijn pars clitoridea naar de clitoris. Andere vezels lopen ventraal nog door en mengen met
de vezels van de constrictorspieren.
De fascia pelvina, die de binnenste laag van de wand van de pelvis vormt, bekleedt zowel de
interne als externe anale sfincters, de m.constrictor vulvae en vestibuli, de m.retractor clitoridis
en de m.levator ani. Hij bekleedt dus zowel delen van het diafragma pelvis als van het diafragma
urogenitale. De fascia pelvina loopt over in de fascia iliaca. De fascia iliaca bekleedt de mm.psoas
aan de ventrale zijde en loopt over in de fascia transversalis, die de m.transversus abdominus
van binnen bedekt. De fascia transversalis staat in contact met het abdominale oppervlakte van
het diafragma en het binnenste aspect van de fascia transversalis staat in contact met het
peritoneum. De fasciae trunci zijn instulpingen van het peritoneum en in het deel van de buik
wordt de fascia trunci interna de fascia transversalis genoemd. Samen met de fascia iliaca vormt
de fascia transversalis de fascia renalis. Via de fascia transversalis zijn de nieren opgehangen aan
de wervelkolom. Op de wervelkolom bevinden zich de origo’s en inserties van de autochtone rug
musculatuur, die door de fascia thoracolumbalis worden omsloten. Vanuit het diepe blad van
deze fascia ontspringt onder andere de m.transversus abdominalis. De autochtone rug
musculatuur vindt naast de wervelkolom ook zijn origo op het sacrum. Het sacrum is ook het
gebied waar het lig.sacro-sciaticum insereert. Deze verzorgt op zijn beurt de aanhechtingsplaats
voor het diafragma pelvis. Het interne craniale oppervlak van het lig.sacro-sciaticum is bekleed
met peritoneum. [Lit.3]
Bij de partus is een goed functionerend diafragma pelvis van belang. In hoofdstuk 4.3.3. bleek
dat een hypertoon diafragma invloed heeft op het verloop van de partus. Door de indirecte
80
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
relatie met het peritoneum, kunnen meerdere organen invloed hebben op het functioneren van
het diafragma pelvis. Zo zou een langdurig gestoorde functie van de lever, via het peritoneum
hypertonie in het diafragma pelvis kunnen veroorzaken. Ook een probleem in de m.psaos major
zou via de fascia iliaca en de fascia pelvina invloed kunnen hebben op het functioneren van het
diafragma pelvis. Meerdere wegen zijn mogelijk. Maar andersom kan ook. Een hypertoon
diafragma pelvis kan stoornissen veroorzaken in bijvoorbeeld de anale sfincters of in het
diafragma urogenitale, wat kan leiden tot problemen bij het sluiten van de opening van de anus
bij ontregeling van de m.sphincter ani externus, of ontregeling van de urine- en bloedstroom als
gevolg van een hypertone m.bulbospongiosus.
81
______________________________________________________________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
Peritoneum
Maag*
Lever*
Bijnieren*
Blaas
Uterus
Tuba uterina
Rectum
Zie *
Colon*
Milt*
Nieren*
Pancreas
Ovaria
Vagina
staartfascie
Staartwervels Co1 – Co5
Lig.sacro-sciaticum
Diafragma urogenitale
Diafragma pelvis
m.bulbospongiosus
m.coccygeus
m.constrictor vulvae
m.levator ani
m.transversus abdominus
Fascia trunci
m.constrictor vestibuli
m.retractor clitoridis
Fascia renalis
Fascia transversalis
m.ischio-cavernosus
m.retractor vestibuli
Diafragma
Fascia Iliaca
Anus
sphincter ani externus
Sphincter ani internus
Wervelkolom
mm.psoas
Fascia pelvina
Fascia Perineum
Fascia thoracolumbalis
Autochtone rug musc.
Sacrum
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
7.2.3 Pariëtale relaties van de geslachtsorganen
De functie van organen kan verstoord raken door geblokkeerde regio wervels. Dit is afhankelijk
van waar zich de truncus sympathicus en de parasympatische ganglia zich bevinden. Doordat er,
vanuit de geblokkeerde regio’s verstoorde efferente informatie richting de organen wordt
gezonden raken de organen in dysfunctie. Het is uiteraard ook zo dat wanneer het
disfunctioneren van een bepaald orgaan start in het orgaan zelf (o.a. door overbelasting van
extern, bijv. overbelasting van de lever door opname van toxische stoffen) de efferente
informatiestroom verstoord is en overprikkeling van een bepaald, neurologisch bijbehorende
regio, tot gevolg heeft.
Organen met gelijke segmentale innervatie kunnen storingen krijgen door blokkades in deze
regio. De maag, lever, pancreas en milt hebben bijvoorbeeld dezelfde orthosympathische
innervatie als het duodenum (Th5-10). Het caecum, colon ascendens en colon transversus
hebben dezelfde orthosympathische innervatie als het jejunum en ileum (Th5-12). Afferente
verstoringen in één of meer van voornoemde organen kunnen dus een enkele -of
groepsblokkade veroorzaken, welke door zijn verstoorde efferente informatie ook problemen
kan geven in de andere organen.
Orgaan
Colon
Nieren
Rectum
Uterus
Ovaria
Blaas
Parasympathisch
n.vagus
n.vagus
S1-S4
S1-S4
S1-S3
S1-S3
Orthosympathisch
Th14-Th18
Th17-L2
L2-L4
Th18-L4
L1-L5
Th18-L6
Tabel 2. Ortho- en parasympatische bezenuwingsniveaus.
Wanneer er wordt gekeken naar de voortplantingsorganen wordt de uterus orthosympathisch
geïnnerveerd vanuit het niveau Th18 – L4 en de ovaria vanuit L1-L5. Parasympathisch wordt de
uterus geïnnerveerd vanuit het sacrale deel van het ruggenmerg S1-S4 en de ovaria vanuit S1-S3.
De nieren, de bijnieren en de voor het paard zeer belangrijke ileo-ceacale klep worden
geïnnerveerd vanuit de plexus renalis afkomstig vanTh18-L2. Ze hebben dus een overlappende
segmentale innervatie met de uterus en de ovaria.
De plexus mesentericus caudalis is afkomstig van Th15-Th18 en verzorgt de innervatie van de
dikke darm. Ook deze heeft een gezamenlijk innervatie niveau met de uterus.
Een blokkade ter hoogte van L1 kan wijzen op klachten van de ovaria met daarbij een hormonale
verstoring. Het paard zal in dit geval waarschijnlijk stijfheid in het lumbale gebied laten zien
onder de ruiter. Wanneer een paard een blokkade ter hoogte van L2 vertoont kan dit wijzen op
83
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
nierinsufficiëntie of bijvoorbeeld een ontsteking van de nieren. Symptomen die het paard dan
zou kunnen laten zien is een lumbalgie in de galop en bij sterk achterhand gebruik. Problemen
ter hoogte van L6 kunnen het gevolg zijn van, of leiden tot een cervicitis, spasme van de hals van
de blaas en moeilijkheden bij het urineren. Het paard kan moeite tonen bij het achterwaarts
gaan, of het laat een neuralgie van de n.femoralis of een ischialgie zien. Er moet wel in acht
worden genomen dat de verschijnselen niet specifiek aan één wervelblokkade moeten worden
toegeschreven. Er is bijna altijd sprake van een groepsblokkade en dus een groter betrokken
gebied.
De n.pudendus (van de plexus sacralis) die ook afkomstig is vanuit niveau S2-S4, innerveert het
rectum, de voortplantingsorganen en het diafragma urogenitale. Een blokkade van het SI kan
druk geven op deze uitredende zenuw en op de plexus sacralis via omliggende ligamenten.
Een blokkade van het sacrum kan leiden tot, of het gevolg zijn van een pneumo-vagina, een
verlamming van het rectum of de vagina en tot het vasthouden van de placenta. Het laatste kan
levensbedreigend zijn voor de merrie. Met de juiste behandeling door de veearts zullen de
meeste merries de placenta goed uitdrijven, maar het vasthouden van de placenta kan leiden tot
metritis, hoefbevangenheid, endotoxische shock en de dood. Het achterblijven van de placenta is
ook vaak een oorzaak van endometritis. Bij een endometritis bevat de uterus teveel vocht en
trekt niet voldoende samen om de vloeistof eruit te werken. Bovendien ligt de uterus vaak te
diep in de buikholte zodat het vocht er niet gemakkelijk afvloeit. Bij een acute endometritis is het
gevaar dat de merrie hoefbevangen kan raken. Dit komt door de endotoxinen die via de
ontstoken uterus in de bloedbaan terecht komen. Deze giftige stoffen hebben een aantal
schadelijke effecten waarvan het ontstaan van hoefbevangenheid één van de meest
voorkomende is.
Endometritis kan ook worden veroorzaakt door een pneumo-vagina,het onvoldoende sluiten
van de vulva. Hierbij worden lucht en bacteriën bij de merrie naar binnen gezogen. Ook kunnen
bacteriën afkomstig van de faeces de vagina binnendringen. De bacteriën prolifereren, er
ontstaat een infectie , en wat begon als een mechanisch probleem kan een langdurige
besmettelijke aandoening worden en de merrie kan onvruchtbaar worden. Bij deze symptomen
is het dus van belang om het sacrum gebied osteopathisch na te kijken.
De nn.rectalis caudalis, afkomstig van S4-S5, verzorgt de innervatie de externe anale sfincter en
de spieren van het diafragma pelvis; de mm.coccygeus en de mm.levator ani. Deze zenuw heeft
overlappende niveaus met de nn.pelvici (S2-S4) en de net genoemde n.pudendus. Het rectum, de
uterus, de ovaria, de blaas en ureter worden allen parasympathisch geïnnerveerd via de
nn.pelvici (S2-S4). Problemen van de genoemde organen kunnen hypertonie gaan veroorzaken
84
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
in het diafragma pelvis, wat weer kan leiden tot een moeilijker verloop van de partus. Andersom
is ook mogelijk.
De plexus lumbalis wordt gevormd uit de rami ventralis van de lumbale spinale zenuwen van L1
– L6 en lopen door de psoasspieren heen. Bij hypertonie van de psoasspieren, kunnen de takken
van de plexus lumbalis bekneld raken. De plexus lumbalis is besproken in hoofdstuk 2.1.1. Als
gevolg van deze beknelling kunnen er innervatie en doorbloedingsstoornissen ontstaan van de
geslachtsorganen en de achterhand.
Door het contact met de ingewanden komen de psoasspieren tevens vaak in verzuring en
verkramping, waardoor functieverlies op kan treden. Doordat de m.psoas major zijn origo heeft
op de eerste lumbale wervels kan hypertonie van de m. psoas major invloed hebben op de
bewegingsmogelijkheid van de lumbale wervelkolom. Via de lumbale wervelkolom kunnen er
segmentaal weer verstoringen plaatsvinden in de geslachtsorganen.
De m.psoas major en minor liggen daarnaast ook nog direct onder de arcade van het
diaphragma. Spanning in het diaphragma kan zich omzetten in een hypertonie van de
psoasspieren en andersom. De psoasspieren hebben ook een directe relatie met de nieren, de
bijnieren, het caecum en de pancreas. Hypertonie van deze spieren kan een invloed op het
functioneren van deze organen hebben.
Bij problemen bij het herstel postpartum is het dus van belang om het hele gebied vanaf Th15
tot aan sacraal na te lopen, vanwege de directe relatie met de voortplantingsorganen. Ook het
innervatie gebied van de lever, Th5-Th11 moet worden nagekeken. Natuurlijk mag het OAA en
het hyoideum ook niet worden vergeten in verband met de link naar de hypofyse, hypothalamus
en de gl.thyroidea. Daarnaast blijft altijd het “threat what you find”principe van kracht en is het
noodzakelijk altijd het hele paard te onderzoeken en behandelen. In het schema hieronder zijn
de pariëtlae relaties in beeld gebracht, waaruit de complexiteit van de innervatieniveaus mag
blijken. [Lit.10][39][45][59]
Figuur 29. Pariëtale relaties laag thoracaal, lumbaal en sacraal.
85
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
7.3 Osteopathie en de drachtige merrie
7.3.1 Inleiding
Omdat er over de osteopathische behandeling van drachtige merries vrijwel geen literatuur is
gevonden, zijn er humane onderzoeken over dit onderwerp verzameld. Met deze gegevens is er
een vertaling gemaakt naar de merrie.
7.3.2 Visie van enkele toonaangevende humane osteopaten
Dr. A.T. Still beschreef als eerste osteopathische technieken gedurende de zwangerschap. Hij zag
als geen ander in dat behandeling van een zwangere vrouw niets anders was dan een
behandeling van een niet-zwangere vrouw. De vascularisatie van de uterus met het zich
ontwikkelende embryo kon volgens Still worden beïnvloed door normalisatie van structurele
fixaties in en rond het bekken.
Figuur 30. Dr. A.T. STill, de grondlegger van
de ostoepathie.
Ook andere volgelingen van Still waren overtuigd van het belang van osteopathische technieken
gedurende zwangerschap. Osteopathie zou de bevalling versnellen, de incidentie van
wiegendood en doodgeboren kinderen verminderen, het herstel postpartum versnellen, het
gebruik van forceps9 verminderen en misselijkheid en overgeven doen afnemen.
Richard Eby D.O, hoofd verloskundige van de Los Angeles County Hospital, rapporteerde een
zeer lage indicatie van complicaties gedurende zwangerschap en bevalling bij vrouwen welke
osteopathisch werden behandeld gedurende de zwangerschap. [Lit.23][37][46]
9
Verlostang
86
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
In een onuitgegeven thesis door Kuchera wordt een goede motivatie weergegeven voor
osteopathie tijdens zwangerschap:
1. Er zijn altijd mechanische, fysiologische en biochemische spanningen aanwezig in een
zwangere vrouw, zelfs bij vrouwen die een normaal verloop van de zwangerschap
hebben zonder klachten.
2. Het lichaam heeft zelfregulerende mechanismen die voor een optimale compensatie
zorgen voor de (lichamelijke) stress gedurende de zwangerschap, mits deze de vrijheid
hebben om efficiënt te functioneren.
3. Osteopathische zorg is gebaseerd op het geloof dat structuur en functie met elkaar zijn
verbonden.
De osteopathische behandeling normaliseert de somatische dysfunctie welke de mechanische
stress veroorzaakt. Het verbetert de effectiviteit van de mechanische en fysiologische
componenten van de compensatoire en homeostatische reacties binnen het lichaam. De energie
die wordt bespaard door het betere functioneren van het lichaam als gevolg van het wegnemen
van de somatische dysfuncties, zal ten goede komen voor de groei van de foetus en het fysieke
en mentale welzijn van de moeder. [Lit.56]
7.3.3 Veiligheid.
Barral en Mercier geven aan dat urogenitale technieken bij uitstek zijn geïndiceerd na de
bevalling, maar noemen zwangerschap expliciet bij de contra-indicaties. Voor de meeste
vrouwen is zwangerschap één van de belangrijkste gebeurtenissen in hun leven. Er is geen
bewijs dat interne genitale manipulatie slecht is voor de zwangere vrouw of voor de foetus, maar
er is oog geen bewijs van het tegenovergestelde.
Maar er zijn vrouwen die vallen van hoge gebouwen, hebben auto-ongelukken, raken in coma en
het kind wordt alsnog gezond en intact geboren. Er is geen veiligere plaats voor een zich
ontwikkelend embryo dan de uterus en zo lang het goed is ingebed in het endometrium zal niets
of niemand dit kunnen verstoren.
Dhr. Van Tintelen D.O.-MRO geeft in zijn overzicht van veiligheid van osteopathie geen melding
van complicaties bij de behandeling van de zwangere vrouw. Hij noemt wel zwangerschap als
relatieve contra-indicatie voor high velocity trusts.
Ook Frymann heeft in haar vele praktijkjaren als osteopaat nog nooit een negatieve reactie
gezien op een osteopathische behandeling. Haar mening sluit hierbij aan op de stelling van
Sandler: “Try to get your hands on as much pregnant women as you can!” Sandler geeft wel aan
dat er gedurende de zwangerschap twee momenten zijn dat een spontane abortus de meeste
kan heeft om op te treden. Dit is de 12e en 16e week van de zwangerschap. Het gaat hierbij niet
om de tussenliggende periode, maar om exact deze twee weken. Deze tijdstippen zijn
87
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
gerelateerd aan specifieke veranderingen ter hoogte van de uterus, zoals insufficiënte
concentraties aan circulerend progesteron, geproduceerd door het corpus luteum. Sandler
adviseert om deze twee weken niet te behandelen. Niet omdat dit gevaarlijk zou zijn, maar om
elke associatie te voorkomen met een gebeurtenis die sowieso spontaan ook plaatst zou vinden.
De enige contra-indicatie voor een osteopathische behandeling tijdens zwangerschap is
herhaalde miskramen. [Lit.2][31][46][48]
7.3.4 Behandeling van de drachtige merrie
De ervaring van praktiserende osteopaten en de uitkomst van verschillende studies doen
vermoeden dat osteopathische behandeling gedurende de zwangerschap en dracht aan te
bevelen is. Logisch eigenlijk, want de dracht is een zuiver fysiologisch proces en de osteopaat
probeert altijd de fysiologie te herstellen of te stimuleren.
Er bestaan een aantal redenen om osteopathisch te behandelen tijdens de dracht;
1. Stimuleren van de vitaliteit van de drachtige merrie en optimaliseren van de
vascularisatie van uterus en foetus.
2. Begeleiden en optimaliseren van de fysieke aanpassingen op het zwangerschapsproces.
3. Ondersteuning bieden bij lichamelijke klachten.
4. Optimaliseren van de mobiliteit van het bekken voor een probleemloze passage van het
veulen gedurende de partus.
Met een behandeling wordt getracht de drachtige merrie in staat te stellen zich optimaal aan te
passen aan de veranderingen welke ontstaan ten gevolge van de dracht. Een totaal onderzoek
van alle weefsels is hiervoor belangrijk. Het principe van “threat what you find” blijft dus van
toepassing. De drachtige merrie zal niet veel anders worden behandeld als de niet-drachtige
merrie. Zoals bij elke merrie zal er in geval van dracht gezocht moeten worden naar de primaire
osteopathische laesie en om vervolgens het lichaam weer in een nieuwe staat van evenwicht
brengen. In het verloop van de dracht moeten de technieken worden aangepast aan de
toenemende laxiteit van de kapsels en banden van het bewegingsapparaat van de drachtige
merrie. Er zullen zachtere technieken gebruikt worden zoals fasciale technieken en unwinding
technieken. Dit is overigens eerder een voordeel dan een nadeel, omdat het weefsel in het
verloop van de dracht steeds makkelijker onder de handen lijkt te veranderen.
De genoemde adaptaties van de drachtige merrie in hoofdstuk 3.5 dienen bij de behandeling in
het achterhoofd aanwezig te zijn. En goede mobiliteit van het bekken en sacrum is niet alleen
essentieel voor een optimale autonome functie, maar ook voor een probleemloze partus. Vooral
afysiologische letsels van het bekken en sacrum kunnen mogelijk beide aperturae10 beïnvloeden.
10
bekkeningang
88
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
Voor de uiteindelijke uitdrijving van het veulen moet het sacrum probleemloos kunnen kantelen
en het perineum, de bekkenligamenten en de beide sacroiliacale gewrichten moeten forse inflare
kunnen toestaan omwille van een probleemloze passage van het veulen tijdens de partus.
Bovenstaande zaken dienen dan ook voorafgaande aan de partus te zijn onderzocht en
behandeld. Wanneer het veulen vanuit een andere positie dan normaal wordt geboren kan dit
invloed hebben op zowel de merrie als het veulen. Ze kunnen beide in deze situatie meer
compressie en expensie te verwerken krijgen dan fysiologisch toelaatbaar is. Het is dan ook
verstandig om bij behandeling na het geboorteproces specifiek te vragen naar het verloop van
de partus en eventuele complicaties.
Na de geboorte is het wenselijk om de merrie zo snel mogelijk te onderzoeken en behandelen.
De merrie is dan nog steeds onder invloed van de hormonen van de laatste fase van de dracht en
ze is door de laxiteit van het bindweefsel in de eerste weken na de partus zeek gemakkelijk te
behandelen. Hoe langer men wacht, hoe moeilijker het wordt om eventuele laesies te corrigeren.
[Lit. 37][38][46]
7.3.5 Manipulatieve behandeling
In 1991 is een onderzoek uitgevoerd naar het effect van manipulaties op de bevalling. 170
vrouwen met een pijnlijke zwangerschap werden hierbij verdeeld in een groep die manipulatief
werd behandeld en een groep die niet werd behandeld. De behandelde groep had significant
minder pijn tijdens de zwangerschap en partus. [Lit.27]
Uit subjectieve observatie door verschillende osteopaten blijkt dat vrouwen die tijdens de
zwangerschap met OMT (osteopathic manipulative threatment) worden behandeld minder
complicaties hebben tijdens de bevalling. In een ander onderzoek wordt onderzocht of OMT
tijdens de zwangerschap een vermindering van morbiditeit en de kosten voor prenatale en
postnatale verzorging teweegbrengt. Hierbij wordt verwezen naar onderzoeken in het begin van
de twintigste eeuw, waarin toen al sprake was van het positieve effect van manipulatieve
behandelingen. De osteopaten van die tijd ondervonden al dat deze behandelingen de duur van
de bevalling verkorte, de mortaliteit van de moeder en kind verminderde, en misselijkheid en
overgeven tijdens de zwangerschap konden bestrijden. In deze studie wordt onderzocht of de
manipulatieve therapie een invloed heeft op meconiumgekleurd vruchtwater, vroeggeboorte,
navelstreng prolaps, gebruik van forceps en keizersnede.
89
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
De volgende resultaten worden gevonden:
Complicatie
Controle
OMT
Vroeggeboorte
14,6 %
7,1 %
Prolaps navelstreng
10,0 %
3,2 %
Forceps
19,5 %
0%
Keizersnede
21,6 %
16,1 %
De resultaten tonen aan dat de OMT de complicaties tijdens de zwangerschap vermindert.
[Lit. 37]
In de literatuur wordt aangegeven dat in het eerste 2/3 deel van de zwangerschap bij
primigravidae (eerste zwangerschap) gebruik gemaakt kan worden van OMT, bij multipara in
het eerste ½ deel van de zwangerschap. In het overige deel van de zwangerschap dient het de
voorkeur om zachte technieken te hanteren. Hierbij zal er aandacht moeten zijn voor het
sacrum, de totale wervelkolom enbeide sacro-iliacale gewrichten. Belangrijk is een optimale
beweeglijkheid ter hoogte van de abdominale viscera, waarbij ook de relatie met het craniosacraal mechanisme niet uit het oog verloren mag worden.
Het is tevens van belang dat de osteopaat exact weet hoe lang de vrouw in kwestie zwanger is,
zodat de 12e en 14e week van de zwangerschap kan worden vermeden. [Lit. 46][49]
7.3.6 Optimale vitaliteit en vascularisatie.
Een optimale vitaliteit is gewaarborgd wanneer de drachtige merrie op mechanisch, vasculair,
neurologisch, biochemisch en energetisch niveau optimaal functioneert. Een goede voeding,
voldoende rust en een omgeving arm aan stressoren is hierbij natuurlijk van vitaal belang. De
vitaliteit van een drachtige merrie kan worden verstoord door osteopathische laesies in het
pariëtale, viscerale en cranio-sacrale systeem. Waar ook contact wordt gemaakt met het lichaam
dient in een ideale situatie alleen een fysiologisch bewegingspatroon palpabel te zijn. De ze
wordt veroorzaakt door het primaire (PAM) en secundaire (respiratoire) ademhalingsmechanisme. Wanneer sprake is van een fysiologisch bewegingspatroon is er sprake van een
optimale (lokale) fysiologische functie en dus vitaliteit. De osteopathische behandeling dient er
dan ook op gericht te zijn dit mechanisme te herstellen, lokaal in het bekken en ook elders in het
lichaam. Hierbij is de aandacht natuurlijk niet alleen gericht op bovenstaande mechanismen,
maar ook op laesies ter hoogte van de wervelkolom, bekken, OAA en hoofd, welke door
tussenkomst van het zenuwstelsel en het hormonaal systeem deze mechanismen (nadelig)
kunnen beïnvloeden. In het geval van de dracht moet zeker gedacht worden aan het belang van
een optimale mobiliteit ter hoogte van het sacrum (parasympathische innervatie van het bekken
via de nn.pelvici), de thoracolumbale wervelkolom ( orthosympathische innervatie van het
90
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
bekken) en het OAA en hoofd (centrum van vegetatieve integratie). Verder moet er aandacht zijn
voor de functie van de verschillende diafragma’s, welke gedurende de dracht veranderingen
ondergaan. Een totale benadering van de drachtige merrie is van belang, zodat elke
osteopathische laesie welke de homeostasis bedreigt zal worden uitgeschakeld. [Lit.31]
91
_______________________________________H OOFDSTUK 7. OSTEOPATHISCHE BENADERING VAN WEEFSELHERSTEL
92
___________________________________________________________________H OOFDSTUK 8 CONCLUSIEL
8 Conclusie
Voor het goed verlopen van het herstel postpartum bij de merrie moeten vele neuro-endocriene
functies juist op elkaar afgestemd zijn. Niet alleen de vrouwelijke voortplantingsorganen, maar
ook de betrokken hoger gelegen delen van het CZS moeten zo optimaal mogelijk hun functie
kunnen uitvoeren, zoals de hypothalamus en hypofyse.
Problemen bij het herstel kunnen een gevolg zijn van een disbalans van meerdere factoren in het
lichaam. Een osteopathische aanpak van het probleem lijkt dus duidelijk op zijn plaats, omdat in
de osteopathie het lichaam wordt gezien als een eenheid en niet als apart van elkaar
functionerende delen. Bij de behandeling van de merrie zal het accent vaak liggen op bepaalde
regio's, die een zeer duidelijke relatie hebben met het functioneren van de voortplantingsorganen. Wel blijft het principe "Treat what you find" altijd van kracht en worden ook eventuele
blokkades in andere regio's behandeld. Technieken die gebruikt kunnen worden bij het paard
zijn de directe manipulaties bij blokkades en mobilisaties en Jones technieken bij
blokkaderestricties en hypertonus. Verder kan er gebruik worden gemaakt van fasciale listening
technieken. Een drachtige merrie zal niet veel anders worden behandeld als de niet-drachtige
merrie. Zoals bij elke merrie zal er in geval van dracht gezocht moeten worden naar de primaire
osteopathische laesie en om vervolgens het lichaam weer in een nieuwe staat van evenwicht
brengen. In het verloop van de dracht moeten de technieken worden aangepast aan de
toenemende laxiteit van de kapsels en banden van het bewegingsapparaat van de drachtige
merrie. Er zullen zachtere technieken gebruikt worden zoals fasciale technieken en
unwindingtechnieken.
Er is een aanzienlijke hoeveel onderzoek gedaan naar de rol van het diafragma pelvis gedurende
de bevalling onder vrouwen. Bij paarden is dit niet het geval. Er zijn grote anatomische
verschillen tussen het diafragma pelvis humaan en bij paarden en ook de inwerkende krachten
zijn verschillend vanwege de tweevoeterstand bij mensen en de viervoeterstand bij paard. Om
meer te weten te komen over de rol van het diafragma pelvis bij de partus bij paarden is meer
onderzoek aan te raden.
93
___________________________________________________________________H OOFDSTUK 8 CONCLUSIEL
Indien de visies van enkele toonaangevende osteopaten naast elkaar worden gezet, blijkt dat
zwangere vrouwen met succes de osteopathische praktijk consulteren.
De osteopathische behandeling van zwangere vrouwen en drachtige merries zal resulteren in
1. Het versnellen van de partus
2. Meer beschikbare energie voor de groei van de foetus en een beter welzijn van de merrie
/ moeder
3. Een optimale aanpassing van het moederdier aan de veranderingen tijdens de dracht
4. Een goede mobiliteit van bekken en sacrum wat zal helpen bij een probleemloze
bevalling
5. Vermindering in mortaliteit van moeder en kind / merrie en veulen
6. Vermindering van complicaties tijdens de dracht
7. Optimalisering van vascularisatie en vitaliteit
8. Het herstel postpartum versnellen
Wanneer de medische literatuur wordt geraadpleegd naar het effect van OMT tijdens
zwangerschap en de dracht vinden we dat OMT de complicaties tijdens de partus verminderen.
Daarnaast is gevonden dat een drachtige merrie niet veel anders wordt behandeld dan een nietdrachtige merrie, mist in het laatste stadium van de dracht alleen gebruik wordt gemaakt van de
zachtere technieken. Belangrijk bij de behandeling is dat het sacrum, de wervelkolom, het
cranuim, de viscerale glijvlakken en de diafragma’s centraal staan en dat er een goede mobiliteit
van het bekken en het sacrum wordt gewaarborgd voor een probleemloze partus.
Een osteopathische behandeling van de merrie na de partus kan het beste zo snel mogelijk
plaats vinden om recidiverende klachten te voorkomen, ter nacontrole en voor het corrigeren
van bestaande laesies. Hoe sneller na de bevalling de merrie wordt behandeld, hoe meer er nog
gebruik gemaakt kan worden van de laxiteit van de banden, wat de behandeling gemakkelijker
maakt.
94
Literatuurlijst
Boeken
1) Barone R., Anatomie Compare des Mammiferes Domestique,Tome 2, Arthrologie et Myologie, Éditions
Vigot, 1989
2) Barral J.P. en Mercier P., Viscerale Manipulaties, Eastland Press, 1988
3) Budras K.D. en Söck S.,Anatomie van het Paard , Bloemendal, 2005
4) Burgerhout W.G. et al., Fysiologie, leerboek voor paramedische opleidingen, Elsevier
Gezondheidszorg, 2001
5) Conaghan P.G. et al, Musculoskeletal Imaging, Oxford University Press Inc, 2010
6) Cox M. en Mays S., Human Osteology; In Achraelogy and Forensic Science, Greenwich Medical
Media Ltd, 2000
7) Davies Morel M.C.G., Equine Reproductive Physiology, breeding and Stud Management, CAB
international, 2008
8) Dyce K.M en Wensing C.J.G., Anatomie van het paard, Bohn, Scheltema en Holkema, 1980
9) Dyce, Sack, Wensing, Textbook of Veterinary Anatomy, Saunders Company, 1996
10) Giniaux D.,Osteopathie beim Pferd, Enke Verlag, 2002
11) Henson F.M.D., Equine Back Pathology, Diagnosis and Treatment, Blackwell Publishing, 2009
12) Kahle W. en en Frotscher M., Sesam Atlas van de Anatomie, deel 3, Zenuwstelsel en zintuigen, Sesam/
HBuitgevers, 2001
13) Langen B en Schulte Wien B., Osteopathie für Pferde, Sonntag Verlag, 2008
14) McKinnon A.O. en Voss J.L., Equine Reproduction, Blackwell Publishing, 2005
15) Morree J.J. de, Dynamiek van het Menselijk Bindweefsel, Bohn Stafleu Van Loghum, 2001
16) Netter F.H. The Ciba Collection of Medical Illustrations, Volume 1, Nervous System,Part I, anatomy
and Physiology, CIBA Pharmaceutical Company, 1986
17) Nickel R., Schummer A. en Seiferle E., Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Band IV, Nervensystem,
Sinnesorgane, Endokrine Drüsen, Verlag Paul Parey, 1984
18) Nickel R.,Schummer A. en Seiferle E., The Viscera of the Domestic Mammels, Verlag Paul Parey, 1979
19) Nickel R.,Schummer A. en Seiferle E., The Circulatory System, the Skin, and the Cutaneous Organs of
the Domestic Mammels, Verlag Paul Parey, 1981
20) Platzer W., Sesam Atlas van de Anatomie, deel 1, Bewegingsapparaat, Sesam/ HBuitgevers, 2002
21) Sjaastad V. et al, Physiology of Domestic Animals, Scandinavian Veterinary Press, 2003
22) Stevens A. en Lowe J.,Histologie van de mens, Bohn, Stafleu, Van Logum, 2007
23) Still A.T., Philosphy and mechanical principles of osteopathy, Osteopathic Enterprises, 1986
Artikelen
24) Allen R.E. et al,Pelvic Floor damage and childbirth; a neurophysiological study, BJOG, The
International Journal of Obstetrics & Gynaecology, Augustus 2005
25) Colliton J., Managing back pain during pregnancy, Medscape Womens Health, September 2009
26) Davidson J.M., Inflammation, Basis principles and clinical correlates, 1992
27) Diakow P.R et al. Pregnancy-related back and pelvic pain during pregnancy and labo. Manipulative
Physiology, 1991
28) Dietz H.P. et al, Antenatal pelvic organ mobility is associated with delivery mode, Pubmed, Februari
2003
29) Elenskaia K. et al, The effect of pregnancy and childbirth on pelvic floor muscle function, PubMed,
November 2011
30) Fritel X., Pelvic floor and pregnancy, PubMed, Mei 2010
31) Frymann V., The osteopathic approach to neurological dysfunction in children, Osteopathic centre for
children, mei 2001.
32) Gintzler A.R en Komisaruk B.R., Analgesia is produced by uterocervical mechanostimulation in rats;
roles of afferent nerves and implications for analgesia of pregnancy and parturition, Science Direct,
Augustus 1991
33) Gomez-Cuetara C., et al, Histological changes in the uterus during postpartum in the mare, PubMed,
Maart 1995
34) Gyax A.P. et al, Clinical, microbiological and histological changes associated with uterine involution
in the mare, PubMed, 1997
35) Heijnen C.J en Kavelaars A., Stress en het Immuunsysteem, Nederlands Tijdsschrijft voor Intergrale
Geneeskunde, 1991
95
36) Jischa S. et al, Uterine involution and endometrial function in postpartum pony mares, PubMed,
november 2008.
37) King H., Osteopathic manipulative treatment in prenatal care, JAOA, februari 2000
38) Korth S., Mother and Baby, Osteopathy Today, 2002
39) MacPherson M.L., Postpartum Problems in Mares, Florida Association of Equine Practioners, 2011
40) Meeteren N. van, Stress en het Immuunsysteem, Fysiopraxis, 1993
41) Parente M.P., The influence of pelvic muscle activation during vaginal delivery, PubMed, April 2010
42) Paul J.A., Standing working posture compared in pregnant and non-pregnant conditions, Ergonomics,
September 1994
43) Pycock J.F., Should i breed her in foalheat?, Equine reproductive Services, 1997
44) Renvall S.Y., Peritoneal metabolism and intra-abdominal adhesion formation during experimental
peritonitis, ACTA Chirurgica Scandinavica, 1981
45) Robertson K., Infertillity in Horses: Causes and Treatments, Horse and Horse Information, 2007
46) Sandler S., Osteopathic treatment in pregnancy. Osteopathy Today, februari 2002
47) Snooks S.J. et al, Injury to innervation of pelvic Floor sphincter musculature in childbirth, The Lancet,
September 1984
48) Tintelen M. van, De veiligheid van Osteopathie; een overzicht van de literatuur van 1966 en 2001. De
Osteopaat, December 2001.
49) Zweedrijk R., A study into the visceral aspect of peripartum pelvic pain, Nieuwsbrief Osteopathie, 1998
Thesissen
50) Doesburg F, Thermografische benadering van de osteopathische behandeling, Thesis ICREO, juni 2010
51) Dorosz M., Het ganlion Stellatum,Thesis ICREO, juni 2009
52) Groven Y., De osteopathie in de preventieve gezondheidzorg bij het paard, Thesis ICREO, Juni 2009
53) Holtman M.,De lever in de paardenosteopathie, juni 2010
54) Janda S., Biomechanics of the pelvic Floor musculature, Thesis Delft University of Technology, Januari
2006
55) Kamphorst M., Osteopathie en hengstigheidsproblemen bij merries, Thesis ICREO, Juni 2010
56) Kuchera, Osteopathic manipulative management of the obstretical patient, Thesis FAAO, 1988
57) Nunen C.van, De Glandula Thyroidea van het Paard en haar Rol binnen de Osteopathie, Thesis
ICREO, juni 2011
Cursussen
58) Alen, S., Onuitgegeven Cursus Paardenosteopathie ICREO, 2009-2012
59) Dirckx F., Onuitgegeven Cursus Paardenosteopathie ICREO, 2009-20012
Internetsites
60) http://dmequinemassage.com/what-is-fascia/
61) http://forums.studentdoctor.net/showthread.php?t=867163
62) http://health-lifestylearticle.blogspot.com/2011/05/anatomy-and-physiology-of-nervous.html
63) http://movies-theodorecalebkenneth.blogspot.com/2011/03/posterior-pituitary-hormones.html
64) http://osteopaat-nu.hubear.com/pri.htm
65) http://wetenschap.infonu.nl
66) http://www.barral.nl
67) http://www.bekkenbodemonline.nl/wetenschap
68) http://www.college-sutherland.nl/index.php?section=17&page=50
69) http://www.icreo.com/student/Nl/images/ICREO%20AZS%202%202010.pdf
70) http://www.ivis.org
71) http://www.lookfordiagnosis.com
72) http://www.medicinfo.nl
73) http://www.mofoxtrot.com/mare-reproduction
74) http://www.osteopathie-haarlemmermeer.nl/filosofie.htm
75) http://www.thehorse.com
76) http://www.vetmed.lsu.edu/
77) http://www.vetstream.com
78) http://www.youtube.com/watch?v=yj9NqWZ-0ik (filmpje Fascia’s)
79) http://www.zowerkthetlichaam.nl/bindweefselfysiologie
96
Lijst van Illustraties
Figuur 1.
Figuur 2.
Figuur 3.
Figuur 4.
Figuur 5.
Figuur 6.
Figuur 7.
Figuur 8.
Figuur 9.
Figuur 10.
Figuur 11.
Figuur 12.
Figuur 13.
Figuur 14.
Figuur 15.
Figuur 16.
Figuur 17.
Figuur 18.
Figuur 19.
Figuur 20.
Figuur 21.
Figuur 22.
Figuur 23.
Figuur 24.
Figuur 25.
Figuur 26.
Figuur 27.
Figuur 28.
Figuur 29.
Figuur 30.
Bekken; merrie en hengst. [Lit. 3]
Schematische weergave, lateraal aanzicht van het diafragma pelvis en de caudale wand van de
pelvis. [Lit. 11]
Spierweefsel met bijbehorende diepe fascia. [Lit. 45]
Fascia Iliaca. [Lit. 1]
Het peritoneum in de pelvis van de merrie. [Lit. 9]
Het peritoneum in bekkenregio van de merrie. [Lit. 43]
Bekkenligamenten, dorsaal aanzicht. [Lit. 1]
Arteriae,venae en nervi van de bekkenholte. [Lit. 3]
Doorsnede van de uteruswand. [Lit. 59]
Uitwendige geslachtsorganen. [Lit.59]
Genitale organen van de merrie, lateraal aanzicht. [Lit.18]
Arteriae van de voortplantingsorganen. [Lit. 19]
Perifere bezenuwing van de bekkenregio. [Lit. 17]
Het autonome zenuwstelsel. [Lit. 46]
Bekkendeel van de trucus sympathicus. [Lit. 17]
Sympathicus bij het paard (hengst). [Lit. 53]
Parasympathicus bij het paard (hengst). [Lit. 53]
Hypofyse. [Lit. 55]
Arteria en venae van de hypothalamus en hypofyse. [Lit. 16]
Hormoonlevels en ovariële activiteit in de oestrische cyclus. [Lit. 57]
Endometrial cups. [Lit. 59]
Arteriae van de hypothalamus en hypofyse. [Lit.47]
Positie van de foetus gedurende de partus. [Lit. 54]
De verhouding tussen de drachtige uterus en de merrie vlak voor de partus en de verhouding
tussen foetus en uterus. [Lit. 54]
De verschillende posities van de foetus gedurende de partus vanuit dorsaal aspect. [Lit. 54]
Schematische weergave van de ligamenten in de pelvis, ventraal en lateraal aanzicht. [Lit. 11]
Het diafragma pelvis, musculair opgebouwd uit de m.coccygeus en de m.levator ani. [Lit 1]
Schematische weergave van de hormonale regeling van thyroxine en Insulin-like Growth
Factor vanuit de hypothalamus en de hypofyse.[Lit.15]
Pariëtale relaties laag thoracaal, lumbaal en sacraal. [Eigen creatie]
Dr. A.T. Still, grondlegger van de osteopathie. [Lit.50]
Lijst van Tabellen
Tabel 1. De onderscheiden fases in wondgenezing en hun kenmerken. [Lit. 15]
Tabel 2. Ortho- en parasympathische bezenuwingniveaus [Lit. 44]
97