Plantkunde I
advertisement
Plantkunde Inleiding Het begrip leven Biologie = studie van het leven Enkele begripppen • • • • • Stofwisseling (metabolisme) Complex netwerk van biochemische reacties. Deze reacties zorgen voor synthese van levensnoodzakelijke verbindingen, structurele elementen en in de juiste mate en vorm beschikbaar voor komen van energie nodig voor de levensfuncties. Anabolisme is opnemen, katabolisme is afgeven Groei Toename in afmetingen en aantal cellen met celstrekkingsproccessen Ontwikkeling Dit is een kwalitatief proces met inwendig en uitwendige structurele veranderingen zonder dat groei noodzakelijk is Het eindpunt is ntrl de dood. De levenscyclus gaat gepaard met verouderingsproces Prikkelbaarheid Aanpassingsvermogen Voortplanting Geslachtelijk (versmelting van 2 gameten) Ongeslachtelijk ( afsnoering van conidieen bij schimmels of vegatieve voortplanting Classificatie Inleiding • • • ca 2,4milj planten en dieren Aristoteles : o 2 rijken: dieren en planten) o => volgens beweging ,groeipatroon en voedingswijze Linneaus: Systeme nature (binair systeem) a) Taxonomie Classificatie, nomenclatuur, identificatie van levende organismen b) Systematiek Studie van evolutieve relaties Classificeren gebeurt vandaag de dag op basis van evolutaire verwantschappen, vandaar dat systematiek gebasseerd is op fylogenesische verwantschappen c) Soorten ontstaan als gevolg van isolatie => isolatie: * geologische barrières => * verplaatsen van organismen => geen contact meer met moederpopulatie => genetische drift (inteelt), mutaties. Na verloop van tijd geen genetische interactie met moederpopulatie meer mogelijk Begrip soort Een soort is een groep van onderling kruisende natuurlijke populaties die reproductief geisoleerd zijn van andere groepen Criteria bij Classificeren • • • • • homologe structuren: bv arm mens o uitwendig erg verschillend, maar zelfde bouwpatroon en dus een zelfde rangschikking vd beenderen tussen mens, aap, vleermuis, koe, … Primitieve en afgeleide kenmerken o Primitieve kenmerken zijn kenmerken die er al lang zijn en nu nog waarneembaar o Afgeleide kenmerken zijn kenmerken die recenter zijn tot stand gekomen , dit wijst op recente gemeenschappelijke voorgangen Anatomisch en morfologische kenmerken o Opbouw van materie?Hoe gebeurt de bevruchtingHoe zien de niet volwassenen er uit? Aminozuursequenties in eiwitten Nucleotidensequenties in DNA en RNA o Erfelijke eigenschappen zijn afhankelijk van DNA, dus als DNA weinig verschilt moet er een nauw verband zijn tussen de 2 onderzochte objecten o Bepalen van nucleotidesequenties in rRNA is goede methode want ribosomen zijn aan weinig verandering onderhevig Het begrip plant: zie cursus 5 regeltjes … Stijn Vandelanotte -1- Plantkunde I Plantkunde Cytologie Cel: Inleiding Def: Kleinste structurele en functionele eenheid van alle levende organismen Eig: → Kan levende processen sturen en coördineren → Aanzienlijke verschillen in vorm en afmetingen (in functie van de celfunctie) → Gelijke basisuitrusting → Ontstaan uit andere cellen na deling Prokaryotische en eukaryotische cellen Verband eukaryoten en prokaryoten (Endosymbiottheorie) Eukaryotische cellen hebben een meer complexere structuur dan prokaryoten en daaruit leid men af dat eukaryotische cellen zouden zijn geëvolueerd uit prokaryoten ten gevolge van symbiose van verschillende bacteriën Argumenten voor endosymbiottheorie → Chloroplasten zijn ontstaan uit cyanobacterien → Mitochondria zijn ontstaan uit purperbacteriën → Chloroplasten en mitochondria hebben hun eigen ckl-vormig DNA en ribosomen → Chloroplasten en mitochondria vermenigvuldigen zicht onafhankelijk vd cel → Chloroplasten en mitochondria zijn gevoelig voor bepaalde antibiotica Chloroplasten en mitochondria bezitten een dubbelmembraam Dubbelmembraam? Buitenste membraan afkomstig van instulping vd membraam vd waardcel Binnenste membraam is overblijfsel vd plasmamembramen en endosymbiot Kenmerken van prokaryoten tov eukaryoten Afmetigen Vorm Erfelijk materiaal Eiwitsynthese Organellen Celwand Flagellen Mitose Fotosynthese Binden van stikstof Prokaryoten Gemiddeld o,5 – 3 µm Ééncellig of draadvormig Ckl-vormig dna dat vrij ligt in de cytoplasma. Geen kern en nucleolus Mbv 70s ribosomen geen endoplamatisch netwerk bij het proces betrokken. Geen organellen. Geen dubbele membramen Mureine Zeer eenvoudig, zonder microtubili Niet omgeven door plasmamembraam, diameter 0,02µm Nee j Zonderchloroplasten. Wel op membraamstructuren Lucht N-fixatie Eukaryoten Groter dan 3µm Ééncellig, draadvormig of meercellig Lineair dna dat in combinatie met bepaalde eiwitten chromosomen vormt. Kern bevat Nucleolus Mbv. 80s ribosomen. In mitochondria en chromosomen. Ribosomen zitten vast op et ER Organellen met dubbele membramen Divers Complexe structuur opgebouwd uit microtubili Ja Chloroplasten met thyllacoiede membranen Geen N-fixatie Dierlijke cel Stijn Vandelanotte -2- Plantkunde I Plantkunde Membramen Functie: • • • Compartimentering o Microklimaat voor specifieke chemische reacties o Cellen zijn geen chemische eenheid, ten gevolge van die compartimentering Bepaalde molecules komen slechts in een paar delen voor waardoor, we kunnen afleiden dat membramen geen homogeen systeem zijn. Fysiologische barrières: membranen maken van cellen een osmotische eenheid De barrières laten gemakkelijk water door maar de in het water opgeloste stoffen niet. => Osmose … Structurele basis voor binding van enzymen De glycoproteinen vast aan de membramen zorgen dat deze een chemische id hebben. Bouw en samenstelling van membramen Bimoleculaire lipidenlaag en eiwitten Lipen: fosfolipiden, glycolipiden, steroïden Fosfolipiden: Relatief lange apolaire vetzuurmoleculen gekoppeld aan polaire fosfaat groep. Deze polaire groepen zijn hydrofiel, apolaire vetzuren zijn hydrofoob. water Polair (fosfaat, …) Apolair (vetzuren) 2 Soorten fosfolipden: fosfoglyceriden en sfingomyelinen Fosfoglyceriden NP | | -C| -C- | -C| -C- | -C- | -C- Sfingomyelinen Fosforzuur + choline NP | Glycerol (CH2O)n | | -C| -C- sfingosine | -C- Glycerol waarn 2 vetzuren zitten en 1 fosfaat Geen glycerol, maar sfingosine. Dit molecule groep met vaak nog een Stikstofhoudende groep. Bevat 1 lange koolwaterstof keten. Aan de Sfingosine is slechts 1 vetzuur gekopeld. De hydrofiele kop bestaat bij alle2 uit een stikstoffosfaatgroep Glycolipiden Lipiden die sachariden bevatten. Ze bestaan uit een sfingosine molecule waaraan 1 vetzuurmolecule is gekopeld en 1 monosacharide. Deze monosachariden zijn hydrofiel, mag. Zijn ook de glycolipiden amfipatisch Cholesterol of andere steroïden Deze komen vaak voor in celmembramen van eukaryotische cellen en verhogen de mechanische stabiliteit van de membranen. Stijn Vandelanotte -3- Plantkunde I Plantkunde Stabiliteit van membranen → → → → • afhankelijk van samenstelling meer of minder verzadigde zuren lengte van de vetzuurketens elektrische ladingen in het polair gedeelde (bv. Fosfatidytzuur versus fosfatidylcholine temperatuur Eiwitten: tot 60% Vooral in de hydrofiele zone’s, zodat ze zich gaan associeren met de fosfaatgroepn of met water. Dergelijke eiwitten bevinden zicht op de bimoleculaire fosfolipiden laag en worden extrinsieke of perifere eiwitten genoemd. o Extrinsiek (perifere) : interactie met cytoskelet (microtubili en micro filamenten) Andere eiwitten zitten dan in de hydrofobe stroken. Dergelijke eiwitten kunnen wegzakken in de foslipiden laag. o Intrinsiek (transmembraan): vaak transport of receptor functie Glycocalyx: opgebouwd uit glycoproteine Beschrijving van de plantencel Protoplasma = Celkern + cytoplasma En = eiwitten + vetten + Nucleine zuren Stijn Vandelanotte -4- Plantkunde I Plantkunde Plasmamembraam • • • Functie: omringt het protoplasma = selectieve barrière o maakt van een cel een osmotische eenheid Wat: het bevat transportkanalen o Intrinsieke eiwitten o Pompsystemen vraagt veel ATP o Protonen sucrose co-transport Omgeven door glycocalyx o Specifieke inductie verbindingen, hierdoor kunnen cellen met elkaar communiceren Endoplasmatisch reticulum = uitgebreid membraam netwerk van tubulaire en vlakke membraamstucturen • wordt omringd door een dubbele membraan • het ER kan tt 10% vh volume innemen. • Het Er omsluit een binnenruimte en op selectieve wijze afgesloten vd cytosol 2 types - RER: ruw ER • Oppervlakte bedekt met ribosomen Deze ribosomen zijn gegroepeerd (polysomen), in ketens van 8 - 12 ribosomen. • eiwitsynthese plaats in eiwitmembramen en secretie eiwitten deze worden uitgescheiden in andere cellen of in vakuolen - SER: glad ER • Synthese van lipiden • Assemblage van membramen • Eiwitten worden verpakt en vervoerd naar het golgi apparaat Functie • transport systeem doorheen de cel • vorming van kernmembraan, membraanstructuren van Golgo Apparaat, vakuolen en plasma membraan • Verbinding met buurcellen: plasmodesmen Stijn Vandelanotte -5- Plantkunde I Plantkunde ER: De binding vd ribosomen aan het ER en de penetratie van Eiwitketens door het et ER is een complex gegeven waarbij het mRNA, receptoren en eiwitstructuren een rol spelen. De meeste eiwitten hebben een hydrofobe sequentie aan het amino uiteinde vd polypeptide keten (signal peptide sequence). De hydrofobe zone bind zicht met het signal recognition particle dat opgebouwd is uit RNA en eiwitten. Een speciefieke receptor op het ER membraan bind zich vervolgens met het SRP polypeptide complex en maakt de passage van de polypeptide keten doorheen het ER membraan mogelijk. Wanneer de keten zich in het lumen van het ER bevind worden de SPS verwijderd en suikers worden aan het vrijde amino uiteinde bevestigd. Nadien kan het eiwit via de SER verstuurd worden naar het golgi aparaat voor verdere modificatie. Golgi-lichaam/dictyosoom • Wat? Samenstelling van dyctyosomen Dictyosoom = Samenstelling van platte holten in de vorm van pakketjes, boven op elkaar o Eig. : Begrensd door dubbele membraan 5à10 holten (of cisternen) per dictyosoom Dictyosoom bezit 2 zijden (transzijde (dichtsbij plasmamembraan) en ciszijde (gericht naar centrum) o Functie: belangrijk in de vorming van de celwand ~ hemi cellulose, pectine en extensine o Werking: Golgiblaasjes fuseren met plasmamembraan en deponeren hun inhoud in de zone vd celwand vorming. Opeenstapeling ter hoogte vh midden vd delende cel wordt de celplaat opgemerkt o 2 types: Gladde Gecoate ~omringd door eiwitclathrine Deze vervoeren reserve eiwitten naar de vakuolen van gespecialiseerde voorad cellen in plantencellen Cytosol en cytoskelet Cytosol (waterachtige stof) • opbouw: o eiwitten, enzymen,precursoren, suiker o vrije ribosomen (ribosomen zorgen voor eiwitsynthese) o samenstelling is verschillend naargelang de functie vd celorganel Cytoskelet • opbouw: o fibrillaire eiwitten o non covalente bindingen • functie: o belangrijk bij celverplaatsing o belangrijk bij celverdeling o belangrijk bij differentiering en strekking • 2 type structuren o Microtubili: Cilinder met diameter 20-30µm Opgebouwd uit aantallen alfa en beta tubilaire eenheden Alfa en beta tubiline zijn spiraalsgewijs gerankschikt o Microfilamenten Dunne draadachtige structuren (5 à 7 nm) Opgebouwd uit actine eiwitketens (actine = contractiel eiwit) OPM: microtubili kan uit elkaar vallen als Temperatuur daalt, druk stijgt, toevoeging van colchine Stijn Vandelanotte -6- Plantkunde I Plantkunde Microsomeen (diameter; 1µm) opbouw o omringd door enkelvoudig membraan • functie o Heeft 1 specifieke metabolische functie: afhankelijk vd hoeveelheid aanwezige enzymen • 2 types o Periosomen : sferische organellen gespecialiseerd in oxidatie reacties Doen aan eiwitfractie die bestaat uit catalase afbraak van H202 naar H20 afbraak van vetten fotorespiratieproces o glyoscisomen omzetten van vetten naar suikers bij kieming van dierlijke zaden goed voor groeiprocessen • Oleosomen en eiwitlichaampjes • • opbouw oleosomen en functie o ovaal omringd door membraanstructuur vh ER o bevat vetten, maw opslag en synthese center van vetten opbouw van eiwitlichaampjes o in zaden omringd door enkelvoudig membraanstructuur Mitochondrien • • functie o omzetten van suikers naar bruikbare energie (ATP) opbouw: o dubbele membraanstructuur buitenstelaag is erg poreus binnensnte laag is niet poreus binnenkant is geplooid , zodat het opvervlak wordt vergroot o bevat lipiden fractie: fosfolipiden met fosfodycholine fosfosdylethanolamine o bevat DNA (mtDNA=mitochondriaal dna) en ribosomen OPM: Kan enkel vermeerderen door deling van bestaande mitochondria Plastiden • • • opbouw: o ovaal o omgeven door dubbel membraan 2 Types o Leucoplasten (= kleurloos) (vooral in bollen, nkollen, wortelstokken Ontstaan als geen pigmenten meer worden afgezet, maar reservestoffen Types: Amyoplasten (stockage van zetmeel) Elaioplasten (stockage van oliën en vetten) Proteinoplasten (stockage van eiwitten) o Chromatoforen (=gekleurd) Chloroplasten Chromoplasten Eig o Semi autonome organellen met eigen DNA en ribosomen o Bevat 300 eiwitten o Aantal plastiden per cel: 20 à 50 en 10- 200 copy’s van ctDNA o Alle plastiden ontstaan uit proplastiden Deze bezitten geen vaste vorm Worden omringd door dubbele membraan structuur Bevat proganum (reeks korrels) Stijn Vandelanotte -7- Plantkunde I Plantkunde Chloroplasten • • • functie o Betrokken bij fotosynthese van een plant Opbouw o Bij hogere planten vooral elipsvormig, anders geen vaste vorm o Dubbele membraan structuur Binnenste membraan vormt in de stroma een aantal lammellen: de primaire thyllacoiden Bij hogere planten vertonen deze secundaire uistulpingen; secundaire thyllacoiden (grana) Ontwikkeling: o Afhankelijk van het licht Geen licht => proplastiden worden etioplasten zonder stroma of thyllacoide membraan) ~ Thyllacoide membraan • opbouw o bestaat uit 50% eiwit en 50% lipiden (40%galactolipden, 20% chlorofyl, 9% fosfolipiden) o eiwitfractie intrinsieke eiwitten (dankzij hydrofobe zones) antennes in stroma en lumen grana) positie van ieder eiwit is uniek in thyllacoide membraan o 4 eiwitcomplexen 2 fotosystemen (I en II) CF systemen (coupling factor) • ATP productie Cytochrooom b6-f • Verbinding vd 2 fotosystemen • Waar terug vinden vd eiwitcomplexen o Fotosysteem II vooral in stapelzones vh grana o Fotosysteem I en CF Systeem op primaire thyllacoiden en overgangszones o Cytochroom b6-f verspreid over de volledige thyllacoide membraan ~ lichtabsorptie • hoe? Absorptie door pigmenten o chlorofyl a en b (= de hoofdpigmenten) opgebouwd uit 1 porfyrine (hydrofile )ring (4 pyrsolkernen met centraal een niet ioniseerbaar Mg atoom hebben hun eigen absorptie pieken • chlorofyl a = 430 en 662 nm • chlorofyl b = 454 en 643 nm voor respectievelijk blauw en rood licht o carotenoïden ( en xantyfyllen fungeren als neven pigmenten) nemen licht op dienen als anti oxidantia o andere pigmenten (rood en bruinwieren) chlorofyl c en d fyco erytrine fycocyaan doel: absorptie spectrum vergroten vooral wanneer het blauwe en rode licht al grotendeels is opgenomen Stijn Vandelanotte -8- Plantkunde I Plantkunde Chromoplasten • • • wat, ontstaan o opstapeling van carotenoïden en xantofyllen in de chloroplasten kan leiden tot een omvorming naar chromoplast => dit gebeurt bij een rijpe vrucht, verouderde bladeren, kroonblaadjes bloeien opbouw o dubbele membraan is aanwezig Hoe omvormen chloroplast naar chromoplast o Wanneer bij het rijpen veel pigmenten worden gevormd, kan er een wijziging komen in het thyllacoide membraan structuur zodat chloroplasten omvormen naar chromoplast Ribosomen • • • • functie: eiwitsynthese opbouw o minstens 1 ribosomale RNA (rRNA) o ribosomale eiwitten waar? o Vrij of gebonden in ER o In mitochondria en chloroplasten Groepering? o Als ribosomen gebonden worden in clusters spreekt men van polysomen Celkern (= archief van genetische informatie van organisme) • opbouw o bolvormig (O,5 nm -600 nm) o dubbel membraan , tussen kern en cytoplasma, met porien de 2 membranen fuseren ter hoogte van de porien o bevat kern porien bezitten globulaire structuren die rijk zijn aan eiwitten en RNA doel: controle van het binnen en buiten treden van macroverbindingen o bevat nucleolus = kernlichaampjes aantal: 1 of 2 in de kern doel: synthese en assemblage voor ribosomen ontstaan?: Nucleolar organising regions (NO) • wat? Delen v. bepaalde chromosomen die samen klitten • doel? Transcriptie van RNA moleculen o Kernvocht= karyolymfe Hierin komt een netachtige structuur voor (chromatine netwerk !!!!!) Chromatine netwerk • • functie o vorming van DNA proteine complex waaruit chromosomen zijn opgebouwd Chromosomen? o Dragers vd erfelijke eigenschappen o Tijdens de kerndeling zijn chromosomen korte, gedrongen staafjes. Deze vorm bekomt men via sterke condensering en spiralisering vd chromosomen o Bezit een inkeping: het centromeer o Elementaire structuur: DNA ondersteunt met eiwitten (histonen) Eiwitten: histonen en niet histonen fractie • Kleine eiwitstructuten van 100 – 200 AZ DNA Dna kan vergeleken worden met een gedraaide touwladder, waarbij de basenparen de tredes vormen en de suikerfosfaatketens de zijtouwen vormen. Een base met suiker molecule nomet men een nucleoside Een base met een suiker molecule en een fosfaatgroep, noemt men een nucleotide, nucleotide paren, polynucleotide keten = dna streng Stijn Vandelanotte -9- Plantkunde I Plantkunde Celwand • • functie o o opbouw o o o tegendruk verlenen aan turgordruk bepaald vorm en grootte vd cel aangemaakt door een protoplast de celwand opbouw sterk na een celdeling kerndeling ~ verdeling cytoplasma (cytokinese) ~afzetten plasmamembraan en eerste celwand in de middenlamella 1) middenlamella • • functie: 2 naburige cellen aan elkaar houden opbouw: Fragmoplast in het scheidingsvlak van 2 nieuwe cellen => celplaat =>middenlamella Fragmoplast: dikke hyaleine zone met microtubili die golgiblaasjes kan groeperen Celplaat: voorloper vd plasmamembreaan ( dankzij pectine: vorm van polysachariden met vrij carboxylgroep middenlamella: als verschillende pectine strengen aan elkaar worden gelit 2) primaire celwand • Wat? Protoplasten vd 2 dochtercellen zetten verdikkingen af tegen de midden lamella => de primaire celwand Deze verdikkingen zijn microfibrillen en kunnen tot 15% vd celwand volume innemen. ~ microfibrillen liggen kriskras door elkaar in een matrix tot een los netwerk • opbouw vd matrix (kan tot 70% vh celwand volume in nemen en is hydrofiel - een solide gel (vergelijkbaar met een glasvezelconstructie) - hemi-cellulose o Wat? heterogene groep van polysachariden o Samenstelling? dicotylen: xylolucanen = glucose ketens + xylaanketens monocotylen: heteroglucanen = xylaanketens + zijketens pectine, glycoproteinen - Eiwitfractie v. primaire wand: o AGP= Polysacharide (ontstaan in golgi lichaampjes) o HRGP= Extensine ( aangemaakt in ER en is conversie van proline naar hydroxyproline + suiker ) 3) secundaire celwnad • • opbouw o bestaat vooral uit cellulose o bestaat uit 3 lagen ( S1, S2,S3) met S2 als dominante laag en is opgebouwd uit meerdere dunne laagsjes waarin microfibrillen zijn gerangschikt o Bij cellen met functie watertransport bevat de celwand ook lignine Functie: o Zorgt voor de verhouting bij bloeiende planten bv gras. Dan bestaat de secundaire celwand vooral uit hemi cellulosen. Bij kieming worden deze terug afgebroken. Maw. De secundaire celwand kan men ook omschrijven als een opslag plaats 4) Het begrip stippel • • wat? o Plaatsen waar geen wandverdikkingen worden afgezet o Verbindingen tussen 2 cellen (dankzij plasmodesmata) Vorming vd ring rond de stippel o Tijdens de celwand vorming / groei wordt een kanaaltje opengehouden door uitstulpingen vh protoplasma (microtubili). Deze zwellingen of uitstulpingen schuiven de microfibrillen op zij zodat een ringvormig gezwel rond de stippel wordt gevormd. Vacuole • • Vorming o Eerst meerdere vacuoles bij jonge plant die gevormd worden naar het einde vd embryogonale fase o Samenvloeien van de vacuoles => de grote centrale vakuole o Deze kan tot 90% vh celvolume innemen en is kleurloos Samenstelling: celvocht bevat o Afvalproducten * Gluciden: Glucose, fructose, sucrose o Ionen : K+ , Na+ * Looistoffen: tanninen o Minerale zouten: nitraten, chloriden, fosfaten * eiwitten, vetten o Organische zuren: appelzuur, citroenzuur * alkaloiden: nicotine, cafeine, cocaine Stijn Vandelanotte -10- Plantkunde I Plantkunde Celcyclus • 2 delen o Groei en delingsfase Afhankelijk van soort tot soort en van weefsel tot weefsel Groeifase • • • Vroeger noemde men dit de rustfase of interfase Nu: uitermate actieve fase …. De fout van vroeger was te wijten aan onnauwkeurige apparaten 3 periodes o G1 fase: tijd na celdeling en is de langste groeifase Hernemen van functies vd organellen en aanmaak van nucleotiden o S fase DNA Replicatie (DNA wordt verdubbeld) Overlangse splitsing chromosomen in chromatiden o G2 fase Tijd voor de celdeling Aanmaak van microtubili door synthese van eiwitten Enzymen aanmaak die de celdeling op gang trekken Delingsfase • • deling van de kern: karyokinese o mitose (voor somatische cellen), meiose (geslachtscellen) => zie later deling van de cytoplasma: cytokinese Cytokinese Bij verdeling vh cytoplasma ontvangt iedere dochtercel minstens 1 exemplaar van iedere celorganel. (De verdeling is niet evenredig). Als de celstructuren verdeeld zijn over de dochtercellen begint de opbouw vd fragmoplast en de celplaat en zodoende wordt ook de middenlamella gevord en de volledige celwand en dergelijke;.. Mitose (kerndeling bij somatische cellen) • • • • profase: o De chromosomen, nu al chromatiden, zullen zich spiraalvormig oprollen waardoor ze korter worden. Deze spiralisering zal doorgaan tot de chromatiden 2µm-5µm lang zijn. Zonder deze spiralisering meten sommige chromosomen meer dan 1 cm. Hierdoor worrden chromosomen gemakkelkijker getransporteerd binnen de cel o Op het einde van de profase lost de kernmembraan op en verdwijnen de nucleoli. Microtubili staat in voor de vorming van de spoelfiguur. (Trek en glij draden).. Deze draden ontstaan doordat microtubili over elkaar schuift Trekdraden: Contractiele eiwitten: vd ene pool naar de andere via het centromeer Glijdraden: lopen van pool tot pool Metafase: o De chromosomen bewegen naar het centrum vd cel en zijn gebonden aan de centromeer. Het centrum wordt aangeduid door een kernplaat o Opm: in deze fase zijn de chromosomen het best bestudeerbaar Anafase: o De centromeren worden gesplitst o Door verhouting vd trekdraden worden chromatiden naar de polen getrokken waarbij het centromeer naar de polen is gericht o De chromatiden ontwikkelen zich tot chromosomen Dit proces vraag veel energie, men schat zo’n 20 ATP moleculen Telofase: o Bij beide polen vormen de chromosomen terug een ongeordend chromatine netwerk. Het ER vormt vervolgens een nieuwe kernmembraan rond beide dochterkernen, waarin de nieuwe nucleoli terug verschijnen Stijn Vandelanotte -11- Plantkunde I Plantkunde Histologie In dit hoofdstuk zullen we de differentiatie vd cellen beschrijven … Differentiatie van cellen leidt nl tot de typische vorm en functie van cellen. De plaats waar een cel ontstaat geeft de onrechtstreekse aanleiding tot de latere functie van de cel. Bij hogere planten vormen met eenzelfde functie aaneengesloten complexen = weefsels genoemd. We kunnen weefsel op verschillende wijzen onder verdelen: nl - ontstaanswijze = ontogenie - ligging = topografie - bouw van cellen = morfologie - fysiologie Vormings (of delings) weefsel of meristemen Meristematische cel Een meristematische cel is een onvolwassen cel of embryo. Oorspronkelijk zijn alle cellen meristematisch. Meristematische cellen kun je terug vinden in de groeipunten of apex van een plant. Eigenschappen: - ongediffinieerd - vermogen tot sterke vermeerdering - dunwandig - isodiametrisch - celkern bezit relatief groot volume Meristemensoorten • • • • • • apicaal meristemen met apicale dominantie Zorgt voor de vorming van de primaire weefsels van stengel en wortel. Apicale dominantie = de remming die wordt gezet op de axillaire knoppen ten gevolge van het apicaal meristeem. Deze vormt auxine die de oorzaak is van die remming. Bij het snoeien valt de productie van auxine weg en kunnen de zijknoppen voluit groeien. De apicale dominantie bepaalt in hoge mate de vorm van een plant. (stamvormig of struikachtig). Door schimmels kan de apicale dominantie volledig wegvallen waardoor men dan een heksenbezemvorming kan krijgen. axillaire meristemen Zorgt voor vorming van zijscheuten basale meristemen Bij grassen. Zeer korte as met bladeren heel kort op elkaar ingeplant en met aan de top van die as het meristeem. intercallaire meristemen Bij grassen en granen. Zorgt voor snelle verlenging van de stengel bij het doorschieten en voor de vorming van een bladsteel tussen de bladschede en bladschijf. laterale meristemen Staat in voor de secundaire of dikte groei bij dicotyle planten primaire en secundaire meristemen Primair meristemen: rechtstreeks van het embryo is afgeleid en gedurende zen volledige levensduur z’n delend vermogen behoud. Secundaire meristemen: meristemen ontstaan door dedifferentiatie van volwassen cellen. Stijn Vandelanotte -12- Plantkunde I Plantkunde Volwassen of definitiefweefsel Bedekkingsweefsel of afsluitingsweefsel (Epidermis) Voorlopig bespreken we enkel het primair bedekkingsweefsel nl. Epidermis, in latere hoofdstukken zullen we ook spreken over secundair bedekkingsweefsel nl Periderm. Deze staat in voor de secundaire of dikte groei. Eigenschappen van Epidermis: - Het is een 1 cellaag dik aangeengesloten laag - Afgeplatte cellen met verdikt buitencelwanden - Vorm: o Dicotylen: puzzelvormig o Monocotylen: langerekte cellen - Geen chloroplasten, soms wel andere pigmenten - Op epidermis bevind zich o Cuticula ~doel: beschermen tegen uitdrogen o Waslaag ~ geincrusteerd in cuticula of soms epicutilair afgezet met complexe en afwisselende samenstelling - Bladepidermis: o 99% vd cellen beschermende functie o 1% vd cellen stomata of huidmondjes met ademfunctie Stomata: - - Functie: gasuitwisseling Opbouw: 2 sluitcellen met chloroplasten en mitochondria en omringd door buurcellen Types: o Mniumtype: rugwand is verdikt; bij wateropname verwijderen binnen en buitenzijde zich van elkaar (bv bij mossen en varens) o Amaryllidatype: zijde aan spleet is verdikt o Gramineeentype: haltervormige cellen Inplanting: Epistomatisch, amfistomatisch, hypostomatisch, al dan niet ingezonken Werking: alles is gebasseerd op de turgordruk … door turgor druk worden de huidmondjes vervormd waardoor het mogelijk is dat water naar buiten kan gaan. Trichomen/haren - ontstaan: trichomen ontstaan uit epidermiscellen opbouw: eencellig of meercellig, vertakt of niet vertakt, diverse vormen, sterk verankerd in epidermis functie: o bescherming tegen uitdroging o verspreiding van zaden/haarbundels o secreterende functie vormen geurstoffen o bij epifyten absorptie van water mbv wortelhaartjes OPM: brandharen Dankzij de specifieke structuur kunnen ze bij aanraking afbreken en tgv inwendige druk op het celvocht het celvocht in de huid spuiten. Emergens = een epidermisaanhangsel waaraan de epidermis en ook het subepidermaalweefsel aan deelneemt spreekt men over een emergens. Bv. Doornen bij rozen Stijn Vandelanotte -13- Plantkunde I Plantkunde Parenchymweefsel of grondweefsel Eigenschappen van parenchymweefsel: - hoofdbestanddeel van de kruidachtige planten - meest algemeen en minst gediffinieerd weefsel - min of meer isodiametrisch, eventueel uitgerekt in groeirichting - heeft dunne primaire wandverdikkingen uit cellulose - 1 grote vacuole - Tussen 2 cellen intercellulaire holten - Turgordruk van parenchym geeft kruidachtige planten stevigheid Parenchym geeft men een andere benaming volgens: - Ligging: hout, merg, bladparenchym - Functie: chlorenchym: parenchym rijk aan chloroplasten, vooral in blad en groene stengels => f = fotosynthese Aerenchym: parenchym rijk aan intercellulaire holten => f = verluchten Voorraadplaats: reserve voedsel in leucoplasten (knollen, wortel) Hemicellulosen in celwand (zaden, endosperm cellen) OPM: parenchymweefsels kunnen dankzij dedifferentiatie aanleiding geven tot secundaire meristemen en wondweefsel Bv. Het stekken, aanleg nieuwe wortels en knoppen in parenchym Wortel v. Dicotyl Stengel van dicotyl Blad van mais Steunweefsel Dit weefsel is er omdat turgordruk alleen niet genoeg is om voor de stevigheid van een plant te zorgen. Er zijn een aantal weefsels, met een lang gerekte vorm, die een specifieke steungevende functie hebben. Met name Collenchym, sclerenchym en xyleem. Die laatste staat normaal hoofdzakelijk in voor vervoer van water. In een stengel zijn 3 fasen te onderscheiden: • groeiende stengel: parenchym en collenchym belangrijk • dikte groei: xyleem en sclerenchym en in mindere maten parenchym en collenchym • geen groei: vooral secundair xyleem en andere steunweefsels van ondergeschikt belang. OPM: Collenchym en sclerenchym liggen aan de buitenkant en zijn functioneel aangebracht zodat ze met een minimum aan materiaal een maximum aan stevigheid geven. Collenchym: Levende cellen met plaatselijke verdikking Opgebouwd uit cellulose, pectine en hemi cellulose Eigenschappen: o Elastisch en trekvast o Onregelmatige verdikkingen o Nooit over gans de oppervlakte aanwezig vandaar hoek en plaat parenchym Je kunt ze terugvinden aan de buitenkant van de stengel van kruidachtige plantendelen die buigbaar en rekbaar moeten zijn. (bv. Bladnerven, stengels, bladsteel). Bij geribde stengels vind men ook collenchym terug in de ribben. De collenchym aanmaak vraagt veel glucose, maw vorming van een plant kost veel energie => zuinig omspringen met de synthese. • • • Stijn Vandelanotte -14- Plantkunde I Plantkunde Sclerenchym: Dit zijn bij volwassen toestand dode cellen, behalve wanneer ze een voorraad functie hebben. Sclerenchymcellen hebben een egale wandverdikking bestaande uit cellulose en lignine Sclerenchym is niet elastisch maar wel zeer stevig • 2 types Sclerenchymvezels Sclereiden (steencellen) Vorm: Langgerekte cellen met spitsuitlopende toppen en klein *Laagsgewijs afgeplat lumen *Stippelkanalen Pericykel en sclerenchymkappen rond buitenzijde van floeem, *In nodendoppen, pitten, steenvruchten vaatbundels, bloem, vruchtstelen *Soms als idioblast Schikking: erg variabel in functie van de soort plant Verschillende vormen: - Klimplanten: op enige afstand van vaatbundel in gesloten ring - brachysclereiden: - Monocotylen: vormen een holle cilinder met ribben tot over Isodiametrisch in stengels en vruchten epidermis - macrosclereiden: - soms een sclerenchymcilinder per vaatbundel Staafvormig: afsluitlaag van zaden - sclerenchym in schors als gesloten ring bij wortels van - asterosclereiden: monocotylen Stervormig: bladeren - Sclerenchym sterker verhout bij monocotylen Lengte: sterk variabel OPM: Planten met veel vezels hebben economische waarde Bv: vlas; jute weefsels Bv: sisal; sterke verhouting; touwen Secretie of uitscheidingsweefsel Dit is een groep van levende en sterk metabolische cellen. Kliercellen komen voor alleen of in groep. Secreet is afkomstig uit protoplast. Deze protoplast wordt opgeslagen in vacuoles, holtes, kanalen of afgescheiden als secreet. Andere stoffen die worden opgeslagen zijn bv. Reservestoffen en onbruikbare stoffen voor de plant. De meest afgescheiden stoffen zijn dus vooral afvalstoffen, lokstoffen, enzymen. • 2 types secreterende structuren o Uitwendige secreterende klieren Deze bestaan uit klierharen(met enzymatische werking), nectarien (suiker), hydathodes (water) … Guttatie o Inwendig secreterende holten Secretorische cellen: Gedragen zich als idioblasten ze wijken af in vorm en grootte vh omliggend weefsel Melksapcellen: Ontstaan als enkele cel en kunnen uitgroeien tot meterslange vertakte buizen. Er zijn kerndelingen: echter zonder celdeling. Cel met veel kernen als gevolg. Melksap bestaat uit moleculaire oplossingen of emulsies van suikers, eiwitten, hars, alkaloiden Secretorische holten: Dit zijn schizogene klieren waarbij het secreet wordt afgescheiden in intercellulaire holten. De secretorische cellen vormen een epitheel bv. Hars. Dit wordt aanzien als beschermingsorganisme. Het zou de plant beschermen tegen microorganismen. Daarsnaast zijn er ook melksapvaten. Deze ontstaan uit aangrenzende cellen waarvan de tussenholten zijn verdwenen. Melksapvaten bestaan uit latex (eiwitten, suikers, looistoffen en rubber) .Er kunnen ook lysigine holten zijn deze bestaan uit bv. Etherische oliën . Sommige secreten worden economisch verwerkt bv. Olijfolie, rubber Stijn Vandelanotte -15- Plantkunde I Plantkunde Geleidingsweefsel of transportweefsel Alle hogere planten worden gekarakteriseerd door aanwezigheid van een vaatweefsel zodat water over grote afstand kan worden vervoerd. Mossen en wieren hebben dit niet. Vaatweefsel bestaat uit 2 kernelementen nl - tracheale elementen (watertransport) (zorgt voor xyleem) - cribrale, assimilaten vervoerende elementen (zorgt voor floeem) Samen vormen ze 1 complex, het vasculair systeem Bij de apex is er nog lengte groei, m.a.g. dat het procambium nog erg actief is. Het produceert dichts bij de apex proto xyleem en floeem… dus er is nog vervorming. Verder van de apex zorgt het procambium voor het onvervormbare metaxyleem en floeem. Samen vormen de proto en meta elementen voor het primair geleidingsweefsel. Tussen floeem en xyleem kan er zich cambium bevinden. Dit is dedifferentieerbaar en staat bij planten met diktegroei in voor de vorming van secundair xyleeem en floeem. Xyleem (of houtweefsel) Komt van xylos = hout en bestaat uit de tracheale elementen. Namelijk: Tracheiden, tracheeën, xyleemvezels en xyleem parenchym … dit laatste is het enige levende deel. • Tracheiden o Vorm: lange spitsuitlopende cellen met door Sclerenchym omsloten groot lumen o Werking:bij tracheiden met ring of spiraalvormige wandverdikkingen waterkan enkel via onverdikte wanden of stippels in lumen geraken o Hofstippels o Gymnospermen en pteridophyta bevatten enkel tracheiden • Tracheeën o Fusie tussen dode cellen die longitudinaal in verbinding staan o De dwarswand is vaak volledig weggeërodeerde o Ondervinden minder wrijving bij het vervoeren van water. De transportsnelheid kan tot 60m/u bedragen. o Individuele vaten hebben een grote van 50 tt 100 µm , maar in groep kunnen ze meters lang worden OPM: Tracheeën en tracheiden bezitten beiden zijdelingse stippels, hierdoor staan ze intens met elkaar in verbinding. Ook zijn er verbindingen mogelijk met het xyleemparenchym. Met de xyleemvezels echter niet. • Xyleemvezels o Deze zijn sterk te vergelijken met tracheiden en komen hieruit ook voort. Ze bezitten een dikkere wand dan tracheiden, maar met minder stippels. Het bezit ook een steunfunctie naast de transport functie • Xyleemparenchym o 2 types xyleemparenchym: hout en mergstraalparenchym (enkel bij X2) o Ze bezitten stippels en al dan niet een secundaire wand Hout parenchym Mergstraal parenchym Functie: voorraadplaats zetmeel Dit verzorgt het horizontaal watertransport Er worden looistoffen en zoutkristallen afgezet Parenchymcellen vormen uitstulpingen die de tracheeën of tracheiden binnendringen wanneer het transport element wordt beschadigd. Stijn Vandelanotte -16- Plantkunde I Plantkunde Stijn Vandelanotte -17- Plantkunde I Plantkunde Floeem (of bastweefsel) Verzorgt het vervoer van assimilaten en andere organische stoffen van productie plaats naar gebruikersplaats. Er zijn verschillende types Cribrale elementen (zeefcellen en zeefvaten) , floeemvezels en floeemparenchym. • Zeefcellen: o Zeefcellen zijn sterk geëlongeerde cellen met spitsuitlopende toppen. o Onderling overlappen ze elkaar veel. Ze bevatten zeefzones. Deze zeefzonesbezitten stippels die cytoplasmatische verbindingen mogelijk maken. De zeefzones komen over heel de cel voor maar hoofdzakelijk in het overlappingsgebied • • • Zeefvaten: o Longitudinale verbindingen van cellen gescheiden door een zeefplaat. Die zeefplaat bevat 1 of meerdere zeefzones waardoor weer deze cytoplasmatische verbindingen mogelijk zijn. In de porien worden deze cytoplasmatische verbindingen mogelijk door de callose cilinder o Zeefvaten zijn levende cellen, maar bezitten geen kern. o De kernfunctie wordt overgenomen door een zustercel die onstaat uit eenzelfde moedercel als het vaatlid. Door plasmodes zijn er talloze verbindingen met zeefelementen. Ze vormen 1 complex: Het CC SE Complex. o Er is geen duidelijke tonoplast te vinden en ook een vacuole is moeilijk te onderscheiden. o De zeefelementen bezitten enkel een primaire wand, maar is wel veel sterker dan bij andere cellen. Men spreekt van een dubbele primaire wand. o Net als bij xyleem zijn de zijwanden uitgerust met stippels die verbinding met parenchym en zeefcellen mogelijk maken. Floeemparenchym o Bij primair floeem: langwerpige cellen, evenwijdig geordend met de zeefelementen o Bij secundair floeem: klassieke Parenchymcellen en mergstraal Parenchymcellen o Functie: stockage van zetmeel, oliën, vetten voor klassieke floeemparenchym en voor mergstraalparenchym: verluchting Floeemvezels: o In primair en secundair floeem De primaire floeemvezels ontstaan door apicale groei De secundaire floeemvezels ontstaan door cambiale activiteit. Bij primair en secundair floeem: in volwassen toestand uitgerust met secundaire wand Hebben soms een metabolische functie Stijn Vandelanotte -18- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van de stengel Hogere planten bezitten een cormus. De cormus is de samenstelling vd stengel, wortel en blad. De morfologie van een plant wordt in verbant gebracht met zijn functie • bladeren: assimilerend en verdampend oppervlak • stengel: drager vd bladeren, vruchten en vervoer v. water + miniralen • wortel: absorberend oppervlak+ vasthechting in substraat Uitwendige morfologie vd stengel Delen vd stengel Algemeen kan gesteld worden dat de stengel een rechtopstaande as is met een top meristeem (apex) en voorzien van bladeren, bevestigd op verdikte plaatsen, knopen of nodus. Tussen 2 knopen op een stengel spreekt men van een internodium. Het stuk tussen de wortel hals en de eerste aanhechtingsplaats vd zaadlobben = hypocotyl OPM: - grassen bezitten een basaal meristeem - sommige planten hebben een rozetvormige groeiwijze Knoppen Knoppen zijn gedrongen, spitsuitlopende beginselen van een blad, nieuwe scheut, bloemgestel of beiden. Er zijn veel verschillende types knoppen: - Voor een bloem: bloemknop - Voor een blad: bladknop - Bedekt of niet bedekt met schubben: bedekte knop of naakte knop - Plaats vd knop: zijknop, eindknop, adventie knoppen - Volgens groeistimulans: slapende knoppen tgv apicaal meristeem Eigenschap: knoppen en scheten ontstaan exogeen maw door uitwendige stengeldelen. Aard en symmetrie van de stengel • Kruidachtige stengels 1jarig: levencyclus is 1 jaar: kieming, groei, bloei, dood 2jarig: vegetatief voor de winter: slaan in de wortels voedsel op om in het voorjaar uit te schieten (bv biet, wortel) • houtachtige stengels Houtachtige planten kunnen elk jaar opnieuw bloeien., op de bovengrondse delen die heel het jaar intakt blijven. Bladstand/fylotaxie 5 types basis vormen: - verspreide bladstand: 1 blad per knop: bladeren staan ingeplant volgens ruimte spiralen - afwisselende bladstand: 1 blad per knop: bladeren staan ingeplant volgens ruimte spiralen, Tussen 2 bladeren in ruimtespiraal 180° - kruisgewijs: 2 bladeren per knop: bladerparen staan loodrecht op elkaar - tegenoverstaand: 2 bladeren per knop: alle bladeren liggen in hetzelfde vlak - kransgewijs: 3 of meer bladeren per knop: hoek vd bladeren onderling binnen een krans is gelijk OPM: bij rozet groeiwijze is het ruimtespiraal ook lijkt het krans gewijs Vertakking vd stengel Verschillende types: - Dichotoom: eindknop ontwikkeld zich niet: 2 zijknoppen wel - Monopodiaal/ racemeuze vertakking: eindknop en zijknop ontwikkelen zich volwaardig. De zijtakken blijven wel ondergeschikt in groei dan de hoofdstengel - Sympodiaal/cymeuze vertakking: a) eindknop groeit niet uit b) eindknop blijft de hoofdas maar verachterd in groei tov de zijscheuten 3 types: * monochasium * dichasium * pleiochasium Stijn Vandelanotte -19- Plantkunde I Plantkunde Metamorfosen vd stengel Stengelknol De stengelknol is een vlezig opgezwollen deel vd stengel. Deze bevat reserve voedsel (zetmeel) 3 types: - bovengronds: gevormd door bovengrondsestengeldeel bv Koolrabi - hypocotyl: gevormd uit hypocotyl bv radijs - ondergronds: gevormd uit ondergronds stengel deel: bv aardappel Rhizomen of wortelstokken (bv kweek) Rhizomen zijn ondergronds verdikte stengels met dezelfde kenmerken als bovengrondse stengels (Kenmerken: ontbreken v. calyptra, vorming v. knoppen, bezit steunblaadjes, afwezig zijn radiale vaatbundels) Werking+functie rhizomen: Rhizomen zorgen dat planten overleven in minder goede omstandigheden. De bovengrondse delen sterven af maar de ondergrondse delen actief. Bij gunstigere omstandigheden vormen ze opnieuw echte stengels Bol (bolschijf) Een bol is een metamorfose om extra voedsel te kunnen opslaan. De bol bestaat uit een verbreed stengeldeel, de bolschijf. Met hierop enkele rokken (vervormde bladeren). De bolschijf is kort (Internodia sterk gereduceerd) Je hebt gerokte en geschubde bollen. Wanneer men een volledige overlappig heeft spreekt men van gerokt en bij gedeeltelijke overlapping van geschubde bollen Andere metamorfosen *Stolonen: bovengrondse uitlopers die evenwijdig met het grondoppervlak groeien. Aan de knoppen worden wortels en stengels gevormd (bv aarbei) *Cladodien: Stengel neemt functie vd fotosynthese vd bladeren over en bevat nog steeds bladeren, bloem, vruchten *Fyllocladien: analoog als cladodien, maar hier lijken de stengels de bladeren *Succulente stengels: a) vormen vlezige sappige weefsels die instaan voor opslag van water b) doel vd vorm: veel water opnemen tijdens regenbuien en ze heel traag afgeven c) bladeren zijn sterk gereduceerd en stengels staan in voor de fotosynthese *Stengel ranken, rechtschijfjes en klimhaakjes: Stolonen Stijn Vandelanotte Cladodiën en fyllocladiën -20- Plantkunde I Plantkunde Inwendige morfologie vd stengel Weefseldifferentiatie Het topmeristeem vormt vanaf het embryogonaal stadium nieuwe cellen. De nieuwe cellen bezitten een tijd hun delend vermogen zodat het bovenste deel van een stengel bestaat uit een in deling zijnde embryogonale zone. Dit wordt gevormd door embryogonale cellen, initaal cellen genoemd. Binnen de embryogonale zone vond al een differentiatie plaats. Belangrijk is te weten dat de functie van een cel afhankelijk is vd plaats van ontstaan Er zijn 2 initierende gebieden: de zgn histogen nl: Tunica (buitenzijd) en Corpus (binnenzijde) Tunica: meest voorkomend is een 2 lagig tunica. De buitenste laag of dermatogeen vormd de epidermis en de binnenste laag het subdermatogeen die de subepidermale laag vormt en de knopen Corpus: Zorgt voor onstaan vd rest vd schors, procambium die later zal instaan voor de vorming vh geleidingsweefsel en mergweefsel Onduidelijk is de grens tussen de embryogonale zone en de determinatie zone. De cellen ontwikkelen een centrale vacuole en verliezen hun delende vermogen. Ze liggen in een ringvormige zone tussen het schors en mergweefsel of soms liggen deze cellen gewoon verspreid. De procambium celen: • kruidachtige planten: procambium gescheiden door parenchymatisch weefsel • houtachtige planten: de procambium cellen gvormen een volledig gesloten holle cilinder. Differentiatie zone: In deze zone krijgen de cellen hun definitief karakter Dicht bij de apex • Vorming van bladeren en bladprimordia • Het procambium staat in als voorloper van het geleidingsweefsel Verder verwijdert van de apex, ontwikkeld het procambium ook verder protofloeem (exarch) en protoxyleem (endarch). Dit wordt vrijsnel kapot gescheurd door celstrekking. Vanaf dan vormt het procambium metafloeem en metaxyleem. Het procambium kan volledig worden opgebruikt (monocotylen) of er kan nog een eencellaag dikke procambiumlaag overblijven, die dan later omvormd naar gewoon cambium (dicotylen) Parallel met de vorming van het geleidingsweefsel ontstaat parenchymatisch schors en mergweefsel. Daarnaast wordt ook nog primair steunweefsel gevormd, vooral naar de periferie van de stengel toe. Primaire weefsels van de stengel We kunnen duidelijk stengel epidermis, cortex en mergweefsel onderscheiden! • • Stengelepidermis o Afgeplatte cellen afgedekt met cuticula o Uitgerust met stomata, wel in mindere mate dan bij blad epidermis. o Soms aanwezigheid van idioblasten en trichomen Cortex o Opgebouwd uit meerdere cellagen onder de epidermis en bestaat vooral uit Parenchymcellen o Bevat meestal: Een groot aantal chloroplasten en intercellulaire holten o Bezit geen geleidingsweefsel, behalve de vaatbundels die naar bladeren gaan. o Onder epidermis bevind zich een hypodermis laag uit collenchym (met vaak sclereiden, melksap- en kristalcellen. Behalve waar huidmondjes liggen, onderbroken door lucht rijk chlorenchym. o Bij geribde stengels: collenchym in de ribben en chlorenchym in de sleuven. o De binnenste laag bevat: parenchym-, zetmeel-, kristal- en enzymschede. Soms is ook een echte endodermis aanwezig o Functie: Voorraadplaats en bij groene stengels ook een fotosynthese functie Stijn Vandelanotte -21- Plantkunde I Plantkunde • Centrale cilinder o Soms pericykel Gesloten ring van verhoutte, dikwandige cellen die tegen de schors zijn gedrukt Een smalle strook van parenchymcellen o Vaatbundels Bij dicotylen in een kring == Vaatbundels worden gescheiden door Bij monocotylen verspreid == relatief brede mergstralen Doel: ze verenigen floeem en xyleem in structuur Ze lopen van wortelhals tot aan de bladeren Er zijn verschillende schikkingen mogelijk: • Collateraal open / gesloten (FX) • Bicollateraal (FXF) • Ambricaal (FOX) • Amfivasaal (XOF) Verschillende ordeningen mogelijk • Afzonderlijke procambium strengen • Afzonderlijk procambium strengen + interfasiculair cambium • Gesloten ring van procambium Bevat: MF, MX, PF, PX • PX: o Bestaat uit tracheiden en tracheeën met ring en spiraalvormige verdikkingen o Weinig vaten en vezels, tevens wel veel parenchym o Wordt vernietigd door celstrekkingen • MX: o Bevat bredere transportelementen vergezeld van xyleemvezels en parenchymvezels o Bij planten zonder secundaire groei: enige geleidingsweefsel voor water • PF: o Bestaat uit zeefelementen en zeefvaten met kleine diameter o Eventueel zeefvaten met begeleidende of zuster cel o Bij celstrekkingen scheurt, maar kan bij dicotylen leiden tot de floeemvezels • MF: o Zeefelementen vh MF zijn langer, breder dan de PF o Bij planten zndr secundaire groei: het enige geleidingsweefsel voor organische stoffen o Bij dicotylen floeemparenchym aanwezig, bij monocotylen niet o Bij houtachtige dicotylen geen floeemvezels o Bij kruidachtigen zijn oude floeemstructuren sterk gelignificeerd Bevat merg • Kleurloze grote parenchymcellen • Tannine en kristallen kunnen aanwezig zijn • Kan eventueel verhout worden • Kan aanleiding geven tot lysigene en shizogene holten Stijn Vandelanotte -22- Plantkunde I Plantkunde Secundaire groei • • Bij meerjarige planten met bovengronds blijvende structuren (Dicotylen en gymnospermen) Ontstaan: 2 laterale meristemen: cambium en fellogeen (kurkcambium) o Gevolg: secundaire groei en verdringen van primaire weefsels, zodat de secundaire weefsels gaan instaan voor de transport Vasculair cambium Verschillende schikkingen van de procambiumstrengen hebben gevolgen voor de vorming van het cambium • Procambium vormt een holle cilinder: Cambiumlaagjes tussen MX en MF vormen een aaneengesloten geheel: cambium is geheel van primaire aard • Procambium gescheiden door parenchym: Tussen MX en MF spreekt men van fasciculair cambium. tussen de procambium vind men parenchym die dedifferentieerd tot interfasciculair cambium die van secundaire aard is. Na verloop van tijd is er geen verschil meer tussen interfasciculair en fasciculair cambium en spreekt men van vasculair cambium. In beide gevallen komt er na verloop van tijd een volledig gesloten cilinder, wanneer dit het geval is wordt binnen toe X2 aangemaakt en naar buiten toe F2 OPM: bij sommige planten blijkt dat enkel het interfasciculair cambium zorgt voor de het cambium. • • • Cambium cellen: o Dunwandig met grote vacuole o In bezit van ER, ribosomen en dictyosomen o 2 types: Langgerekte prismatische cellen en vormen X en F Isodiametrische cellen: delen anticlien en vormen secundair merg Cambiale zone: o De cambiumring en eventueel meerdere ongedifferentieerde cellagen o Waar: Topgroei en strekkingsgroei ~ tracheiden en vezels aanmaken Diktegroei ~ tracheeën aanmaken Delingsgroei ~ parenchymatische cellen Cambiale activiteit: o Leidt tot hout en bastweefsel o Is seizoensgebonden: groeiringen worden gevormd Secundair xyleem (X2) • • • Vormt het commerciële hout 2 types systemen: o Verticaal systeem (langgerekt): vezels, xyleemparenchym, tracheiden en tracheen (verschil met MX is de schikking) o Horizontaal systeem: mergstralen in de richting van de lenticellen 2 types hout: Gymnospermen en Angiospermen hout o Gymnospermenhout: Bevat enkel tracheiden en vezels, tracheeën komen niet voor Bij sommige soorten ook xyleemparenchym aanwezig Verticaal systeem: tracheiden (functie: steun en transportfunctie) Horizontaal systeem: mergstraalparenchym en dwars tracheiden Bezit duidelijke jaarringen: voorjaar (groot lumen) en najaar (klein lumen) hout o Angiospermenhout: Veel complexere samenstelling en is harder dan gymnospermenhout Heeft alle stereotype kenmerken voor secundair xyleem: tracheiden, tracheeën, vezels en xyleemparenchym en mergstraalparenchym Verschillende types hout, afhankelijk welke soort plant je hebt • Diffuussporig hout: vaten altijd gelijke diameter en komen voor in voorjaars en najaarshout • Ringsporighout : voorjaar hout vaten zijn groter in diamtere dan vaten in najaarshout • Kernhout: Dood inactief: enkel nog een steunfunctie • Spinthout: levend actieve deelname aan transport Stijn Vandelanotte -23- Plantkunde I Plantkunde Secundair floeem (F2) Opgebouwd uit: o Zeefvaten met begeleidende cellen o Parenchym: floeemparenchym (opslag) en mergstraalparenchym (opslag en radiaal watertransport) o Sclerenchym: Secundaire bastweefsels (dikke wanden) … Functie: trekvastheid van een weefsel Steencellen zorgen voor de drukvastheid Deze weefsels komen in afwisselende lagen voor. (Meerdere lagen per jaar) … de lagen worden onderbroken door mergstralen. Hierdoor + dilatatie van cambium en bastweefsel gaat de gelaagheid verloren Linde bv: doordat in de mergstraal meristematisch weefsel aanwezig is Eik: bv: dilatatie van zowel bastparenchym en mergstraalparenchym • Periderm: Door dikte groei zal epidermis en schors scheuren Infectiepoorten op de scheurplaatsen Om dit te verhelpen zal de plant secundair weefsel aanmaken om de scheurtjes te stoppen. Periderm • ontstaan: het wordt gevormd door laterale meristemen: fellogeen of kurkcambium o Dit is een meristeem die pas actief wordt na het scheuren • Fellogeen vormt: o Naar binnen toe felloderm door pericliëne deling o Naar buiten toe felleem OPM: Felleem en felloderm zijn in principe dode cellen en omvangen samen de levende fellogeen cellen die door deze omsluiting na verloop van tijd ook dode cellen worden. Felleem, fellogeen en felloderm vormen samen de periderm.. Fellogeen: • Opbouw: Isodiametrische cellen, dunwandig, grote vacuole, eerst levend • Ontstaan: door dedifferentiatie en uit dieper weefsel Felloderm: parenchymatisch en dood Felleem: dode cellen , maw tegen de primaire wand wordt kurk afgezet Lenticellen • • • • Periderm zorgt voor infunctionele huidmondjes Lenticellen zorgen voor de gasuitwisseling bij stengels met diktegroei Waar: op de plaatsen waar oorspronkelijk de stomata zaten. Op deze plaatsen vormt het fellogeen geen felleem, maar gewoon parenchym als vulweefsel. Vorm: wratachtige structuren die instaan voor lucht en waterhuishouding Cambiale activiteit bij kruidachtige planten dicotylen - bij planten met relatief sterke lengte groei bv. Zonnebloem o doel: voorkomen van afknappen … steungevende functie Tussen de oorspronkelijke vaatbundels komen kleinere vaatbundels die zorgen dat alles gesloten wordt. Als deze volledige gesloten is, kan X2 worden geproduceerd en weinig F2 Cambiale activiteit bij monocotylen Niet te vergelijken met de dikte groei bij dicotyle houtachtige planten!!!! Bv: Palmen: Diktegroei tgv primaire weefsels. Vaatbundels worden omringd door verdikte sclerenchymvezels Bv. Joshuaboom: Vasculair cambium aangemaakt door dedifferentiatie schorsweefsel Stijn Vandelanotte -24- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van de wortel Inleiding Hoofdfuncties: - vastzetten in substraat - opname van water en mineralen verzorgen - opslag van reserve voedsel - regelen van bovengrondse groei door productie van cytokinninen Verschil met stengel: - geen knoppen, knopen, bladeren OPM; soms wortelopslag via wortelknoppen Uitwendige morfologie Verschillende delen van de wortel Calyptra of wortelmutsje • • • Functie: Beschermen van het topmeristeem tegen wrijving OPM: kan afwezig zijn bij waterplanten en parasitaire planten vorm: De omvang vd calyptra is functie van de bodemgesteldheid en soort bodem hoe harder de bodem, hoe beter ontwikkelde calyptra Werking: Door wrijving met bodem deeltjes voortdurend vernietigd, maar dankzij apex of speciaal meristeem (calyptrogeen) voortdurend opnieuw aangemaakt . Gladde zone: Bestaat uit: embryogonale en strekkingszone (alle cellen strekken zich volledig in de strekkingszone) OPM: Gebieden met sterke delingsactiviteit van verschillende weefsels liggen op verschillende afstand van top meristeem Wortelharen zone • functie: opname van water en mineralen • vorming: gevormd uit epidermis cellen OPM: vanaf hier start ook de weefseldifferentiatie Verkurkte zone Vorming: vormt zich boven wortelharenzone doordat de epidermiscellen gaan afsterven subepidermale laag gaat zich verkurken Wortelhals Functie: overgang wortel – stengel Zorgt dat het radiaal vaatbundel systeem past op het collaterale systeem vd stengel Begripen hoofd , zij en bijwortels • • allorhiz systeem (bij dicotylen): o hoofdwortel wordt reeds gevormd in het embryogonaal stadium o hoofdwortel groei orthotroop (=verticaal in de grond) o op hoofdwortel ontstaan zijwortels die lateraal kunnen uitgroeien ( = plagiotroop) o zijwortels kunnen ook vertakken, maar blijven ondergeschikt aan de hoofdwortel o zijwortels ontstaan uit de pericykel of pericambium endogeen homorhiz systeem (bij monocotylen) o hoofdwortel sterft vlug af o wordt vervangen door talrijke bijwortels die onstaat uit de onderste stengelknoop o kunnen ook gevormd worden door rhizomen en bladeren OPM: planten met homorhiz systeem zijn betere bodem fixatoren dan planten met allorhiz systeem. Stijn Vandelanotte -25- Plantkunde I Plantkunde Metamorfosen van de wortel Wortelknollen - opgezwollen zijwortels met extra opslag ruimte kunnen over heel de wortel voorkomen (bv speenkruid) of slechts gedeeltelijk (dahlia) bezitten geen knoppen => geen aanleg van nieuwe stengels bezitten calyptra Luchtwortels - komt voor bij epifyten uitgerust met velamen bij aanraking met water kleuren de wortels groen o velamen: epidermis van 20-30 lagen dik met tal van intercellulaire ruimten o de groene kleur is te wijten aan het doordringen van het reflecterend licht bij aanraking met de grond kunnen ze verder ontwikkelen tot echte wortels bezitten chloroplasten ze dragen bij tot de fotosynthese, het zijn echte assimilatie wortels Plankwortels - komt voor bij tropische boomsoorten wat? : o verbredingen aan de stambasis steunvlak vd boom verhogen, dus meer weerstand tegen omzwaaien o uitgroeiingen van horizontaal uitlopende zijwortels Ademwortels of pneumetaforen - komt voor in moerasachtige streken wat?: o opwaartse uitgroeiingen vd wortel: 2 types knievormige bulten of potloodachtig ze zijn voorzien van Lenticellen bij de boven het wateroppervlak gelegen delen. Zuigwortels - komt voor bij parasitaire planten - werking: zuigwortels dringen binnen in het xyleem en floeem van de waardplant OPM: Maretak: semi- parasitair, bezit chloroplasten en dringt slechts door tot het xyleem van de waardplant Verdikte wortels - komt voor bij 2 jarige plantensoorten bezit cambium die zorgt voor secundaire structuur (bv biet, witloof, wortel) Hechtwortels - komt voor bij klimmende planten functie: vasthechten op of in het substraat bouw: kort, onvertakte en snel verkurkte wortels Worteldoornen - waar?: aan de stambasis van sommige planten - soms zijn ze vertakt OPM: in sommige gevallen kunnen gehele zijwortels tot doornen zijn omgevormd Contractiele wortels - vorm/ bouw: vlezig en gezwollen, vrij lang werking: door verbruik van voedingstoffen gaat de cortex rimpelen in dwarse zones er kan een verkorting of contractie optreden van soms 30-40% Bv. Bij paardebloem, klaversoorten Andere soorten: • • • Steunwortels Stelwortels: bv mais Wortelranken: zijn rankende wortels bij klimmende of epifytische levende planten (bv vanille planifolia) Symbiose • • • Zowel waardplant als gastorganisme hebben voordelen Bv: Rhizobium o Bacteriën fixeren luchtstikstof en geven overschotten aan gastplant o Gastplant produceert voedingstoffen en geeft het aan de bacteriën Bv: Mycorrhizen o Helpen hogere planten bij opname van mineralen o Gastplant zorgt voor organische stoffen voor de mycorrhizen OPM Soms kan het zijn als de mycorrhizen verdwijnt dat de gastplant wegkwijnt … Stijn Vandelanotte -26- Plantkunde I Plantkunde Inwendige morfologie Primaire weefseldifferentiatie in de wortel Net als bij een stengel, bezit de wortel een apicaal meristeem Apicaalmeristeem: - bestaat uit 1 of meerdere initiaalcellen - vormt 3 histogenen: o dermatogeen ~ epidermis of dermocalyptrogeeninitiaal calyptra o Peribleem ~ cortex o Pleroom ~ massieve cilinder procambium ~ centrale cilinder met mX,mF, pF,pX Dit gebeurt in de differentiatie en strekkingszone: - Differentiatie: start in de wortelharenzone - Strekkingszone: alle cellen streken zich + vorming centrale vacuole - Vorming centrale cilinder: Procambium (mX,mF, pF,pX) OPM op het zelfde moment vd vorming van het geleidingsweefsel krijgen epidermis en schors hun definitief karakter Wortelepidermis Vorming/bouw: • via anticliene delingen van het dermatogeen • kan éénlagig en samengesteld uit geëlongeerde cellen die goed aaneensluiten bij elkaar • geen cuticula, geen wand verdikkingen OPM: epidermis van luchtwortels = meerlagig epidermis bij planten met secundaire groei, wordt de epidermis na verloop van tijd gelignificeerd Eig.: • vormt wortelharen o doel: absorberend oppervlak vergroten en beter contact met de bodem o aantal: bepaald door soort of milieu o bij afsterven van wortelhaartjes verkurkt de subepidermalelaag ~ er ontstaat exodermis Calyptra of wortelmutsje functie: beschermt het topmeristeem tegen wrijving met de bodemdeeltjes bouw/vorming: o parenchymatisch o soms verstevigd en soms verkurkt met de vorming van kapjes rond apex o de centrale calyptracellen zijn langgerekt … ze vormen de columella Columella: bevat metabolieten die belangrijk zijn bij de groeirichting vd wortels o omgevingsfactoren zijn belangrijk bij de vorming vd calyptra OPM: Bij monocotylen heeft het wortelmutsje vaak eigen initiaalcellen, nl. de calyptrogeeninitaalcellen • • Cortex Verhouding Schors / Centrale cilinder bij een wortel is groter dan deze verhouding bij de stengel Bestaat hoofdzakelijk uit parenchym Bij planten zndr secundaire groei komt een hypodermis voor, bestaande uit collenchym en Sclerenchym Schorscellen zijn vaak mooi cilindrisch gerangschikt concentrische structuren Soms kan een buiten en binnenschors onderscheiden worden o Buitenschors: smal en bestaat uit kleine cellen die goed aaneensluiten Vaak omgebouwd tot een hypodermis o Binnenschors: grote parenchymatische cellen • Functie: o Voorraadplaatsen o Secreterende idioblasten OPM bij luchtwortels bevat het ook chlorenchym • • • • • Stijn Vandelanotte -27- Plantkunde I Plantkunde Endodermis: • functie: o fysiologische barrière o regelt de water intrede in de centrale cilinder • bouw/vorming o lijsten van Caspary zijn aanwezig Functie: ongecontroleerde diffusie van opgeloste stoffen door celwand onmogelijk maken enkel watertransport mogelijk vd schors naar de centrale cilinder via tangentiële wanden en het protoplasma van de endodermiscellen • planten met secundaire groei worden cellen vd endodermis voorzien van een lamel bestaande uit endodermine. Enkel de doorlaatcellen worden niet verkurkt en kunnen blijven instaan voor transport van water Exodermis: • vervangt epidermis boven de wortelharenzone • ontstaan: door verkurking van de subepidermalelaag o waar?: binnen de primaire wand, maar is slechts gering zodat de cellen levend blijven o eig?: bedekt door de centripetaal gevormde cellulose • bevat doorlaatcellen ~functie: water opname en transport boven wortelharenzone • bouw: eenlagig, soms meerlagig • bij gymnospermen en Angiospermen aanwezig, maar niet bij vaatcryptogamen Stijn Vandelanotte -28- Plantkunde I Plantkunde Centrale cilinder - bouw/ vorming: vasculair weefsel met bijhorende parenchym duidelijker gescheiden vd schors tov bij de stengel o steeds pericykel aanwezig, behalve bij water en parasitaire planten o geen blad of taksporen Pericykel: - parenchymatisch van aard - bij dicotylen meestal ééncellaag dik - bij monocotylen, gymnospermen en sommige dicotylen meerlagig OPM: soms éénlagig bij floeem en meerlagig bij xyleem - functie: o fysiologische barrière tussen schors en centrale cilinder o vorming van de zijwortel o vorming van het vasculair cambium vaatbundels: - bouw/vorming: o radiaal omgebouwd o bevat xyleem gerangschikt in stralen met daartussen het floeem o xyleem en floeem gescheiden door parenchym o Protoxyleem in de uiterste toppen van de xyleemstralen en protofloeem tegen de binnenkant vd pericykel aangedrukt Het aantal xyleemstralen is een maat van aantal zijwortels ~ mono, di, tri, tetra en pentarche wortels Bij monocotylen meerdere xyleemstralen ~ polyarche wortels Schikkingen xyleemstralen • bij monocotylen o meerdere xyleemvaten concentrisch rond centrale parenchym o 1 of meerdere xyleemstrengen lopen naar het centrum toe om daar te eindigen op een groter metaxyleemvat o Bij verhoute monocotylen liggen de 2 of 3 binnenste xyleemvaten concentrisch gerangschikt • Bij dicotylen: meestal stervormig - floeem: o in pF geen onderscheid tussen zeefvaten en zeefcellen o het bestaat uit smalle cribale elementen o mF bestaat uit zeefvaten en zeefcellen, maar bevat geen parenchym - xyleem: o smalle ring, spiraal, ladder, net en stippelvormige vaten o mX voorzien van een grote diameter o mX voorzien van xyleemparenchym OPM: voor xyleem en floeem zie ook histologie! Secundaire groei van de wortel - komt voor bij gymnospermen en dicotyle boomsoorten gevormd door fellogeen en vasculair cambium Vasculair cambium: - ontstaan: o door dedifferentiatie parenchymcellen die xyleem en floeem scheiden o daarnaast wordt de pericykel die tegenover xyleemstralen staat meristematisch Samen vormen ze een volle band dat de stervormige baan van het xyleem volgt - functie: o naar binnen toe produceert het xyleem o naar buiten toe produceert het floeem OPM: wanneer voldoende secundair xyleem is gevormd lijkt de opbouw van een secundaire wortel goed op deze van een stengel. Verschillen: + primaire mergstralen aangelegd voor de xyleemstralen van de vaatbundel + tussen primair en secundair xyleem blijft steeds een laagje parenchym Fellogeen: - ontstaan: o gevormd door pericykel functie: o naar binnen toe produceert het felloderm o naar buiten toe produceert het felleem Stijn Vandelanotte -29- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van het blad Inleiding functie: o staat in voor de fotosynthese o verdampend oppervlak van een plant o belangrijke synthese plaats voor andere stoffen • ontstaan?: o exogeen uit subepidermalelaag (uit knobbelvormige uitgroeiingen) o uit uitwendige lagen van de corpus • De verschillende schikkingen worden vastgelegd in een fyllotaxis • Bouw/vorm: o Onderblad = bladschede o Bovenblad = bladschijf (+bladsteel) } blad • Apicaal meristeem wordt snel inactief, vooral rand en intercallaire meristemen zijn actief • Een blad wordt Begeleid door een okselknop, waaruit een nieuwe scheut kan ontstaan • 3 types: o Hoogtebladeren: vormt overgang tussen loofbladeren en bloemdelen o Laagtebladeren of schubben oa. Op rhizomen o Loofbladeren: functie ~ fotosynthese • Cotyleodonen: o Zijn de eerste bladachtige structuren, vaak andere vorm dan de andere, normale bladeren o Bevatten reservestoffen o Aangemaakt boven de grond (epigaisch) of onder de grond (hypogaisch) • Samenstelling? o Enkelvoudig o Samengesteld OPM: Voor een ongunstig seizoen worden de bladeren leeggehaald ~ verkleuring van het blad door autolyse ~ vorming abscissie laag ~ blad kan afvallen • Uitwendige morfologie Delen van het blad Bladschede (= vagina) • • • wat? : de verbinding tussen stengel en bovenblad soms afwezig, soms sterk aanwezig bladaanhangsels aan bladschede: o steunblaadjes of stipula soms tot doorn of orchea gemetamorfoseerd o tongetjes (bij gramineeen) = ligula o oortjes = auricula Bladsteel (petiolus) • • • • wat?: de cilindrische verbinding tussen bladschede (indien aanwezig) of tussen stengel en bladschijf komt toe aan de basale zijde van het blad ~ soms ook in het midden van de bladschijf (schildvormig blad) kan afwezig zijn, zittend of stengelomvattende bladeren kan verbreed zijn o in extreme gevallen: Fyllodium ~ bladschijf sterk gereduceerd en bladsteel neemt z’n functie over Bladschijf • bouw/vorming: o bezit nerven en bladmoes nerven zijn vaatbundels en bevinden zich ook in de bladsteel nerven lopen als halfopencilinders door het blad o meestal dorsiventraal gebouwd: boven en onderkant verschillen o soms equifaciaal boven en onderkant zijn gelijk o soms unifaciaal bovenkant gereduceerd en bestaat nagenoeg het gehele bladoppervlak uit de morfologische • onderkant Nervatuur: o Divergent (dicotylen) (hand, veer, net, … nervig) o Convergent (monocotylen) (recht of krom nervig) Stijn Vandelanotte -30- OPM: bladrand en bladvormen is nrml gekend uit de oef. Plantkunde I Plantkunde Heterofyllie • • als er verschillende bladvormen zijn bij een zelfde plant spreekt men van heterofyllie 4 types: bv: Ranunculus Aquatilis o Milieu heterofyllie o Ontwikkelingsheterofyllie bv: eucalyptus Bij klimmop: handlobbig of hartvormig Jonge bladeren zijn zittend en oudere bladeren zijn gesteeld o Functionele heterofyllie bv: hertshoornvaren bv: Seliganella o Anisofyllie: Bladmetamorfosen 1. 2. 3. Fyllodium: bladsteelverbreed en neem de functie over van de sterk gereduceerde bladschijf bladranken: het blad of delen van een blad gaan zich omvormen tot ranken bladbeker/kan: is een vang en verteringsapparaat voor carnivore planten a. werking passief: de planten kunnen vrij de blad beker binnen treden, maar ombuiten te gaan zijn er tal van opstakels waardoor het insect uitgeput in het laagje vloeistof valt in de bladbeker om hem daar dan te laten verteren 4. vangblad: uitgerust met Secreterende en alarmtrichomen a. werking actief: een vangblad bevat motorcellen, deze kunnen veel sneller water afgeven dan stomata. Daarnaast bezitten vangbladeren ook veel alarmtrichomen, als 2 van deze alarmtrichomen worden aangeraakt, wordt een signaal verstuurt. Als dit gebeurt wordt water afgescheiden en klapt het blad toe. 5. bladdoornen: a. bladeren veranderen in doornen ~ cactus b. steunblaadjes veranderen in doornen ~ de valse acasia 6. wortelachtige bladeren 7. bladrokken a. vorm: vlezig en schaalvormig over elkaar grijpende dikke bladstructuren die voorkomen bij een bol Ze ontwikkelen zich uit de bladschede van een afgestorven blad. De dikke bladstructuur zorgt dus voor meer parenchym en dus meer opslagplaats 8. bloemdelen: gemetamorfoseerde bladeren 9. laagtebladeren of schubben: bij wortelstokken , bollen en rond knoppen … heeft beschermende functie 10. hoogtebladeren 11. succulente bladeren: verdikte bladeren bij succulente planten, waar hoge hoeveelheid water kan worden opgeslagen Relatie bladstructuur en groei omgeving Xerofyten • • eigenschappen o bladeren klein en compact o veel palissadeparenchym, weinig sponsparenchym met kleine intercellulaire holten o soms equifaciale bladeren dwz bovenkant en onderkant zijn gelijk verdamping voorkomen door: o dikke cuticula en cuticulair laagje o aanwezigheid van dode trichomen o stomata zijn ingezonken o onder epidermis, vaak een hypodermis als wateropslagplaats o oprollen bladeren o velen bezitten CAM (= Crassulaceae Acid Metabolism) deze zorgt ervoor dat ze extreem zuinig kunnen omspringen met water Mesofyten • • aangepast aan de matig vochtige omstandigheden bifaciale bladeren: onderzijde (onderepidermis) en bovenzijde (bovenepidermis )verschillen van elkaar in structuur o onderzijde: sponsparenchym o bovenzijde: palissadeparenchym o huidmondjes meestal alleen in onder epidermis Stijn Vandelanotte -31- Plantkunde I Plantkunde Hygrofyten • • • planten aangepast aan vochtige en schaduwrijke omstandigheden groot bladoppervlak, weinig ontwikkelde cuticula uitpuilende stomata en levende trichomen Hydrofyten (waterplanten) • bezitten meestal bladeren waarin geen differentiatie is tussen palissade en sponsparenchym ~ mesofyl OPM: in extreme ontbreekt het mesofylweefsel volledig en bestaat het blad enkel uit boven en onderepidermis • epidermis bevat chloroplasten, maar geen huidmondjes • geen steunweefsel aanwezig, wel grote intercellulaire holten in het mesofyl die zorgt voor de gasuitwisseling en het mogelijk maken dat een blad een drijvend vermogen heeft modificaties tgv de omgeving • • • droogte: xeromorfe verschijnselen en xeromorfe structuren bij planten met nrml mesomorfe bladeren lichtbladeren en schaduwbladeren Sommige planten hebben bladeren (zonnebladeren) die voorkomen aan de buiten zijde van de kroon en/ of die speciaal op het zuiden en deze bezitten meestal meer palissade parenchym dan andere bladeren die binnen de kroon voorkomen of op het noorden staan Inwendige morfologie Bij Angiospermen: Bladeren van Angiospermen bestaan uit 2 hoofddelen: bladepidermis en mesofylweefsel Bladepidermis: • • • • • • meestal éénlagig, uitzonderlijk meerlagig tot zelfs 16 lagig bij sommige soorten vorm: o bij dicotylen: puzzelvormig o bij monocotylen: langgerekt, regelmatig bevat huidmondjes: o bij dicotylen: enkel in onder epidermis (hypostomatisch) o bij monocotylen: in onder en boven epidermis (amfistomatisch) o bij waterplanten: enkel in boven epidermis (epistomatisch) sommige soorten bevatten: trichomen of kurkcellen epidermis bevat geen chloroplasten , behalve bij waterplanten bedekt met cuticula: deze is sterker ontwikkeld bij xerofyten en tijdens de zomermaanden Mesofylweefsel Bij stereotype C3 planten kan men mesofyl opsplitsen Palissadeparenchym - vorm: o meestal langgerekt, goed gerangschikt loodrecht op het bladoppervlak o soms prismatisch, isodiametrisch of onregelmatig - bouw: o bevat geen intercellulaire holtes o direct onder het bladepidermis o meestal ééncellaag dik, soms meerlagig OPM: bij bifaciale planten: enkel palissadeparenchym aan de boven zijde van het blad Bij equifaciale planten: palissadeparenchym aan boven en onderzijde, maar bij de onderzijde wel minder sterk ontwikkeld OPM: bij meerlagig palissadeparenchym is er een kleiner verschil tussen de onderste palissade en het sponsparenchym Bij C4 planten wordt ook geen verschil gemaakt ~ men spreekt van het mesofylcellen Bij lichtbladeren is het palissade parenchym beter ontwikkeld dan bij schaduwbladeren Bij xerofyten ook versterk palissadeparenchym merkbaar Stijn Vandelanotte -32- Plantkunde I Plantkunde Sponsparenchym: - vorm: grote onregelmatige cellen gescheiden door grote luchtholten - functie: in combinatie met de huidmondjes staat het in voor gasuitwisseling en afgeven van waterdamp - bouw: bevat chloroplasten (minder dan palissade parenchym) OPM: bij meeste grassen geldt: • geen verschil tussen palissade en spons parenchym • sclerenchym rond de vaatbundels tot aan de epidermis • Sclerenchym in de bladrand voor versteviging Vaatbundels - bouw: o ze liggen in het sponsparenchym o meestal collateraal o bij equifaciale bladeren komen ook zogenaamde inverse vaatbundels voor o ingeplant in chlorofylarmparenchym met onder de epidermis collenchym en Sclerenchym o zeefvaten lopen niet tot het eind van het blad, hun functie wordt overgenomen door vergrote zustercellen of floeemparenchym … deze bezitten een hoge celactiviteit en nemen metabolieten op uit het mesofyl - de cellagen rond de vaatbundels wijken af van het normale sponsparenchym o minder chloroplasten o meerzetmeel en dikwandiger }de vaatbundelschede - bij C3 planten: zijn vaatbundels omringd door 2 vaatbundelschedes: binnenste mestoom schede en buitenste parenchymschede … deze zijn te vergelijken met de endodermis - bij C4 planten: OPM: principe vaatbundelschede Ter hoogte van de chloroplasten reageer CO2 met PEP ~C3 PEP oxaalazijnzuur met azijnzuur = C4 omzetten naar gewoon azijnzuur verplaatsen naar vaatbundelschede cellen Met vaatbundelschede cellen = C3 CO2 komt vrij OPM: Xyleem kan uitlopen op zijn hydathoden of waterklieren waterdruppels komen te voorschijn op het blad : guttatie Bij gymnospermen • • • • vertonen xeromorfe verschijnselen stomata diep ingezonken epidermis sterk verdikt met dikke cuticula bevat hypodermis (ter hoogte van stomata) o voorzien van Sclerenchym o omsluit plooiparenchym Plooiparenchym • • • • • • plooiparenchym = assimilatieparenchym = armpalissadeparenchhym bevat harskanalen bevat 2 collaterale vaatbundels in lengterichting naald, gelegen in transfusieweefsel vertoont op dwarse doorsnede sterke inplooing Xyleem en floeem bestaat uit korte tracheiden en zeefcellen Vaatbundels omringd door vaatbundelschede en uitgerust met punten van Caspary Stijn Vandelanotte -33- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van de bloem Inleiding • • functie: generatieve voortplanting vd plant o functie van generatieve voortplanting: uitbreiding van genetische variabiliteit o bij planten is ongeslachtelijke bevruchting en zelfbestuiving mogelijk Geslachtelijke voortplanting: produceren van gameten (geslachtcellen) ~ stuifmeel en eicellen o Gameten ontstaan door meiotische deling Uitwendige morfologie en inwendige morfologie van de bloem - - - bloemstructuur bestaat uit: o bloembodem o perianth of bloembekleedsels ~ kan afwezig zijn (naakte bloemen) of er is geen verschil tussen de verschillende bloemdelen (kroon en kelk) = bloemdek o androecium: mannelijke geslachtsorgaan: meeldraden + stuifmeel o gynoecium: vrouwelijke geslachtsorgaan: stamper en zaadbeginsels bloemen zijn gemetamorfoseerde bladeren: Bewijs dit o ingeplant in een schroefreeks of volgens ruimtelijke spiralen op bloembodem o stengeldelen soms nog te zien tussen de bloemdelen o kelkblaadjes kunnen nog gedeeltelijk de vorm van de loofbladeren hebben extreme gevallen: samengestelde kelkblaadjes of zelfs nog groen o soms kan een staminodien gevonden worden = steriele overgang van bladeren naar meeldraden o soms kunnen de bloemendoorschieden ~ stamper is loofblad gebleven verschillende types bloemen: o tweeslachtig: bevat androecium en gynoecium o eenslachtig: bevat ofwel androecium ofwel gynoecium o ongeslachtelijk: samengesteld uit bloembekleedsels ~ lokbloemen voor insecten o acyclisch: bloemdelen staan verspreid ingepland o cyclisch: de meeste bloemen zijn cyclisch: bloemdelen kruisgewijs of kransstandig ingeplant o actinomorfe of regelmatig symmetrische bloemen: meerder symmetrie vlakken tulp o zygomorfe of 2 zijdig symmetrische bloemen: 1 symmetrie vlak fabaceae o bilaterale bloemen: 2 symmetrie vlakken dicentra o asymmetrische bloemen: geen symmetrie vlakken canna Bloemdelen Kelk of calyx - bouw/ eigenschappen: o bestaat uit meestal groen gekleurde kelkblaadjes of sepalen … deze zijn al dan niet vergroei o soms gereduceerd tot haarkelk of pappus ~ functie: verspreiding van zaden te vergemakkelijken o soms afvallend (papaver of soms meegroeiend rond de vrucht (lampionplant) o soms bijkelk = krans van groene steunblaadjes onder de kelk Kroon of corrola - bouw: o bestaat uit kroonblaadjes of petalen, deze zijn al dan niet vergroeid (sympetalen of choripetalen) o bij insecten bestuivende planten opvallend gekleurd (lokmiddel) o bij wind bestuivers is de kroon meestal groen gekleurd o aan de basis van de kroonbladeren kunnen nectarien voorkomen o soms kroonschubben aanwezig (bij ruwbladigen) = kroonbladeren met plooien o soms vergroeid met de meeldraden OPM: geen verschil tussen kroon en kelkbladeren, dan spreekt men van bloemdek of tepalen Meeldraden of stamina - bouw: bestaat uit helmdraad en helmknop ( som van 2 helmhokjes, deze bevatten stuifmeelzakjes en Types volgens lengte, plaatsing en vorm van de meeldraden |worden verbonden door helmbindsel) o Heterodistylie: Langstijlige bloemen = meeldraden laag in bloembuis ingeplant Kortstijlige bloemen = meeldraden hoog in bloembuis ingeplant o Heterotristylie: Kortstijlig bloemen: bezitten middellange en lange meeldraden Middelstijlige bloemen: bezitten lange en korte meeldraden Langstjlige bloemen: bezitten korte en middellange meeldraden o Tweemachtige bloemen: 2 lange en 2 korte meeldraden o Viermachtige bloemen: 4 lange en 2 korte meeldraden Stijn Vandelanotte -34- Plantkunde I Plantkunde - Types volgens al dan niet vergroeid zijn met elkaar of andere bloemdelen o Helmstijlige bloem: meeldradenvergroeid met stamper o Saamhelmige meeldraden : de helmknoppen zijn vergroeid o Eenbroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot 1 groep o Tweebroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot 2 groepen o Veelbroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot meerdere groepen Helmdraad: - opbouw: o bestaat uit gevacuoliseerde parenchym o epidermis voorzien van cuticula o bevat 1 vaatbundel Helmknoppen en helmbindsel: Van parenchymatische aard, maar sterk gespecialiseerd bij sporogene weefsel Otogonie van pollen - reeds in een vroeg ontwikkelingsstadium is de meeldraad 4 lobbig - In iedere lob gespecialiseerde hypodermale cellen = archesporium of archesporiale laag • epidermis differentieert tot exothecium en is aan beide zijden voor zien van een stomium • Archesporium: deelt zich periclien in primaire wandlaag en primaire sporogene laag met er rond epidermis primaire wandlaag zorgt voor ontstaan van endothecium naar buiten toe en tapetum naar binnen toe , met daartussen 1 of meerdere tss lagen * endothecium - functie is mechanisch - vorm: grote rechthoekige cellen met secundaire u-vormige verdikking - epidermis sterft afna beeindigen van de verdikkingen - geen endothecium ter hoogte van het stomium - helmknoppen springen open ter hoogte van de antheer * tapetum - voedende functie - belast met de bevoorrading van de pollenmoedercellen (PMC) OPM: gedrag vd kern vd tapetumcellen kan eigenaardig zijn - de kern kan delen zonder dat er cytokinese optreedt - er kan cytokinse optreden zonder dat de kern deelt - chromosomen worden in aantal verdubbeld zonder dat de kern deelt : polyploide - is maximaal in ontwikkeling in tetrade stadium vd micropollen - soms evoluerent naar secretie weefsel dat actief is gedurende de volledige vorming van de pollenkorrels - soms worden celwanden opgelost en vervloeit het tapetum tot plasmodiale massa primaire sporogenecellen laag + soms fungeren als PMC + soms na reeks mitose delingen groter aantal PMC ~ PMC ondergaan meiotische deling tot een tetrade van 4 haploide cellen ~tijdens de meiotische deling verbonden door cytoplasmatische verbindingen omdat: de verschillende fasen vd meiose bij elke PMC op hetzelfde moment plaatsvind ~PMC gegroepeerd in callosecilinder die fungeerd als gezamelijke wand ~na verloop van tijd lost de callosecilinder op ~elke haploide cel krijgt een eigen dubbele wand + eerst wordt de buiten wand gevormd en bestaat uit extine … extine wand: Eig: superweerstandige laag voorzien van porien en heeft soortgebonden patronen + inwendige wand van intine wordt aangemaakt als extine wand volledig is aangelegd … intine wand: Eig: volledig aaneengesloten, vormt buitenste laag van pollenkiembuis ~ voor het vrijkomen grijpen nog 1 of 2 mitosen plaats + na eerste mitose ontstaat: vegetatieve cel met langgerekte vegetatieve kern Kleine generatieve cel met bolvormige kern + 2e mitose: Generatieve cel deelt zich in 2 spermakernen … zodoende is dubbele bevruchting mogelijk! Stijn Vandelanotte -35- Plantkunde I Plantkunde Stamper - opbouw: o vruchtbeginsel (fertiel), stempel en stijl (steriel) o delen van stamper zijn opgebouwd uit carpellen of vruchtbladeren o bij Angiospermen zijn de carpellen gesloten, bij gynospermen open Stempel en stijl Bezitten de uitrusting om de pollenkorrtels te laten kiemen en de groei van de pollenkiembuis mogelijk te maken Stempel: - bevat klierrijke epidermis ~scheid kleverige, suikerachtige vloeistof af - cellen rijk aan cytoplasma - bevat subepidermale laag ~verderzetting van het klierweefsel - bij gramineeen pluimvormig - soms sterk gelijkend op kroonbladeren = petaloide Stijl: - functie: verbinding stempel en vruchtbeginsel - 2 types: open en gesloten stijl o Open stijl: uitgerust met stijlkanaal met transmissie eefsel dat bestaat uit klierrijke cellen Transmissie weefsel: functie: pollenkiembuis voeden • Waar? Kan gehele stijlkanaal opvullen of in longitudinale banden voorkomen o Gesloten stijl: uitgerust met transmissie weefsel onder de vorm van overlangse banden verlengde cellen (rijk aan cytoplasma) Vruchtbeginsel - opbouw: o de wand bestaat vooral uit parenchym en vaatweefsel o 1 carpel = monocarpellair o Meerdere carpellen = pluricarpellair o Soms met carpel vergroeid = caenocarpe vruchtbeginsels o Soms niet vergroeid = apocarpe vruchtbeginsels o Soms eenhokkig = paracarp: Ontstaat door 1 carpel of na het verdwijen vd tussenschotten bij meerdere carpellen Men spreekt van valse tussenschotten als ze ontstaan zijn na het aanleggen vd zaadknoppen o Soms meerhokkig = syncarp - Binnen vruchtbeginsel worden zaadknoppen aangelegd o Centrale placentatie o Wandplacentatie - 3 types posities van het vruchtbeginsel tov de andere bloemdelen o Epigyne = onderstandig o Hypogyne = bovenstandig o Perigyne = middenstandig Zaadknop= zaadbeginsel - ontstaan: gevormd door placenta o placenta bevind zich meestal aan de vergroeiingsranden van de carpellen o in placenta zijn er pericliene delingen waardoor primordium onstaat primordium vormt nucellus en integumenten • nucellus en integumenten worden aan placenta gebonden dankzij funiculus - Aan de voet van de zaadknop, chalaze of vaatmerk, vertrekken 2 integumenten die de nucellus omhullen - 3 types zaadknoppen o Orthotrope zaadknop: verticaal in de zaadlijst ingeplant o Anotrope zaadknop: staat in het begin opgericht, doch komt het verkeerd te staan door snellere groei o Campylotrope zaadknop: de zaadknop is gedeeltelijk overgebogen zodat de embryozak zelf gebogen is Stijn Vandelanotte -36- Plantkunde I Plantkunde Ontogonie van de embryozak en de eicel ~ binnen nucellus ontstaat in de hypodermale laag een embryozak of megasporte moedercel ~ meiotische deling in moedercel ~ 4 haploide cellen ~ 3 hiervan degeneren ~ de grootste cel (megaspore) ontwikkelt zich verder en vormt embryozak of megasporofyt ~verdere vergroting ~ embryozak deelt in 2 ~ kernen migreren naar pool ~ 2 opeenvolgende mitosen ~ 8 kernen ~ 3 groepen kernen 1) bovenste groep (bij micropyle): bestaat uit de eicel en de 2 sinergiden (sinergide = eiapparaat) 2) centrale groep: 2 poolkernen die kunnen versmelten tot secundaire embryozak 3) onderste groep: antipoden Nectarien - wat? : kliercellen die stoffen (nectar) afscheiden (dit zijn gemetamorfoseerde meeldraden) vorm: veel variatie is verbonden met xyleem en floeem ligging? o Basis van de meeldraden o Basis van vruchtbeginsel o Basis van de stijl o Bloembodem Bloeiwijzen Bepaalde of cymeuze of middelpuntvliedende bloeiwijze - - kenmerken: o eindstandige bloemen o bovenste en binnenste bloemen bloeien eerst o zijtakken niet ondergeschikt aan hoofdstengel 3 types : o Monochasium: eindstandige bloem met 1 laterale vertakking bv. Sikkel, waaier, schroef o Dichasium: eindstandige bloem met 2 laterale vertakkingen o Pleiochasium: eindstandige bloem met meerdere laterale vertakkingen Onbepaalde of racemeuze of middelpuntszoekende bloeiwijze - - eigenschappen: o geen eindstandige bloem o buitenste en onderste bloemen bloeien eerst o zijtakken ondergeschikt aan hoofdstengel voorbeelden: o zie ook oefeningen plantkunde: tros, aar, kolf, katje, hoofdje, scherm, pluim, tuil, speer, samengesteld.. Stijn Vandelanotte -37- Plantkunde I Plantkunde Bestuiving - wat?: overbrengen van stuifmeel naar een stempel o Zelfbestuiving of autogamie: Stuifmeel van meel draden naar de eigen stamper Vaak kleistogamie Stuifmeel komt vrij voor de bloem opengaat o Kruisbestuiving 2 Types Buurtbestuiving: stuifmeel van meeldraden gaat naar een andere bloem op dezelfde plant Werkelijke Kruisbestuiving: stuifmeel gaat naar een andere bloem op een andere plant Werkelijke kruisbestuiving wordt bevorderd door? Stuifmeel overdracht gebeurt door? - tweehuizigheid en éénslachtigheid - water (bij waterplanten) - heterostylie: stijlen met verschillende lengte bij - wind (=amenofiel) bloemen - dieren (zoodiofiel) - ongelijktijdig rijpen van stuifmeel en stamper * insecten (= entomofiel) via lokbloemen, nectar o protandrie: stuifmeel eerst rijp * vogels (= ornitifiel) met grote nectar productie o protogynie: stempel eerst rijp * vleermuizen: openen snachts, specifieke geur - Incompabiliteit: dankzij genetische obstakels Voorwaarden voor kieming: 1. stempel bereiken binnen 24u - wat? : versmelting van spermakern met eicel 2. water en zuurstof nodig OPM: bij hogere planten is er een dubbele bevruchting 3. correct osmotisch materiaal - werking: 4. aanwezigheid v. koolhydraten ~ pollenkorrels ~ komen terecht op stempel van de zelfde plantensoort ~ kieming ~ pollenkiembuis wordt gevormd doorheen porien van extine laag ~ wand van pollenkiembuis gevormd door intine laag vd pollenkorrel ~ pollenkiembuis groeit naar vruchtbeginsel door stijl 2 Types stijlen: open en gesloten ~ 12u – 48u ~ pollenkiembuis bereikt embryozak Open stijl: kiembuis door holten Vooraan ligt de vegetatieve kern in de pollenkiembuis Gesloten stijl: enzymatisch wordt de Meer achteraan ligt de generatieve kern weg vrij gemaakt ~generatieve kern splitst in 2 spermakernen ~ vegetatieve kern degenereert terwijl aan de achterzijde vd pollenkiembuis callose proppen worden gevormd ~ pollenkiembuis dringt embryo binnen 3 manieren: ~ pollenkiembuis gaat naar 1 van de sinergiden ~ sinergide gaat stuk 1. doorheen micropyle (porogamie) ~ top pollenkiembuis gaat op ~ restanten vegetatieve kern degenereren volledig 2. doorheen chalaze (chalazogamie) e ~ 1 vd 2 spermakernen versmelt met de eicel = 1 bevruchting = zygote 3. doorheen integumenten (aporogamie) ~ andere spermakern versmelt met secundaire embryozak = 2e bevruchting triploide endospermakern Bevruchting Zaadvorming - uit zygote ontwikkelt zich embryo triploide poolkern groeit uit tot endosperm of binnen kiemwit restanten vd nucellus evolueren naar perisperm of buiten kiemwit integumenten vormen zich om tot de zaadhuid wand vruchtbeginsel differentieerd tot vruchtwand OPM: soms wordt geen kiemwit gevormd, maar ontstaan wel grote kiemlobben Stijn Vandelanotte -38- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van de vrucht Inleiding - - vorming vrucht verloopt gelijktijdig met zaadvorming vrucht is een rijp geworden vruchtbeginsel vruchtwand kan bestaan uit exocarp, mesocarp en endocarp Vruchtsoorten Droge vrucht: pericarp is droog Niet openspringend en éénzadig - graanvrucht: vruchtwand en zaadhuid zijn vergroeid dopvrucht: vruchtwand en zaadhuid niet vergroeid, 1 carpel met 1 zaadknop nootje: vruchtwand is hard, broos, houtachtig en bestaat uit meerdere carpellen gevleugeld nootje: vruchtwand is broos, houtachtig, bestaat uit meerdere carpellen, gevleugeld dopvrucht met napje: vruchtwand en zaadhuid niet vergroeid, 1 carpel met 1 zaadknop en napje Openspringend en meerzadig - - splitvrucht: meerhokkig vruchtbeginsel die uiteenvallen in dopvruchtjes ~ springen samen open kluisvrucht: meerhokkig vruchtbeginsel die uiteenvallen in dopvruchtjes ~ springen afzonderlijk open doosvrucht: vruchtbeginsel met meerdere zaadbeginsels per carpel o kokervrucht: 1 carpel en springt open in 1 naad o peulvrucht: 1 carpel en springt open in 2 naden o hauwvrucht: 2 carpellen die open gaan met 2 kleppen en zijn uitgerust met valse tussenschotten o echte doosvrucht: 2 of meerdere carpellen die open gaan met kleppen, tanden, porien,… Vlezige vruchten: pericarp is vlezig en nat - - bes: zaden liggen vrij in het vruchtvlees steenvrucht: zaden omringd door harde endocarp Schijnvruchten Vrucht ontstaat niet uit vruchtbeginsel maar uit andere bloemdelen bv uit de bloembodem Voorbeelden: aardbei, rozebottel, ananas, appel Appel is uit de bloembodem ontstaan … endocarp is perkamentachtig … pitvrucht Stijn Vandelanotte -39- Plantkunde I Plantkunde Morfologie van de zaadstructuur Delen van het zaad Navel (hilum) en navelstreng (funiculus) Meeldraden of stamina - bouw: bestaat uit helmdraad en helmknop ( som van 2 helmhokjes, deze bevatten stuifmeelzakjes en Types volgens lengte, plaatsing en vorm van de meeldraden |worden verbonden door helmbindsel) o Heterodistylie: Langstijlige bloemen = meeldraden laag in bloembuis ingeplant Kortstijlige bloemen = meeldraden hoog in bloembuis ingeplant o Heterotristylie: Kortstijlig bloemen: bezitten middellange en lange meeldraden Middelstijlige bloemen: bezitten lange en korte meeldraden Langstjlige bloemen: bezitten korte en middellange meeldraden o Tweemachtige bloemen: 2 lange en 2 korte meeldraden o Viermachtige bloemen: 4 lange en 2 korte meeldraden - Types volgens al dan niet vergroeid zijn met elkaar of andere bloemdelen o Helmstijlige bloem: meeldradenvergroeid met stamper o Saamhelmige meeldraden : de helmknoppen zijn vergroeid o Eenbroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot 1 groep o Tweebroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot 2 groepen o Veelbroederige meeldraden: meeldraden zijn vergroeid tot meerdere groepen Helmdraad: - opbouw: o bestaat uit gevacuoliseerde parenchym o epidermis voorzien van cuticula o bevat 1 vaatbundel Helmknoppen en helmbindsel: Van parenchymatische aard, maar sterk gespecialiseerd bij sporogene weefsel Otogonie van pollen • reeds in een vroeg ontwikkelingsstadium is de meeldraad 4 lobbig In iedere lob gespecialiseerde hypodermale cellen = archesporium of archesporiale laag epidermis differentieert tot exothecium en is aan beide zijden voor zien van een stomium Archesporium: deelt zich periclien in primaire wandlaag en primaire sporogene laag met er rond epidermis primaire wandlaag zorgt voor ontstaan van endothecium naar buiten toe en tapetum naar binnen toe , met daartussen 1 of meerdere tss lagen * endothecium - functie is mechanisch - vorm: grote rechthoekige cellen met secundaire u-vormige verdikking - epidermis sterft afna beeindigen van de verdikkingen - geen endothecium ter hoogte van het stomium - helmknoppen springen open ter hoogte van de antheer * tapetum - voedende functie - belast met de bevoorrading van de pollenmoedercellen (PMC) OPM: gedrag vd kern vd tapetumcellen kan eigenaardig zijn - de kern kan delen zonder dat er cytokinese optreedt - er kan cytokinse optreden zonder dat de kern deelt - chromosomen worden in aantal verdubbeld zonder dat de kern deelt : polyploide - is maximaal in ontwikkeling in tetrade stadium vd micropollen - soms evoluerent naar secretie weefsel dat actief is gedurende de volledige vorming van de pollenkorrels - soms worden celwanden opgelost en vervloeit het tapetum tot plasmodiale massa • Stijn Vandelanotte -40- Plantkunde I
