Spiervezels voor het echte werk Titel

Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
Auteur(s): H. Faber
Titel: Spiervezels voor het echte werk
Jaargang: 26
Jaartal: 2008
Nummer: 1
Oorspronkelijke paginanummers: 6 - 22
Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor
(para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel
gebruik.
Zonder kosten te downloaden van: www.versus.nl
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
Spiervezels voor het echte werk
Herre Faber
Bewegingstechnoloog
drs. Herre Faber, Bewegings
technoloog en Bewegingswetenschapper, Opleiding
Bewegingstechnologie/Lectoraat Leefstijlverandering bij Jongeren, Haagse Hogeschool, Den Haag
Inleiding
D
e bouw van ons lichaam roept bij veel mensen interesse en fascinatie op. Hoe werkt een spier?
Hoe zitten de hersenen in elkaar? Moet je groot of klein zijn om de marathon te winnen? Veel
van dergelijke vragen zijn intussen geheel of gedeeltelijk beantwoord, maar sommige ook niet.
Met name als het gaat om de relatie tussen de bouw van een lichaamsdeel of orgaan en de functie ervan liggen er nog heel wat vragen open.
(5)
Ker geeft een prachtig voorbeeld van zo’n vraag die door hem vervolgens ook is opgelost. Wat hem
opviel was dat pezen zo ongelooflijk dik zijn. Zij worden belast door de spierbuik die eraan trekt. Nadere beschouwing liet zien dat geen enkele spierbuik ook maar in de buurt komt van de kracht die nodig
is om zijn eigen pees kapot te trekken. Pezen lijken, met andere woorden, veel te dik ontworpen door
de natuur. Immers, een dunnere pees zou ook nog met gemak de spierkracht kunnen opvangen en dat
voorkomt materiaalverspilling. Een dergelijk ontwerp zou door natuurlijke selectie toch bevorderd moeten worden. In een elegant (wiskundig) betoog legt Ker uit dat een dunnere pees meer uitrekt bij dezelfde kracht dan een dikkere pees. Een deel van de contractie van de spierbuik gaat dus verloren in
het uitrekken van de pees voordat het betrokken botstuk gaat bewegen. Aangezien spiervezels maar
een beperkt stuk kunnen verkorten, zou er nog maar een klein beetje verkorting van de spiervezels overblijven voor de beweging van het gewricht. Een spierbuik met langere spiervezels kan meer verkorten en zou de oplossing voor dit probleem kunnen zijn. Langer betekent echter ook zwaarder! Een dunnere pees maakt het spier-peescomplex in zijn totaliteit lichter, maar de daarbij horende langere spierbuik doet precies het omgekeerde. Bij iedere verhouding tussen peesdikte en spierbuikdikte hoort een
bepaald gewicht van de totale spier. Het door Ker berekende optimum voor deze verhouding ligt dicht
in de buurt van de waarden van werkelijk gemeten spieren. Het is hem dus gelukt om daadwerkelijk
een functionele verklaring te geven voor het feit dat pezen zo dik zijn. Een enorme prestatie!
Het wiskundig model van Ker bevat een aantal eigenschappen zoals de soortelijke massa van spieren peesweefsel en de stijfheid van peesweefsel. Zaken die door middel van metingen makkelijk te zijn
verkrijgen. Iets moeilijker te meten is de verhouding tussen spiervezellengte en contractietraject van
de spiervezels. Met andere woorden. Als een dier een spier heeft met een lengte van 0,05 m, hoeveel
verkort deze spier dan gemiddeld in het dagelijks gebruik? Als dit 0,02 m (2 cm) blijkt te zijn, is de genoemde verhouding dus 0,05/0,02 = 2,5. Een grote verhouding duidt op relatief lange spiervezels en
een kleine verhouding op korte spiervezels. Ker baseert zich voor dit getal op de literatuur. In dit artikel
wordt gepoogd om in dezelfde geest een functionele verklaring te vinden voor de verhouding tussen
spiervezellengte en contractietraject. Niet door meting, maar op basis van een model dat uitgaat van
de functionele eigenschappen van spiervezels: de kracht-lengte en de kracht-snelheidsrelatie.
Voor de fysiotherapie en sport is dit een belangrijke gegeven. Spieren worden immers veelvuldig gerekt vanuit het idee dat spiervezellengte een belangrijke invloed heeft op de wijze waarop mensen bewegen in het dagelijks leven en tijdens een sportprestatie. In dit artikel wordt de vraag beantwoord hoe
spiervezellengte en prestatie samenhangen. Het zal, niet geheel onverwacht voor trouwe lezers van dit
tijdschrift, duidelijk worden dat spieren optimaal zijn gebouwd. Vele criteria kan men verzinnen: maximale kracht, maximale snelheid, maximaal uithoudingsvermogen etc. In dit artikel wordt bekeken of
spieren zijn gebouwd om maximaal vermogen te leveren. Om deze hypothese te testen is, zoals gezegd, een model ontwikkeld. Het model doet aan de hand van twee functie-eisen een voorspelling over
de optimale spiervezellengte. De functie-eisen zijn: het traject waarover de spier moet verkorten en de
snelheid waarmee hij dat moet doen. Vergelijking met werkelijk gemeten spiervezellengten laat een
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
goede overeenkomst zien. Er wordt geconcludeerd dat als spieren al optimaal gebouwd zijn, er geen
reden is om hier via een fysiotherapeutische interventie als rekken verandering in proberen te brengen. Daar wordt de spier niet optimaler van.
Kracht en contractiesnelheid
Een spier levert bij neurale activatie kracht en meestal verlengt of verkort hij met een bepaalde snelheid (de contractiesnelheid) tijdens het leveren van die kracht. Het geleverde vermogen tijdens een
spiercontractie is een goede manier om de prestatie van de spier te meten. Het lijkt voor de hand liggend dat natuurlijke selectie ervoor heeft gezorgd dat een spier zodanig is gebouwd dat het gemiddeld
geleverde vermogen tijdens een contractie zo hoog mogelijk is. Een dergelijke spier betekent immers
dat zijn eigenaar beter aan een vijand kan ontsnappen, of andersom, meer kans heeft om een prooi te
verschalken.
Anders gezegd: stel, u krijgt een kilo spiermassa met de opdracht daar een goed functionerende spier
van te maken. U mag alle combinaties van spierbuiklengte en fysiologische doorsnede gebruiken,
maar wel met de restrictie dat de spier in zijn totaliteit een kilo is (figuur 1).
Figuur 1.
Spieren gemodelleerd als cilinder. Boven: een spier met korte spiervespiervezels en een grote fysiologische doorsnede.
doorsnede. Onder: een spier met lange
spierve
heb-spiervezels
vezels en een kleine fysiologische doorsnede. Beide spieren heb
ben dezelfde massa.
Wellicht denkt u nu dat een hele dikke spier voordelig is. Deze is natuurlijk heel sterk wat het vermogen ten goede komt. Maar helaas, u had slechts één kilo tot uw beschikking. Een hele dikke spier betekent dan automatisch hele korte spiervezels. Korte spiervezels kunnen minder snel contraheren dan
lange en dit is juist een nadeel voor wat betreft het geleverde vermogen.
Intermezzo
Stel dat een vezel bestaat uit 10 sarcomeren achter elkaar en elke sarcomeer apart heeft een maximale contractiesnelheid van 20 micrometer / s (1 micrometer is een duizendste millimeter). De totale vezel heeft dan een maximale contractiesnelheid die gelijk is aan de optelsom van alle achter elkaar geschakelde sarcomeren: 10 x 20 = 200 micrometer / s,. Een twee keer zo lange vezel (20 sarcomeren in
serie) heeft een twee keer zo hoge contractiesnelheid, namelijk 400 micrometer / s. In beide gevallen
trekken de sarcomeren met dezelfde snelheid samen, maar vanwege het verschillende aantal sarcomeren in serie is de contractiesnelheid van de totale vezel verschillend.
Wat er wordt gewonnen aan kracht door een dikke spier te kiezen, gaat verloren aan een lage contractiesnelheid door korte spiervezels en de daarmee samenhangende lage contractiesnelheid.
Gooi een blikje chocomel leeg in een breed laag glas. Gooi eenzelfde blikje leeg in een smal hoog
glas en laat een kind kiezen tussen beide glazen. Ieder kind kiest natuurlijk het hoge glas terwijl in beide glazen evenveel chocomel zit (8). Wat wordt gewonnen in de hoogte wordt verloren in de breedte.
Kinderen beneden een bepaalde leeftijd zien dat niet in.
Bij spieren: wat u wint aan kracht, verliest u aan contractiesnelheid. Het geleverde vermogen lijkt hierdoor niet te worden beïnvloed. Met behulp van de formule voor het vermogen (P) is dit inzichtelijk te
maken. Kracht (F) en snelheid (v) bepalen samen het vermogen:
P = F ⋅v
Een getallenvoorbeeld. De spierkracht bedraagt 100 N en de contractiesnelheid 0,04 m/s. Het geleverde vermogen bedraagt dan 100*0,04 = 4 Watt. Verdubbelen van de kracht en gelijktijdig halveren van
de snelheid levert voor het vermogen 200*0,02 = 4 Watt.
Zo bezien lijkt het lood om oud ijzer: het maakt niet uit of u een dikke spier met korte vezels of een
dunne spier met lange vezels ontwerpt. Bij nadere beschouwing blijkt het echter wel uit te maken. Dat
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
komt door twee belangrijke spiereigenschappen: de kracht-snelheidsrelatie en de kracht-lengte relatie.
Spiereigenschappen
Uit eigen ervaring weten we dat we een zwaar gewicht niet zo snel kunnen verplaatsen als een licht
gewicht. Dit hangt samen met een functionele eigenschap van spieren: de kracht-snelheidsrelatie. Als
een spier langzaam verkort, kan hij relatief veel kracht leveren. Verkort hij snel, dan levert hij weinig
(4,6)
kracht. Dat is in essentie de kracht-snelheidsrelatie
welke wordt weergegeven in figuur 2.
Figuur 2.
De krachtkracht-snelheidsrelatie.
snelheidsrelatie. Naarmate
een spier sneller contraheert kan hij,
steeds bij maximale activatie, minder
kracht leveren. Op de horizontale as is
de maximaal mogelijke contractiesnelcontractiesnelheid genormaliseerd weergegeven. Met
genor
genorma
normali
maliseerd
liseerd wordt bedoeld dat bij
100 % de maximale contractiesnelheid
van de spier is bereikt. Hetzelfde geldt
voor de geleverde kracht. Deze is gegenorma
normali
maliseerd
liseerd aangeduid op de verticale
as.
Een andere spiereigenschap, waar later in dit artikel uitgebreider op terug wordt gekomen, is de
kracht-lengte relatie. Bij een bepaalde spiervezellengte (de rustlengte) kan een spier maximaal kracht
leveren. Zowel na een stukje verkorten als verlengen is de geleverde
isometrische kracht lager. De
kracht-lengte relatie, geconstrueerd
volgens het model van van Leeu(6)
wen , wordt getoond in figuur 3.
Figuur 3.
De krachtkracht-lengterelatie van een sarcosarcomeer. Bij een sarcomeerlengte van onongeveer
geveer 2.3 micrometer (de rustlengte)
levert
levert de spier maximaal (= 100%)
kracht. De rustlengte varieert overioverigens licht voor verschillende diersoordiersoorten. Zowel boven als onder de rustrustlengte is de geleverde kracht, steeds
bij maxima
maximale
male activatie, lager dan bij de
rustlen
rustlengte.
lengte.
Kracht, snelheid en vermogen
Terugkomend op de kracht-snelheidsrelatie. Eerder zagen we al dat het geleverde vermogen gelijk is
aan kracht maal snelheid. Ieder punt van de grafiek in figuur 2 is een combinatie van kracht en snelheid. Daarom kan eenvoudig het geleverde vermogen worden berekend, door voor iedere combinatie
de geleverde kracht en contractiesnelheid met elkaar te vermenigvuldigen. Het resultaat wordt genormaliseerd in een nieuwe grafiek weergegeven (figuur 4).
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
Figuur 4.
De vermogenskromme van een
spier. Bij een contractiesnelheid
van nul is het vermogen ook nul. Bij
de maximale contractiesnelheid is
het vermogen eveneens nul. DaarDaartussen bevindt zich een optimum bij
een contractiesnelheid van 29 %
van de maximale contractiesnelcontractiesnelheid.
Het vermogen bij zowel een contractiesnelheid van 0 m/s als bij de maximale contractiesnelheid bedraagt nul. Dit is eenvoudig te begrijpen vanuit de formule: vermogen is kracht maal snelheid. Als één
van de factoren kracht of snelheid nul is, wordt automatisch het vermogen ook nul. Bij een contractiesnelheid van 29 % van de maximale contractiesnelheid blijkt er een piek in de vermogenskromme te
zitten.
Gegeven deze informatie, hoe groot moet de rustlengte van een spiervezel nu zijn om optimaal vermogen te leveren? De volgende redenering ligt voor de hand. De spier moet in het dagelijks leven contraheren met allerlei verschillende snelheden. Lopen, rennen, opstaan enzovoort vereisen allemaal verschillende contractiesnelheden. Gegeven deze activiteiten en hun tijdsduur zal de spier gemiddeld met
een bepaalde snelheid contraheren: de gemiddelde contractiesnelheid. De spier zal het beste presteren als hij qua bouw is aangepast aan deze gemiddelde contractiesnelheid. Deze moet overeenkomen
met het optimum in figuur 4. Dat wil zeggen: de gemiddelde contractiesnelheid moet 29 % bedragen
van de maximale contractiesnelheid.
Laten we het voorgaande toelichten aan de hand van een voorbeeld. Bij het uitvoeren van een bewegingstaak moet een bepaalde spier gemiddeld contraheren met een snelheid van 0,029 m/s. De rustlengte van deze spier moet dan zodanig worden gekozen dat deze 0,029 m/s overeenkomt met de
29% van het optimum. Dat lukt als de maximale contractiesnelheid 0,1 m/s bedraagt. Immers, 0,029 is
29 % van 0,1. Stel dat voor het spiervezeltype van deze spier de maximale contractiesnelheid 5 rustlengten/s bedraagt, dan heeft deze spier een rustlengte van 0,1/5 = 0,02 m.
Eenzelfde soort redenering wordt
(7)
opgezet door Lieber . Zijn redenering is de volgende. De spiermassa
wordt steeds constant gehouden.
Een toename van de rustlengte
gaat daarom, zoals eerder vermeld,
gepaard met een afname van de fysiologische doorsnede en dus met
een afname van de isometrische
kracht. Dit is een zogenaamd hyperbolisch verband, weergegeven
in figuur 5.
Figuur 5.
De isometrische
isometrische kracht voor verschilverschillende
lende rustlengten bij gelijkblijvende
massa;
massa; een hyperbolisch verband (vrij
(7)
naar Lieber ).
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
De exacte getallen langs de assen zijn voor het principe dat hier wordt uitgelegd niet van belang.
Als dit het hele verhaal zou zijn, zou de conclusie luiden dat hoe korter de spiervezels zijn des te meer
kracht er wordt geleverd en hoe beter het is. De isometrische kracht is echter niet de kracht die geleverd wordt in een dynamische situatie. Deze wordt immers ook beïnvloed door de kracht-snelheidsrelatie. Naarmate een spiervezel een grotere rustlengte heeft (meer sarcomeren in serie), hoeven deze
bij een gegeven contractiesnelheid langzamer te contraheren en leveren ze volgens de kracht-snel(7)
heidsrelatie juist meer kracht . Dit pleit juist voor lange spiervezels.
Het samenspel van deze twee factoren leidt volgens Lieber uiteindelijk tot figuur 6. Hierin wordt de dynamisch geleverde kracht getoond
als functie van de spiervezellengte.
Figuur 6.
De geleverde dynamische
dynamische kracht
voor verschillende rustlengten. Het
opti
optimum
timum ligt in dit voorbeeld bij een
rustlen
rustlengte
lengte van 1 cm (vrij naar Lieber
(7)
).
Er blijkt duidelijk een bepaalde rustlengte te zijn waarbij de spier maximaal dynamische kracht kan leveren. Om deze grafiek te maken is een aantal (hier niet getoonde) berekeningen uitgevoerd. Daarbij
werd uitgegaan van een maximale contractiesnelheid van de spiervezels van 10 rustlengten/s. De in
het model opgelegde contractiesnelheid bedroeg 0,029 m/s. In het voorbeeld is de optimale rustlengte
0,01 m. Dat betekent dat bij deze rustlengte de maximale contractiesnelheid van de spiervezels
0,01x10 = 0,1 m/s bedraagt. De opgelegde 0,029 m/s is dus precies 29 % hiervan. Dit komt overeen
met de vermogenskromme in figuur 4. Deze laat ook een optimum zien bij 29 % van de maximale contractiesnelheid. Lieber bevestigt dus op een vrij ingewikkelde manier wat uit de vermogenskromme al
kon worden afgeleid: zorg ervoor dat de rustlengte zodanig is gekozen dat de gevraagde contractiesnelheid overeen komt met 29 % van de maximale contractiesnelheid. Hij levert wat dat betreft dus
geen nieuwe inzichten. Sterker nog, het voorgaande stuit op een serieus probleem.
Dit probleem blijkt uit het volgende voorbeeld. Stel dat een spier, door de taken die hij moet verrichten,
gemiddeld moet verkorten met een snelheid van 0,029 m/s en daarom een optimale vezellengte heeft
van 0,1 m. Echter, een andere functie-eis betreft het contractietraject: de afstand waarover de spier
moet verkorten of verlengen. De volgende situatie kan zich bijvoorbeeld makkelijk voordoen. De hoekuitslag van het betreffende gewricht en de momentsarm van de spier vereisen samen dat de spier vanuit de rustlengte 0,01 m moet kunnen verkorten. Dat is voor deze spier met een rustlengte van 0,01 m
natuurlijk onmogelijk. Het zou betekenen dat de spier vanuit zijn rustlengte tot nul zou moeten kunnen
verkorten. Lieber is dus een functie-eis vergeten. Het gevraagde contractietraject is, naast de gevraagde contractiesnelheid, ook een functie-eis.
Zoals eerder vermeld is de kracht die een spier levert niet alleen afhankelijk van de contractiesnelheid,
maar ook van de lengte. Dit verband werd aangeduid als de kracht-lengte relatie (figuur 3). Tijdens een
contractie verandert voortdurend de lengte van de spiervezels en daarom ook de geleverde kracht. Het
gevraagde contractietraject bepaalt in belangrijke mate deze lengteveranderingen en dus ook de geleverde kracht. Het ligt daarom voor de hand dat bij een beschouwing van spierkracht en vermogen
naast de kracht-snelheidsrelatie, ook de kracht-lengte relatie meegenomen moet worden. In het navolgende zullen deze twee relaties daarom gelijktijdig worden beschouwd.
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
Contractietraject en vermogen
Hoe kunnen we nu het geleverde vermogen bepalen met behulp van deze twee relaties? Er wordt een
nieuw voorbeeld genomen. Stel dat we de volgende eis stellen aan de spier: verkort 0,02 m bij een
snelheid van 0,1 m/s. De spier die hier wordt gebruikt, heeft een rustlengte van 0,06 m en een maximale contractiesnelheid van 0,6 m/s. Dat levert geen probleem voor de contractiesnelheid, de spier kan
dit makkelijk aan. Tevens kan een spier met een dergelijke rustlengte in principe 0,04 m verlengen en
0,025 m verkorten. Het totale contractietraject is daarmee 0,065 m en de vereiste 0,02 m verkorting is
dus eveneens mogelijk. Voor het gemak wordt de fysiologische doorsnede zodanig gekozen dat de
maximale isometrische kracht van de spier 100 Newton bedraagt.
In het rechter paneel van figuur 7 zijn twee kracht-lengte
relaties van dezelfde spier getekend.
Figuur 7.
KrachtKracht-snelheid relatie (links) en
krachtkracht-lengte relatie (rechts). Bij
een contractiesnelheid van 0
m/s wordt een maximale isomeisometrische
trische kracht van 100 N gelegeleverd. Deze
Deze daalt naar 45 N bij
een contractiesnelheid van 0,1
m/s. Het grijze oppervlak onder
de krachtkracht-lengte relatie behobehorende
rende bij deze contractiesnelcontractiesnelheid stelt de arbeid voor bij een
contrac
contractie
tractie van 0,07 naar 0,05 m
lengte.
lengte.
De hoogste grafiek in het rechter paneel, welke de waarde honderd bereikt, stelt de kracht-lengte relatie voor van de isometrisch contraherende spier. In het linker paneel staat de kracht-snelheidsrelatie
van dezelfde spier. Bij een contractiesnelheid nul (isometrische contractie) is de geleverde kracht 100
N. Bij een snelheid van 0,6 m/s is de kracht gedaald tot nul. De gevraagde contractiesnelheid van 0,1
m/s wordt in deze grafiek afgelezen. Het blijkt dat de geleverde kracht 45 N bedraagt. Dit wordt aangegeven in de kracht-snelheid relatie.
Terug naar het rechter paneel van figuur 7. De top van de kracht-lengte relatie bij de genoemde contractiesnelheid ligt lager dan 100 (de maximale isometrische kracht). Hoeveel lager? Bij 45 Newton,
zoals afgeleid in het linker paneel. Verder was er de functie-eis dat de spier 0,02 m verkort. Het lijkt het
meest voor de hand liggend om de contractie te beginnen bij 0,01 m boven de rustlengte (0,07 m) en te
eindigen op 0,01 m onder de rustlengte (0,05 m). Waarom? Het gemiddelde is dan precies de rustlengte. Uit onderzoek blijkt dat spieren hun lengte zodanig aanpassen dat de rustlengte en de gemiddeld
(1,3,9,14)
ingenomen lengte overeenkomen
. Bij deze keuze van het contractietraject kan ook nagenoeg
de meeste arbeid in een contractie worden geleverd. De arbeid, een goede maat voor de prestatie van
de spier, wordt weergegeven door het grijze oppervlak onder de kracht-lengte relatie in figuur 7.
Digitale experimenten
Nu is het tijd voor wat modelmatige experimenten. De rustlengte wordt gehalveerd: deze bedraagt nu
0,03 m. Om de totale spiermassa gelijk te houden, moet de fysiologische doorsnede worden verdubbeld. Omdat de fysiologische doorsnede is verdubbeld, is de maximale isometrische kracht dat ook:
200 N. Aangezien de rustlengte is gehalveerd, geldt dit ook voor de maximale contractiesnelheid. Deze bedraagt nu 0,3 m/s. Figuur 8 is het resultaat.
De functie-eisen zijn niet veranderd. De spier moet nog steeds contraheren met een snelheid van 0,1
m/s over een traject van 0,02 m. Dat betekent dat de tijd waarin dit gebeurt nog steeds 0,2 seconde be-
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
draagt. De arbeid wordt in beide voorbeelden in dezelfde tijd verricht. Dit betekent dat figuur 7 en 8
bruikbaar zijn voor een eerlijke vergelijking.
Figuur 8.
KrachtKracht-snelheid relatie
relatie (links) en
krachtkracht-lengte relatie (rechts). Bij
een contractiesnelheid van 0 m/s
wordt een maximale isometriisometrische kracht van 200 N geleverd.
Deze
Deze daalt naar 50 N bij een
contrac
contractie
tractiesnel
tiesnelheid
snelheid van 0,1 m/s.
Het ingekleurde oppervlak onder
de krachtkracht-lengte
lengte relatie behorenbehorende bij deze contractiesnelheid
stelt de arbeid voor bij een concontractie
tractie van 0,04 naar 0,02 m
lengte.
lengte.
Toch is een vergelijking tussen het oppervlak (de arbeid)
in figuur 7 en 8 lastig, omdat de schalen langs de horizontale en verticale assen verschillen. Daarom
worden de oppervlaktes van figuur 7 en 8 nogmaals, maar nu in één figuur weergegeven. Voor
een completer beeld wordt ook nog het oppervlak
getoond voor spier met een rustlengte van 0,12 m
en een maximale isometrische kracht van 50 N (figuur 9).
Figuur 9.
Geleverde arbeid voor spieren met een rustlengte van
respectievelijk 0,03, 0,06 en 0,12 m bij een contractie
contractietietraject
traject van 0,02 m en een contractie
contractiesnel
tiesnelheid
snelheid van 0,1
m/s.
De drie getoonde oppervlakken en dus de geleverde arbeid zijn duidelijk niet gelijk aan elkaar. Aangezien de contracties alledrie even lang hebben geduurd, zijn de gemiddelde vermogens gedurende deze contracties ook niet gelijk. Het is met name duidelijk dat de geleverde arbeid voor de 0,12 m lange
spiervezel het kleinst is. Er kan geconcludeerd worden dat, indien we rekening houden met de krachtlengte relatie en de kracht-snelheid relatie, het voor het geleverde vermogen, net als in het model van
Lieber, in belangrijke mate uitmaakt of een spier kort en dik of lang en dun is.
Intermezzo
In dit artikel wordt steeds gesproken over grote en kleine rustlengten van spiervezels. Hierbij wordt
steeds impliciet bedoeld dat de peeslengte van de betreffende spier wordt aangepast. Stel, in de middenstand van een gewricht is de afstand tussen origo en insertie 20 cm. Twee spieren met een rustlengte van 7 en 14 cm worden met elkaar vergeleken (figuur 10). De spier waarvan de vezels een
rustlengte van 7 cm hebben, heeft dan een peeslengte van 20-7 =13 cm. Die met een rustlengte van
14 cm heeft een peeslengte van 20-14 = 6 cm. Om het betoog niet hopeloos te vertragen, wordt deze
toevoeging steeds weggelaten.
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
Figuur 10.
Bij verschillende rustlengten horen
ook verschillende peeslengtes.
Optimale rustlengte
Een maat voor de geleverde arbeid (het product van spierkracht en spierverkorting) tijdens deze contractie wordt gegeven door het grijze oppervlak onder de kracht-lengte relatie, zoals in figuur 7, 8 en 9.
Vanuit de geleverde arbeid kan het gemiddeld geleverde vermogen makkelijk worden berekend. Vermogen is immers, behalve het product van kracht en contractiesnelheid, ook gelijk aan de verrichte arbeid (W) per tijdseenheid (t):
P=
W
t
De beschreven contracties werden uitgevoerd met een snelheid van 0,1 m/s en er werd 0,02 m gecontraheerd. De tijdsduur is dan 0,02/0,1 = 0,2 s. De arbeid delen door 0,2 geeft in dit voorbeeld dus het
gemiddeld geleverde vermogen.
Hiervoor werd geconstateerd dat
bij een bepaalde contractiesnelheid en -traject de geleverde arbeid en dus ook het geleverde
vermogen afhankelijk is van de
rustlengte van de spier. Figuur
11 brengt dit completer in beeld.
Figuur 11.
Specifiek vermogen voor spieren
met een rustlengte variërend van
0,01 tot 0,15 m. De gevraagde concontractie
tractiesnel
tiesnelheid
snelheid en contractietraject
bedra
bedragen
dragen respectievelijk 0,1 m/s
en 0,02 m. De maximale contraccontractiesnel
tiesnelheid
snelheid is gekozen op 10 rustrustlengten/s.
Nu is niet de arbeid voor 3 verschillende rustlengten bepaald, maar het vermogen voor veel meer rustlengten. Preciezer geformuleerd: het vermogen per gram spierweefsel voor een heleboel verschillende
rustlengten. Dit vermogen per gram spierweefsel wordt ook wel het specifieke vermogen genoemd. Op
de horizontale as is weer de rustlengte uitgezet. Op de verticale as staat het specifieke vermogen uitgezet. Om de vergelijking eerlijk te doen, werd in de voorgaande voorbeelden de totale spiermassa
steeds gelijk gehouden. Nu wordt dat bereikt door het vermogen per gram spierweefsel uit te drukken.
De grafiek laat een duidelijk optimum zien bij een rustlengte van ongeveer 0,045 m. Hoeveel zou dit
zijn geweest zonder het contractietraject erbij te betrekken? De gevraagde contractiesnelheid bedraagt
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
0,1 m/s. Dat komt dan in het optimale geval overeen met 29 % van de maximale contractiesnelheid.
Deze laatste bedraagt dan 100*0,1/29 = 0,345 m/s. Aangezien de maximale contractiesnelheid voor alle tot nu toe gebruikte voorbeeldspieren 10 rustlengten/s bedroeg, moeten we nog delen door 10 om
de optimale rustlengte te verkrijgen: 0,0345 m. Rekening houdend met het contractietraject voorspelt
het model echter 0,045 m: een verschil van 30 % met het model van Lieber!
Een spiervezel korter of langer dan 0,045 m levert minder dan optimaal vermogen. Dus, voor de goede
orde, als een spier gemiddeld 0,02 m moet verkorten per contractie en als hij dat moet doen met een
gemiddelde snelheid van 0,1 m/s, dan zou het slim zijn om de spier te bouwen met een rustlengte van
0,045 m. Deze spier noemen we hier (arbitrair) de standaardspier.
Verschillende spieren hebben verschillende functies. Wat zou de rustlengte moeten zijn van een spier
die met een gemiddelde snelheid van 0,2 m/s verkort (bij
een contractietraject van 0,02
m)? Ten opzichte van de standaardspier is dit een verdubbeling van de gevraagde contractiesnelheid. Dit wordt getoond in figuur 12.
Figuur 12.
Specifiek vermogen voor spiespieren met een rustlengte variëvariërend van 0,02 tot 0,3 m. De gegevraagde
vraagde contractiesnelheid
contractiesnelheid is
verdub
verdubbeld
fidubbeld ten opzichte van figuur 11. De optimale rustlengte
is daardoor wel toegenomen,
maar niet verdubbeld.
De meest optimale rustlengte ligt nu bij ongeveer 0,08 m. Een hogere gevraagde contractiesnelheid
gaat gepaard met een grotere optimale rustlengte. Echter, een verdubbeling van de gevraagde snelheid leidt niet tot een verdubbeling van de optimale rustlengte. Er is dus geen sprake van een lineair
verband.
Ook het contractietraject doet zijn invloed gelden. De gevraagde contractiesnelheid wordt weer terug
gebracht tot 0,1 m/s, maar het contractietraject wordt dus verdubbeld
ten opzichte van de standaardspier.
Het resultaat is te zien in figuur 13.
Figuur 13.
Specifiek vermogen voor spieren met
een rustlengte variërend van 0,01
0,01 tot
0,14 m. Het gevraagde contractietracontractietraject is verdubbeld ten opzichte van fifiguur 11. De optimale rustlengte is
daardoor
daardoor wel toegenomen, maar niet
verdub
verdubbeld.
dubbeld.
De optimale rustlengte is ten opzichte van de standaardspier gestegen van 0,045 naar ongeveer 0,06
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
m. Bij een groter contractietraject past dus, zoals verwacht, een grotere optimale rustlengte.
Het is interessant om te zien of de genoemde waarden voor de contractiesnelheden en contractietrajecten enigszins realistisch zijn. Tijdens de afzet van een sprong strekt de knie over ongeveer 80 gra(2)
(11)
den . De m. Quadriceps heeft een momentsarm van ongeveer 0,035 m rond de knie
. De kniestrekking duurt ongeveer 0,2 seconde. Een strekking van 80 graden bij een momentsarm van 0,035 m
zorgt voor een verkorting van 0,049 m. Een gedeelte van deze verkorting wordt vanwege het explosieve karakter van de sprongbeweging opgebracht door de pezen van de m. Quadriceps.
Intermezzo
Explosieve bewegingen worden met grote kracht uitgevoerd. Grote spierkrachten zorgen voor grote
krachten in de bijbehorende pezen. De pezen worden hierdoor uitgerekt. Niet dat een pees zich als
een elastiekje gedraagt, maar er kan tijdens een sprongbeweging toch een uitrekking van enkele millimeters plaatsvinden. Aan het einde van de inverende beweging van een sprong spant de m. Quadriceps aan. Daardoor rekt deze zijn pees op. Aan de start van de opwaartse beweging zijn de spiervezels dus niet zo ver uitgerekt als op grond van de hoekstand in de knie mag worden aangenomen. Een
deel van de verlenging is opgenomen door de pees.
Daarom wordt de schatting voor de verkorting van de spiervezels wat naar beneden bijgesteld: 0,045
m verkorting. De contractiesnelheid
is dan 0,045/0,2 = 0,225 m/s. Dit is
uiteraard een ruwe schatting, maar
laten we eens kijken in figuur 14 wat
dit oplevert voor de optimale rustlengte.
Figuur 14.
Specifiek vermogen voor de korte kopkoppen van de m. Quadriceps tijdens een
sprong. De optimale rustlengte is ongeongeveer 0,1 m.
Een optimale rustlengte van 0,1 m is het resultaat. De m. Quadriceps heeft een rustlengte van onge(12)
veer 0,08 m . Dat is minder dan het model aangeeft, maar mensen gaan natuurlijk niet de hele dag
springend door het leven. De meeste bewegingen vragen lagere snelheden dan bij springen en dus
ook kortere spiervezels. De werkelijk gevraagde contractiesnelheden zijn uiteraard lastig te bepalen.
Daarnaast is in dit model gerekend met slow twitch (langzame, rode) spiervezels. In werkelijkheid bestaan spieren uit een mix van slow en fast twitch vezels. Zo zullen er vast nog wel meer punten van
kritiek mogelijk zijn. Echter, het principe dat er een optimale rustlengte hoort bij iedere functie-eis zal
hierdoor niet wezenlijk worden aangetast. Vergelijking van de model uitkomsten met werkelijk gemeten rustlengten laat in ieder geval zien dat de orde van grootte heel behoorlijk overeen komt.
Rekken
(9)
Vanuit dit tijdschrift werd al eerder gewezen op de waanzin van het rekken van spieren . Spieren blijken zodanig te adapteren dat de rustlengte overeen komt met de lengte waarin ook het vaakst kracht
wordt gevraagd. Dat is een mooie adaptatie die de functie van de spier voor zijn bewegingstaak optimaliseert en die men vooral niet moet gaan bestrijden met rekoefeningen.
In het voorgaande is ook aannemelijk gemaakt dat het slim zou zijn als de natuur bij haar keuze voor
de rustlengte van de spiervezels niet alleen rekening houdt met de lengte die het vaakst wordt ingenomen, maar ook met het traject waarover de spiervezels moeten verkorten en de snelheid waarmee dat
(10,14)
. Gedugebeurt. Er zijn aanwijzingen dat dit met name bij jonge dieren daadwerkelijk plaatsvindt
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
rende de groei blijkt immobilisatie van een gewricht lange pees- en dus korte spiervezels tot gevolg te
hebben in vergelijking met niet geïmmobiliseerde dieren. Dit is overeenkomstig de voorspellingen van
het model: weinig bewegingsuitslag geeft een korte optimale rustlengte. We kunnen constateren dat
hier sprake is van een prachtige en nuttige adaptatie.
In de originele Star Trek serie acteerde een personage genaamd Spock van de planeet Vulcan. Deze
“alien” stond bekend om zijn strakke logica. Onlogische conclusies en gevolgtrekkingen konden bij
Spock steevast rekenen op een opgetrokken wenkbrauw. Exact die neiging komt bij mij op als ik aan
de ene kant deze prachtige (en logische) staaltjes van spieradaptatie beschouw, terwijl we aan de andere kant moeten constateren dat er nog steeds hele horden inspanningsfysiologen, trainers, bewegingswetenschappers en fysiotherapeuten het rekken van spieren propageren. Dit is gebaseerd op het
idee dat spiervezels te kort kunnen worden, waardoor blessures ontstaan. Gezien het voorgaande is
dat op zijn minst zeer onwaarschijnlijk te noemen. Om het maar even onomwonden en duidelijk te zeggen: rekken is ONZIN!
LITERATUUR
Baker, J., Matsumoto, D.
1.
Adaptation of skeletal muscle to immobilization in a shortened position
Muscle & Nerve, 1988, II: 231231-244.
2.
Bobbert, M.F.
Vertical Jumping: a study of muscle functioning and coordination.
Proefschrift, 1988, Free University Press, Amsterdam.
3.
Goldspink, G., Tabary, C., Tabary, J., Tardieu, C., Tardieu, G.
Effect of denervation on the adaptation of sarcomere number and muscle extensibility to the functi
functio
tional length of the muscle.
Journal of Physiology, 1974, 250: 133133-142.
4.
Hill, A.V.
The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proceedings of the Royal Society of
London
London B126, 1938:1361938:136-195.
5.
Ker, R.F., Alexander, R. McN., Bennett, M.B.
Why are mammalian
mammalian tendons do thick?
Journal of Zoology, London, 1988, 216: 309309-324.
6.
Leeuwen van, J.L.
Optimum power output and structural design of sarcomeres.
Journal of Theoretical Biology, 1991, 149: 229229-256.
7.
Lieber, R.L.
Muscle fiber length and moment arm coordination
coordination during dorsidorsi- and plantar flexion in the mouse hindhindlimb.
Acta Anatomica (Basel), 1997, 159: 8484-89.
8.
Piaget, J.
The Child's Conception of Number
Routledge & Kegan Paul, 1952.
9.
Riezebos, C., Koes, E.
De spierverkorting.
Stichting Haags tijdschrift
tijdschrift voor fysiotherapie, 1988.
10.
Riezebos, C., Faber, H.
Adaptatie van spierlengten bij jong en oud.
Versus, tijdschrift voor fysiotherapie, 1995, no. 3: 147147-181.
11.
Spoor, C.W., Leeuwen van, J.L.
Knee muscle moment arms from MRI and from tendon travel.
Journal of Biomechanics, 1992, 25: 201201-206.
Versus Tijdschrift voor Fysiotherapie, 26e jrg 2008, no. 1 (pp. 6 - 22)
12.
Wickiewicz, T.L., Roy, R.R., Powell, P.L., Edgerton, V.R.
Muscle architecture of the human lower limb.
275--283.
Clinical Orthopedics and Related Research, 1983, 179: 275
13.
Williams, P., Goldspink, G.
Longitudinal growth of striated muscle fibres.
Journal of Cell Science, 1971, 9: 751751-767.
14.
Williams, P., Goldspink, G.
Changes in sarcomere length and physiological properties in immobilized muscles.
Journal of Anatomy, 1978, 127: 459459-468.