Thema 1: De zenuwcel

Samenvatting Biological Psychology – James Kalat 8th
Ediditon (2004) (Boek van het vak Biologische
Grondslagen van het Gedrag) Hoofdstuk 1 t/m 15.
Thema 1: De zenuwcel
Hoofdstuk 1: The major issues
The Mind-Brain Relationship
Biologische psychologie is de studie van het fysiologische, evolutionaire en ontwikkelde mechanisme
van het gedrag en ervaringen.
Biologische verklaringen voor gedrag:
1. Fysiologische verklaring: relateert een activiteit aan hoe de hersenen en andere organen
functioneren, zelfs op cel – en chemisch niveau.
2. Ontogenetische verklaring: omschrijft hoe een structuur of een gedrag zich ontwikkeld.
3. Evolutionaire ontwikkeling: relateert een structuur of een gedrag aan de evolutionaire
geschiedenis van de soort.
4. Functionele verklaring: omschrijft waarom een structuur of gedrag zich ontwikkeld heeft
zoals het heeft gedaan.
In een voorbeeld: Waarom fluiten vogels?
Ad 1: Het fluiten van een vogel hangt af van 2 delen van de hersenen, de nucleus caudalus en de
nucleus robustus. De grootte van deze hersendelen hangt af van de mate van testosteron, bij mannen
hoger dan bij vrouwen. Als de maat van de delen groot genoeg is gaan ze fluiten.
Ad 2: Een vogel moet een voorbeeld horen en gaat het dan kopiëren. Het kan ook lerenvan een
bandopname maar dat alleen in de gevoelige periode.
Ad 3: Door natuurlijke selectie, elke soort ontwikkelt aanpassingen die hen scheidt van andere
soorten.
Ad 4: Als een soort genen heeft om gedurende een bepaalde periode te zingen dan heeft de natuur hem
redenen gegeven om dan te zingen en op die manier dat de vogel het doet.
Het fluiten van een vogel heeft 2 functies:
 Aantrekken van vrouwtjes voor de voortplanting
 Aan andere mannetjes doorgeven dat dat zijn territorium is en dat hij het verdedigt.
Veel wetenschappers hebben het lichaam-geest of geest-brein probleem aangegeven als: Wat is de
relatie tussen de geest en het brein. De meeste ruime kijk onder de niet wetenschappers is zonder
twijfel het dualisme: Het geloof dat de geest en het brein 2 andere soorten substanties zijn ( door
substantie en fysieke substantie) die onafhankelijk van elkaar bestaan.
Als we dualisme verwerpen dan is monisme een alternatief: Het geloof dat het universum bestaat uit
maar één soort materie. Hier zijn verschillende soorten categorieën in:
 Materialisme: het standpunt dat alles wat bestaat materiaal is of fysisch.
 Mentalisme: het standpunt dat alleen de geest echt bestaat en dat de fysieke wereld alleen in
onze verbeelding bestaat of alleen in de geest van god.
 Identity position: het standpunt dat mentale processen hetzelfde zijn als bepaalde
hersenprocessen, alleen met andere termen beschreven zijn.
David Charmers onderscheid makkelijke en moeilijke problemen:
1
Makkelijke problemen: wijst op veel fenomenen waar we de naam bewustzijn aan geven, zoals het
verschil tussen wakker zijn en slapen en het mechanisme dat ervoor zorgt dat we de aandacht erbij
houden.
Moeilijke problemen: dit is de vraag waarom en hoe enige vorm van breinactiviteit geassocieerd
wordt met bewustzijn.
Solipsisme is de filosofische positie dat ik alleen besta of dat ik alleen van mezelf bewust ben.
Het probleem om te weten of andere mensen bewuste ervaringen hebben is bekend als het probleem
van andere ‘geesten’.
1.3. The Use of Animals in Research
Redenen waarom onderzoekers op dieren testen om de mens te leren kennen:
1. Onderliggende mechanismen zijn over bijna elke soort hetzelfde maar vaak makkelijker te
onderzoeken op niet-mensen.
2. Sommige processen zijn in dieren beter te observeren dan in mensen.
3. We zijn geïnteresseerd in dieren voor hun eigen bestwil.
4. Wat we van dieren leren, zegt veel over onze eigen revolutie.
5. Sommige proeven zijn ethisch en wettelijk verboden of aan banden gelegd.
1.4. Prospects for Further Study
Behavioral neuroscientist: onderzoekt hoe functies van de hersenen en andere organen invloed
hebben op gedrag.
Neuroscientist: bestudeert de anatomie, biochemie en fysiologie van het zenuwstelsel.
Neuropsychologist: Ontwikkeld gedrag tests voor mensen met hersenbeschadiging of hersenziekten
om te kijken of er vooruitgang bij die persoon geboekt kan worden.
Psychophysiologist: Meet hartslag, ademhaling, hersengolven en andere lichaamsprocessen die
veranderen als functie van wat iemand aan het doen is of welke soort informatie iemand aan het
verwerken is.
Comparative Psychologist: Vergelijkt het gedrag van verschillende soorten (volken) en probeert deze
te relateren aan evolutionaire historie.
Sociobiologist: Gaat om gedrag, vooral sociaal gedrag, naar de functies waar het voor dient en daarom
de verwachte selectieve druk die veroorzaken dat hij ontwikkeld.
Hoofdstuk 2: Nerve Cells and Nerve Impulses
2.1. The cells of the Nervous System
Hersenen zijn de motor van gedrag. Het is het allerbelangrijkste orgaan in de biologische psychologie.
Het volwassen brein bestaat uit heel veel neuronen (zo’n 100 biljoen). Al deze individuele cellen zijn
gecombineerd om gezamenlijke ervaringen, en gecoördineerd om georganiseerd gedrag te produceren.
Informatie wordt middels receptoren opgenomen uit de buitenwereld. Die info wordt omgezet en naar
de hersenen geleid. Dit opnemen en omzetten in elektrische activiteit heet SENSORIEK. Het totaal
aan info dat naar het brein gevoerd wordt heet AFFERENTIE. Samen is dit de input.
2
Het brein doet daar iets mee (slaat eventueel op) en dan komt gedrag tot stand. Het zichtbare gedrag
komt tot uitdrukking in spieractiviteit.
EFFERENTIE is de afvoer, de motoriek (hoe het gedrag tot stand komt) MOTORIEK. Gedrag
wordt mede bepaald door wat zich in de buitenwereld afspeelt.
Het zenuwstelsel bestaat uit 2 soorten cellen: neurons en glia. Neurons zijn cellen die informatie
ontvangen en deze verplaatsen naar andere cellen door middel van elektrische impulsen. Glia wordt
later besproken.
Elke cel is omgeven door een membraan (plasma membrane), een structuur die het binnenste van de
cel scheidt van het buitenste. Functie membraan: Controleren van vloed van materialen die van
binnen naar buiten gaan en andersom. Sommige ionen zoals sodium, potassium, calcium en chloride
kunnen door speciale openingen in het membraan (proteïne kanalen) De meeste kunnen er echter niet
doorheen.
Alle dierlijke cellen (behalve rode bloedlichaampjes) hebben een celkern (nucleus), waarbinnen de
chromosomen zitten. De mitochondrion is de plaats waar de stofuitwisselingsactiviteiten
plaatsvinden, dat voorziet de cel van energie voor andere activiteiten. Het heeft brandstof en zuurstof
nodig om te functioneren.
Ribosomen zijn de plaatsen waar de cel nieuwe proteïne moleculen maakt. Proteïne zorgt voor
bouwmateriaal voor de cellen en voorziet in verschillende chemische reacties. Sommige ribosomen
zijn vrij, anderen zitten vast aan endoplasmatisch reticulum: een netwerk van dunne buisjes die
nieuwe gesyntiseerde proteïnen transporteert naar andere locaties.
Een neuron bestaat uit:
 een celkern (nucleus),
 een membraan,
 mitochondrium,
 ribosomen
 De meeste neuronen hebben de volgende grote componenten: dendrieten, een cellichaam, een
axon en presynaptische terminals.
Er zijn drie typen neuronen:
1. Motor neuronen: Ontvangen prikkels van andere neuronen en leiden impulsen van hun
soma in het ruggenmerg naar spieren of kliercellen.
2. Sensory neuronen (receptor neuronen): Zijn erg gevoelig voor een speciaal type prikkels
en ongevoelig voor een ander soort. Bv. Gevoelig voor aanraking.
3. Interneuronen: Ontvangen informatie van andere neuronen en zenden het verder naar
motorneuronen of andere interneuronen. De meeste neuronen in het zenuwstelsel zijn
interneuronen.
Dendrieten zijn dunne, lange draadjes die steeds dunner worden naarmate ze verder van het
cellichaam afkomen. De dendrieten ontvangen informatie. Hoe langer de dendriet, hoe meer
informatie hij kan ontvangen. Dendritische spines: korte uitsteeksels die vergroten het
oppervlaktegebied dat beschikbaar is voor de synapsen.
Het cellichaam (soma) bevat:
 Celkern
 Ribosomen
 Mitochondrion
 Andere veelvoorkomende structuren
 De meeste stofwisseling gebeurt hier
3
Een axon is een dunne buis en is meestal langer dan de dendrieten. De axon is de informatiezender
van het neuron, vervoert impulsen richting andere neuronen of een klier of spier. Volwassen neuronen
hebben 1 of geen axon. Een axon heeft wel takjes (collateraal). Het punt waar de axon begint is te
herkennen aan een verdikking en heet de axon-heuvel. Info verlaat het cellichaam via het axon. Het
axon is dus het Conductief deel.
Veel vertebrate axonen zijn bedekt met een isolerend materiaal; myeline schede genaamd. In de
myeline schede zitten enkele openingen. Zo’n opening heet knoop van Ranvier.
Een axon heeft veel uitsteeksels, elke vanwaar het einde gezwollen is, vormt een presynaptische
terminal (bouton of end bulb). Dit is het punt vanwaar de axon chemicaliën vrijlaat die kruisen door
verbinding tussen één neuron en de volgende. Ze hebben veel mitochondrion. Telodrendria maakt
contact met de volgende cel.
Een lokale neuron is een smalle neuron zonder axon of een hele korte. Kan alleen informatie geven
aan aanliggende neuronen. Afferent axon: brengt informatie naar een structuur toe. Efferent axon:
draagt informatie weg van een structuur. Elke sensorische neuron is een afferent voor de rest van het
zenuwstelsel, elke motor neuron is een efferent van het zenuwstelsel. Efferent (verlaten), afferent
(binnenkomen).
Intrinsic neuron: een neuron wiens axon en dendrieten begrenst zijn in een gegeven structuur.
Bijvoorbeeld een intrinsieke neuron van de thalamus heeft al zijn dendrieten en axons binnen de
thalamus; het communiceert alleen met andere cellen van de thalamus.
Hoe groter het bereik (oppervlakte) van neuronen, hoe groter de mogelijke connecties met andere
neuronen. De vorm van neuronen verandert door het leven heen.
Verschil tussen dendrieten en axon:
Dendrieten:
 Neuron heeft vaak veel dendrieten met veel takjes
 Gewoonlijk korter dan de axon
 Zelden bedekt met myeline
Axon:
 Neuron heeft 1 of geen axon, axon heeft meerdere takjes
 Heeft elke lengte, soms 1 meter of langer
 Vaak bedekt met myeline
Glia (of neuroglia), het andere grote component van het zenuwstelsel geeft geen informatie door, ze
geven wel chemicaliën door aan omliggende neuronen en ze hebben elektrische activiteit die ze
omliggende neuronen krijgen. Glia-cellen vormen een laag om het axon heen. Deze laag heet myelineschede.
Glia heeft 1/10 van de grootte van een neuron. Er zijn 10 keer zoveel gliacellen dan neuronen in de
hersenen, dus bedekken ze beide evenveel ruimte.
Functies van glia:
 Axons van elkaar scheiden
 Halen afval weg, vooral dode neuronen
 Begeleiden van de groei van neuronen
3 Soorten Glia-cellen:
Astrocytes zijn gewonden om de presynaptische terminals van verschillende axons., waarschijnlijk
een functionerende gerelateerde groep. Ze halen ook afval weg, vooral van dode neuronen.
4
Oligodendrocytes in het brein en spinal cord en Schwann cellen in het oppervlakte van het lichaam
zijn specialiserende soorten glia die myelin bouwen die omgeven worden en isoleren sommige
vertebrate axons. Radial glia (een astrocyte soort) lijdt de migratie van neuronen en de dendrieten
gedurende de embryonale fase.
Blood-brain-barrier (bloed-hersen-bescherming) is het mechanisme dat de meeste chemicaliën uit
de vertebrate hersenen houdt. Dit voorkomt dus dat er virussen in de hersenen komen. Als er toch een
virus komt dan is dit vaak voor altijd, het brein kan dit proces alleen maar vertragen en niet
vernietigen.
2 soorten moleculen kunnen door de bescherming heen: small uncharged molecules (bv. zuurstof) en
moleculen die oplossen in vet van de muren (bv. drugs). Om deze chemicaliën in het brein te krijgen is
een actief transport nodig, een proteïne indirect proces die energie pompt door de chemicaliën van het
bloed in het brein.
Neuronen voeden zich d.m.v. glucose. Hier hebben ze zuurstof voor nodig. Om glucose te produceren
heeft het lichaam vitamine B1 (thiamine) nodig. Te weinig thiamine kan leiden tot het sterven van
neuronen en een conditie Korsakoff’s syndroom geheten, gekenmerkt door storende herinneringen
degradaties.
Alzheimer: Versnelde vorm van afnemen van zenuwcellen.
2.2. The Nerve Impulse
Zenuwen geleiden impulsen; impulsen ontstaan doordat er een verschil optreedt in de elektrische
lading van het celmembraan. Een axon in rusttoestand is negatief geladen ten opzichte van de
buitenkant. Het voordeel van een rustpotentiaal is dat het de neuron voorbereidt om snel te kunnen
reageren op een prikkel.
De rustpotentiaal is –70mV en komt tot stand door een halfdoorlaatbaar (semipermeabel;halfdoorlaatbaar) axonmembraan (permeabel voor Chloor en Kalium ionen en impermeabel voor
Natrium en Eiwit ionen) en een ongelijke ionenverdeling (een hoge concentratie van Kalium en Eiwitionen aan de binnenkant en een hoge concentratie Natrium en Chloor aan de buitenkant van het axon).
Een rustpotentiaal geleidt dus geen impulsen.
Het verschil in verplaatsing voor verschillende ionen tussen de binnenkant en de buitenkant van het
membraan heet concentratie gradiënt.
2 factoren die potentiaalverschil verklaren: Hoeveelheid plussen en minnen en de aard van de ionen
(osmotisch evenwicht).
Een verstoring van het evenwicht in de richting van de nulwaarde wordt een depolarisatie genoemd,
in de tegenovergestelde richting een hyperpolarisatie. Indien een depolarisatie voldoende groot is en
de drempelwaarde (-55mV) bereikt dan volgt een volledige verstoring. De membraan wordt dan
plotseling volledig doorlaatbaar voor natrium ionen waardoor deze ionen gaan instromen, gevolgd
door het uitstromen van Kalium ionen. Actieve herstelprocessen (K-Na pomp) zorgen ervoor dat de
rustwaarde weer bereikt wordt. Deze Na/K pomp pompt natrium weer naar buiten en kalium naar
binnen.
Indien een prikkel niet sterk genoeg is om de dremperlwaarde te overschrijden vindt er weliswaar
een depolarisatie plaats maar er ontstaat geen impuls.
Deze korte verstoring (ongeveer 1 msec) wordt een actiepotentiaal genoemd die beantwoord aan de
‘alles-of-niets’ wet (altijd dezelfde vorm en grootte en dus wel of niet aanwezig, denk aan voorbeeld
aan een lichtknopje). Door een depolarisatie die de drempelwaarde bereikt, wordt hij op de axonheuvel
5
opgewekt en loopt dan naar het axon-uiteinde. Een depolarisatie die de drempelwaarde niet bereikt
dooft snel uit. Een hyperpolarisatie kan nooit een actiepotentiaal genereren.
De actiepotentialen vormen de universele code-taal van het brein.
Een actiepotentiaal houdt zichzelf in stand door voortdurende depolarisaties. Kort na het optreden
daarvan kan geen nieuwe ontstaan (deze periode wordt Refractaire periode genoemd en duurt
ongeveer 1 msec).
Absolute refractaire periode: de natrium openingen zijn dicht en het membraan kan geen
actiepotentialen produceren ongeacht de impuls. De relative refractaire periode, de natrium
openingen herstellen weer in de oude staat, maar de kalium openingen blijven open. Omdat kalium
een vrije baan heeft, moet er een meer dan normale prikkel komen om een actiepotentiaal te
produceren.
De voortgeleidingssnelheid is afhankelijk van axon en myelineschede. De actiepotentiaal ‘springt’
van de ene knoop van Ranvier naar de andere (saltatorische voortgeleiding). De snelheid kan
daardoor veel groter worden en het herstel kost minder energie want herstel alleen nodig in de knopen
en niet over het hele membraan. Hier loopt de geleiding sneller dan in de ongemyelinieerde uitlopers
Functie myelineschede: verhoogt de snelheid van de actiepotentiaal over het membraan. Vermindert
herstel en bovendien isoleert hij de axonen zodat er geen elektriciteit overgedragen kan worden van
het ene axon naar het andere.
Bij de ziekte ‘multple sclerose’ is de myelineschede aangetast.
Er bestaan ook signalen zonder actiepotentiaal als gevolg: graded potentials, membraan potentialen
die variëren in magnitude en deze volgen niet de alles-of-niets-wet.
Local anesthetic medicijnen , zoals Novocain en Xylocaine, die vastzitten aan natrium kanalen van
het membraan voorkomen dat natrium ionen binnenkomen. Ze voorkomen actiepotentialen en dus ook
dat er een pijn signaal door wordt gegeven aan de hersenen. General anesthetics zoals ether en
chloroform, verlagen de activiteit van het brein door sommige kalium kanalen verder dan normaal te
openen. Meteen als een stimulus begint om een neuron te prikkelen door natrium kanalen te openen,
kalium ionen vertrekken zo snel als de natrium ionen binnenkomen, dit voorkomt de meeste
actiepotentialen.
Hoofdstuk 3: Communication Within the Body:
Synapses and Hormones
3.1. The Concept of the Synapse
Een actiepotentiaal maakt aan het eindvoetje een kleine hoeveelheid neurotransmitter los. Deze komt
vrij in de synapsspleet en gaat inwerken op de volgende zenuwcel of spier. Een transmitter kan
depolariserend of hyperpolariserend werken op het postsynaptische membraan. Een depolarisatie
wordt wel een EPSP genoemd, een hyperpolarisatie een IPSP. Deze lopen passief (decrementale
voortgeleiding), over het dendriet en somamembraan en bereiken de axonheuvel. De axonheuvel telt
EPSP’s op, trekt IPSP’s daar vanaf en kijkt of drempelwaarde overschreden wordt.
Een synaps dicht bij de axonheuvel heeft een sterkere invloed dan een synaps die verder van de
axonheuvel ligt. De inhiberende synapsen dicht bij de axonheuvel kunnen dus zorgen dat er geen
actiepotentiaal gegeven wordt, ook al zijn ze in de minderheid.
6
Prikkels worden door de receptoren gecodeerd in reeksen actiepotentialen, die de informatie over de
prikkel bevatten. Deze worden via sensorische banen naar de hogere delen van de hersenen gevoerd.
Uiteindelijk leidt de reeks actiepotentialen tot een ‘waarneming’. Meestal vinden overschakelingen
plaats. Synapsen zijn ‘zwakke’ schakels in de keten in die zin, dat allerlei stoffen (psychoactieve
stoffen, waaronder drugs, alcohol en nicotine) hier de reeks actiepotentialen kunnen veranderen, en
daarmee de gewaarwording en perceptie. Actiepotentialen vormen de universele codetaal voor de
hersenen.
Synaps: Na prikkeling van een zintuigcel ontstaat er in het sensorisch neuron een actiepotentiaal. De
ontstane impuls wordt vervolgens via een schakelneuron aan een andere neuron doorgegeven. De
impuls wordt dus van het ene type neuron overgedragen op een andere. Dit vindt plaats via
honderdduizenden synapsen.
Synapsen zijn knopvormige verdikkingen van een axon.
Het axon van het ene neuron staat d.m.v. synapsen in contact met de dendrieten of het cellichaam van
een andere neuron.
Reflexen: Automatische responsen op stimuli.
Simpel reflex: receptoren prikkelen interneuronen, deze prikkelen effectorneuronen, deze prikkelen
spieren – dit circuit heet reflexboog.
Processen die zich voordoen op de kruising van 2 neuronen:
1. reflexen zijn langzamer dan de geleiding langs de axon; vertraging in de synaps.
2. sommige lage/zachte prikkelingen die zich voordoen op verschillende tijden of
verschillende plaatsen produceren een ergere reflex dan 1 prikkel doet. Daarom moet de
synaps verschillende prikkels kunnen optellen.
3. als een paar spieren geprikkeld worden, rusten de andere uit. Dus zijn de synapsen zo
gemaakt dat de prikkeling van de een, uitrusting van de andere tot gevolg heeft.
EPSP’s bevorderen het ontstaan van een actiepotentiaal, terwijl IPSP’s het ontstaan van een
actiepotentiaal remmen.
Een speciale synaps is die van axon naar spier (de neuromusculaire synaps). In het presynaptische
membraan bevindt zich acetylcholine, wat depolariserend werkt op de spiervezel. Is de
eindplaatpotentiaal voldoende groot, dan volgt een contractie van de spiervezel.
Temporale summatie: herhaalde stimuli die in een korte tijd plaatsvinden hebben een cumulatief
effect, een kleine prikkel geeft de synaps niet genoeg om een actiepotentiaal te maken.
Het axon is het zogenaamde presynaptisch element (=voor de synaps). De ontvanger is het
postsynaptisch element (=na de synaps).
EPSP: (excitatory postsynaptic potential)
Vloeit voort uit de binnenkomst van natriumionen. De optelling van 2 EPSP’s kan wel of niet genoeg
zijn voor een actiepotentiaal. Dit hangt af van:
 tijd tussen 2 EPSP’s
 grootte van de EPSP
 grens van actiepotentiaal van de postsynaptische cel
Drie EPSP’s vormen bijna altijd een actiepotentiaal.
Spatiale summatie: Verschillende synaptische inputs ontstaan door gescheiden locaties en kunnen
een cumulatief effect op een neuron veroorzaken.
7
Zowel bij temporele als bij spatiele summatie geldt dat een enkele actiepotentiaal in het presynaptisch
deel niet voldoende zou zijn om de drempelwaarde te overschrijden. In de praktijk komen temporele
en spatiele summatie tegelijkertijd voor.
IPSP: (inhibitory postsynaptic potential)
Vindt plaats als de synaptische input selectief de poortjes van de kaliumionen opent om de cel te
verlaten of de chloride ionen de cel ingaan (negatieve lading). Het is een actieve pauze die de
opwindende responsies kan onderdrukken.
Hoe meer EPSP’s, hoe groter de kans op een actiepotentiaal. Hoe meer IPSP’s hoe kleiner de kans op
een actiepotentiaal.
Veel neuronen hebben een ‘spontaneous firing rate’, een periodieke productie van actiepotentialen,
ook zonder synaptische input.
Golgi 1: excitatoire zenuwcellen met een lang axon.
Golgi 2: inhibitoire zenuwcellen met een kort axon.
Door schakelingen kunnen de reeksen actiepotentialen beïnvloed worden. Bij deze mechanismen
spelen de remmende interneuronen een rol. Deze interneuronen remmen de activerende neuronen
postsynaptisch. Het aantal schakelingen wordt bepaald door het aantal synapsen. Ruwweg geschat zijn
er zo’n 5000 synapsen per zenuwcel. Dit vormt een indicatie voor het enorme aantal
schakelmogelijkheden. Omgevingsfactoren zijn hierop van invloed.
Soorten schakelingen:
1. Antagonistische remming: De ene spier trekt samen, tegelijkertijd strekt de antagonist zich.
(Golgi1 en Golgi 2).
2. Laterale inhibitie: Bv. bij lezen van een spannend boek. Dan schakel je je aandacht voor
andere dingen uit.
3. Negatieve terugkoppeling: Als activiteit te groot dreigt te worden remt de cel zijn eigen
activiteit.
4. Normale schakeling: Vaak is of de activatie te hoog, of de inhibitie te laag. Daarom worden
vaak anti-stress middelen gebruikt; benzodiazepinen. Die ondersteunen de inhibitoire
neurotransmitter.
GABA: De belangrijkste inhibitoire neurotransmitter.
Cocaïne zorgt voor hogere axcitatie.
3.2. Chemical at the Synapse
Synaptische overdracht
Overdracht bij de synaps is chemische overdracht. Eindvoetjes zitten vol met blaasjes met daarin een
chemische stof. Als actiepotentiaal aankomt bij eindvoetje, gaan enkele blaasjes kapot waardoor de
chemische stof (neurotransmitter) vrijkomt.
Deze neurotransmitter bereikt het post synaptisch deel door diffusie. Daar beïnvloed hij de grootte van
de gaatjes van het membraan. Dat leidt tot een verstoring van het rustpotentiaal (depolarisatie) aan de
synaptische kant.
Op het postsynaptisch deel ontstaat een lokale verstoring. Er ontstaat niet meteen een actiepotentiaal.
De verstoring breidt zich uit over het membraan. Op 1 zenuwcel zijn duizenden synapsen die allemaal
die zenuwcellen beïnvloeden. Bij de axonheuvel wordt alles opgeteld. Als de verstoring groot genoeg
is, ontstaat een actiepotentiaal.
8
Neurotransmitter beïnvloed permeabiliteit van het post synaptisch deel. Acetylcholine is de bekendste
neurotransmitter.
Esterase = afbrekend eiwit. Stof die neurotransmitter afbreekt. Neurotransmitter heeft maar heel even
effect want dan wordt het afgebroken. In het presynaptisch deel worden de delen weer gesynthetiseerd
tot neurotransmitter. Acetylcholine is de neurotransmitter die wordt gebruikt bij de synapsen naar
spieren toe.
Vreemde stoffen kunnen de werking van de synapsspleet beïnvloeden. De synapsspleet is een hele
kwetsbare plek in het zenuwstelsel.
Bij de overdracht naar een spier is alleen activerende neurotransmitter betrokken. Neuromusculaire
overdracht alleen excitatoire. De enige neurotransmitter die hier voorkomt is acetylcholine. Als
hiervan voldoende vrijkomt en de drempelwaarde wordt overstegen vindt spieractiviteit plaats.
Neuromusculaire eindplaat is heel eenvoudige vorm van post synaptisch deel.
De meeste synapsen werken d.m.v. chemische processen maar er zijn er die werken d.m.v.
elektriciteit. Deze komen vooral voor in situaties waar het belangrijk is voor 2 neuronen om hun
activiteiten synchroon te laten verlopen.
De gebeurtenissen in een synaps gebeuren als volgt:
1. De zenuw synthetiseert chemicaliën die dienen als neurotransmitters of neuronmodulators.
2. De zenuw transporteert deze chemicaliën naar het uiteinde van de axon.
3. Actiepotentialen zakken naar beneden in de axon.
4. Bij het presynaptische terminal veroorzaakt een actiepotentiaal dat calcium de cel kan
binnenkomen, daarbij roept het de vrijlating van de neurotransmitter op van de terminals en in
het presynaptische cleft. ( de plaats tussen het presynaptische en postsynaptische neuronen).
5. De vrijgelaten moleculen gaan aan receptoren hangen en verandert de activiteit van de
postsynaptische zenuwcel.
6. De moleculen die gescheiden zijn van hun receptoren zijn verandert in inactieve chemicaliën.
7. De presynaptische neuron recyclet sommige neurotransmittermoleculen.
8. In sommige cellen keren lege buisjes terug naar het cellichaam.
De chemicaliën die vrijgelaten worden door één neuron vanaf de synaps en die een andere
neurotransmitters beïnvloeden heten neurotransmitters.
De hoofdcategorieën van neurotransmitters:
 Aminozuren: zuren die een amine groep bevatten
 Peptides: kettingen van aminozuren. (een lange ketting van aminozuren heet polypeptide: een
nog langere ketting is een eiwit).
 Acetylcholine: (een éénfamilielid) is een chemicalie gelijk aan een aminozuur, behalve dat de
NH2 groep vervangen is door een N(CH3)3 groep.
 Monoamines: niet zure neurotransmitter bestaande uit een aminogroep (NH2) gevormd door
een metabolische verandering van bepaalde aminozuren.
 Purines: een categorie van chemicaliën waarbij inbegrepen: adenosine en verschillende van
zijn derivatives.
 Gassen: specifiek nitric oxide (NO) en waarschijnlijk meer. Nitric Oxide is een gas dat
vrijgelaten wordt door veel kleine lokale neuronen, zorgt ervoor dat er meer bloed stroomt
naar de actieve delen.
Er is een relatie tussen epinephrine, norepinephrine en dopamine; drie componnten in nauwe relatie tot
elkaar (catecholamines); omdat ze een catechol groep en een amine groep bevatten.
9
De presynaptische terminal bewaard (in voorraad) hoge concentraties van neurotransmitter moleculen
in vesicles (kleine dichtbij spiraalzakjes). Als het calcium vloeit door speciale kanalen in de
presynaptische terminal, veroorzaakt het de neuron om uitscheidde neurotransmitter door zijn
membraan en in de synaptische cleft tussen de presynaptische en postsynaptische neuronen. Dit proces
heet exocytosis. Sommigen falen hierin.
Dale’s principle: Elke neuron laat één neurotransmitter vrij.
Drie hoofdtypen van effecten van neurotransmitters:
 Ionotropisch effect: De neurotransmitter gaat aan een receptor zitten op de membraan en
opent de poortjes voor een soort ion. Deze effecten zijn snel maar vlug voorbij. Ze zijn
geschikt voor visuele, auditieve en spierinformatie waarbij informatie snel vernadert.
 Metabotropisch effect: Deze effecten hebben plaats door een reeks van metabolische
reacties; deze zijn langzamer, duren langer en zijn gecompliceerder dan ionische effecten.
Second messenger: chemie die geactiveerd wordt door een neurotransmitter, begint processen
die boodschappen meenemen naar verschillende plaatsen binnenin de neuron.
 Neuromodulator: Een neurotransmitter neemt een boodschap mee direct en alleen maar van
de zender naar de ontvanger. Neuromodulator ligt tussen een transmitter en een hormoon; het
zendt een boodschap naar elke ontvanger die ervoor openstaat maar het signaal kan niet ver
komen.
Nadat acetylcholine een receptor heeft geactiveerd, wordt het afgebroken door het enzym
acetylcholinesterase.
Neuronmodulators: (vooral peptidenmodulators) produceren weinig effect op een neuron;ze
veranderen het effect van neurotransmitters.
Autoreceptor: presynaptische receptor die gevoelig is voor de neuron’s eigen neurotransmitter.
Terugopname: reabsorbatie van een neurotransmitter door de presynaptische terminal.
COMT: (catechol-o-methyltransferase) enzymen die catecholamine transmitters veranderen in
inactieve chemicaliën.
MAO: (monoamine oxidase) heeft effect op serotine en catecholamine en verandert ook de
catecholamine transmitters in inactieve chemicaliën.
3.3. Synapses, Abused Drugs and Behaviour
Een drugs kan de effecten op een neurotransmitter vergoten of verkleinen. Een drug die de effecten
van een neurotransmitter blokkeert heet een antagonist; een drug die de effecten minimaliseert of
verkleint heet een agonist.
Onderzoekers zeggen dat drugs een verwantschap heeft voor een bepaald type receptor als het zich
bind aan die receptor, vastzittend zoals een slot en een sleutel. Drugs variëren in hun affiniteit van
sterk naar zwak. De efficiëntie van een drug is zijn neiging om een receptor te activeren.
Self-stimulation of the brain: Een proefdier duwt een knopje in, hierdoor krijgt zijn brein een
elektrische stimuls. Veel andere experimenten stimuleren de vrijlating van dopamine in verschillende
gebieden, vooral de nucleus accumbens, een klein subcorticaal gebied waarin zich veel dopamine
receptors bevinden.
Veel drugs met een hoge verslaving zijn stimulerende drugs, deze produceren opgewektheid,
alertheid, goede zin, verlaagde vermoeidheid en soms verhoogde motoractiviteit.
10
Amphetamine stimuleert dopamine synapsen door de vrijlating van dopamine van de presynaptische
terminal te vergroten. Cocaïne blokkeert de heropname van dopamine, norepinephrine, en serotonin,
dus verlengt de duur van hun effecten.
Methylphenidate (ritalin), nog een stimulerende drug, wordt vaak voorgeschreven aan mensen met
concentratie stoornissen (attention-deficit disorder, ADD), een conditie die herkend wordt aan
impulsiviteit en slechte controle van aandacht.
Position-emission tomography (PET): geeft een hoge resolutiebeeld van hersenactiviteit in een
levend brein door de emissie op te nemen van radioactiviteit van geïnjecteerde chemicaliën.
Nicotine, een component aanwezig in tabak, is al lang bekend als stimulator van een type van
acetylcholine receptor.
Opiate drugs zijn afgeleid van de opium-papaver. In deze groep horen ook morfine, heroïne en
methadone. Opiates geven mensen een relax gevoel, ze voelen zich teruggetrokken van de realiteit.
Phencyclidine (PCP) is een gewoonlijk misbruikte drugs die in lage doseringen, een soort
dronkenschap en vertraagde spraak oplevert, te vergelijken met de effecten van alcohol. Grotere
doseringen produceren hallucinaties, door storingen, verlies van emoties en geheugenverlies. Deze
symptomen zijn te vergelijken met schizofrenie.
De balderen van de marihuana bevatten een chemicalie d9-tetrahydrocannabinol en andere cannabis
chemicaliën, die mensen absorberen als ze de bladeren roken.
Anandamide: chemicaal dat zich bind aan canninoid receptors.
2-AG: dit produceert het brein in grote hoeveelheden en deze binden zich ook aan cannabinoid
receptors.
Hallucinerende drugs: drugs die de perceptie (wat je ziet en denkt) verstoort.
Cafeïne, een drug die in koffie en thee zit, heeft effect op het brein op twee manieren:
1. Het verhoogt de hartslag maar verlaagt ook de bloedvezels in het brein, daardoor verlaging
van de bloedvoorraad.
2. Cafeïne interfereert met de effecten van de neurotransmitter adenosine.
Thema 2: Het zenuwstelsel
Hoofdstuk 4: Anatomy of the Nervous System
Het gewervelde zenuwstelsel bestaat uit 2 delen:
1. Het centrale zenuwstelsel (CZS)
A. Ruggengraat (spinal cord)
B. Hersenen (brain): voorhersenen, middenhersenen en achterhersenen
2. Het perifere zenuwstelsel (PZS)
A. Autonome zenuwstelsel: sympathisch en parasympathisch
B. Somatische zenuwstelsel
Tabel 1: Anatomische termen die verwijzen naar richtingen
Dorsal: Richting de rugkant
11
Ventral: Richting de buikkant
Rostral: Richting het einde van de voorkant/kopkant
Caudal: Richting het einde van de achterkant/staartkant
Lateral: Richting de zijkant, aan 1 kant (<>)
Medial: Richting de middenlijn (><)
Proximal: Extremiteit dicht bij het lichaam gelegen
Distal: Extremiteit ver van het lichaam gelegen
Coronal plane: Dwars vlak
Sagittal plane: Overlangse vlak
Hoizontal plane: Horizontale vlak
Het zenuwstelsel van de mens bestaat uit miljoenen zenuwcellen. Het kan worden onderverdeelt in een
aantal onderdelen. Deze onderverdeling kan enerzijds gebaseerd zijn op de anatomie (bouw) en
anderzijds op de functie.
Anatomisch gezien is het zenuwstelsel van de mens opgebouwd uit een tweetal componenten,
namelijk het centrale zenuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Tot het centrale zenuwstelsel
behoren de hersenen (grote hersenen, kleine hersenen, hersenstam) en het ruggenmerg. Het perifere
zenuwstelsel omvat de zenuwen die het centraal zenuwstelsel met alle delen van het lichaam
verbinden.
Het centrale zenuwstelsel
a) De ruggengraat
De ruggengraat communiceert met de gevoelsorganen en spieren onder de hersenen. Het is een
gesegmenteerde structuur en elk segment heeft een gevoelszenuw en een motorzenuw aan de linkeren rechterkant. De gevoelszenuwen komen de ruggengraat binnen aan de achterkant (dorsaal), de
axonen van de motorzenuwen verlaten aan de ventrale kant (voorkant) de ruggengraat. (wet van BellMagendie).
De ruggengraat heeft 31 paar gevoels- en motorzenuwen en daarom ook 31 segmenten. De zenuwen
heten ruggengraatszenuwen. Elke ruggengraatzenuw behandelt een deel van het lichaam.
Dorsal root ganglia: Clusters van neuronen buiten het ruggengraat
Grijze stof: In het centrum van de ruggengraat verpakt met cellichamen en dendrieten
Witte stof: Aan de zijkant van de ruggengraat, meestal gevuld met gemyelineerde axonen
b) Hersenen
De hersenen bestaan uit de hersenstam, de grote hersenen en de kleine hersenen. Net als bij het
ruggenmerg zijn ook de hersenen omgeven door drie vliezen die dezelfde functie vervullen. In de
hersenen bevinden zich met vocht (hersenvloeistof) gevulde holten die in contact staan met het
centraal kanaal van het ruggenmerg. Twaalf paar hersenzenuwen verbinden de hersenen met
receptoren en effectoren in het hoofd en hals. De hersenschors is de buitenste laag van de grote en
kleine hersenen. In de schors ligt de grijze stof welke de cellichamen van neuronen bevat. De uitlopers
van de neuronen liggen in het merg (witte stof).
12
De hersenen zijn opgedeeld in de linker en rechter hersenhelft die door zenuwen ter hoogte van de
hersenstam met elkaar verbonden zijn via de hersenbalk (corpus callosum). De linkerhersenhelft
ontvangt en verstuurd signalen van de rechterhelft van het lichaam, de rechterhelft van het linkerdeel.
Tabel 3:
Area
Forebrain
Midbrain
Hindbrain
Also known as
Major Structures
prosencephalon (forward-brain)
diencephalon (between-brain) Thamalus, hypothalamus
telencephalon (end-brain)
Cerebral cortex,hippocampus,basal
ganglia
Mesencephalon (middle-brain) Tectum,tegmentum,superior
collic ulus, inferior colliculus,
substantia nigra
Rhombencephalon (parallelogram)
Medulla, pons, cerebellum
Metencephalon (afterbrain)
Pons, cerebellum
Myelencephalon (marrow-brain)
Medulla
B1) De achterhersenen (hindbrain)
The hindbrain bestaat uit medulla Spinalis en Oblongata, pons en cerebellum (kleine hersenen).
Medulla: (medulla oblongata): Het beheerst het ademen, hartslag, overgeven, hoesten, niezen en
speeksel. Dit d.m.v. de craniale zenuwen. Schade aan de medulla is veelal fataal. De huid en de
spieren van het hoofd en de inwendige organen zijn verbonden met de hersenen door 12 paren craniale
zenuwen.
Ruggenmerg (Medulla Spinales): Vormt de verbinding tussen het brein en het lichaam. Werkt
voornamelijk via het perifere zenuwstelsel. Vormt de basis van de spinale reflexen. En zorgt voor inen uitvoer.
De pons ligt boven de medulla. Het is een in –en uitvoerstation en de oogspierkernen bevinden zich
ook in de pons. Heeft te doen met wakker worden en slapen gaan.
De medulla en de pons bevatten ook ‘the reticular formation’ en ‘the raphe system’. The reticular
formation bevat de stijgende en dalende delen. De dalende delen is een van verschillende breindelen
die de motorgebieden van het ruggenmerg sturen. De stijgende delen zendt uitput naar veel van de
cerebrale cortex, en selecteert stijgende opwekking en aandacht in 1 gebied of in een ander. Het raphe
systeem zendt ook axons naar veel van de voorhersenen, met stijgende of dalende reactie van het brein
om op stimuli te reageren.
Cerebellum: Beheert bewegingen (motorische coördinatie). De laterale delen hebben taal leren en
leren van gedrag onder zich.
Hersenzenuwen: 12 zenuwen die rechtstreeks uit het brein komen ( niet door ruggenmerg).
3 sensorische zenuwen
1. Nervus olfactorius
2. Nervus opticus
8. Nervus acusticus
Reuk
Zien
Gehoor, en evenwicht
3 motorische zenuwen (oogmotoriek)
13
Cerebrale memisferen
Thalamus
Hersenstam
3. Nervus oculomotorius
4. Nervus trochlearis
6. Nervus abducens
Allen oogmotoriek en
schuine oogblikken
Hersenstam
3 gemengde zenuwen ( zowel sensorisch als motorisch)
5. Nervus trigeminus
Gevoel vh gezicht
Hersenstam
en kauwbeweging
9. Nervus glossopharyngelis
Tong-pharynx(spreken)
10.Nervus vagus
Parasymp. Zenuw voor hart en ingewanden
Brengt hart in rust
3 motorische zenuwen ( motoriek van het hoofd)
7. Nervus facialis
Motoriek aangezicht
11.Nervus accessorius Nekspieren
12.Nervus hypoglossus Tongspieren (spreken)
B2) De middenhersenen (Mes encephalon)
Op dat niveau komen de sensorische modaliteiten bij elkaar. Hier vindt integratie van informatie
plaats.
“Reticulaire formatie”: gebied dat mede het bewustzijn reguleert. Reguleert slapen en waken.
Indien de midden-hersenen uitvallen komt men in een diepe coma. De middenhersenen activeren
hogere delen van het brein.
Het dak van de middenhersenen heet tectum. De zwellingen aan de tectum heten superior en inferior
colliculus, beide voor gevoelsinformatie. Onder de tectum zit het tegmentum, het dorsale deel van de
middenhersenen. Een ander deel van de middenhersenen en de substantia nigra: een gebied dat een
verhoogd dopaminevol pad geeft dat verslechterd als men Parkinson heeft.
B3) De voorhersenen (Di encephalon)
Meest voorgelegen en prominente deel van de zoogdierenhersenen. Het buitenste gedeelte is de
cerebral cortex.
Onder de hersenschors ligt de thalamus, deze voorziet de cortex van informatie. Hier komt alle
sensorische informatie terecht en hier bevinden zich een hele grote sensorische schakelkern
(associatiekern).
Het basale ganglia speelt een hoofdrol in bepaalde aspecten van beweging. Het mybische systeem
vormt een grens om de hersenstam heen. Het is belangrijk voor motivaties en emoties als eten,
drinken, seksueel gedrag, bangheid, agressief gedrag.
De grote delen in het lymbische systeem zijn:
 Reukbol
 Hypothalamus
 Hippocampus
 Amandelkern (amygdala)
 Cingulate gyrus of the cerebral cortex
Thalamus: hoofdbron van informatie voor de hersenschors en bijna de enige bron voor
gevoelsinformatie.
Hypothalamus: ligt onder de Thalamus. Regelt allerlei basale ervaringen zoals voedselopname,
vochtopname, temperatuurregeling, seksueel gedrag en vechten. Het bestuurt de hypofyse.
14
Hypofyse (pituitary gland): Zorgt voor de hormonen in het lichaam.
Basale ganglia: groep van sucorticale structuren links en rechts van de thalamus, inclusief 3 grote
structuren:
 Nucleus caudatus
 Putamen
 Globus pallidus
Bij ziekten van de controle van beweging is de basale ganglia beschadigd. Het zendt boodschappen
naar de thalamus en de middenhersenen, deze zenden informatie door naar de hersenschors en deze
weer naar de medulla en de ruggengraat.
Basale voorbrein: Verschillende structuren liggen op het dorsale oppervlakte van het voorbrein
inclusief de nucleus basalis, die ontvangt input van de hypothalamus en de basale ganglia, en zendt
axons die acetylcholine vrijlaten aan vergespreide gebieden in het cerebral cortex.
Hippocampus: ligt tussen thalamus en cerebral cortex, meest naar het voorste gedeelte van de
voorhersenen. Twee grote axonen, de fornix en fimbria, verbinden de hippocampus met de
hypothalamus.
Tel encephalon:
 Structuur die de mens maakt
 Hogere cognitieve functies
 Bewustwording stimuli
 Perceptie
 Keuze van gedrag
 Leren/ geheugen
Corpus callosum (hersenbalk): Door deze structuur correspondeert de linkerhersenhemisfeer met de
rechterhersenhemisfeer.
Hersenstam (spinal cord); pons, verlengde merg
Liquor cerebrospinalis: Kanaal dat ruimtes gaat vormen in het brein; ventrikels. Deze ventrikels zijn
gevuld met vloeistof dat cerebrospinalvloeistof heet; dit onderhoud het contact met bloed en de
hersenen. Dit is een transparante heldere vloeistof; deze liquor wordt opgezogen bij een
ruggenmergprik. Cerebrospinale vloeistof beschermt de hersenen tegen schokken en zorgt voor de
stofwisseling van het brein. Het geeft ook drijfvermogen en is een reservoir voor hormonen en voedsel
voor de hersenen en ruggengraat.
Hersenschors(gevormd uit Tel encephalon): bestaat uit 2 halve ronden, één aan de linker- en één aan
de rechterkant. Het bedekt al de andere voorhersenstructuren. Elke halve ronding is zo georganiseerd
dat het informatie ontvangt van de gekruiste delen van het lichaam en het controleert de spieren ook
van de gekruiste delen d.m.v. axonen van de ruggengraat en de craniale zenuwen. De hersenschors is
een grijze materie bestaande uit cellichamen. De hersenschors van mensen bestaat uit 6 lagen laminae,
lagen cellichamen parallel aan de oppervlakte van de schors en ze zijn gescheiden van elkaar door
kleine fiberlaagjes.
Hersenschors bestaat uit 3 gebieden:
1. gevoelsgebieden
2. motorgebieden
3. associatiegebieden
De 4e laag is de sensorische laag (dun bij motorische cortex)
De 5e laag is de motorische laag (dik bij motorische cortex)
15
In de motorische laag hele grote piramidecellen; cellen van BETZ- deze sturen spieren aan.
Associatiecortex heeft eigenschappen van sensorische cortex en motorische cortex.
De meeste gebieden krijgen informatie via de thalamus en andere gebieden van de hersenschors. Die
zenden output om de spieren te beheren.
Vier lobben van de hersenschors:
1. occipitale lob: Zien.
Blindheid door schade aan de occipitale lob heeft ‘corticale blindheid’
2. parietale lob: Gevoel.
Is gespecialiseerd in het handelen met lichaamsinformatie.
Schade aan de parietale lob veroorzaakt niet volledige ongevoeligheid voor tast maar een
storing in het informatiesysteem waardoor men niet meer goed kan interpreteren. Normale
symptomen:
 niet meer objecten kunnen identificeren door aanraking
 onhandigheid van het gedeelte van het lichaam t.o.v. de schade
 dingen volledig niet meer kunnen doen aan dat gedeelte van het lichaam, bv.
Aankleden
 vervorming van het lichaamsimago
 geen kaart meer kunnen lezen of tekenen, niet meer duidelijk kunnen maken hoe je
ergens komt
3. temporale lob: Gehoor.
Het eerste doel van gehoor
Evenwicht.
Heeft ook te maken met de meer complexe kanten van het zien. Speelt ook een rol in
emotioneel en motivatiegedrag.
Schade hieraan kan tot een bepaald gedrag leiden;beter bekend als het Klüver-Bucy
syndrome.
4. frontale job: Associatiegebied
Precentrale gyrus is gespecialiseerd in het controleren van fijne bewegingen.
5. precentral: motoriek
Het blijkt dat zintuigelijke gewaarwordingen plaatsvinden in de hersenschors. De ingewikkelde
processen van informatieverwerking tot complexe bewegingspatronen kunnen enigermate inzichtelijk
worden indien men bedenkt dat er ontelbare schakelingen plaatsvinden in de kolomstructuur van de
cortex en ook naar andere cortexgebieden. In tegenstelling tot bij het dier kan de mens slechts een
klein deel gerekend worden tot de pure sensorische en motorische gebieden. Het grootste gedeelte
wordt gevormd door de zogenaamde associatiegebieden, waarvan de frontaalkwab een duidelijk
voorbeeld is.
Cel en Di encephalon zijn de grootste hersendelen
Hormonen= soort radioverbinding. Hele lichaam ontvangt signalen, maar niet alle delen hebben het
nodig.
Zenuwcellen= soort telefoonverbinding (1 zender en 1 ontvanger)
Grijze stof in de hersenen bevat cellichamen
Witte stof bevat alleen axonen omgeven door myelineschede.
Het perifere zenuwstelsel
Bij de indeling op grond van de functie worden het somatische (of animale) en autonome (of
vegetatieve) zenuwstelsel onderscheiden.
16
Somatische zenuwstelsel
Het somatische zenuwstelsel bestaat uit sensorische of sensibele zenuwen die de informatie, gecodeerd
door lichaamsrecpetoren, naar het ruggenmerg en daarmee naar de hersenen voeren. Verder bestaat het
uit motorische zenuwen die informatie van ruggemerg naar dwarsgestreepte spieren voeren. Het
somatische zenuwstelsel stuurt de bewuste reacties en de houding en beweging van het lichaam. Deze
reacties staan onder invloed van de wil. Reflexboog bestaat uit sensorisch deel en motorisch deel.
Receptorische zenuwcel is bipolair (omdat de celkern halverwege het axon ligt). Deze geeft informatie
door aan 2 kanten en is van lichaamsreceptoren afkomstig.
Sensorische vezels en motorische vezels lopen door 1 zenuwbaan. De grote hersenen worden op de
hoogte gesteld van wat er gebeurt via een collateraal.
Sensorische zenuw komt via dorsale kant ruggenmerg binnen. Schakelt daar aan motorische zenuw die
via ventrale kant ruggenmerg verlaat.
Somatisch (gemengde zenuwen: aan en afvoer) lopen van ruggenmerg naar de spieren. Ganglion:
verzameling cellen die buiten de hersenen liggen.
a) autonome zenuwstelsel
Het Autonome of vegetatieve zenuwstelsel reguleert de werking van organen zoals de ingewanden. De
zenuwen van het autonome zenuwstelsel innerveren (komen uit op) de spieren van inwendige organen
en klieren. De coördinatiecentra van het autonome zenuwstelsel liggen in de hersenstam. Het
autonome zenuwstelsel bestaat uit een sympathisch en een parasympathisch deel. Deze delen hebben
een tegengestelde werking. Stuurt tevens de gladde spieren en de hartspier. Gesteld kan worden dat de
hypothalamus het hoogste besturingsorgaan van het autonome zenuwstelsel is.
a1) sympatisch zenuwstelsel: bestaat uit 2-paars-kettingen van ganglia (verzameling
zenuwcellichamen). Het bereidt het lichaam voor op ‘vecht’ of ‘vlucht’ (actie) activiteiten: het
verhoogt de hartslag en mate van ademen en het verlaagt spijsverteringsactiviteiten en de nieren. Het
bevordert dissimilatieprocessen en alertheid.
a2) parasympatisch zenuwstelsel: Na de gedane arbeid is het van belang dat het lichaam weer tot
rust komt en zich kan herstellen. Voor dit herstelproces is het parasympathisch deel verantwoordelijk.
Het bevordert assimilatie. De darmperistaltiek, doorbloeding van de ingewanden, nierwerking en de
productie van spijsverteringssappen neemt toe, de hartslag neemt af. Ze zijn beide werkzaam op
dezelfde tijden (craniosacraal systeem).
De rust in het lichaam wordt dus actief geregeld (bv. na het eten). Bij diepe slaap heb je kleine
pupillen; teken van parasympatische activiteit.
Alle organen in het lichaam worden tweezijdig geactiveerd door het sympatische zenuwstelsel en het
parasympatische zenuwstelsel. Sympatisch en parasympatisch zenuwstelsel hebben verschillende
neurotransmitters.
Thoraco -limbaal: sympatisch (thorax/lendenen)
Cranio- sacraal: parasympatisch (dicht bij brein/dicht bij kruis)
De precentral gyrus is gespecialiseerd in het controleren van fijna bewegingen.
De vraag hoe het visuele, auditieve, en andere gebieden van ons brein elkaar beïnvloeden om een
gecombineerde perceptie te produceren van één enkel object is beter bekend als the binding problem.
17
Hoofdstuk 5: Development and Plasticity of the
Brain
5.1. Development of the brain
Het menselijke centrale zenuwstelsel begint met ontwikkelen als het embryo ongeveer twee weken
oud is. Bij de geboorte weegt het gemiddelde brein 350 gram. Sommige delen beginnen zich pas na 7
tot 8 maanden te ontwikkelen. Na 1 jaar weegt het brein 1200 tot 1400 gram.
Ontwikkeling van het zenuwstelsel: Neurale buis; aan de bovenkant gaan blaasjes ontstaan:
 Pros encephalon
 Mes encephalon
 Rhomb encephalon
Encephalon= brein
Pros encephalon gaat zich opnieuw delen in:
 Tel encephalon
 Di encephalon
Mes encephalon blijft als zodanig gehandhaaft
Rhomb encephalon deelt in:
 Met encephalon
 Myel Encephalon
Uit het Tel encephalon vormen zich de twee hersenhelften. Deze wordt erg groot en gaat di
encephalon bedekken.
Medulla oblongata = verlengde van ruggenmerg (myel encephalon, hersenstam).
Cerebrum = tel encephalon + di encephalon (grote hersenen)
Mes encephalon = midden hersenen
Cerebellum = met encephalon ( kleine hersenen)
De mogelijkheid van het brein wordt groter naarmate er meer zenuwcellen en meer synapsen zijn.
Groei van zenuwcellen gaat vanzelf en is al vastgelegd. En voeding en rijke opvoeding zorgen voor
meer synapsen.
Evolutionaire ontwikkeling: Groter brein en meer complex brein. De schors van de cerebrale
hemisferen (hersenschors of cerebrale cortex) ontwikkelt zich in de loop van de evolutie meer en
meer. Vooral het oppervlak neemt toe door de vorming van windingen en plooien (gyri) en groeven
(sulci of frisuren).
Neurowetenschappers onderscheiden 4 fases in de ontwikkelingen van neuronen:
1. Proliferation is de productie van nieuwe cellen
2. Migration: het glia beweegt richting hun uiteindelijke bestemmingen in de hersenen.
3. Differentiates: vorming van de axon en de dendrieten die zorgen voor zijn afwijkende
grootte.
4. Myelinate: als gliacellen insulerende hulzen produceert die de transmissie snelheid verhogen.
Hersenen hebben niet alleen de ontwikkeling van de neuronen nodig om te ontwikkelen maar ook de
organisatie van hersengebieden.
18
De verschillende gebieden ontwikkelen zich niet allemaal op hetzelfde moment. De spieren leggen
niet vast hoeveel axons er gevormd worden maar wel hoeveel er overleven. Als een neuron van het
sympatische zenuwstelsel een synaps vormt op een orgaanspier, levert deze spier een eiwit nerve
factor (NGF) genaamd, deze stimuleert de overleving en de groei van de axon. Een axon die niet
genoeg NGF ontvangt ontaard en het cellichaam sterft.
Elke neuron begint bij de geboorte met een zelfmoord programmering; als zijn axon geen contact
maakt met een aansluitende postsynaptische cel bij een bepaalde leeftijd, dan vermoordt de neuron
zichzelf door een proces dat apoptosis heet, een geprogrammeerd mechanisme van cellendoding.
Een zenuwgroeiende factor is een neurotrophin, een chemie die de overleving en activiteit van
neuronen stimuleert.
Hoe vinden axons hun weg? Elke axon zendt een zijtak die vastzit aan precies de goede spier. Moet
het lichaam een aparte chemisch vergelijkingspunt hebben voor elk van de biljoenen axons in het
zenuwstelsel? Nee, een groeiende axon volgt een weg van celoppervlakte moleculen, aangetrokken
door sommige chemicaliën en afgestoten door anderen., in een proces dat de axon naar precies de
goede weg stuurt. Als ze hun bestemming bereiken bepalen de neuropinnen hoe wijd elke axon zijn
ketens spreidt. Tot slot : axons sorteren zichzelf over het oppervlakte van het bestemmingsgebied door
een helling van chemicaliën.
Neural Darwinisme: natuurlijke selectie behoudt sommige varianten en roeit de rest uit. Zo gaat het
ook in het zenuwstelsel.
Een magnetoencephalograph (MEG) meet het magnetische veld gegenereerd door hersenactiviteit.
Magnetische detectors op het oppervlakte van de schedel registreren de net activiteit over een groot
gebied, zodat een MEG nauwkeurig is in lokale activiteit.
De kinderen van wie de moeders veel alcohol dronken tijdens de zwangerschap kunnen geboren
worden met een ‘fetal alcohol syndrome’, een conditie die gekenmerkt wordt door verlaagde
oplettendheid, hyperactiviteit, motor problemen, hart problemen en gezichtsabnormaliteiten.
Hoofdstuk 14
14.1. Lateralization of function
Evolutie: mens heeft meer hersencellen en deze zijn complexer van aard. Toename hersenengewicht,
toename associatiegebieden en ontstaan van plooien, integratie van in- en uitvoer.
Meer complex bij de mens dan bij rat/kat/aap.
Ook meer plooien bij de mens waardoor het oppervlak van de schors veel groter wordt.
Frisuren zijn de lijnen die je van de buitenkant ziet op de hersenen.
Hemisferen: In het algemeen is de linker hemisfeer belangrijk v
Voor de verwerking van informatie vanuit de rechter lichaamshelft, terwijl de rechterhemisfeer vooral
de informatie vanuit de linkerzijde ontvangt. De communicatie tussen beide hemisferen wordt
verzorgd door het corpus callosum.
Bij bepaalde patiënten, de zgn. ‘split-brain’ patiënten is ter opheffing van ernstige vormen van
epilepsie, het corpus callosum doorgesneden waardoor de linker en rechterhemisfeer een eigen leven
kunnen gaan leiden. Na doorsnijding heeft elke hemisfeer toegang tot informatie uit de
tegenoverliggende lichaamshelft en het tegenoverliggende gezichtsveld.
19
Met behulp van een speciale opstelling, kan bij ‘split-brain’ patiënten lateralisatie, verschillen tussen
linker- en rechterhemisfeer, aangetoond worden. Niet alleen zijn er verschillen in spraaklokalisatie en
handvoorkeur, maar er lijken ook verschillen te zijn in cognitieve stijlen. Bij de meeste mensen is de
linker hersenhelft gespecialiseerd in taal en analytische processen. De rechter hemisfeer is
gespecialiseerd in visueelruimtelijke taken en synthetische processen en de expressie van emoties.
Door de verbinding van beide hemisferen door het corpus callosum beschikt elke hersenhelft over de
informatie vanuit beide lichaamshelften en van beide ogen.
Rechtshandige Split brainpatiënt voelt iets met rechterhand en weet wat het is want taal en spraak
zit in linkerhemisfeer. Betast hij het voorwerp met linkerhand, komt het voorwerp terecht in
rechterhemisfeer. Patiënt kan niet zeggen wat hij in zijn hand heeft.
De andere hemisfeer beschikt niet over spraakvermogen, maar wel over een Wernicke gebied waarin
een voorwerp aan letters gekoppeld kunnen worden zonder het voorwerp te kunnen benoemen. Er is
geen gebied van Broca.
Split brain patiënt kan gewoon functioneren door te zorgen dat alle informatie in beide hemisferen
terecht komt.
Epilepsi blijft in 1 hemisfeer. Dus nog 1 goede hemisfeer door doorsnijden.
Rechter blikveld komt in linker hemisfeer en andersom (geen communicatie)
Bij veel dieren die ogen hebben aan tegenoverliggende kanten van de kop is er een verbinding tussen
linkeroog een hersenhelft en omgekeerd. Bij veel mensen en bij dieren met ogen aan de voorkant van
de kop die dezelfde kant uitkijken is dit niet het geval. De linkerhelft van beide netvliezen is
verbonden met de linkerhersenhelft en neemt door de omkering door de ooglens dus het rechter
gezichtsveld waar en vice versa. De axonen van de rechterhelft van de retina van het linkeroog en de
linkerhersenhelft van de retina van het rechteroog kruisen elkaar in het Chiasm Opticum.
Elke hemisfeer ontvangt informatie van beide oren, maar wel iets sterker van het oor aan de
tegenoverliggende kant.
Epilepsie is een conditie die gekenmerkt wordt door herhalende delen van hyper, gesynchroniseerde
neurale activiteit. Dat betekent dat veel neurons actiepotentialen produceren op dezelfde tijd. Dit komt
mede door de verlaagde vrijlating van geïnhibiteerde neurotransmitter GABA.
Epilepsie is onder te verdelen in twee categorieën:
1. Generalized seizure: Verspreidt snel over de neuronen en over een groot deel van beide
hemisferen van het brein.
2. Partial seizure: Begint met een punt van ontstaan ergens in het brein en verspreid zich zo naar
dichtbij gelegen delen.
Grand mal Seizure: De persoon maakt plotselinge excentrieke bewegingen met het hoofd en stopt
dan voor een periode van seconden of minuten (onbeweeglijk) en daarna slaat dit over naar
vermoeidheid en slaap.
Petit mal Seizure: De persoon staart ‘niet reagerend’ voor ongeveer 15 a 20 seconden, maakt weinig
bewegingen behalve voor ogen bewegingen of een beweging van het hoofd.
Verschillende methoden zijn beschikbaar om te testen welke hemisfeer dominant is voor spraak in een
persoon met een normale corpus callosum. Één hiervan is de Wada-test, vernoemd naar de uitvinder
ervan. Een physican injecteerd sodium amytal, een barbitoire tranquilizer, in de carotide artery aan een
kant van het hoofd. De drug zorgt ervoor dat die kant van het brein in slaap valt, zodat onderzoekers
de capaciteiten van de andere helft kunnen testen.
Ambidexter: geen duidelijke links- of rechtshandigheid.
20
Een makkelijkere en veiligere test is de dichotic listening task, waarbij de persoon een hoofdtelefoon
op heeft die verschillende woorden aan de verschillende oren laat horen op hetzelfde moment. De
persoon probeert om de woorden apart te zeggen of ze allebei te zeggen. Iemand met een dominante
linker hemisfeer zal de meeste woorden zeggen die hij hoorde in zijn rechter oor en vice versa.
Tabel: Moderne inzichten over de lateralisatie (asymmetrie in functie):
Linker hemisfeer
Rechter hemisfeer
Verbaal geheugen
Geheugen voor vormen:
visueel spatieel
Spraakarticulatie
Synthese en holistische
taken
Rechterhandvaardigheden
Linkerhandmanipulatie
(schrijven)
(vormherkenning)
Spraak horen
Affect, emotie van
spraak herkennen
Moeilijk taal begrip
Omgevingsgeluiden
Rechter zichtveld
Linker zichtveld
Uitspraken dat sommige mensen meer rechterhersenhelft mensen zijn dan linker zijn fysiologisch
niet erg van betekenis. Er is weinig bewijs dat er bij bepaalde mensen meer activiteit is aan een zijde
van de hersenen dan aan de andere zijde. Met rechts associeert men cognitieve mogelijkheden als:
creatief, ruimtelijk, simultaan, analoog, intuïtief en concreet. Met links associeert men: verbaal,
temporeel, digitaal, rationeel en abstract.
Er is bij volwassenen 20e eeuwse mensen een anatomisch verschil tussen de hersenhelften dat toch pas
recent is onderkent: De fisura sylvïi links is rechts en rechts zit er een hoek in. Dit is ook zo bij een
menselijke foetus van 6 maanden, bij apen en bij de Neanderthaler mens. De planum temporale (een
deel van de temporaalkwab) is links groter dan rechts.
In zeldzame gevallen worden kinderen geboren zonder corpus callosum. In dit geval ontwikkelt de rest
van de hersenen op een ongewone manier. Zulke kinderen hebben wel problemen maar minder dan
volwassenen met een beschadigd corpus callosum. Het zijn vooral de anterior commissure (tussen
linker en rechterhelft hippocampus) die voor de verbindingen zorgen.
14.2. Evolution and Physiology of Language
Menselijke taal verschilt van dierlijke taal in productiviteit, de mogelijkheid om nieuwe signalen te
produceren om nieuwe ideeën te representeren. Mensen kunnen over bepaalde situaties discuseëren.
Williams syndrome: wordt gekenmerkt door mentale vertraging in de meeste reacties maar
Normaal gebruik van taal.
Language acquisition device: een ingebouwd mechanisme voor het begrijpen van taal.
Poverty of the stimulus argument: Kinderen horen geen vele voorbeelden van sommige van
grammaticale structuren die ze nodig hebben, en daarom kunnen ze er niet van leren.
Er zijn drie voor de taal belangrijke hersendelen:
 Gebied van Broca: motoriek van strottenhoofd, grammatica etc: productie van taal.
 Gebied van Wernicke: waarnemen en begrip van taal.
 Fasciculus Arcuatus: Verbinding tussen de gebieden van Broca en Wernicke.
Afasie van Broca (klein deel van de frontale lobe van de linker cerebrale cortex)
 Geen flux de bouche
21




Telegramspreken : laat alle voegwoorden die structuur geven weg
Geen woordopdelen
Moeite met hardoplezen
Goed verstaan van eenvoudige taal, niet van sterk gestructureerde taal
Afasie van Wernicke (gelocaliseerd dichtbij het auditief deel van de cerebrale cortex)
 Vloeiend nonsens praten
 Geen moeite met articuleren
 Slecht verstaan en lezen (geen begrip)
 Anomie (woordvindmoeite)
 Slecht onthouden van namen van objecten
Als het waarnemingsgebied (Wernicke) en het uitvoeringsgebied (Broca) niet meer met elkaar
verbonden zijn door lesie van de Fasciculus Artuatus dan:
 Is de uitspraak slecht
 Kan niet herhalen wat anderen zeggen
 Lichte vermindering van begrip in sommige gevallen
Prenology: De theorie die Gall opzette, dit hield in dat bepaalde hersendelen verantwoordelijk waren
voor bepaalde gedragscapaciteiten. Dus elk deel van de hersenen had een bepaalde functie.
Dyslexie is een specifiek zwakte van lezen in een persoon met adequate visie en adequate
mogelijkheden in andere academische gebieden.
Mensen met dyslexie hebben een zwakte in het identificeren van voorwerpen door tast. Ze kunnen hun
lezen verbeteren door het leren om hun aandacht te wisselen naar een deel van het visuele veld in
plaats van het te verplaatsen.
Thema 3: sensoriek
Algemeen proces
Een sensorisch systeem neemt prikkels uit de buitenwereld op, codeert deze in actiepotentialen en
voert deze via een sensorische baan naar het centrale zenuwstelsel en uiteindelijk naar de cortex. Hier
leidt dit tot waarneming.
Er kunnen 5 sensorische systemen onderscheiden worden: het visuele, het auditieve en het
somatosensorische systeem respectievelijk voor zien, horen en voelen en dan nog eens een systeem
voor reuk en een voor smaak.
Een sensorisch systeem bestaat in het algemeen uit een orgaan dat bepaalde fysische verschijnselen uit
de buitenwereld opneemt en doorgeeft aan zintuigcellen of receptoren. Deze cellen zetten dit fysisch
verschijnsel om in een elektrische spanning (transducerfunctie), welke spanning door zenuwcellen
omgezet wordt in reeksen actiepotentialen. Deze reeksen actiepotentialen worden door de sensorische
baan naar de cortex gevoerd. Op weg naar de cortex vinden overschakelingen plaats en kunnen
bewerkingen op informatiestroom plaatsvinden.
Je pikt informatie op uit de omgeving via je zintuigen en dat leidt uiteindelijk tot perceptie.
Dit geburt volgens 3 stappen: Reception; Transduction; Coding
Codering vindt plaats bij de overgang van de zintuigcel naar de sensorische zenuwcel.
Perceptie vindt plaats aan het einde van de sensorische baan bij de cortex.
Wet van specifieke zenuwenergieën:
Adequate stimulus. Bv. Oog alleen gevoelig voor licht en oor alleen gevoelig voor geluid.
22
De zintuigcel is gevoelig voor toegevoerde energie. Als die energie aankomt treedt depolarisatie op;
een receptor-potentiaal.
Als die receptor potentiaal voldoende groot is, dan wordt er een actiepotentiaal afgevuurd die de lange
weg over de sensorische baan gaat maken. Er ontstaat niet één actiepotentiaal maar een hele reeks.
Bij de zintuigcel vindt transductie plaats, een bepaalde vorm van energie (b.v. licht) wordt omgezet
naar elektrische energie.
We hebben:
 Fotoreceptoren (reageren alleen op licht)
 Chemoreceptoren (reuk en smaak)
 Thermoreceptoren (reageren op temperatuur)
 Geluidsreceptoren (vorm van mechanische receptie)
 Huidreceptoren (vorm van mechanische receptoren)
 Tast –en drukreceptoren
Inadequate stimulus: klap voor je gezicht (sterretjes zien); dit betekent dat er 2 receptoren door
elkaar heen reageren.
Kenmerken van onze zintuigen:
1) Beperkte gevoeligheid (voor beperkte geluidsgolven gevoelig)
2) Prikkeldrempel (er is een bepaalde hoeveelheid energie nodig om tot een prikkel te leiden.
3) Onderscheidingsdrempel (wat er bij moet komen om waargenomen te worden)
Wet van Weber: verschil tussen 1 en 2 kg is duidelijk, maar tussen 100 en 101 niet.
4) Log- log relatie tussen stimulus en perceptie (reeks actiepotentialen).
5) Adaptie (gewenning aan een stimulus)
Als je een zintuig stimuleert dan volgt de receptor potentiaal. De perceptie gaat afnemen
(frequentie van afgevuurde actiepotentialen neemt af).
Er zijn snel adapterende systemen en er zijn langzaam adapterende systemen. Tast geeft snelle
gewenning; pijn en druk adapteert nauwelijks.
Tast wordt verzorgt door de haarreceptoren en de tastlichaampjes van Meissner.
Drukreceptor: tastlichaampje van Pacini (adapteert minder snel dan de meeste tastreceptoren).
Pijnreceptor is hele primitieve receptor ( vrij zenuwuiteinde).
Tastsysteem: Vrij eenvoudige baan naar de cortex zonder veel synapsen. Hoe minder synapsen hoe
minder beïnvloedbaar het systeem.
Homunculus: sensorische afspiegeling van je lichaam op de cortex.
Pijnsysteem is meer beïnvloedbaar (d.m.v. postaglardineremmers)
Aspirine (perifere pijnstiller) = prostaglandine synthetase remmer ( acetylsalicylzuur).
Aspirine: 1) remt de pijn,
2) beïnvloed temperatuur en
3) heeft een ontstekingsremmend effect (anti- flogistisch)
Paracetamol (perifere pijnstiller) zorgt niet voor bloedverdunning en heeft dus alleen het 1e en 2e
effect.
Morfine onderdrukt het pijngevoel (centrale pijnstiller).
Opiaatreceptoren in het pijnsysteem ( een 4-tal receptoren)
TIA (hartinfarct): ‘Ascal wordt voorgeschreven (dit is een hele lage dosis aspirine voor preventie van
een hartinfarct). Dit verdunt het bloed en voorkomt het krijgen van een groter infarct.
23
Gate control theorie: poorten die zich kunnen openen zorgen voor pijn (bij open) en geen pijn (bij
sluiting). Deze kunnen beïnvloed worden door: Aandacht, angst, suggestie, placebo-effect,
acupunctuur.
Endorfine is een endogene stof die veel lijkt op morfine. Heeft invloed op het openen en sluiten van
de sluispoort.
Endorfine grijpt aan direct daar waar de pijnreceptor het ruggenmerg binnengaat.
Het pijnsysteem is het meest ingewikkelde sensorische systeem dat er is.
Hoofdstuk 7: The Nonvisual Sensory Systems
7.2. The Mechanical Senses
Als je je hoofd beweegt dan projecteert het vestibulaire orgaan (aangrenzend aan het cochlea) elke
beweging en zorgt het voor compensatie bewegingen van je ogen. De anatomie van het vestibulaire
orgaan bestaat uit twee otolith organen ( de succule en utricle) en drie semi circulaire kanalen. De
vestibulaire organen zijn gemodificeerde touch-receptors.
Het somatosensorisch systeem is de sensatie van het lichaam en zijn bewegingen, dit is niet 1 zintuig
maar meerdere. We kunnen de grootte van een object inschatten (discriminatieve aanraking), diepe
aanraking, koudte, warmte, pijn, kietelen en de positie en beweging van verbindingsstukken.
Een voorbeeld van een receptor is de Pacinian corpuscle die plotselinge verplaatsingen of hoge
frequentie vibraties van de huid opspeurt.
Informatie van de ‘aanrakings’ receptoren in het hoofd komen het centrale zenuwstelsel binnen door
de craniale spieren. Informatie van receptoren onder het hoofd het ruggenmerg binnen en gaat richting
de hersenen door 31 spinale zenuwen, inclusief 8 cervicale zenuwen, 12 thoracic zenuwen, 5 lumeare
zenuwen, 5 scicrale zenuwen en 1 coccygeale zenuwen. Elke spinale zenuw heeft een
gevoelscomponent en een motorcomponent aan de spieren.
Elke spinale zenuw is verbonden aan een gelimiteerd deel van het lichaam. Het huidgebied is
verbonden aan een enkel zintuigs spinale zenuw en heet: dermatome.
De zintuiginformatie die het ruggenmerg binnenkomt gaat in wel gedefinieerde wegen richting het
brein, met verschillende soort informatie die verschillende routes en projecteren op verschillende
delen van de thalamus en de cerebrale cortex. De verschillende gebieden van het somatosensory
thalamus zendt zijn impulsen naar verschillende gebieden van het somatozintuigelijke cortex,
gelokaliseerd in de partiële lobe.
Tabel 7.1.
Pijn is de onplezierige emotie en sensatie opgewekt door een kwaadaardige stimulus en waarschuwt
ons voor gevaar en grijpt onze aandacht.
De term pijn verwijst naar een brede variatie van sensaties, gerangschikt van scherpe sneden tot
enorme hoofdpijn. Veel soorten van pijn hangen af van zekere ongemyelineerde axons die informatie
dragen naar het ruggenmerg en laten daar een neurotransmitter vrij: beter bekend als substantie P.
Substantie P is een neuronmodulator of cotransmitter met glutamate in deze neuronen. Een milde
pijn stimulus laat alleen glutamine vrij, een sterkere stimulus glumate en substantie P.
24
Een manier om de vrijlating van de substantie P te vergroten is door capsaicin te injecteren; een
chemicalie die veroorzaakt dat neurons doorgaan met substantie P plotseling vrij te laten.
Het brein heeft geen pijnreceptoren. De ruggenmerg neuronen die gevoelig zijn voor pijn zenden hun
informatie naar zekere thalamic nuclei die het aflossen aan delen van de cerebrate cortex.
De hoeveelheid van pijn die iemand voelt is maar zelden in relatie tot de hoeveelheid van
weefselschade. Pijn wordt vaak onbewust onderdrukt. De gate theorie: bepaalde delen van het
ruggenmerg ontvangen boodschappen van niet alleen pijnreceptors maar ook van andere receptors in
de huid en van axons die afstammen van de hersenen. Als deze andere inputs aan het ruggenmerg
voldoende actief zijn, dan sluiten ze de ‘gates’ van de pijnboodschappen. M.a.w. de hersenen kunnen
hun eigen gevoel van pijninformatie vergroten of verkleinen.
Niet pijnlijke stimulsen kunnen de intensiteit van pijn vergroten of verkleinen. Veel van die regulatie
vindt plaats door ‘opioid mechanismen’: systemen die reageren op opiate medicijnen en gelijke
chemicaliën.
De ontdekking van opiate receptors toonde aan dat het brein zijn eigen opiate-achtige chemicaliën
moest hebben. Twee van die zijn peptide neurotransmitters: met-enkephalin en leu-enkophalin.
Ondanks dat de enkelhalins chemicalie structuren hebben die niet overeenkomen met morfine, hebben
ze wel interactie met dezelfde receptoren als morfine. In zijn geheel zijn deze chemicaliën bekend als
endorphins omdat ze de eigen morfine zijn van de hersenen.
Nociceptin is niet zoals de andere, dit vergroot namelijk de pijn.
Onder de vele rollen van endorphins in gedrag, de best gedocumenteerde is analgesia (vrijlating van
pijn).
Baslaum en Fields: Bepaalde stimuli, bepaalde pijn stimuli in het bijzonder, activeren neuronen die
endorphins vrijlaten in het periaqueductal grijze gebied en omgeven gebieden in het midbrein.
Onder de invloed van endorphins wekt het periaqueductale grijze gebied cellen op in de medulla en
dan zenden de axons van de medulla en het peria. Grijze gebied zelf boodschappen naar geschikte
gebieden van het ruggenmerg en het brein stem, door de vrijlating van substantie P te blokkeren en
daardoor pijn te verminderen.
Waarom laten morfine en andere opiates langzaam milde pijn door maar geen scherpe pijn? Scherpe
pijn wordt gedragen in grote diameter pijn fibers, deze zijn onbeïnvloedbaar door endorphins. Milde
pijn wordt gedragen door kleinere pijn fibers die wel reageren op endorphins.
TENS (transcutaneous electrical nerve stimulation): een vrijlating, milde elektrische schok toegepast
in de armen, benen of rug.
van haren
Meissner’s corpuscles (aanraking)
Pacinian corpuscles (pressure)
Meckel’s disks
Ruffini endings (warmte)
Krause end bulbs (kou)
Veranderingen van huid, lage vibratie
Veranderingen van huid, hoge vibratie
Huid
Strekken van de huid
Niet bekend
Thema 4: Het visuele systeem
25
De vertebrate retina heeft 2 typen receptoren: staafjes en kegeltjes.
Staafjes: zorgen voor licht donker waarneming
Kegeltjes: zorgen voor kleurwaarneming
Staafjes en kegeltjes zijn gelocaliseerd in het netvlies
Ligging:
Pigment:
Werking:
Scherpte:
Staafjes
Kegeltjes
Pereferie (zijkant)
Centrum (fovea)
Rhodopsine
Jodopsine (3 pigmenten)
Lage intensiteit (nacht) Hoge licht intensiteit (dag)
Scotopisch
Fotopisch
Grijs-tint
Kleur-waarneming
400-600 nm
500-800 nm
Laag
Hoog
Geen kleurwaarneming Gevoelig voor de 3 elementaire kleuren
Lage gezichtsscherpte Hoge gezichtsscherpte
Hoge gevoeligheid
Lage gevoeligheid (weinig licht nodig)
Schermlicht kunnen we beter zien in de periferie van de retina omdat:
 Staafjes zijn gevoeliger voor schemerlicht
 Dichtbij de fovea zijn er maar weinig receptoren die informatie doorgeven aan een
postsynaptische cel.
Licht is maar een klein stukje in de golflengte (electromagnetisch spectrum)
Vitamine A is nodig voor goed gezichtsvermogen. Kleurenzien is gebaseerd op gevarieerde responsies
van verschillende receptoren op licht van verschillende golflengtes. Kortste golflengte is van de kleur
violet (400 nanometer), dan komt blauw, groen, geel, oranje en rood (700 nanometer).
Fovea is ongevoelig in het donker
Rode kleur is rond de 700 a 800 nm. En is onzichtbaar in het donker.
In de retina (in het netvlies van het oog) liggen niet alleen staafjes maar ook 3 kegeltjes.
Die zijn gevoelig voor de 3 primaire kleuren: rood/groen/blauw.
Door mengingen krijg je het hele spectrum te zien.
De Iris geeft de kleur aan het oog.
Accommodatiesterkte (voorwerp scherp van dichtbij zien) neemt af bij het ouder worden.
Kleurenblindheid: de onbekwaamheid om kleuren te onderscheiden zoals de meeste andere mensen
dat kunnen. De meest voorkomende kleurenblindheid is rood-groen kleurenblind, kleuren lijken
grijsachtig geel.
Ontbreken van één of meerdere kleurensystemen.
Blauw/geel- kleurenblindheid bij aandoening aan blauwe kegeltje.
Rood/groen- kleurenblindheid bij aandoening aan groene of rode kegeltje.
(hier is meer kans op dus deze komt ook vaker voor)
Mannen hebben meer kans op kleurenblindheid want man heeft XY. Als er een fout is op X leidt dit
tot kleurenblindheid.
Vrouwen hebben XX. Een fout op 1 maal X leidt niet tot kleurenblindheid.
Mannen hebben 10% kans op kleurenblindheid en vrouwen 1% kans.
Nachtblindheid: betekent dat men geen staafjes op de retina heeft. Alleen de drie soorten kegeltjes.
Staar: Betekent dat men een vertroebeling heeft van het hoornvlies.
Blinde vlek: Het oog is daar niet gevoelig voor licht.
Glaucoon: Hier ligt de retina los van de rest van het oog.
26
De werking van de retina:
1e laag (van 5 lagen): Receptor cellaag
In de staafjes ligt rhodopsine (donkerrode kleur). Als er ligt op valt, valt rhodopsine uiteen in retineen
en opsine (lichtrode kleur). Onder invloed van vitamine A wordt het weer opgebouwd tot rhodopsine.
Op het niveau van de Ganglion cellaag ontstaat een actiepotentiaal. Het axon van de ganglion cellaag
vormt de nervus opticus. De ganglion cellaag reageert op het aan schekelen van het licht ( of het
uitschakelen van het licht) en heet daarom ook wel ON-cel.
On-cellen reageren op licht aan.
Off-cellen reageren op licht uit.
Retina ligt verkeerd om in het oog. Licht gaat eerst door de andere lagen van de retina voor het bij de
receptorlaag komt.
De laag tussen de receptor cellaag en bipolair cellaag is de Horizontale cellaag.
Als er licht valt op onderste staafje: gaat de bijbehorende ganglioncel vuren. Ganglion van
bovenliggend staafje vuurt niet door invloed via horizontale cellaag.
Als het licht uit is op het onderste staafje dan gaat de ganglioncel van bovenliggend staafje vuren.
(Laterale inhibitie= contrastverhoging)
1) ON-centercell/off-surround: reageert op licht aan in het centrum en op licht uit in de periferie
(zijkanten).
2) Off-center/on-surround: reageert op licht uit in het centrum en op licht aan in de periferie
(zijkanten).
Tussen bipolair cellaag en ganglion cellaag ligt Amacrine cellaag; deze zorgt voor contrastverhoging
(kegeltjes).
Gele vlek is de fovea: Daar zie je het scherpst mee. Deze bevat alleen maar kegeltjes. Als je iets
scherp wilt zien dan richt je de fovea erop. Deze neemt het grootste deel in van de occipitale schors.
S ‘nachts moet je naast het voorwerp kijken dat je scherp wilt zien want net buiten het gebied van de
fovea hebben de staafjes de grootste dichtheid.
OMA-cel: Cellen worden steeds complexer, uiteindelijk reageren ze nog maar op 1 type stimulus.
Deze cel reageert bijvoorbeeld alleen maar als je het gelaat van je oma ziet.
Visuele herkenning vindt plaats op het niveau van de visuele cortex. Visuele cortex valt uiteen in area
17, 18 ,19; dit zijn gebieden die toenemen in complexiteit.
Nervus opticus: Info van oog naar brein
Tractus (baan in brein): corpus genitale laterale (deel waar zicht terecht komt)
Nervus (baan buiten brein): in visuele cortex vindt waarneming plaats.
Funest voor het zicht is indien de nervus opticus uitvalt.
Je ogen bewegen voortdurend om een bepaald punt heen. Alcohol zorgt voor een tunnel effect, dit
betekent dat de ogen minder bewegingen gaan maken, hierbij valt de periferie een beetje weg.
Saccade: even focus je ergens op, dan springt het oog naar een nieuw punt om op te focussen
(treinpassagier die uit raampje kijkt). Focussen is nodig om oogactiviteit te handhaven; ogen trillen om
een bepaald punt heen.
27
Het linker visuele veld geeft informatie door aan rechter deel van de linker retina en aan het rechter
deel van de rechter retina. De informatie gaat naar de rechter hemisfeer. Bij het rechter visuele veld
vind dit omgekeerd plaats.
Hoofdstuk 6: Vision
6.1. Visual Coding and the Retinal Receptors
Als elke stimuls een ontvanger bereikt, begint het met een serie van 3 stappen die het meeneemt van
stimuls naar perceptie:
1. Reception (ontvanger): de absorptie van fysische energie door de receptors.
2. Transductie: is de omzetting van de fysieke energie in een elektronisch patroon in de neuronen.
3. Codering: de één op één correspondentie tussen sommige aspecten van de fysische stimuli en
sommige aspecten van de zenuwstelselactiviteit.
Receptor: Kan net als elke andere zenuw elektrische veranderingen produceren (door zijn membraan
heen) die lijden tot actiepotentialen. Het verschil is dat een receptor hoogst gevoelig is voor één vorm
van energie. Nadat de receptor energie van bv. Licht heeft geabsorbeerd, zet het dat om in
zenuwactiviteit. De stimulatie van een receptor produceert een generator potentiaal (= een locale
deporalisatie of hyperpolarisatie of hyperporalisatie van een zenuwmembraan). Als de generator
potentiaal intens genoeg is, kan het een actiepotentiaal afschieten.
Wet van de specifieke zenuw energieën (Muller): elke activiteit door een bepaalde zenuw
transporteert altijd hetzelfde soort activiteit naar de hersenen. ‘het brein ziet de activiteit van de
optische zenuw en hoort de activiteit van de auditieve zenuw.
Licht komt het oog binnen door een opening in het centrum van de iris ‘pupil’ genaamd. Het is
gevestigd bij de lens (verstelbaar) en de cornea (niet verstelbaar) en wordt geprojecteerd op de retina,
het achterste gedeelte van het oog, die is gelijnd met visuele receptors. Licht van de linkerkant van de
wereld bestrijkt de rechterhelft van de retina en andersom.
De meest precieze visie komt van de centrale deel van de macula, ‘fovea’ geheten – het gebied in het
centrum van de menselijke retina, gespecialiseerd in scherpzinnigheid, gedetailleerde visie. Macula
zorgt ervoor dat we met de grootste mogelijkheid details kunnen zien. Er zijn bijna geen bloedaderen
of ganglioncellen rondom de fovea en daarom heeft het het meest ongehinderd zicht.
In het vertebrate retina zenden receptors (gelokaliseerd op de achterkant van de ogen) hun
boodschappen niet richting de hersenen maar richting de bipolaire cellen (neurons die dichter liggen
bij het centrum van het oog). De bipolaire cellen zenden hun boodschappen naar ganglion cellen
(liggen nog dichter bij het centrum van het oog). De axons van de ganglion cellen komen bij elkaar,
maken een ommekeer en reizen terug naar de hersenen.
Een meer ingewikkelde consequentie van de oogopbouw is de blinde vlek: De ganglion cell axons
bundelen zich samen om een optische zenuw te vormen (optic tract), een axon bundel die bestaat door
het achterste van het oog. Het punt waarvan het het verlaat heet de blinde vlek omdat het geen
receptoren heeft.
Bloedaderen komen ook via de blinde vlek het oog binnen. De optische zenuwen van het linker- en
rechteroog ontmoeten elkaar in het optisch chiasma.
Omdat het aantal kegeltjes afneemt naar de periferie toe, zijn we aan de rand van ons zicht
kleurenblind. Staafjes en kegeltjes bevatten fotopigment = chemicalie dat energie vrijlaat wanneer er
licht op komt.
28
Transductieproces: omzetting van de h-eis-retinal naar all-trans-retinal. Hier komt energie vrij dat de
permeabiliteit verlaagt van het membraan van de receptor voor natrium. Resultaat: gesorteerde
hyperpolarisatie van de receptor (hoe groter het licht, hoe hoger de hyperpolarisatie).
Psychofysische observaties: verslaggevingen van waarnemers over hun percepties van verschillende
stimuli.
Trichromatic theory (Young- Helmholtz): We ontvangen kleur door 3 soorten kegeltjes met elk een
maximale reeks van gevoeligheid voor soort van golflengte. We discrimineren tussen golflengtes door
het aantal activiteiten tussen de 3 soorten kegeltjes. Als alle 3 soorten kegeltjes even actief zijn op
hetzelfde moment zien we wit of grijs.
Trichromatic theory is accros-fiber-pattern van codes.
Drie soorten kegeltjes:
 Korte golflengte kegeltjes
 Midden golflengte kegeltjes
 Lange golflengte kegeltjes
Negative color afterimage (voorbeeld roos): een verplaatsing van rood naar groen, groen met rood,
geel en blauw met elkaar en blauw en wit met elkaar.
Opponent-proces-theory: We ontvangen kleuren in termen van gepaarde opposities: wit-zwart, roodgroen, blauw-geel, d.w.z. zenuwen worden geëxciteerd door rood en geblokkeerd door groen.
Kleurconstantie is het vermogen een object waar te nemen als dezelfde kleur onder verschillend licht.
Het hangt af van simultaan contrast tussen een object objecten van andere kleuren.
Retinex theory (retina/cortex): als informatie van verschillende delen van de retina de cortex bereikt,
vergelijkt de cortex elke van de inputs om de helderheid en kleurperceptie voor elk gebied te
onderscheiden.
6.2. The Neural Basis of Visual Perception
De kegeltjes en de staafjes maken synaptisch contact met horizontale cellen en bipolaire cellen. De
horizontale cellen maken verbods contact met bipolaire cellen, die daarvoor in de plaats synapsen
maken op amicrine cellen en ganglioncellen. Al deze cellen bevinden zich in de oogbal.
De meest van de ganglioncellen gaan naar de ‘lateral geniculate nucleus’, een kern van de thalamus
gespecialiseerd in visuele perceptie.
Het gebied van de wereld dat je kan zien op elk moment is jouw visuele veld. Het deel dat je ziet aan
je linkerkant is je linkse visuele veld en andersom voor rechts.
Receptief veld: het receptieve veld van een zenuw is een gebied van het lichaam waarin stimulatie de
cel exciteert of inhibeert, direct of indirect. Voor een zenuw in het visuele systeem is het receptieve
veld het gebied van de retina.
Literale inhibitie: Afname van activiteit van de ene zenuw door activiteit in een buurzenuw. Het is
een methode om de contrasten te verscherpen en om de response te verhogen van het zenuwstelsel om
te veranderen.
We hebben 3 wegen in de hersenschors:
1 voor details van vorm
1 voor kleur en helderheid
1 voor beweging en aspecten van verte/afstand
29
Het zijn onafhankelijke wegen maar ze communiceren wel met elkaar. De wegen beginnen met 2
hoofdtypen van ganglioncellen in de retina:
1. X-cellen: kleinere cellen, gelegen in of bij fovea
2. Y-cellen: grotere cellen, door de hele retina gelegen
NB: W –cellen: minder in aantal, zijn zwak in het beantwoorden aan visuele stimuli, functie is niet
goed duidelijk.
Deze cellen sturen hun axonen naar de laterale geniculate nucleus van de thalamus. Deze heeft 6
lagen. Vier ervan zijn gebouwd uit parvocellulaire neuronen en twee ervan uit magnocellulaire
neuronen. X-cellen gaan naar parvocellulaire neuronen. Y-cellen gaan naar magnocellulaire neuronen.
Parvocellulair neuronen: Met kleinere cellichamen en kleinere zintuiglijke velden, zijn gelocaliseerd
meestal in of dichtbij de fovea.
Magnocellulaire neuronen: Met grotere cellichamen en zintuiglijke velden, worden gedistribueerd
vrij dichtbij de retina.
Parvocellulair:
 Gevoeligheid voor kleur (d.w.z. elke cel wordt ge-exciteerd door een bepaalde kleur en wordt
gehibiteerd door een andere kleur).
 Kunnen details beter zien.
 Geven een ondersteunende respons voor een onveranderde stimulus.
 Beter voor een stationair object.
Magnocellulair:
 Kleurenblind
 Ziet beter de bredere lijnen van vormen
 Respondeert snel maar kort op een stimulus
 Beter om beweging en diepte te zien
De meeste visuele informatie van de laterale geniculate gebied van de thalamus gaat eerste naar de
primaire visuele cortex (beter bekend als v1 gebied of als striate cortex vanwege zijn gestreepte
verschijning). Dit is het gebied van de cortex dat verantwoordelijk is voor de eerste stap van het
visueel proces. Het reageert op elke visuele stimuls en is ook actief als mensen hun ogen sluiten en
zich visuele dingen voorstellen.
De primaire visuele cortex stuurt informatie naar de secundaire visuele cortex (gebied v2), die leidt
een tweede fase van visuele processen en transporteert de informatie naar additionele gebieden.
V3: contribueert voor vorm en herkenning (hier gaat de magnocellulaire weg heen, tevens naar de
middelste temporale cortex). Is vooral voor beweging.
V4: Ook voor kleur (kleur constantie) en visuele concentratie.
Onderzoekers verwijzen gezamenlijk naar de visuele paden in de temporale cortex als het ventrale
systeem, of het ‘wat pad’, omdat het gespecialiseerd is in het identificeren en herkennen van objecten.
Het visuele pad in de parietale cortex is het dorsale systeem, of het ‘waar’ of ‘hoe’ pad, omdat het het
motor systeem helpt om een object te vinden en besluit hoe het er na toe moet bewegen.
De meeste neuronen hebben binoculaire receptieve velden. Ze onderscheiden drie categorieën van
neuronen: simpele, complexe en hypercomplexe cellen.
Simpele cellen:
 Kunnen onderscheiden worden in geëxciteerde en geïnhibiteerde cellen
 Bevinden zich alleen in de primaire visuele cortex
 De meeste cellen in de fovea responderen het best aan verticale of horizontale lijnen
30
Complexe cellen:
 Liggen in v1 of v2
 Hebben receptieve velden die niet onderscheiden kunnen worden in geëxciteerde en geïnhibiteerde
cellen
 Een complexe cel reageert op een patroon van licht in een bepaalde orientatie , overal binnen zijn
grote receptieve veld, ongeacht van de exacte locatie van de stimulus.
 Hebben een groter receptief veld dan de simpele.
Hypercomplexe cellen:
 Lijken op complexe cellen maar heeft een sterk geïnhibiteerd gebied.
 Liggen in v1 of v2.
Feature detectors: Neuronen waarvan de responsen de aanwezigheid aangeven van een bepaalde
feature.
Tabel 6.3.
Één belangrijk gebied voor de grote analyses is de inferior temporale cortex. Omdat cellen in dit
gebied hele grote receptieve velden hebben, waarbij altijd inbegrepen de foveal velden van visie, hun
responsies geven bijna geen informatie over de stimulus locatie. Maar veel van deze cellen geven wel
gedetailleerde informatie over de grote van de stimulus, reageren bij voorkeur op zulke stimuli als een
hand of als een gezicht.
Grote standvastigheid: de mogelijkheid om de grote van een object te herkennen ook als het nadert,
verder weg gaat of kantelt.
Een onbekwaamheid om voorwerpen te herkennen ondanks andere bevredigende visie heet visueel
agnosia.
De tegenovergestelde kwaal is de onbekwaamheid om wel andere objecten te herkennen maar geen
gezichten, dit heet prosopagnosia. Ze kunnen wel stemmen herkennen.
FMRI scans: Een gemodificeerde versie van een MRI die ervoor zorgt dat onderzoekers
veranderingen over tijd kunnen waarnemen (functional magnetic resonance imaging).
Veel cellen van de magnocellulaire pad zijn gespecialiseerd voor stereoscopische diepte perceptie,
de mogelijkheid om diepte te herkennen door de verschillen te onderscheiden in wat de beide ogen
zien.
Een deel van het magnocellulaire pad dat is gespecialiseerd in beweging perceptie projecteerd op een
gebied in het midden van de temporale lobe, bekend als gebied MT (voor middle-temporal cortex,
ook bekend als gebied V5), en naar een aangrenzende regio, gebied MST (medial superior temporal
cortex).
Sommige mensen met hersenbeschadiging krijgen bewegingsblindheid, kunnen wel objecten zien
maar niet in staat om te zien of ze bewegen, en als ze bewegen in welke richting ze bewegen.
Blind zicht: De mogelijkheid om visuele objecten te lokaliseren binnen een duidelijk blind visueel
veld.
6.3. Development of the Visual System
De meeste neuronen in de visuele cortex ontvangen binocular input (stimulatie van beide ogen).
31
Omdat de effecten van abnormale ervaringen op de corticale ontwikkeling afhangt van de leeftijd
hebben onderzoekers een gevoelige periode (of kritische periode) ontwikkeld: een periode van
ontwikkeling als ervaringen een sterke en langdurende invloed hebben.
Lui oog ( ook bekend als amblyopia ex anopsia): waarbij het kin het zicht in 1 oog negeert, soms
laten ze het ene oog in een andere richting bewegen ten opzichte van het andere oog.
Stereoscopische diepte perceptie heeft het brein nodig om retinal disparity te ontdekken:
discrepantie (verschil) tussen wat het linker oog ziet en wat het rechteroog ziet.
Strabismus: een conditie waarbij de ogen niet in dezelfde richting wijzen.
Ongeveer 70 % van alle kinderen heeft astigmatisme: een wazige visie voor lijnen in 1 richting
(zoals horizontaal, verticaal of 1 van de diagonalen). Astigmatisme wordt veroorzaakt door een
asymmetrische afbuiging van de ogen.
Thema 5: De motoriek
Alle dierlijke bewegingen hangen af van de samentrekking van de spieren. Elke spier bestaat uit veel
individuele spiervezels. Vertebrate spieren zijn te onderscheiden in 3 categorieën:



Gladde spieren, deze controleren de bewegingen van de interne organen. Dit zijn trage
onvermoeibare spieren.
Skeletspieren (dwarsgestreepte spieren), deze controleren de bewegingen van het lichaam
in relatie tot de omgeving, vooral van belang voor de motoriek. Deze spieren zijn snel en
vermoeibaar en worden bestuurd door de wil.
De hartspier, Dit is een gemengde spier; deels glad, deels dwarsgestreept.
Dwarsstreping ontstaat door nevenschikking van de spiervezels.
Hoe trekt een spier zich samen? Gebeurt via 2 actieve eiwitten: actine en myosine. Deze kunnen in
elkaar schuiven(worden vastgehouden door weerhaakjes). Myosine ligt in het midden, actine aan twee
kanten eromheen.
Acetylcholine kan een spier alleen contraheren.
Spieren werken altijd in paren samen (buiger/strekker). Als de ene geactiveerd is, is de andere
geïnhibeerd. Bijvoorbeeld: biceps/triceps en flexor/extensor.
Isotonische contractie: Tonus van de spier blijft gelijk. De lengte verandert (deur gaat gemakkelijk
open).
Isometrische contractie: Spanning loopt op maar lengte van de spier blijft gelijk. Geen verkorting of
verlenging van de spieren: tonus neemt toe. (deur op slot).
Innervatio ratio: sommige spieren beschikken over spiervezels met eigen bijbehorende neuronen.
Deze spieren hebben weinig kracht maar zijn heel fijn. Lage ratio spieren met een grote kracht hebben
een hoge ratio.
Heel veel spieren worden aangestuurd door slechts één neuron. De fijne spieren door meerdere
neuronen (bijvoorbeeld: lippen, vingers; hebben grote precizie nodig).
32
Spieren hebben een sensorisch orgaantje; het spierspoeltje. Het spierspoeltje is een proprioceptor.
Deze geeft de lengt van de spier aan. Het brein wordt hiervan op de hoogte gesteld via een collateraal.
Spierspoeltje is een aangepaste spiervezel en ligt in de spieren zelf. Het kan zichzelf aanspannen.
Een tweede proprioceptor is het golgi-pees-orgaantje. Golgi-pees-orgaantje ligt in de pees
(aanhechting van de spier aan het bot). Dit is een veiligheidsorgaan: zorgt voor de bescherming van
de pees aanhechting aan het bot.
Golgi-pees-orgaantje komt in actie bij hoge contractie als de pees dreigt te scheuren. Deze contractie
wordt dan tegengegaan.
Tennisarm: hele grote kracht leidt tot afscheuren van pees van bot (orgaantje kan de kracht niet aan).
Gewone spiervezel = extrafusaal
Spierspoeltje = intrafusaal
1A – afferent is de afferent van het spierspoelte
1B – afferent is de afferent van het golgi-pees-orgaantje.
Spierspoel heeft naast receptorkant ook een motorische kant.
Uit het brein komt via het gamma-systeem het commando om de spiertonus in te stellen. Je kan je
spierspanning dus door het brein reguleren. Indien de activiteit van het gamma-systeem te hoog is zijn
alle spieren voortdurend op spanning. (sympatische activatie= hoge tonus / parasympatische activatie=
lage tones). Door het alfa- systeem kun je bepaalde activiteiten laten uitvoeren die worden gecodeerd
door het spierspoeltje.
Alfa-systeem:
1) Boodschap naar hersenen: samentrekken
2) Boodschap naar alfamotorneuronen
3) Spiervezels trekken samen
4) Codering vindt plaats via spierspoel
5) 1A- afferent geeft door of de boodschap is uitgevoerd.
Gamma systeem:
1) Hersenen geven commando (aanspannen of ontspannen)
2) Boodschap naar gammaneuronen
3) Gammaneuronen naar uiteinde spierspoeltjes
4) Spierspoel wordt verkort (aanspanning of ontspanning)
5) Via 1a-afferent naar de alfaneuronen
6) Spiervezels gaan zich verkorten
7) 1A afferent geeft dan weer door ‘verlengen’ en de boodschap is uitgevoerd.
Multiple Sclerosis (MS): lijkt op verlamming. Myeline schede van alfa-motor neuron breekt zichzelf
af.
Centrale organisatie van de motoriek
Wat moet er allemaal gebeuren om een simpele handeling te kunnen uitvoeren. B.v. voor optillen
rechterbeen moeten er ook signalen naar linkerbeen. Voor al deze extra signalen naast het signaal voor
de betreffende handeling is het extra piramidale systeem.
Piramide systeem zorgt voor aansturing. Werkt monosynaptisch naar beneden om spieren aan te sturen
en werkt volgens het alfa-systeem.
Extra piramidabel systeem: alle sensorische gebieden die niet tot piramide systeem horen. Werkt
volgens het gamma-systeem. En helpt het piramide systeem met de uitvoering.
Functies motorische cortex
 Analyse van sensorische signalen
33


Selectie bewegingspatronen
Plaats van uitvoer
De rol van de kleine hersenen (cerebellum)
De kleine hersenen zijn actief in het plannen en voorbereiden van een willekeurige beweging met
name van het eerste snelle deel daarvan. Hier worden de ballistische berekeningen gemaakt. Hier
worden ook de aangeleerde motorische programma’s uitgevoerd: zeer snel uitvoeren opeenvolgende
complexe bewegingen (gewoonten).
Zo zorgt de schors van het cerebellum voor:
 Coördinatie
 Orthometrie
 Compensatie van evenwicht
De cerebellaire nuclëi zorgen voor de ‘hold’- functie: constante positie na stop.
Cerebellum (kleine hersenen)
 Hulporgaan van motorische cortex om dat uit te voeren.
 Reguleert de timing
 Regulatiehouding en positie van lichaam
 Regelt reflexieve gedrag waar je niet over hoeft na te denken (snelle automatische
bewegingspatronen).
 Zorgt ervoor dat hetgeen dat de cortex van plan is, dat dat goed verloopt.
De rol van de basale ganglia
De basale ganglia is een groep subcorticale structuren die van belang zijn voor de richting en
uitwijking van bewegingen speciaal die welke de lichaamshouding betreffen, meer in het bijzonder de
planning en organisatie van die bewegingen.
Deze structuren zijn:
 Nucleus
 Putamen
 Globus pallidus
 Substantia nigra
 Nucleus subthalamicus
Basale ganglia
 Stelt vast wanneer iets moet beginnen (initiatieve bewegingspatronen)
 Sequentie van bewuste bewegingspatronen.
 Regulering spiertonus.
Verschil tussen cerebellum en basale ganglia:
Cerebellum is al voorgeprogrammeerd (handelingen worden automatisch verricht).
Basale ganglia: moet nog aangeleerd worden. (over elke handeling moet nog nagedacht worden).
Al lerende worden bewegingspatronen van de basale ganglia naar het cerebellum gebracht.
De reticulaire formatie zorgt voor de instelling van de gamma-neuronen
Uitval motorische cortex:
 Verlammingen (spier volledig uitgeschakeld)
Ziekten bij beschadiging van de kleine hersenen
Dysmetrie: onvermogen richting en kracht van bewegingen te controleren
Dysdiadochokinesia: onvermogen tot snelle opeenvolgende bewegingen b.v. applaudisseren
Saccadische oogbewegingen: ballistische oogbeweging van ene fixatiepunt naar andere
Tremor bij vinger-naar-neus-test: verstoring van de ‘hold’ functie (3 per seconde)
Uitval cerebellum:
34



Coördinatie gaat verloren
Vloeiende timing ontbreekt (uitvoer van de bewegingen gaat niet goed.)
Intensietremor (handen trillen bij glas optillen)
Uitval basale ganglia: Ziekte van Parkinson (tekort aan dopamine; aanvulling is niet voldoende)
 Moeilijk op gang komen
 Spiertonus is hoog (stijfheid)
 Rust tremor ( in rust trillen de handen)
Jicht: Stofwisselingsziekte die op de gewrichten gaat zitten; dit komt door teveel urinezuur dat op de
botten gaat zitten. Dit heeft moeilijk lopen tot gevolg.
Hernia: Een breuk in het lichaam (iets zit niet op de goede plek) en drukt ergens op.
Ischias: Beknelling van de zenuw door kromming van de wervelkolom. Komt veel voor bij ouderen.
Hoofdstuk 8: Movement
8.1. The Control of Movement
Een neurospier overgang is een synaps waar een motorneuron axon een spiervezel tegenkomt.
Om een arm in twee richtingen bewegen heeft men tegenstrijdige sets van spieren nodig, dit heet
antagonistische spieren. Een armspier heeft bijvoorbeeld een buigspier die buigt of hijst en een
strekspier die strekt en rekt.
Myasthenia gravis is een auto-immuun ziekte, waarbij het immuun systeem de acetylcholine
receptors bij de neurospier overgangen aanvalt. Symptomen zijn versnelde zwakheid en vermoeidheid
van de skeletspieren.
Onze spiertypen zijn gesorteerd , van snelle twitch-vezels die meer snelle krimpen maar vermoeien
sneller naar langzame twitch vezels die minder krachtige krimpen zonder vermoeidheid produceren.
Het spiermechanisme is onder controle van proprioceptors. Een proprioceptor is een receptor die
gevoelig is voor de positie van beweging van een deel van het lichaam – in dit geval een spier. Het
zorgt er onder andere voor dat het ruggenmerg de goede signalen geeft. Als een spier gestrekt is, dan
zendt de ruggenmerg een reflex signaal om contact te maken met die spier. Deze strek reflex wordt
veroorzaakt door een strekking; het resulteert niet in een strekking.
Een soort van een proprioceptor is de spindle spier, een receptor die parallel ligt ten opzicht van de
spier die reageert op het strekken van de spier. Een andere proprioceptor is het Golgi tendon orgaan,
die reageert om de spier om de spierspanning te vergroten.
Reflexen zijn consistente automatische reacties op stimuli. Een ballistische beweging wordt
uitgevoerd als een geheel: Als het uitgevoerd is dan kan het niet meer ongedaan worden gemaakt of
bijgesteld worden. Een reflex zoals strekkende reflex of de beweging van de pupil is een ballistische
beweging.
Veel van ons gedrag bestaat uit snelle opeenvolgingen zoals bij schrijven of spreken. In sommige
gevallen kunnen we deze opeenvolgingen kenmerken door centrale patroon generators; neurale
mechanismen in het ruggenmerg of ergens anders die ritmische patronen van de motor input
genereren. Vaste soorten van bewegingen worden geregeld door het motor programma.
8.2. Brain Mechanisms of Movement
35
Directe elektrische stimulatie van de primaire motor cortex, de precentrale gyrus van de frontale
cortex, kan bewegingen coördineren. Maar de motor cortex heeft geen directe verbindingen met de
spieren, het zendt axons die centrale patroon generators in het brein stem en het ruggenmerg aanzetten.
Ziektes aan het ruggenmerg kunnen de controle van bewegingen in verschillende richtingen verstoren.
Een aantal gebieden dichtbij de primaire motor cortex kunnen ook bijdragen aan de bewegingen in
diverse richtingen. In de posterior parietale cortex reageren sommige neuronen voornamelijk op
visuele of somatosensorische stimuli, sommige reageren het meeste op huidige en toekomstige
bewegingen, en sommige reageren op een ingewikkelde mix van stimulsen en de voortkomende
reacties.
De prefrontale cortex reageert meestal op zintuiglijke signalen die lijden tot een beweging, hierbij
horen ook de signalen voor bewegingen die gemaakt worden na een vertraging.
De premotor cortex is het meeste actief tijdens de voorbereidingen voor een beweging en is minder
actief tijdens de beweging zelf.
De supplementary motor cortex is het meeste actief tijdens voorbereidingen voor snelle series van
bewegingen, zoals duwen, trekken en het draaien van een stick.
Alle boodschappen van het brein moeten uiteindelijk de medulla en het ruggenmerg bereiken, die de
spieren controleren. De verschillende outputs van het brein zijn georganiseerd in twee richtingen, het
dorsolaterale kanaal en het ventromediale kanaal.
Het dorsolaterale kanaal van het ruggenmerg is een serie van axons van de primaire motor cortex en
de omgeven gebieden en van de rode kern van het midbrein. De kanalen van de motor cortex en de
rode kern hebben controle op gelijksoortige bewegingen, maar de motorcortex is belangrijker voor
ongerepeteerde of erg precieze bewegingen zoals een nieuw pianostuk spelen.
De ventromediale kanalen bevat veel axons van de primaire motor cortex en supplementaire motor
cortex en ook sommige van de vele andere delen van de cortex. Het controleert vooral de spieren van
de nek, schouders en de keel.
De kleine hersenen zijn actief in het plannen en voorbereiden van een willekeurige beweging met
name van het eerste snelle deel daarvan. Hier worden de ballistische berekeningen gemaakt. Hier
worden ook de aangeleerde motorische programma’s uitgevoerd: zeer snel uitvoeren van
opeenvolgende complexe bewegingen (gewoonten).
Typen en verbindingen van neuronen in de cerebellar cortex:
 De neuronen van het cerrebellum zijn verbonden in een zeer precies geometrisch patroon,
met meervoudige repetities van dezelfde eenheden.
 De Purkinje cellen zijn erg plat in sequentiële vlakken.
 De parallelle vezels zijn axons die parallel aan elkaar zijn maar perpendiculair aan de
vlakken van de purkinje cellen.
 Actie potentialen in afwisselende aantallen van parallelle vezels scheiden 1 Purkinje cel na
een ander. Elk van deze Purkinje cellen zenden een inwendige boodschap naar cellen in de
kern van het cerebellum en de vestibulare kern in het brein stem, die informatie zenden
naar het midbrein en de thalamus.
De basale ganglia is een groep subcorticale structuren die van belang zijn voor de richting en
uitwijking van bewegingen speciaal welke de lichaamshouding betreffen, meer in het bijzonder de
planning en organisatie van die bewegingen. Verschillende bevoegdheden verschillen in welke
structuren ze inbegrijpen als deel van de basale ganglia, maar iedereen heeft in ieder geval de caudate
kern, de putamen en de globus pallidus.
36
Elke van deze gebieden wisselt informatie uit met andere en met de thalamus en cerebrale cortex. De
caudate kern en de putamen zijn receptieve velden, ontvangen input van zintuiglijke organen van de
thalamus en de cerebrale cortex. De globus pallidus is het output gebied, zendt informatie naar de
thalamus, die in return het naar de motor cortex en de prefrontale cortex stuurt.
8.3. Disorders of Movement
Ziekte van Parkinson: niet erfelijke aandoening van het extrapiramidale systeem met name van de
dopamine bevattende axonen van de substantia nigra naar de nucleus caudatus en de putamen met de
volgende symptomen:
 Langzame beweging
 Moeilijkheden om bewegingen te initiëren
 Stijfheid van de spieren
 Bevingen
 Intellectuele achteruitgang
 Depressieve gevoelens
Patiënten worden behandeld met L-DOPA een precursor van dopamine. Het is een vervanging voor
de natuurlijke dopamine aanmaak. Het is geen geneesmiddel maar een symptoombestrijder. Bij
gebruik gaat de achteruitgang van de natuurlijke dopamineaanmaak verder achteruit. Het middel heeft
ernstige bijwerkingen: slaapproblemen, hallucinaties en wanen. De bijwerkingen worden met de tijd
erger. Drugs als MPTP (een kunstmatig heroïne-substituut) kunnen Parkinson veroorzaken, mogelijk
ook pesticiden en ander verwante toxinen. Een nieuwe therapie is de toepassing van deprenyl, dat de
voortschrijding van de ziekte vertraagt.
Huntington
Erfelijke (nabij G8-gen op chromosoom 4) aandoening, gekenmerkt door chronische en
voortschrijdende mentale aftakeling (depressie, geheugenverlies, angsten, hallucinaties, wanen,
sexuele abberaties) en door grillige onwillekeurige spierbewegingen. Symptomen worden tussen 30e
en 50e levensjaar zichtbaar. De afloop is altijd fataal meestal zo’n 15 jaar na de eerste symptomen.
Deze ziekte is een aandoening van de nucleus caudatus putamen en globus pallidus, en wel een
progressief verlies van neurons. Daardoor kan vermindering van het totale hersengewicht tot 20%
optreden. De oorzaak van het verlies aan neurons wordt gezocht in overstimulatie door een toxine dat
lijkt op de neurotransmitter glutamaat. Er kan een presymptomatische test worden gedaan die de
waarschijnlijkheid op het krijgen van Huntington kan uitwijzen met name als een van de ouders of
grootouders Huntington heeft gehad.
Naar aangeboord of aangeleerd
 Reflexen: aangeleerd
 Ritmische reflexen: aangeboren
 F.A.P. fixed action pattern (motorisch programma) : aangeboren
 Geleerde vaardigheden (motorisch programma) :niet aangeboren
Een motorisch programma is een cluster bewegingen die uitgevoerd worden zonder feedback, dat
ofwel aangeboren is of door oefeningen gekregen.
Reflexen
Voorbeelden:
 Kniepeesreflex (komt ook in de arm voor)
 Babyreflexen die na enige tijd verdwijnen: 1. Grijpreflex, 2. zuig-zoenreflex: ontstaat binnen
enkele seconden als het kind voor de 1e keer wordt aangelegd. 3. Babinsky-reflex:
teenspreiden bij aanraking voetzool.
37
Ritmische reflexen
 Krabreflex
F.A.P. fixed action pattern
 Wasgedrag bij muis en andere knaagdieren
 Geeuwen bij mensen
Hersenmechismen en beweging
De rol van het ruggenmerg
Elke beweging wordt vanuit de medulla oblongata of de ruggenmerg aangestuurd en wel via een amotoneuron.
Reflexoorzaak/supraspinale beïvloeding (indirecte feedback/directe feedback)
Het a-motoneuron bevindt zich in de voorhoorn van het ruggenmerg. Deze neuron wordt aangestuurd
via synapsen met:
Afkomstig van
Naam
Functie
Evenwichtsorgaan
tractus vestibulo spinalis
evenwicht
Tectum
tractus tecto spinalis
ruimte
Cortex
tractus cortico spinalis precisie
Kleine hersenen
tractus rubro spinalis
ervaring
Pons (formatio reticularis)
tractus reticulo spinalis waakzaamheid
Gewricht
Huid
Spierspoel
feedback
Golgi-pees-orgaan
feedback
De axon van de A-motoneuron verlaat de ruggenmerg via de voorwortel.
Poliomyelitis is een virusziekte die de a-motoneuron aantast.
Thema 6: Het bewustzijn
Omgekeerde relatie tussen slaapduur en mortaliteit. Kort of heel lang slapen verhoogt de kans op
sterfte.
Wakker zijn = actief proces gestuurd door sympatisch zenuwstelsel.
Slaap = actief proces gestuurd door parasympatisch zenuwstelsel.
Nauwe pupillen tijdens slaap. Hoe meer geïnteresseerd hoe wijder de pupillen (sympatische activatie)
Pupil-myosis: Afgesloten zijn van de buitenwereld; nauwe pupil.
Slapen/waken loopt in fase met licht/donker en dit noemt men circadiane ritmiek. Tijdens slaap en rust
overweegt de parasymptische activiteit van het autonome zenuwstelsel, tijdens activiteit daarentegen
de sympatische activiteit.
De temperatuur van het lichaam gaat mee. S’ochtends is deze laag: hij stijgt tot s’avonds 8 uur
(maximum) en daarna daalt hij weer tot s’nachts 4 uur (minimum).
Alle fysiologische activiteit is dan het laagst (hartslag, bloeddruk enz.)
S’nachts hebben mensen ook de langzaamste reactietijd. Geboorte en sterfte vinden vaker s’nachts
plaats.
38
Slaap-waak ritmiek en temperatuur ritmiek zijn de 2 belangrijkste fysiologische processen van het
lichaam. (gelocaliseerd in de thalamus). ZEITGEBER: prikkels die de biologische klok sturen.
Alle processen in het lichaam kennen elektrische componenten die je kunt meten door metalen plaatjes
op de huid te plakken. Je tapt dan de elektrische activiteit af zonder het lichaam te beschadigen.
EEG = Elektro encefalogram (hersenen)
EMG = Elektro myogram (spieren) ; vooral gemeten bij kinspier.
EOG = Elektro oculogram (ogen); oogbewegingen
EDA = Elektro dermale activiteit (huidweerstand)
Op basis van het EEG wordt de normale slaap ingedeeld in een viertal stadia. In stadium 1 (overgang
tussen slapen en waken) en stadium 2 (k-complexen en slaapspoelen) is de slaap nog licht van aard,
terwijl de slaap diep is in stadia 3 en 4 (delta-golven; slow wave sleep).
De eerste drie zijn de belangrijkste eenheden om het bewustheidniveau van een persoon in te schatten.
Slapen is het meest parasympatische lichaamsproces (laag bewustzijn) en de waaktoestand is het meest
sympatisch.
Alfa-ritme: golven tussen 8 en 12 Hz. Mentaal inactief maar wel wakker.
Beta-ritme: golven boven 13 Hz. (kleine hoogfrequente golven). “alert wakker”;mentale activiteit.
Deze ritmes zijn vooral actief tijdens de waaktoestand.
Theta-ritme: tussen 4 en 7 Hz. Slaperig: overgang tussen slapen en waken.
Delta-ritme: grote trage golven die kleiner zijn dan 4 Hz. : tijdens diepe slaap.
Slaap latentie: Overgang tussen waken en slapen. Duurt 5 tot 10 minuten. Voorspelt hoe goed de
slaap is. Hoe korter de slaap latentie hoe beter de slaap.
De diepe slaap zit en het begin van de nacht. De lichte slaap zit aan het eind van de nacht. In vaste
fasen (om de 1,5 uur) komt men in de REM-slaap (symptomen van dat iemand wakker wordt).
Hoe laat je ook naar bed gaat, je begint altijd vooraan bij de diepe slaap. In de eindfase ga je van fase 2
naar de waaktoestand.
Bij een kind duurt de eerste fase van diepe slaap erg lang. Is dan moeilijk te wekken. Bij een
ongeboren kind: snelle afwisseling van waken, normale slaap en remslaap. Dit houdt geen verband
met het ritme van de moeder.
Bij oudere mensen verdwijnt de diepe slaap (stadium 4). Remslaap verdwijnt grotendeels. Slaap wordt
meer gefragmenteerd.
De artometer meet de afwisseling van activiteit – inactiviteit.
De diepe slaap vind meer in het begin van de slaap plaats en de lichte slaap meer tijdens het 2e deel
van de nacht.
Slaapdeprivatie: niet toestaan dat iemand slaapt. Diepe en de Remslaap haal je in bij weinig slaap.
Free-run: geen duidelijke koppeling tussen twee parameters; zoeken naar synchronisatie.
De biologische klok is gelocaliseerd in een deel van de hypothalamus; nucleus suprachiasmaticus
(kern boven chiasma).
Diepe slaap heeft functie in weefselherstel want groeihormoon neemt toe tijdens diepe slaap. Heeft dus
restauratieve functie. (weefselaanmaak bij volwassenen/ groei bij kinderen).
Kinderen die slecht slapen groeien ook slecht.
39
S’nachts worden anabole hormonen actief; zorgen voor weefselaanmaak.
Overdag zijn de katabole hormonen actief; zorgen voor weefselafbraak.
EEG van de remslaap lijkt op EEG van wakker zijn; namelijk een hoge breinactiviteit. Tijdens
remslaap trekkingen van snorharen en aangezicht en tevens rapid eye movements. Tijdens de REMslaap hebben mensen en dieren een hele lage spiertonus; een verlamming van de spieren. Dit betekent
een hoge activiteit van gammasysteem. En tevens een hoge activiteit van het autonome zenuwstelsel
(hoge onregelmatige hartslag en bloeddruk). Het lichaam wekt de indruk van activiteit. Dit komt
doordat kleine spiertjes actief zijn tijdens de REM-slaap (de grote spieren zijn vrijwel uitgeschakeld).
De reticulaire formatie is gelocaliseerd in het mes encephalon (middenhersenen) en regelt de REMslaap.
Delen van de reticulaire formatie met bijbehorende functies:
MES zorgt voor wakker zijn en wakker worden.
Medulla zorgt voor de slaap.
Pons zorgt voor de REM-slaap.
De reticulaire formatie zorgt verder voor de activatie van het brein en de inhibitie van de alfamotorneuronen. Indien er schade is aan het reticular activating system (regelt het wakker worden) dan
valt men in een coma.
De sensorische kanalen zijn vrijwel dicht tijdens de slaap. Op centraal niveau (werkt via de thalamus)
wordt beslist of informatie doorgaat via de gate en men zich er ten dele van bewust wordt. De kanalen
zijn nooit volledig dicht, heeft o.a. te maken met de overlevingswaarde.
Waardoor worden mensen wakker:
1. Indien de intensiteit van de stimulus maar groot genoeg is. (dan komt er wel genoeg
informatie doorheen).
2. Factor relevantie (belang) van de stimulus (men is in staat om onbewust te evalueren of
stimulus van belang is). Bijvoorbeeld bij het horen van je naam.
Tijdens REM-slaap hebben mannen meer erecties. Impotentie heeft een fysiologische en een
psychische verklaring. Om te onderzoeken wat hier de oorzaak van is dient men de REM-slaap te
onderzoeken.
Remslaap wordt geassocieerd met droomactiviteit. Er worden altijd dromen gerapporteerd tijdens de
REM-slaap en zo nu en dan ook tijdens de normale slaap. Dromen zijn van interne origine.
Meest gangbare theorie over dromen en rem-slaap:
 Cognitieve visie: overdag doe je veel indrukken op. Lang niet alle indrukken zijn van belang.
S’nachts kijk je de hele film nog eens na en sla je de indrukken op die wel van belang zijn.
 Visie dat dromen een bijproduct is. Activiteit van de occipitale cortex zorgt voor de beelden,
maar heeft verder geen betekenis. Deze hypothese wordt versterkt doordat dromen na waken
snel vervagen.
3 fundamenteel van elkaar verschillende bewustzijnstoestanden:
1. Waken
2. Slapen
3. REM-slaap
REM-slaap heeft enerzijds kenmerken van wakker zijn (hoge breinactiviteit), anderzijds kenmerken
van slaap (spieren zijn verslapt). Er is een cognitieve psychologische breinactiviteit.
De rem-slaap is laat toegevoegd aan de evolutie ( hangt samen met de grootte en de ontwikkeling van
het brein). De REM-slaap ontwikkeld zich in de vroege levensjaren. De hoeveelheid REM-slaap neemt
af met de leeftijd. Normale slaap neemt ook licht af en het waken stijgt met de leeftijd.
40
Slaapproblemen:
1. Te hoge activiteit van de cortex (is de belangrijkste oorzaak).Hierbij blijft het waaksysteem
actief. Benzodiazepines zorgen voor betere remming van het brein (GABA-stimulator).
2. Slaap Apnoea: onvermogen om genoeg zuurstof te krijgen tijdens de slaap (veroorzaker van
snurken).
3. Te slaperig overdag: als je s’nachts te slecht slaapt; vooral bij mensen die veel emoties
hebben. Narcolepsi: mensen die overdag inslapen, in de REM-slaap vallen.
Afwijking in het Slaap/waak ritme: bijvoorbeeld bij een Jetlag.
4. Parasomnia (komt voor tijdens de gewonen slaap). Dit veroorzaakt slaapwandelen.
Hoofdstuk 9: Rhythms of Wakefulness and Sleep
9.1. Rhythms of Waking and Sleeping
Een mechanisme ergens in de vogel genereert een ritme, een interne kalender, die de vogel voorbereidt
op seizoensveranderingen. We verwijzen naar dat ritme als een endogenous circannual ritme.
Gelijksoortige dieren gerangschikt van insecten tot mensen produceren endogenous circadiane
ritmes, ritmes die een dag standhouden. Het meest bekende ritme houdt controle over wakker zijn en
slapen. Je behoefte aan slaap is sterk afhankelijk van de tijd van de dag. En in mindere mate van de
hoeveelheid slaap die je gehad hebt.
Ondanks dat het circadianische ritme van een dier plaatsvindt in de afwezigheid van licht, is licht
belangrijk voor periodieke terugzetten van de biologische klok, het interne mechanisme dat ten
grondslag ligt aan het ritme.
Freerunning ritme is een ritme dat voorkomt als er geen stimuli zijn die de klok wijzigen of
terugzetten. De stimulus die de klok terugzet wordt vaak aangeduid met de Duitse term: zeitgeber.
Licht is de dominante tijdgever voor landdieren. Maar er zijn meer factoren van belang zoals geluiden,
maaltijden, en de temperatuur van de omgeving.
Een verbreking van de biologische ritmes door het oversteken in tijdzones heet een jet lag. Als we
naar het oosten reizen dan moeten we eerder gaan slapen en eerder wakker worden; faseversnelling.
Als we naar het westen reizen dan blijven we langer wakker en de volgende morgen zijn we al bijna
gewend aan het nieuwe schema. We fase-vertragen ons circadiane ritme.
De beste manier om de biologische klok te verstoren is door één belangrijk gebied van de
hypothalamus te beschadigen: de suprachiasmatic nucleus, afgekort SCN. Het heeft zijn naam
gekregen door zijn locatie net boven het optisch chiasm. De SCN heeft de belangrijkste controle over
het circadiane ritme voor slapen en temperatuur. Na beschadiging van het SCN, heeft het lichaam nog
ritmes, maar ze zijn minder constant en niet langer gesynchroniseerd baar omgevingspatronen of licht
of donker.
Een manier waardoor het SCN het wakker zijn en slapen reguleert is door de productie van melatonin.
Melatonin is een hormoon dat vrijgelaten wordt door de pineale klier, een endocrine klier
gelokaliseerd net posterior aan de thalamus. Melatonin verhoogt de behoefte aan slaap.
9.2. Stages of Sleep and Brain Mechanisms
Tijdens slaap en rust overweegt de parasympathische activiteit van het autonome zenuwstelsel, tijdens
activiteit daarentegen de sympathische activiteit. Sympathische en parasympathische activatie zijn aan
41
een aantal kenmerken te herkennen. Met name in het elektro-encefalogram (EEG) is de activatiegraad
van de hersenen af te lezen.
Tijdens mentale inspanning komt beta-ritme voor; tijdens ontspanning alfaritme terwijl tijdens de
slaap delta-activiteit te zien is. Met behulp van aanvullende grootheden als spierspanning (EMG) en
oogbewegingen (EOG), is gebleken dat de slaap ingedeeld kan worden in normale slaap en REMslaap (paradoxale slaap). Bij dit laatste type slaap komt in tegenstelling tot normale slaap een hoge
hersenactiviteit voor. Een diepe spierontspanning zorgt er echter voor dat er maar weinig uitwendig
waarneembaar gedrag zichtbaar is. Er zijn slechts kleine fasische activiteiten en oogbewegingen
(REM’s) zichtbaar.
Op basis van het EEG wordt de normale slaap ingedeeld in een viertal stadia. In stadium 1 (overgang
tussen slapen en waken) en stadium 2 (K-complexen en slaapspoelen) is de slaap nog licht van aard,
terwijl de slaap diep is in stadia 3 en 4 (delta-golven, ‘slow wave sleep’). Diepe slaap komt vooral
voor in het begin van de nacht, terwijl later in de nacht stadium 2 veel meer voorkomt. REM-slaap
komt op regelmatige tijdstippen gedurende de hele nacht voor. In de loop van de ontwikkeling
verloopt de polyfasische (niet aan dag en nacht gekoppelde) slaap-waak cyclus van een baby zich tot
een aan dag en nacht gekoppelde monofasische cyclus van een volwassene. Bij oudere mensen treedt
een afname van de hoeveelheid slaap op, vooral van diepe slaap en van REM-slaap. Er is een toename
van wakker zijn tijdens de slaap van ouderen.
Er zijn structuren in de hersenen (vooral kernen van de reticulaire formatie), die de afwisseling van
slapen en waken reguleren. Het reticulair activerend systeem, gelegen in het mesencephalon, is
vooral betrokken bij wakker worden en blijven, terwijl het meer naar achter gelegen deel, het
medullaire deel van de reticulaire formatie, betrokken is bij het slaapproces. Door middel van prikkels
is echter invloed uit te oefenen op de basale ritmiek van slapen en waken.
Kernen in de pontine reticulaire formatie zorgen voor een periodiek optreden van REM-slaap tijdens
de normale slaap. Een activatie van de grote hersenen enerzijds en een remming van de spieren
anderzijds, treedt dan op. Spiertrekkingen komen evenwel frequent voor. Er is veelvuldig gezocht naar
een relatie van REM-slaap met dromen. Wekt men iemand tijdens de REM-slaap, dan meldt hij of zij
in 80% van de gevallen een droom. Geconcludeerd kan dan ook worden dat tijdens de REM-slaap
gedroomd wordt. De bevinding dat ook na wekken uit de normale slaap in 20% van de gevallen een
droom gerapporteerd wordt, compliceert de zaak echter aanzienlijk. Dat de REM-slaap een
noodzakelijk onderdeel van de slaap is, wordt bevestigd in ‘REM-slaap deprivatie experimenten’,
waanruit steevast een ‘inhaaleffect’ voor de REM-slaap gevonden wordt.
Een nieuwe stimulus brengt in het algemeen een verandering in gedrag en fysiologie teweeg die
aangeduid wordt als een oriëntatiereactie. In fysiologisch opzicht neemt dan de sympathische activiteit
toe. Wordt de nieuwe stimulus herhaaldelijk aangeboden, dan verdwijnen zowel de fysiologische als
gedragsmatige reacties. Dit proces wordt habituatie genoemd. Er bestaat een relatie tussen de mate van
adequaatheid van gedrag en de mate van ‘arousel’. Deze curve van Hebb heeft de vorm van een
omgekeerde U. Uit het dagelijks leven kent men een zogenaamde selectieve aandacht, waarbij
uitsluitend de aandacht voor een modaliteit voorkomt.
Prostaglandins zijn additionele chemicaliën die slaap promoten. Prostaglandins zijn chemicaliën die
aanwezig zijn in een groot deel van het lichaam; het immuun systeem verhoogt hun concentratie in
reactie op infectie.
Tabel 9.1.
Structuur
Pontomesencephalon
Locus coeruleus
vrijgelaten Neurotransmitter(S)
Acetylcholine, glutamate
Norepinephrine
42
Effect op gedrag
Verhoogt corticale
opwekking
Verhoogt informatie opslag
tijdens het wakker zijn
Basale voorbrein
Meeste cellen
Acetylcholine
Wekt de thalamus en de cortex
op;verhoogt leren en aandacht
wisselt slaap NREM tot REM.
Inhibiteert thalamus en cortex
Verhoogt opwekking
Verstoort REM slaap
Andere cellen GABA
Hypothalamus (delen) Histamine
Dorsal raphe en pons Serotine
De REM slaap is geassocieerd met een distinctief patroon van hoge-amplitude golven elektrische
potentialen bekend als PGO golven, voor pons-geniculate-occipital.
De beste manier om slapeloosheid te achterhalen is door te kijken hoe uitgerust de persoon zich de
volgende voelt. Iedereen die zich constant niet uitgerust genoeg voelt tijdens de dag heeft s’nachts niet
genoeg slaap.
Er zijn drie soorten van slapeloosheid:
 Onset slapeloosheid: hebben problemen met in slaap vallen
 Maintenance slapeloosheid: worden frequent wakker tijdens de nacht
 Termination slapeloosheid: worden te vroeg wakker en komen dan niet meer in slaap.
Een speciale oorzaak van slapeloosheid is slaap apnea, het niet kunnen ademen tijdens de slaap.
Narcolepsy, een conditie kenmerkend door frequente onverwachte perioden van moeheid tijdens de
dag. Vier symptomen worden hieraan gerelateerd:
 Plotselinge aanvallen van extreme moeheid tijdens de dag.
 Voorkomende cataplexy: een aanval van spierzwakheid terwijl de persoon wakker blijft.
 Slaap paralysis: een complete onmogelijkheid om de spieren te bewegen als men in slaap valt
of wakker wordt.
 Hypnagogic hallucinations: droomachtige ervaringen dat de persoon moeilijkheden heeft om
de realiteit te onderscheiden, gebeurt vaak tijdens de onset van slapen.
Periodieke limb bewegingsstoring: een herhalende onvrijwillige beweging van de benen en soms van
de armen.
REM gedrag verstoring: Mensen bewegen voortdurend tijdens de REM perioden.
Nacht terreur: Ervaringen van intense angst, waarbij de persoon schreeuwend wakker wordt.
9.3. Why Sleep? Why REM? Why Dreams?
Slaap heeft twee grote functies:
1. herstel van het lichaam
2. energie opladen tijdens een periode van inactiviteit
Volgens de herstel en restoratie theorie van slaap, is de hoofdfunctie van slaap het lichaam (vooral
het brein) in staat stellen om te herstellen na een dag van actie.
Volgens de evolutionaire theorie van slaap, hebben we een behoefte aan slaap ontwikkeld om ons te
dwingen om energie in stand te houden tijdens een relatief inactieve periode.
43
Volgens de activatie-synthetische-hypothese, gedurende dromen zijn verschillende delen van de
cortex geactiveerd door de input ontstaan van de pons plus andere stimuli die aanwezig zijn daar, en
de cortex synthiseert een verhaal om alle activiteiten bewust te maken.
Thema 7: Hormonen, mannen en vrouwen
Neurotransmitters: dopamine/acetylcholine/adrenaline/GABA (remmende
neurotransmitter)/serotonine/noradrenaline/glutamate (excitatoire).
Overeenkomsten hormonen en neurotransmitters:
 Chemische communicatiemiddelen; neuromodulatoren en gassen ook communicatiemiddelen.
 Grijpen beide aan op specifieke receptoren.
 Aan de chemische formule van een stof kun je niet zien of het een hormoon of neurotransmitter is.
Dit hangt af van de functie van de stof. Adrenaline binnen het zenuwstelsel een neurotransmitter;
buiten het zenuwstelsel een hormoon.
Neuromodulator beïnvloed op indirecte wijze de synapswerking. (heeft invloed op pre synaptische
deel).
Verschillen:
 Neurotransmitter afgescheiden door pre-synaptische zenuwcel. Hormoon afgescheiden door een
klier.
 Hormonen hebben grotere latentietijd dan neurotransmitter; tijd tussen afgifte en effect.
 Hormonen hebben een langere werkingsduur dan neurotransmitter.
 Target kan bij hormonen opafstand zijn. Target van neurotransmitter is zeer nabij gelegen,
receptor op spier of synaptische zenuwcel. (transport hormonen door bloedvat).
 Bij hormonen 2 mogelijkheden m.b.t. doelorgaan: kan heel specifiek zijn of kan aangrijpen op alle
cellen (algemeen). Voor een neurotransmitter is het doel heel specifiek.
Hypothalamus ligt onder de thalamus. Onder de hypothalamus ligt de hypofyse (of: tuitary)
De hypothalamus bevat zenuwcellen waar zogenaamde releasing factor hormonen door de
zogenaamde neurosecretoire cellen worden afgescheiden. Releasing factor hormonen zijn voorlopers
van hormonen.
Deze hypothalamische cellen ontvangen info uit diverse gedeeltes van het brein maar ook van
hormonen uit de algemene circulatie. Deze cellen meten de concentratie van circulerende hormonen in
het bloed.
Hypofyse is heel goed beschermt door dikke laag weefsel. Hypofyse zit achter het chiasma opticum en
heeft verbindingen met de hypothalamus. Veel bloedvaten in het anterieure (voorste) deel.
Via bloedvaten bereiken de releasing factor hormonen (R-hormonen) de anterieure hypofyse. Daar
worden endocrine cellen geactiveerd. Ze worden aangezet om echte hormonen af te gaan geven aan de
algemene circulatie.
Voorbeelden R-hormonen: GH-releasing hormoon (groei)
- Corticotrophin-releasing hormoon (stress)
6 hormonen worden afgegeven in de anterieure hypofyse onder invloed van R-hormonen:
1. Groeihormoon
2. ACTH (doel:bijnierschors)
3. TSH (metabolisme;schildklierhormoon)
4. Sexuele ontwikkeling: FSH
5. Sexuele ontwikkeling: LH 4 en 5 grijpen aan op de sexuele ontwikkeling.
6. Prolactine (melkafgifte in borst moeder).
44
Nasopressine/ oxytocine:
Zenuwcellen transporteren deze stoffen van de hypothalamus naar het achterste (posterieure) deel van
de hypofyse.
Endociën transport langs neuronen.
Nasopressine: vochthuishouding / bloeddruk
Oxytocine: toeschieten van de borsten.
Love-hormoon: geeft plezierig gevoel als je klaarkomt.
Het lichaam beschermt zichzelf tegen een overvloed aan hormonen via een feed-back-systeem.
Veel corticosteroïden in je bloed: hippocampus kapot. Daarom is er een remmende feedback nodig.
Stapsgewijze regulatie:
1. Hypothalamus: Releasing factor reguleren afgifte hormonen in
2. Anterieure hypofyse. Die hormonen signaleren o.a. in
3. Bijnierschors om daar o.a. cortisol te maken. Cortisol beteugelt de fysiologische reacties op
stress,infectie, ontsteking en weefselbeschadiging.
4. Waarbij de concentratie aan centraal wordt gegeven.
Verschillende typen hormonen:
2 soorten hormonen:
Steroïden hormonen: 4 benzeem ringen. Grijpen aan op intracellulaire receptor. De gen expressie
wordt beïnvloed door steroïde hormonen.
Peptiderge hormonen: Grijpen aan op receptoren op de celwand (niks m.b.t. genexpressie).
Hormonen beïnvloeden eigenschappen.
Geslachtshormonen: Communicatiemiddelen, maar ze doen nog veel meer.
2 soorten werkingen:
1. Organiserende werking: zorgt ervoor dat weefsels differentiëren en dat er ontwikkeling is en
daarna permanent.
 Uiterlijke geslachtskenmerken en aanleg van de hersenen.
 Aan de niet direct bij voortplanting betrokken eigenschappen.
2. Activerende werking: in volledig ontwikkeld organisme
 Werking op : Sexueel gedrag, agressief gedrag en niet-sexueel gebonden gedrag.
Kritische periode: Periode waarin geslachtshormonen langdurige en blijvende effecten veroorzaken
op geslachtskenmerken, hersenanatomie en later gedrag.
Bij de mens: 3e en 4e maand prenataal, tot 6 weken F en M identiek.
Bij de rat: rond de geboorte
Hoe worden mannen mannen? (M en F fetuses hebben aanleg voor beide geslachten)
 SRY gen op Y chromosoom bepaalt aanwezigheid testes.
 Aan- of afwezigheid testes is cruciaal want testes produceren:
1. Anti-Mulleriaan hormoon. Dit voorkomt ontwikkeling van vrouwelijke aanleg (man wordt
ontvrouwelijkt;defeminizing) : wordt ontdaan van vrouwelijke eigenschappen.
2. Testosteron zet de ontwikkeling tot mannelijke genitaliën en mannelijk sexueel gedrag in
werking: Masculinisatie.
De organiserende werking blijkt uit:
1. Bij afwezigheid van androgenen ontstaat er altijd een fenotypisch (qua uiterlijk) vrouwtje
ondanks genetische aanleg ( F: XX / M: XY) want bij verwijderen van geslachtsklieren die
geslachtshormonen produceren (blokkade van geslachtshormonen) bij zowel M en F in de
kritische periode worden alle individuen F!.
45
2. Indien bij F de ovaria verwijderd zijn, zien haar reproductieve structuren er half
mannelijk/vrouwelijk uit en er is estradiol nodig om tot een normaal F individu uit te groeien.
3. Het toedienen van testosteron bij F in kritische periode geeft een aantal morfologische en
gedragsveranderingen tot gevolg:
 Een grotere clitoris
 Geen cycliciteit ( F eigenschap) maar constante hormoon niveaus (M); endocrine regulatie
verstoord.
 Mannelijke hypothalamus (mediane gedeelte preoptisch gedeelte van de hypothalamus,
sexueel dimorfe kern 2,5 : 1; Dick Swaab: aantal zenuwcellen in die kern bij mannen 2,5
keer groter.
Als er bij mensen iets gebeurt in de kritische periode door Softanon (pil die abortus moest tegengaan)
baby’s (jaren 60): die hadden allerlei afwijkingen – later ging aanzienlijk meer van een homosexueel
gedrag vertonen.
 Vrouwtjes gaan mannelijk sexueel gedrag vertonen.
 Mannelijk sexueel gedrag (bestijgingen en copulerende bewegingen i.p.v. lordosis).
Iedereen een vrouwtje
 Voeg estradiol toe : volledig intact F
 Voeg testosteron toe: M
Dus: bij afwezigheid van geslachtshormonen worden alle individuen F.
Mannen dienen ontvrouwelijkt te worden door anti-Mulleriaan hormoon.
Ontvrouwelijken van M door T gebeurt via Estradiol. Echter alleen bij M. F worden niet
ontvrouwelijkt omdat alfafetoproteïne Estradiol in de bloedstroom houdt maar T niet. T kan de
bloedvaten verlaten en in de cellen omgezet worden tot Estradiol.
Conclusie organiserende werking geslachtshormonen:
Rond de kritische periode zorgen androgeen (testosteron) voor aanleg van genitaliën en mannelijk
gedrag en oestradiol voor aanleg vrouwelijke genitaliën en vrouwelijk gedrag.
Daarnaast zorgen de geslachtshormonen ervoor dat de hersenen verschillend aangelegd worden; met
name zijn er verschillen tussen M en F m.b.t. sexueel dimorfe kern (hypothalamus), corticale
lateralisatie en wordt niet-agressief gedrag verschillend aangelegd. Zie werkgroep opdrachten!
Mate van homoseksualiteit:
 Bij 1-eïige tweeling 52 %
 Bij 2-eïge tweeling 22%
 Bij geadopteerde broer nog minder
Addendum; sexuele voorkeur
 Genetische factoren: tweelingsstudies
 Structuur van de hypothalamus (mannelijk of vrouwelijk)
 Hormonen: DES (circulerende hormonen bij de moeder). Softanon kan van invloed zijn op sexuele
orientatie.
 Partner voorkeur wordt tevens vastgelegd in kritische periode. Daarbij speelt testosteron een
hoofdrol. Mannelijke ratten door T ontvrouwelijkt. T werkzaam via Estradiol. Omzetten van T en
E wordt geblokkeert door ATD waardoor de organiserende werking van testosteron niet goed kan
optreden.
ATD man is voldoende vermannelijkt en onvoldoende ontvrouwelijkt (vertoont zowel mannelijk als
vrouwelijk sexueel gedrag).
Indien in kritische periode bij mannetjes ATD wordt gegeven worden ze onvoldoende ontvrouwelijkt
en vertonen ze op latere leeftijd bisexueel gedrag.
46
T kan opgesplitst worden in:
 DHT (organiserende fysieke aanleg)
 Oestradiol (programmerende partner preferentie)
ATD blokkeert T (oestradiol): voorkeur is verandert (normaal mannetje laat zich niet bestijgen).
Activerende effecten van geslachtshormonen op momentaan sexueel gedrag:
 Zoals de zin om te vrijen (aantal keren per dag).
 Mogelijkheid om te vrijen (mogelijkheid tot lordosis) verschilt per soort mens- rat (bij mens altijd
de mogelijkheid).
 Naast biologische zijn er sociale factoren: Coolidge effect is verklaring voor refractaire periode bij
de man.
 Testosteron bij de man, zonder testosteron geen spermaproductie en potentie verdwijnt. Idem bij
vrouwen bij verwijderen ovaria. Dus na verwijderen geslachtsklieren vermindert sexueel gedrag.






Injecties met geslachtshormonen herstelt sexueel gedrag.
Correlatie tussen concentraties testosteron en mate van sexuele opwinding bij jonge mannen.
Cyproteron (soort chemische castratie-medicatie) remt productie van testosteron en daders van
sexuele misdaden worden in hun wandaden geremd doo cyproteron.
Vrouwen in overgang worden sexueel gestimuleerd door geringe dosistestosteron (draagt ook bij
aan snorharen).
Estradiol verhoogt toenaderingsgedrag van F tot M.
Halverwege menstruatiecyclus zijn vrouwen het meest actief.
Aciverende effecten van geslachtshormonen op agressief gedrag:
 Vechtgedrag in bronstijd, hoog niveau testosteron.
 Castratie reduceert agressief gedrag, testosteron toediening herstelt dit weer.
 Bij ex- militairen (weinig normen en waarden): de groep met hoogst testosteron gehalte beledigde
anderen meer, en vertoonde meer drank en drugs gebruik.
 Testosteron is zeker niet de enige determinant van agressief gedrag. Er zijn vele andere factoren.
Activerende effecten van geslachtshormonen op activiteit en bekwaamheid:
 Vlak na ovulatie kunnen F sneller een ritmisch signaal produceren, ook op andere taken waarbij
snelheid een rol speelt is dan de prestatie verhoogd.
 Bij winterdepressie is hoeveelheid melatonine verlaagd.
 Gebruik anti- conceptiepil verandert de stemming.
Geen binding:
Mannetje T plus alfa fetoproteïne leidt ertoe dat T het bloedvat kan verlaten; in de cel: T leidt tot E,
binding E receptors, gen expressie, peptides: andere eigenschappen defeminizing; masculinisatie.
Vrouwtje F: E plus alfa fetoproteïne: E kan bloedvat niet verlaten.
Verschillen M en F: Lengte/vetverdeling/levensduur/kracht/mannen vaker autistisch/ mannen
vaker hyperactief/ mannen meer alcohol misbruik en cocaïne misbruik/ emotionelestoornissen/
vrouwen meer depressies en fobisch/ mannen meer ruimtelijk inzicht en vrouwen meer verbale
begaafdheden.
Transseksuelen getest op ruimtelijk inzicht en verbale begaafdheden (cognitieve eigenschappen):
 Mannen die vrouwelijke geslachtshormonen toegediend krijgen worden beter in verbale
begaafdheden, minder goed ruimtelijk inzicht. Het omgekeerde geldt voor vrouwen die mannelijke
geslachtshormonen toegediend krijgen.
3.4. Hormones and Behavior
47
Een hormoon is een chemicaal dat wordt geproduceerd door een klier en wordt vervoerd door het
bloed naar andere organen, wiens activiteit het beïnvloed.
Hormonen zijn vooral belangrijk voor het coördineren van langdurende veranderingen in verschillende
delen van het lichaam.
Hormonen hebben veel effect door mechanismen gelijk aan die van metabotropische neurotransmitters
of neuronmodulators: Ze klemmen zich vast aan receptors op het celmembraan, waar ze een enzym
activeren dat cyclic AMP produceert of een andere second messenger. Vele chemicaliën (bv. Insuline,
epinephrine) dienen zowel als neurotransmitters en als hormonen.
We noemen een chemicalië een neurotransmitter als het wordt vrijgelaten in kleine hoeveelheden,
dicht bij de doel cellen.
We noemen het een hormoon als het in grotere hoeveelheden wordt vrijgelaten die door het bloed
stromen naar doelen in het lichaam.
Duizenden hormonen zijn al geïdentificeerd, en er worden nog steeds nieuwe ontdekt. De meeste
vallen zijn in te delen in een grote klasse. Één klasse is samengesteld uit eiwitten hormonen en
peptide hormonen, bestaande uit kettingen van aminozuren (eiwitten zijn langere kettingen en
peptides zijn korter).
Een glycoprotein is een ketting van aminozuren die vastzit aan een carbohydraat. Eiwit en peptide
hormonen vastzittend aan aan membraan receptors waar ze een second messenger binnen de cel
activeren.
Een andere grote klasse zijn de steroïde hormonen die bestaan uit 4 koolstofringen. Deze zijn
afgeleid van cholesterol. Een bepaalde hoeveelheid cholesterol is nodig voor het genereren van deze
belangrijke hormonen. Deze steroïden verhogen de afbraak van vetten en eiwitten in chemicals die het
lichaam kan gebruiken voor energie. Dus ze verhogen de mogelijkheid van het lichaam om te voldoen
aan de behoefte van een onmiddelijke situatie (bv. Actie ondernemen bij brand).
De ‘seks’ hormonen’ –oestrogeen, progesteron, en de androgeen – zijn een speciale categorie van
steroïden, worden meestal vrijgelaten door de gonads (testis en ovary). Maar de adrenaline klieren
laten ook een kleine hoeveelheid vrij.
We verwijzen normaal naar het androgeen (een groep die testosteron en verschillende anderen omvat)
als mannelijke hormonen omdat hun niveau veel hoger is bij mannen dan bij vrouwen. We verwijzen
naar oestrogeen (een groep die oestradiol en verschillende andere omvat) als vrouwelijke hormonen
omdat hun niveau veel hoger is bij vrouwen dan bij mannen. Maar beide hormonen functioneren in
beide geslachten.
Progesteron bereidt de baarmoeder voor de implantatie van een bevruchte eicel en zorgt voor de
voortgang van de zwangerschap. Seks hormonen hebben invloed op het brein, de genitaliën en andere
organen.
Genen die geactiveerd worden door androgeen en oestrogeen heten sex-limited genes omdat hun
effecten veel sterker zijn in één geslacht dan in het andere. Bijvoorbeeld: Esrogeen activeert de genen
die verantwoordelijk zijn voor borstenontwikkeling (vooral bij vrouwen) en androgeen activeert de
genen die verantwoordelijk zijn voor de groei van gezichtshaar (vooral bij mannen).
Mechanismen van hormoonactiviteit
Er worden drie soorten hormonen onderscheiden naar chemische samenstelling:
1. Peptide hormonen: eiwit vervaardigd uit aminozuren v.b. insuline hechten zich op receptors
op het celmembraan, van daaruit zijn ze via een second messenger van invloed op
enzymwerking in de cel (cyclisch AMP).
48
2. Thyroïde hormonen: gevormd in schildklier uit het aminozuur tyrosine, bevat jodine, binden
zich in de cel aan receptoren in het cytoplasma, het mitochondrion, en de celkern beïnvloeden
het aanmaken van eiwitten volgens de DNA-code.
3. Steroïde hormonen: 4 koolstofringen, binden zich in de cel aan cytoplasmareceptoren en
bewegen naar de celkern om de genexpressie (aanmaken van eiwit) te beïnvloeden. Ze hebben
ook een snel effect op de ionpoorten in het celmembraan. V.b. androgenen en oestrogenen.
Peptide hormonen gaan dus niet door het celmembraan, de andere twee soorten wel.
Testosteron, andere androgene, en synthetische chemicaliën afgeleid van hen, zijn bekend als anabolic
steroids omdat ze de opbouw van spieren bevorderen.
Cortisol is een catabolische steroïde omdat het de neiging heeft om spieren af te breken.
De werking van meeste endocriene klieren wordt geregeld door de hypofyse, waarvan de werking
weer wordt gecontroleerd door de hypothalamus. De voorkwab van de hypofyse wordt gecontroleerd
door releasing hormonen die door het bloed vanuit de hypothalamus worden aangevoerd: Deze
releasing hormonen zorgen voor afscheiding van de volgende hormonen door de hypofyse:
 ACTH adrenocorticotropic hormoon: controleert secretie bijnierschors
 TSH Thyroïd-stimulating hormoon: controleert secretie schildklier
 FSH Follicle-stimulating hormoon: controleert secretie eierstokken
 LH Luteinizing hormeen: controleert secretie eierstokken
 Prolactine: controleert secretie van de borstklieren
 Somatropine of groeihormeen: bevordert lichaamsgroei
Net als circulerende hormonen brein activiteit modificeren, controleren hormonen geproduceerd door
het brein de productie van vele andere hormonen. De pituitary gland (vastzittend aan de
hypothalamus) wordt soms de ‘master gland’ genoemd vanwege zijn productie invloed op zo veel
andere klieren.
De pituitary bestaat uit 2 afzonderlijke klieren: de anterior pituitary en de posterior pituitary, welke
verschillende soorten hormonen vrijlaten.
De posterior pituitary (bestaande uit neural tissue) kan gezien worden als een verlenging van de
hypothalamus. Neurons in de hypothalamus synthiseert de hormonen oxytocin en vasopressin , plus
veel kleinere hoeveelheden van andere peptiden. Hyphothalamatische cellen transporteren deze
hormonen naar beneden in hun axons naar de terminals in het posterior pituitary, die de hormonen
vrijlaat in het bloed.
De anterior pituitary, bestaande uit klierachtige tissue, synthiseert 6 hormonen zelf, ondanks dat de
hyphothalamus hun vrijlating regelt. De hypothalamus produceert de vrijgelaten hormonen, die
vloeien door het bloed naar het anterior pituitary. Daar stimuleren of inhiberen ze de vrijlating van zes
bekende hormonen, 5 daarvan regelen de secretie van andere endocrine organen.
De hypothalamus bestaat uit meestal constante circulerende niveaus van bepaalde hormonen door een
negatief feedback systeem. Bijvoorbeeld als het niveau van thyroïde hormonen te laag is, dan laat de
hypothalamus TSH-hormonen vrij, die het anterieure pituitary stimuleert om TSH vrij te laten, die op
zijn beurt weer zorgt dat de thyroïde gland zorgt voor meer thyoïde hormonen. Nadat het niveau van
de thyroïde hormonen is gestegen, verlaagt de hypothalamus de vrijlating van TSH-hormonen.
Hoofdstuk 11: Reproductive Behaviors
11.1. The Effects of Sex Hormones
49
Hormonen en gedrag
Hormonen zijn chemische stoffen die door diverse organen worden geproduceerd en in het bloed
worden gebracht, waardoor ze door de rest van het lichaam worden verspreid. Hormonale acties
hebben een tragere start, een langere duur en een meer diffuus effect dan neurale acties.
Androgenen en oestrogenen zijn hormonen die bepalend zijn voor de seksuele fysiologische
ontwikkeling en het seksueel gedrag. Oestrogeen activeert de borstontwikkeling bij vrouwen en
androgenen zijn verantwoordelijk voor de baardgroei bij mannen. De genen die voor deze
ontwikkeling zorgen en die door deze hormonen worden geactiveerd heten seks-bepaalde genen.
We maken een onderscheid tussen organiserende en activerende effecten van sexhormonen:
De organiserende effecten van sexhormonen komen meestal voor tijdens een gevoelige periode van
de ontwikkeling: ruim voor de geboorte en bepalen of het brein en het lichaam zich ontwikkelt als een
man of als een vrouw.
- metabool
- transcriptioneel
Aktiverende werking: kunnen op elk moment in het leven opspelen, als een hormoon tijdelijk een
bepaalde respons activeert.
- ionisch
- modulerend
- metabool
Het onderscheid hiertussen is niet absoluut, in sommige fasen (vlak na de geboorte en in de pubertijd
gaan ze vaak samen.
Organiserende effecten van sekshormonen
Tijdens een vroeg stadium van prenatale ontwikkeling zijn er kritieke perioden waarin de
ontwikkeling van de inwendige en uitwendige geslachtsorganen plaatsvindt, waardoor de fenotypische
geslachtskenmerken tot ontwikkeling komen.
Een embryo heeft in aanleg de basisstructuren voor zowel de mannelijke (Wolffian ducts) als de
vrouwelijke geslachtsklieren (Müllerian ducts). Welke van de twee zich ontwikkelt wordt bepaald
door de aanwezigheid van hormonen zo tussen de 5e en 12e week van de zwangerschap.
Er is echter maar één structuur die ofwel mannelijk ofwel vrouwelijke uitwendige geslachtsorganen
ontwikkelt. Ook dit geschiedt onder de invloed van hormoonspiegels in het foetale bloed. De kritische
periode is de 3e en 4e maand. Er zijn ook sekseafhankelijke verschillen in bepaalde delen van het CZS.
Het is de aanwezigheid van het mannelijk hormoon testosteron dat de ontwikkeling van de mannelijke
geslachtsorganen aanzet, waardoor een positieve feedbackloop ontstaat, omdat de zich ontwikkelde
testes ook testosteron afscheiden. Testosteron heeft ook een masculiniserend effect in de ontwikkeling
van de hypothalamus: grotere medial preoptic area.
Testosteron gelijkt chemisch zeer sterk op oestradiol. Oestradiol wordt in de kritieke periode van de
zwangerschap in het foetale bloed gebonden aan eiwit: alfafetoproteïne waardoor het niet het
celmembraan kan passeren; een deel van het oestradiol wordt in het bloed gemataboliseerd.
Testosteron kan wel het celmembraan passeren en wordt vervolgens in de cel omgezet
(gearomatiseerd) tot oestradiol. Bij een overmaat oestradiol bij vrouwen kan het wel in de cellen
komen omdat het niet voldoende gebonden wordt en heeft dan hetzelfde effect als testosteron.
Seks-hormonen hebben ook een organiserende invloed op andere aspecten dan de geslachtsorganen:
mannen zijn langer, meer gespierd en dus sterker, agressiever; vrouwen leven langer en wijden zich
meer aan verzorging van de jongen. Bij mensen zijn mannen eerder autistisch, hyperactief of
alcoholist; vrouwen zijn eerder depressief en fobisch.
50
Activerende effecten op seksueel gedrag
Testosteron activeert bij volwassenen het seksueel gedrag, het agressieve gedrag en een toename van
het algemene activiteitsniveau.
Bij vrouwen en andere vrouwelijke primaten wordt de menstruele cyclus bepaald door een interactie
tussen de eierstokken en de hypofyse. Vlak voor de ovulatie stijgt het gehalte aan oestradiol en FSH in
het bloed. Vanaf de ovulatie stijgt het gehalte progesteron geleidelijk tot enkele dagen voor de
menstruatie en zakt dan snel naar het minimum, waarop het menstrueren begint. Het hogere gehalte
aan oestrogenen doet de productie van FSH en LH snel dalen tot zijn minimum niveau. De cyclus kan
bij sommige diersoorten maar ook bij de mens in hoge mate worden beïnvloed door stimuli uit de
omgeving. Zo kan stress bij vrouwen de menstruatiecyclus sterk beïnvloeden. Anticonceptiepillen zijn
tegenwoordig meestal combinatiepillen: ze bevatten zowel oestrogeen als progesteron. Het oestrogeen
blokkeert de productie van FSH, waarmee de ovulatie wordt geremd. Progesteron remt eveneens de
ovulatie door blokkeren van de LH productie en verdikt het slijm dat de beweging van spermatozoïden
bepaalt.
Effecten op ratten
Verwijdering van de geslachtsklieren geeft bij volwassen ratten een sterk verlaagde
geslachtshormoonspiegel ( ook de bijnieren produceren oestrogeen en testosteron) en het verdwijnen
van het seksuele gedrag. Hormooninjecties brengen het gedrag terug: testosteron bij mannetjes en een
combinatie van oestrogeen en progesteron bij vrouwtjes. Ook oxytocine verhoogt de seksuele
ontvankelijkheid.
Effecten op honden en katten
Vrouwelijke honden en katten zijn voor de inductie van seksueel gedrag afhankelijk van de
oestrogeenspiegel. Mannelijke honden en katten zijn wat minder afhankelijk van sekshormoonspiegel
speciaal als zij al eerder seksuele ervaringen hebben gehad.
Effecten op niet-menselijke primaten
 oestrogeen: toegenomen proceptiviteit
 progesteron: afgenomen seksueel gedrag en attractiviteit
 testosteron: enige toename van mannelijke seksuele activiteit
Effecten op mensen
Seksueel gedrag is niet in hoge mate gecorreleerd met hormoonspiegels. Toch heeft het
testosteronniveau bij mannen wel degelijk invloed op seksuele behoefte en activiteit.
De seksuele receptiviteit van vrouwen heeft een slechts zeer geringe relatie met hun hormonale cyclus.
Vrouwen die geen anticonceptiepil gebruiken vertonen het meeste seksuele gedrag (proceptiviteit)
tijdens de ovulatieperiode, hetgeen te maken heeft met het oestrogeenniveau.
Na de menopauze zijn bij vrouwen de hormoonspiegels verlaagd. Nemen ze dan een lager niveau
testosteron dan neemt het plezier en de zin in seks weet toe.
Testosteron versterkt de agressiviteit en het impulsieve gedrag bij veel diersoorten inclusief de mens.
Een hoog oestrogeenniveau bij vrouwen, enkele dagen na de ovulatie, kan het aktiviteitsniveau, de
vaardigheid en de prestatie verhogen.
Pubertijd
De pubertijd begint als de hypothalamus begint om salvo’s LH-releasing hormoon (LHRH) af te
vuren, waardoor de hypofyse LH en FSH gaat afscheiden, waardoor de eierstokken of testes
respectievelijk oestrogeen en testosteron gaan produceren. De aanzet tot de pubertijd wordt
gecontroleerd door veel factoren, waaronder het lichaamsgewicht, (vetgehalte: minimale hoeveelheid
om zwangerschap te kunnen doorstaan) en sociale stimuli. De allereerste menstruatie wordt menarche
(men=maand en arche=begin) genoemd.
51
Kinderen die voortijdig aan de pubertijd beginnen bereiken niet dezelfde lengte als anderen als ze
volwassen zijn.
Oudergedrag
Hormonen die rond het tijdstip van de geboorte in verhoogde mate worden afgescheiden, zoals
oestrogeen, progestoron , oxytocine en prolactine, vergemakkelijken het moederlijk gedrag in veel
soorten zoogdieren. Er is over dit onderwerp veel onderzoek gedaan met knaagdieren, met name
ratten. Inspuitingen met hormonen kunnen bij maagdelijke vrouwtjes gedrag oproepen. Maar ook de
confrontatie met pasgeborenen gedurende enkele dagen roept zowel bij mannelijke als bij vrouwelijke
dieren, niet de ouders zijnde, oudergedrag op. Voor mensen is hormonale beïnvloeding kennelijk niet
noodzakelijk voor oudergedrag.
11.2. Variations in Sexual Development and Orientation
Bepaling van de geslachtsidentiteit (seks-rol)
Er is zeer moeilijk onderscheid te maken tussen de invloeden van opvoeding en prenatale hormonale
patronen in de ontwikkeling van een geslachtsidentiteit. Pseudohermafrodieten zijn mensen met een
mengsel of onduidelijke tussenvorm van mannelijke en vrouwelijke geslachtskenmerken. In de
prenatale kritische periode (3e en 4e maand zwangerschap) voor geslachtelijke ontwikkeling is het
hormonale patroon niet eenduidig geweest maar een tussenvorm.
De ontwikkeling van de uitwendige geslachtsorganen gebeurt in het foetale stadium vanuit een
basisstructuur die niet geslachtsbepalend is. De genitale structuur is te groot voor een clitoris en te
klein voor en penis, de schaamlippen zijn gedeeltelijk aaneengegroeid zodat er gelijkenis is met een
scrotum.
Ook met betrekking tot de inwendige geslachtsorganen is een tweeslachtige ontwikkeling mogelijk:
aan een zijde een testikel en aan de andere kant een eierstok. Wanneer de sekse onzeker is bij de
geboorte moet vaak een moeilijke keuze worden gemaakt met betrekking tot de opvoeding.
Chirurgisch ingrijpen schept wel de mogelijkheid te corrigeren naar een volledig vrouwelijke uiterlijke
vorm, maar een correctie in mannelijke richting is niet mogelijk. Ook hormoonbehandeling wordt
toegepast om een meer eenduidig beeld op te roepen. Toch zijn pseudo-herma-frodiete vrouwen vaak
jongensachtig tijdens hun ontwikkeling en zijn meer geïnteresseerd in carrière dan in moederschap. Ze
zijn overigens meestal onvruchtbaar.
Mogelijke biologische basis voor homoseksualiteit
Homoseksualiteit kan niet goed gecorreleerd worden met hormoonniveaus tijdens de volwassenheid.
Er is echter wel enig bewijs dat lage niveaus van prenatale testosteron, soms veroorzaakt door stress,
bij mannen een predispositie voor homoseksualiteit kan meegeven. DES-dochters vertonen volgens
een onderzoek een verhoogde neiging tot homoseksualiteit en masculine spierontwikkeling.
Gender identity: Is hoe we onszelf sexueel identificeren en hoe we onszelf noemen.
Gender role: de activiteiten en de aanleg die een bepaalde maatschappij aanmoedigt voor een geslacht
of het andere.
Bepaalde individuen met de typisch mannelijke XY chromosoom patroon hebben de genitale
verschijning van een vrouw. Deze conditie is beter bekend als androgen insensitivity of testicular
feminization. Ondanks dat zulke individuen normale hoeveelheden androgene produceren (zoals
testosteron), hebben hun lichamen gebrek aan het mechanisme dat het in staat stelt om genen te binden
in een celkern.
Thema 8: regulatie van intern milieu
52
Regulatie eetgedrag/ temperatuur/ drinkgedrag
Veel van de gedragingen die je vertoont hangen samen met simpele fysiologische behoeften die
bevredigd moeten worden.
Principe waarop alles gebasseerd is: HOMEOSTASE
Iets wordt constant gehouden op een bepaald niveau en bij een storing of afwijking wordt een
corrigerende actie ondernomen. Rond een ingestelde waarde wordt alles geregeld. Bijvoorbeeld
lichaamstemperatuur rond de 37 graden. Deze ingestelde waarde noemt men SETPOINT.
Hersenen worden het best beschermd. Bij een hongerstaking gaat het lichaam erg achteruit. Cognitieve
eigenschappen blijven op hoog niveau. Hongerstakers drinken wel om uitdroging te voorkomen
(anders gaan er veel lichaamscellen dood).
Ook lichaamsgewicht is setpoint. Na honger of extra kilo’s voor rol in een film komt je
lichaamsgewicht weer op zijn oude niveau.
De vochtbalans is erg belangrijk (hongerstakers moeten wel blijven drinken).
Osmose zorgt voor gelijke concentratie opgeloste stoffen binnen en buiten de cellen.
Veel zonnen extracelulair: vocht wordt uit de cel getrokken, doordat er teveel vocht weg is gaat de cel
dood.
Vochtbalans verstoord: Osmotische dorst
Er hoeft geen sprake te zijn van te weinig vocht in uw lichaam maar van bijvoorbeeld te veel zout
extracellulair waardoor de cellen uitdrogen. Dit heet een concentratieverschil.
Te weinig lichaamsvocht voor transportmogelijkheden: Hypovolemische dorst (door zweten,
bloedverlies enz.)
Lesie in laterale hypothalamus; Dier eet aanvankelijk niet meer. Eetgedrag kan terugkomen maar
set-point is veranderd (lager).
Lesie in andere kern: Dier wordt groter en dikker. Set-point hoger.
Setpoint leidt tot gedrag! En als het Setpoint bereikt is dan neemt het gedrag weer af.
Mensen houden niet op met eten als homeostase hersteld is. Bovenstaand model verklaard dus wel
wat, maar het feit dat we allemaal teveel eten geeft aan dat het model m.b.t. eetgedrag nog niet
voltooid is.
Er zit geen anticipatie in het model: het model geeft alleen aan dat iets tussen bepaalde grenzen moet
blijven.
Voorbeeld van anticipatie: vogels eten veel om energie op te bouwen voor hun wintertrek.
Het feit dat je eet en hoeveel ligt niet alleen aan je energiebehoefte. Glucose/Insuline/Smakelijnkheid
etc. spelen allemaal een rol. Balon in lege maag; druk in maagwand zorgt ervoor dat je toch geen
honger hebt, ook al heb je behoefte.
CCK wordt afgegeven door de dunne darm aan de hersenen en geeft het signaal: Ophouden met eten.
Neuropeptide Y heeft ook invloed op eetgedrag.
Hoeveelheid glucose en insuline worden gedetecteerd en aan de hypothalamus doorgegeven. Deze
bevat 2 belangrijke kernen.
Regulatie homeostase:
 Evaluatie, vergelijken
 Aanpassen, corrigeren van afwijkingen
 Set-point ingestelde waarde constant houden
53
Setpoints:
 Thermoregulatie: 37 graden celcius
 Eetgedrag: lichaamsgewicht, maar bij afvallen verandert metabolisme
 Eetgedrag: Glucose/insuline
 Drinkgedrag: De concentratie van alle opgeloste stoffen in de lichaamsvloeistoffen.
Verandering metabolisme: verbranding gaat langzamer. Metabolisme past zich aan aan de glucose
input.
Determinanten van maaltijdgrootte:
 Orale factoren, smaak, het in de mond hebben
 Geur cues
 Tijd van de dag, circadiane factoren
 Aantal calorieën
 Gevoel van volle maag, via nervus vagus (1 van de 12 hersenzenuwen)
 De mogelijkheid om eten te verteren
 CCK wordt door de dunne darm afgescheiden indien voedsel de dunner darm bereikt. Eetgedrag
wordt geremd. CCK komt zowel in het bloed als in de hersenen voor. Indien CCK wordt
geïnjecteerd voor een maaltijd dan wordt er weinig gegeten.
 Glucosegehalte in het bloed.
Glucose is de lichaamsbrandstof: Verteerd voedsel wordt omgezet tot glucose, de lichaamsbrandstof
met name voor de hersenen.
Laag glucose gehalte: eetgedrag neemt toe.
Hoog glucose gehalte: eetgedrag neemt af.
Echter na voedseldeprivatie is het glucosegehalte weinig verandert.
Insuline zorgt ervoor dat glucose wordt omgezet in glucogeen (reservebrandstof; wordt opgeslagen in
de lever). Glucagon zet glucogeen en vetten om in glucose. (omgekeerd effect van insuline).
Veel insuline in bloed leidt tot veel omzetting van glucose naar vet, na verloop van tijd is er weinig
glucose over; hierdoor neemt de eetlust toe en ontstaat er gewichtstoename.
Indien voedsel in de maag wordt gebracht, dan stopt het eetgedrag. Indien na een maaltijd voedsel uit
de maag gehaald wordt, dan wordt er weer gegeten.
Evolutionair gezien is het heel belangrijk om te eten. Daarom complexe manier waarop eetgedrag is
aangelegd. Een defect in één van de mechansimen is geen probleem want dan neemt een ander
mechanisme het over.
Determinanten van maaltijdgrootte vervolg:
 Glucose
 Fructose
 Insuline
 Diverse neurotransmitters en hormonen
 Algeheel metabolisme
Insuline chronisch hoog: veel vetopslag en veel eetgedrag (trekvogels/ winterslaap/ obese mensen).
Insuline chronisch laag: weinig opname capaciteit van cellen, meer eetgedrag (diabetis mellitus) en
afvallen of cellen functioneren niet meer door glucose tekort.
Determinanten van dorst:
Canon: dorsttheorie gebasseerd op dorstgevoel. Dorst wordt bepaald door droge keel.
Evidentie: dorst treedt op als speekselafscheiding gereduceerd is. Indien dorstgevoel uit de keel
geblokkeerd wordt (via lokale anesthesie) dan wordt er geen dorst meer ervaren.
Echter:
54


Bij verwijdering van speekselklieren wordt er niet meer dan anders gedronken.
Indien keel nat gemaakt wordt en het vocht niet meer in de maag terecht komt, wordt er veel meer
dan anders gedronken.
Conclusie: Andere factoren dan droge/natte keel reguleren dorstgevoel. Namelijk de concentratie
opgeloste stoffen in het lichaamsvocht.
Osmose is een proces waarbij een verstoord evenwicht hersteld wordt.
Osmotische dorst ontstaat door: Zout eten en veel vochverlies (zuiver water)
In beide gevallen stijgt extracellulaire concentratie. Laterale preoptisch gebied van de hypothalamus is
verantwoordelijk voor het detecteren van osmotische dorst. Deze kern ‘meet’ de concentratie van
zowel zout in het bloed als in de hersenen.
Beschadiging preoptisch gebied: niet meer normale reactie van meer drinkgedrag na zoutinjectie.
Hypovolemische dorst:
 Bij lage bloeddruk t.g.v. grote wond komt het lichaam water en opgeloste stoffen tekort, dit
leidt tot (hypo)volemische dorst. Dit betekent dat er geringe mogelijkheden zijn voor transport
van o.a. zuurstof en glucose.
 Hypovolemische dorst wordt gelest door water met zout te drinken.
Hypovolemische dorst wordt gedetecteerd door:
 Baro (bloeddruk) receptoren in grote bloedvaten.
 Nieren detecteren laag volume, zorgen indirect voor afscheiding angiotensine 2, dit leidt tot
vasoconstrictie (kompensatie voor bloeddruk).
De neurale structuur verantwoordelijk voor hypovolemische dorst is gelegen rond het 3e ventrikel
(hypothalamus).
Bewijs:
 Applicatie van angiotensine 2 rond het preoptisch gebied stimuleert het drinkgedrag.
 Inactivering van angiotensine 2 remt drinkgedrag.
Temperatuurregulatie:
 Neurale structuur die verantwoordelijk is voor de temperatuurregulatie is het laterale
preoptisch gebied van de hypothalamus (overlap osmotische dorst). Zowel de temperatuur van
het preoptisch gebied als temperatuur van de huid dragen bij tot regulatie.
Hypothalamische kern:
De moraal: eet-en drinkgedrag zijn te moduleren volgens een homeostatisch proces maar:
 Indien er andere processen een rol spelen dan iets corrigeren rond een ingesteld setpoint, zoals
gedrag uit het verleden, anticipatie, teveel eten/drinken, dan is een homeostatisch model niet
langer voldoende om dit gedrag te verklaren.
 Het model dient uitgebreid te worden.
Temperatuurregulatie: alleen homeostase:
Lichaamstemperatuur wordt slechts gedeeltelijk als een homeostatisch proces geregeld. Want:
Anticipatie.
Bijvoorbeeld t.g.v. een emotionele stimulus wordt het sympatische deel van het CNS geactiveerd,
waaronder de zweetsecretie. Zweten zorgt voor afkoeling. Niet omdat nu nodig is, maar als
voorbereiding voor de actie die later eventueel ondernomen zal worden.
Klinische eetstoornissen:
 Anorexia Nervosa
 Bulimia Nervosa
 Obesitas
55
Anorexia is geen primaire somatische ziekte maar een morbide mentale toestand (Gull).
Symptomen:
 Extreem verlies aan lichaamsgewicht
 Intense pogingen om te vermageren
 Psychisch als fysiek actief
 Additionele haargroei
 Ontkennen van de ziekte
 Storingen in visie op eigen lichaamsbeeld (dijen, maag).
Is wegblijven van menstruatie een gevolg van gewichtsverlies of van andere factoren?

Menstruatie (amenorrhea) en ovulatie blijven weg alvoor beeld kompleet is.
 Vrouwen in concentratiekampen: 60% bij binnenkomst verlies van menstruatie voordat
voedselproblematiek ontstaat.
 Anorexia komt voor bij 38% van beroepsdanseressen, geen emotionele stress.
 Bij gewichtstoename komt menstruatie terug, fertiliteit.
 Gewichtsverlies en Emotionele komponent samen verantwoordelijk.
Anorexia: stoornissen in de hypofyse:
 Wegblijven menstruatie
 Onrijp beeld
 Bij stimulatie H normaliseert hormonale beeld, echter de andere symptomen blijven aanwezig.
Bulimia nervosa:
 Jonge prestatie gerichte vrouwen
 Middenklasse
 Geheimhouden van vreetbuien
 Schaamte
 Purgeren, laxeren tot 30 m/d
 Afwijkend eigen lichaamsbeeld
Drie theorieën over obesitas:
 Psychologische theorie 1: alle emoties zijn geassocieerd met eetgedrag, iedere emotie wekt
eetgedrag op.
 Theorie 2: Obesitas hebben stoornis perceptie interne stimuli.
 Obesitas letten minder op interne ques dan niet obesitas: verzadegingssignaal wordt minder
herkend.
 Na depressie: Obesitas eet minder dan niet obesitas.
 Obesitas eet meer indien je (onjuiste) tijd info geeft.
Psychologische theorie
 Set point: aantal vetcellen
 Afvallen makkelijk, op nieuw gewicht blijven is onmogelijk
- bij vermageren alleen minder vetcellen
- liposuctie verandert setpoint
Hoofdstuk 10: The regulation of Internal Body
States
10.1. Temperature Regulation
56
Je gebruikt ongeveer twee derde van je energie voor basale metabolisme: De energie die je gebruikt
om een constante lichaamstemperatuur in ruststand voort te zetten.
Homeostase is Grieks voor zelfde toestand. De Amerikaanse fysioloog Walter B. Cannon
introduceerde in 1929 deze term voor een proces dat verandering aanbrengt in de bestaande toestand
of een verzameling van omstandigheden en daarbij andere processen in werking stelt die regulerend
functioneren om de oorspronkelijke toestand te herstellen. Een thermostaat is een mechanische
homeostaat.
In de fysiologische psychologie omvat de term homeostase een aantal complexe mechanismen die via
het autonome zenuwstelsel factoren reguleren als optimale lichaamstemperatuur,
lichaamsvochthoeveelheid, bloeddruk, zoutgehalte van het lichaamsvocht, suikergehalte in het bloed
e.d. Anders gezegd:
Homeostase is de tendens om een variabele lichaamstoestand in de nabijheid van een ‘setpoint’ te
houden. Deze tendens wordt verzorgd door aangeboren reflexen.
Ook aangeleerde reflexen kunnen van betekenis zijn. Rituelen, vaak herhaalde handelingen, kunnen in
het lichaam veranderingen teweegbrengen die als aangeleerde reflex kunnen worden aangemerkt.
Ook willekeurig gedrag kan worden aangewend om in de buurt van de setpoints te blijven. Dit gedrag
is het gevolg van het leren dat bepaald gedrag bepaalde gevolgen heeft, in dit geval het opheffen van
een tekort, het afwijken v.h. setpoint corrigeren.
Vissen, amfibieën en reptielen zijn poikilothermisch: hun lichaamstemperatuur is hetzelfde als de
temperatuur van hun omgeving. Zoogdieren en vogels zijn homeothermisch: zij onderhouden een
bijna constante lichaamstemperatuur, ondanks grote variaties in de omgevingstemperatuur.
Het meest kritieke voor temperatuursregeling is het preoptic gebied, ligt naast het anteriore
hypothalamus.
Motorische aspecten:
onwillekeurig gedrag: warmte kwijtraken door transpireren, hijgen, pelslikken, vasodilatatie (
verwijding van de bloedvaten in de huid). Warmte behouden of produceren door: stofwisseling
(verbranding van glucose), rillen, vasoconstrictie (vernauwing van de bloedvaten in de huid).
Willekeurig gedrag (komt in actie als onwillekeurig systeem tekort schiet): in de zon gaan liggen, jas
aandoen, verwarming hoger zetten.
Sensorische aspecten:
 huidreceptoren
 thermoreceptoren in de nucleus preopticus van de hypothalamus voelen de eigen temperatuur (
dit is dus de lichaamsthermostaat) en krijgen de informatie van de huidreceptoren en
receptoren in de ruggenmerg. Uit dierproeven blijkt dat de reacties op verhitten of afkoelen
van deze nucleus niet alleen reflexen maar ook willekeurig gedrag oproepen.
Kinderen hebben meer willekeurig gedrag nodig dan volwassenen voor de temperatuurregeling als
gevolg van het ten opzichte van het lichaamsgewicht grotere lichaamsoppervlak.
Koorts: Mensen met een bacteriële of virusinfectie hebben een verhoogde lichaamstemperatuur:
koorts. Wanneer leukocyten indringers aanvallen produceren zij endogeen of leukocytisch pyrogeen
dat de productie van prostaglandine E1 veroorzaakt. Dit vergt het setpoint in de preoptic nucleus naar
een hoger niveau.
Het zelfregulerende systeem (feedbacksysteem) dat de temperatuur regelt komt niet alleen maar in
actie als de temperatuur van het setpoint afwijkt. Het werkt ook anticiperend (tonic immobility): een
57
angstveroorzakende stimulus zet ook zweetklieren tot afscheiding aan: dit is een voorbereiding op de
oververhitting die het gevolg zal zijn van vechten of vluchten. Overeenkomstig anticiperen geldt voor
de honger en dorst mechanismen.
10.2. Thirst
Het watergehalte van het menselijke lichaam bedraagt circa 70%, dus 50 liter bij een lichaamsgewicht
van 70 kg.
De waterbalans:
In: Eten (0,85), drinken (1,3), verbrandingswater (0,35) = 2,5 liter
Uit: Urineren (1,5), zweten (0,475), uitademen (0,4), defeceren (0,1), verdamping van natte
oppervlakken: ogen, mond (0,025)= 2,5 liter
Als het lichaam water nodig heeft ; reageert het niet alleen met dorst maar ook met zekere autonome
processen. Het posterior pituitary laat een hormoon vrij vaspopressin (ook wel ADH) geheten, die
verhoogt de bloeddruk door het insnoeren van de bloedvezels. Dit hormoon zorgt verder voor een
reeabsorptie van water uit de voorurine door de nieren. ADH wordt als neurotransmitter rechtstreeks
in het bloed afgescheiden door de achterste hypofysekwab: posterior pituitary.
Osmose is het waarbij een verstoord evenwicht hersteld wordt: op (extracellulaire) plaatsen waar de
concentratie verhoogd is, (veel opgeloste stoffen, weinig water) wordt water uit naburige cellen
gehaald (intracellulair), zodat er overal weer gelijke concentraties aanwezig zijn. Water gaat van
intracellulair naar extracellulair. Ten gevolge van verstoring (bijv. zout eten) wordt de extracellulaire
concentratie verhoogt.
W.B. Cannon dacht dat alleen een droge keel aanzette tot drinken. Thans wordt dit eerder als een
ondergeschikte drijfveer aangemerkt. Er worden nu twee soorten dorst onderscheiden:
1. Osmotische dorst: bepaald door concentratie opgeloste stoffen in het intracellulaire vocht
t.o.v. concentratie in bloed.
2. Hypovolemische dorst: bepaald door de hoeveelheid bloedvloeistof.
Osmotische dorst: de neurale structuur die verantwoordelijk is voor osmotische dorst is het laterale
preoptisch gebied van de hypothalamus. Onwillekeurig gedrag: terugopname van vocht uit de
voorurine in de nieren en bloeddrukverhoging. Willekeurig gedrag: drinken van water.
Hypovolemische dost ontstaat doordat er vochtverlies optreedt, bijv. bij flinke bloedingen. Tevens
ontstaat er lage bloeddruk. Dan zijn er geringe mogelijkheden voor transport van o.a. zuurstof en
glucose. Hypovolemische dorst wordt gedetecteerd door a) baro (bloeddruk) receptoren in grote
bloedvaten en b) nieren detecteren laag volume, zorgen indirect voor afscheiding van agiotensine 2 –
vasoconstrictie (compensatie voor lage bloeddruk). Neurale structuur verantwoordelijk voor
volemische dorst is het gebied rond het 3e ventrikel (hypothalamus).
Onwillekeurig gedrag: bloedvatenvernauwing, willekeurig gedrag: drinken van zoute vloeistoffen.
10.3. Hunger
De mogelijkheid om bepaalde voedingsstoffen te verteren is een belangrijke determinant voor de
voorkeur voor het eten van die bepaalde voedingsstoffen. Mensen die bijvoorbeeld geen lactose
kunnen verteren houden niet van zuivelproducten.
Carnivoor (vleeseter), herbivoor (planteneter), omnivoor (eten zowel vlees en planten)
58
Een mens heeft aangeboren voorkeuren voor bepaalde smaken, een voorkeur voor bekende
voedingsmiddelen en de mogelijkheid om te leren van de gevolgen die het eten van onbekende
voedingsstoffen voor hem heeft. Wanneer iemand na het eten van bepaalde voedingsstoffen ziek wordt
wijt hij dit bewust of onbewust aan die voedingsstoffen en ontwikkelt dan direct een sterke antipathie
tegen die voedingsstoffen. Dot fenomeen is bekend als conditioned taste aversions. Dit is een van de
redenen voor sterk verminderde eetlust bij kankerpatiënten.
Orale factoren. Mensen en dieren eten gedeeltelijk omwille van de smaak. De hoeveelheid die gegeten
wordt, wordt toch wel bepaald door de hoeveelheid voedsel dat er in de maag terecht komt. Dit is de
bevinding van dierproeven (sham-feeding) met een buis waarmee voedsel weer uit de slokdarm of
maag naar buiten loopt. Bij uitzetting van de maag wordt de maag opgerekt. Dit wordt geregistreerd en
als bericht via de nervus vagus naar de hersenen gestuurt.
De splanchnic zenuwen transporteert informatie over het voedselinhoud van de buik, draagt impulsen
van de thoracic en lumbar delen van het ruggenmerg naar de spijsverteringsorganen en van de
spijsverteringsorganen naar het ruggenmerg.
Het duodenum is het deel van de smalle darm aangrenzend aan de buik; het is het eerste
spijsverteringsorgaan dat een aanzienlijk deel van het voedsel absorbeerd.
Wanneer een belangrijke hoeveelheid voedsel vanuit de maag in de 12-vingerige darm komt stopt een
dier met eten. Cholecystokinine, een hormoon dat de twaalfvingerige darm dan produceert bereikt via
het bloed de hersenen en werkt daar als neurotransmitter met betrekking tot verzadiging. Deficiëntie
bij muizen leidt tot sterk overgewicht. De exacte werking is echter niet goed bekend. Wellicht werkt
het op de sluitspier van de maag en werkt het dan door de uitzetting van de maag naar de
verzadigingssensatie.
De voor de mens belangrijke voedingsstoffen worden voornamelijk uit de dunne darm in het bloed
opgenomen. Via de poortader bereikt dit bloed met een na een maaltijd veel te hoog suikergehalte de
lever. De lever zet de glucose (bloedsuiker) om in glycogeen en slaat deze op. Het bloed dat de lever
verlaat heeft een min of meer constant glucosegehalte van 0,1%. De lever regelt dit gehalte door
opslag en afgifte. Glucagon is het hormoon geproduceerd door de pancreas dat de omzetting van
glycogeen naar glucose stuurt en insuline ook in de pancreas aangemaakt heeft de omgekeerde
omzetting tot gevolg.
Verschillende soorten van bewijs wijzen er op dat de laterale hypothalamus een belangrijk gebied is
voor de controle op voedsel.
Tabel 10.2 Effecten van ziekte, letsel in zekere hypothalamatische delen
Hypothalamisch gebied
Preoptic gebied
Laterale preoptic gebied
Effect van ziekte,letsel.
tekort in fysiologisch mechanisme van temperatuur regulatie
tekort in osmotische dorst door beschadiging aan cellen en
verstoring van langskomende axons.
Laterale hypothalamus
Te weinig eten, gewichtsverlies, lage insuline level (door
beschadiging aan cellichamen); onderarousal. Weinig reactie
vermogen (door beschadiging aan langskomende axons).
Ventromedial
Verhoogde maalfrequentie, gewichtstoename, hoog insuline
level.
Hypothalamus
Bijkomen, hoog insuline level
Paraventricular
Vergrootte maaltijdengrootte, vooral veel koolhydraten
gedurende de eerste maaltijd van de dag.
59
Een neuronmodulator neuropeptide y (NPY) genaamd die krachtig de paraventricular nucleus
inhibeert van de hypothalamus en daardoor neemt de maaltijd grootte toe.
Anorexia nervosa: mensen met deze aandoening eten niet zoveel als ze nodig hebben;ze worden
daardoor extreem dun en ze overlijden in sommige gevallen.
Bulimia nervosa is een toestand waarbij mensen afwisselen tussen diëten en teveel eten.
Thema 9: Emoties
Emoties zijn gevoelensvan genoegen of onbehagen die lichamelijke reacties uitlokken.
3 elementen:
1.Lichamelijke veranderingen
2.Gevoelens, zowel positieve (appetitief) als negatieve (aversief)
3.Causaliteit: 1 roept 2 op of 2 roept 1 op.
Lichamelijke reacties bij emoties:
Reactie
Zweten
Emotie
Meten
Angst
Huidweerstand
Elektrodermale response
Galvanic skin response
Tranen
verdriet
Huiddoorbloeding(blozen)
schaamte
Huiddoorbloeding (wit) schrik
Hartfrequentie
kwaadheid
Spanning en angst
Ademhaling
opwinding
Pupilverwijding
verbazing
Sluitspieren
lachen/schrik
Hersenactiviteit
opwinding
Droge keel/Mond en
spanning
Kippevel
Spierspanning
schrik
Darmen (constipatie)
stress
Maag (wee gevoelens) ‘’
Buik (vlinders)
‘’
Electrocardiogram
volume/frequentie
videocamera
EEG
EMG
Emoties, lichamelijke veranderingen. (fysiologische reacties 1):
 Aktivatie van hersenactiviteit.
 Hartslag (hart bonst in de keel), electrocardiogram, hartfimpje.
 Verwijding van bloedvaten (rood aanlopen, blozen), doorbloeding verhoogd in skeletspieren,
verlaagd in de buikholte.
Emoties, lichamelijke veranderingen. (fysiologische reacties 2):
 Ademhaling (adem stokt in keel), hijgen, hyperventileren, rekstrookjes.
 Droge keel/mond, speekselafscheiding stopt (droge keel bij spanning).
 Zweten (klamme zweet breekt uit), Galvanic skin response (GSR of EDA) meet zweetsecretie
via de huidweerstand: leugendetector.
Emoties, lichamelijke veranderingen. (fysiologische reacties 3):
 Pupil dilatatie (vergroting) grote ogen opzetten bij verbazing.
 Kippevel (piloerectie)
 Spierspanning (EMG)
60

Darmen (constipatie, dan wel diarhee), maag ( wee gevoelens, bij stress), buik (vlinders).
Algemeen: opwinding (sympatische activatie; te meten aan EEG)
Zorgt voor verhoogde bloeddruk en kwader worden. Hierdoor toename adrenaline in het bloed en er
wordt glucose vrijgemaakt (uit glycogeen).
Lichamelijke veranderingen om klaar te zijn om te reageren. Je bent alert.
Adequaat reageren is belangrijk om te overleven.
Flight of Fight reactie
Gestuurd door sympatische zenuwstelsel. Merk je niks van.
De kans dat je door emotisch overvallen wordt is groter tijdens sympatische activiteit.
Vreugde/Blijdschap/Boosheid/Verassing/Droefnis/Afgunst/Schaamte/Schuld etc. zijn subjectieve
gevoelens; deze zijn slecht toegankelijk voor onderzoek.
Causaliteit: William James – Carl Lange theorie:
 Fysiologische responsies vormen de basis voor een emotionele ervaring.
 Bij iedere fysiologisch reactiepatroon een eigen emotionele ervaring.
Uitwerking James-Lange theorie
• Gevoelens volgen op de fysiologische response
• Radicale visie:
– “Bang omdat ik wegloop” vs “ik loop omdat bang ben”
– “We zijn bang omdat we beven”
– “Ik ben verliefd omdat ik vlinders in mijn buik voel”
– “Ik walg omdat ik een wee gevoel in mijn buik heb”
Uitwerking James-Lange theorie II
 De autonome veranderingen worden reflexmatig teweeggebracht door prikkels uit de
omgeving. Emoties zijn het bewust worden van deze autonome veranderingen, die veelal in de
buikholte (periferie) plaatsvinden
 Eerst de gewaarwording van de autonome veranderingen, dan pas de interpretatie van de
emotie. Autonome veranderingen veroorzaken emoties
 Dus: Emoties zijn de gewaarwording van de fysiologische veranderingen die opgemerkt
worden door het perifere autonome zenuwstelsel, o.a. in de buikholte.
Cannon is een andere mening toegedaan:
 Dwarslesie patiënten hebben ook emoties.
Cannon: situaties roepen zowel fysiologische veranderingen als gevoelens op, onafhankelijk van
elkaar.
 Weinig intensieve innervatie in de buikholte
 Bij diverse emoties treden dezelfde fysiologische veranderingen op
 Dus te globaal, ook te langzaam en niet kloppend met anatomie.
Cannon’s kritiek op James/Lange theorie:
 Emoties hebben hun oorsprong in de thalamus, de fysiologische veranderingen zijn een reactie op
de ervaren emotie. Sommige binnenkomende prikkels krijgen een emotioneel aspect in de
thalamus.
 Bewijs: Letstels in de thalamus veroorzaken sterke geëmotioneerde reacties.
De cortex remt de thalamus.
61

Bewijs: cortex weggenomen: emotionele hyperactiviteit. De cortex kan emoties onderdrukken.
Echter, indien ook de thalamus letsels heeft, verdwijnt de emotionele hyperactiviteit niet.
Conclusie: niet alleen de cortex en de thalamus zijn verantwoordelijk voor emoties.
Sham Rage III
Cannon and Bard study van katten zonder cortex:
Sham rage is het resultaat van het wegvallen van corticale inhibitie van de hypothalamus.
Cannon and Bard: De hypothalamus blijkt essenteël voor de expressie van emoties.
Bewijs: elektrische prikkeling van voorste gedeelte van hypothalamus zorgt voor parasmpatische
activiteit.
 Elektrische prikkeling van achterste gedeelte van hypothalamuszorgt voor sympatische activiteit.
(Hess)


Expressie: Via in hersenstam gelegen kernen, via hormonale veranderingen via
motorische output.
Walter Hess 1881-1973 (Zurich)
Papez:
E zijn geen functie van een bepaald kern maar van een circuit dat bestaat uit vier basis
structuren, die met elkaar verbonden zijn:
•
1) de hypothalamus met de corpora mamillaria,
•
2) het anterieure gedeelte van de thalamus
•
3) de gyrus cingulatem
•
4) de hippocampus
Circuit van Papez
Circuit voor zowel E ervaring als expressie
•
Papez circuit: verantwoordelijk voor de twee centrale functies van emoties: beleving
en perifere expressie. Beleving van E primair verantwoordelijk in cingulate cortex en
secondair in andere corticale gebieden.
•
De hypothalamus controleert de emotionele expressie. De cingulate cortex (gyrus)
projecteert naar de hippocampus en de hippocampus projecteert naar de hypothalamus via een
bundel axonen die de fornix genoemd wordt. Hypothalamische impulsen bereiken de cortex
via relay cells in de anterior thalamic nuclei.
MacLean III
1
Throughout its evolution, the human brain has acquired three components that
progressively appeared and became superposed, just like in an archeological site: the oldest,
located underneath and to the back; the next one, resting on an intermediate position and the
most recent, situated on top and to the front.
2
The paleopallium or intermediate (old mammalian) brain, comprising the
structures of the limbic system. It corresponds to the brain of the inferior
mammals.
3
The neopallium, also known as the superior or rational (new mammalian)
brain, comprises almost the neocortex and some subcortical neuronal groups. It corresponds
to the brain of the superior mammals, thus including the primates and, consequently, the
human species.
Ontogenitische ontwikkeling lijkt op fylogenetische ontwikkeling
62
•
The three cerebral layers appeared, one after the other, during the development of the
embryo and the fetus (ontogenesis), recapitulating, chronologically, the evolution of animal
species (phylogenesis), from the lizards up to the homo sapiens.
•
These three biological computers which, although interconnected, retained, each one,
"their peculiar types of intelligence, subjectivity, sense of time and space, memory, mobility
and other less specific functions”.
•
Het reptielenbrein en limbisch systeem zijn vrijwel identiek voor alle species, de
neocortex is vooral verschillend bij de mens.
•
De tranen van de krokodil
Drie lagen: Reptielenbrein, Limbisch systeem (tranen) en Cortex. Reptielenbrein en limbisch
systeem zijn vrijwel identiek voor alle species, terwijl de cortex verschilt.
Bewijs voor rol limbisch systeem bij emoties:
 Letsels in amandelkern (amygdala), stimulatie van de amandelkern.
 Syndroom van Klüver en Brieg
 Letsels en stimulatie in het septum
 ICSS in hypothalamus : intra craniële zelfstimulatie
 Stimulatie van hypothalamus
Bewijs van cortex bij emoties:
 Cerebro Vasculaire Accidenten
 Rbies (hondsdolheid): hippocampus en cortex aangetast (hyperactieve emotie).
 Hysterische neurosen (conversie stoornis)
 Temporaal kwab epilepsie.
Het limbisch systeem is slecht gedefiniërd
Tracer: stof die je toedient in thalamus. 2 weken wachten. Dier opofferen en kijken waar tracer overal
terecht is gekomen. Dit blijkt de laterale amydala te zijn. Komt daar via 2 wegen. Een van de wegen
kapot maken. (b.v. auditieve cortex;de weg bovenlangs), er zijn dan nog emoties mogelijk.
Weg onderlangs is hele snelle waarschuwing voor amygdala: “He pas op!”. Organisme wordt
gewaarschuwt. Informatie is onvolledig maar wel heel snel. Weg onderlangs is dus snelle
oppervlakkige manier om iets te detecteren. Weg bovenlangs, via auditieve cortex is veel uitgebreider
en gedetailleerder.
De cortex maakt dat je bewust bent van wat je ziet.
Praten over emoties niet met je amygdala, maar met de cortex.
J. le Doux heeft angst ontrafeld (deed onderzoek naar waar emoties in het brein gelokaliseerd zijn).
Angst is makkelijk te bestuderen door psychologen. (paar maal toon = schok: angst voor alleen toon).
Is fysiologische activatie een voldoende voorwaarde voor het ervaren van emoties? (een shot
adrenaline).
Adrenaline leidt tot sympatische activatie, echter emoties worden niet ervaren. Verhoogde adrenaline
dus onvoldoende voor het ervaren van emoties. Er moet nog iets bij (door adrenaline wel meer
opwinding).
Rol van cognitieve factoren, hoe je iets inschat, hoe je de situatie bekijkt, hoe je over de situatie denkt,
bepaalt welk type emotie ervaren wordt. De fysiologische toestand is te weinig gedifferentieerd en
onvoldoende om te dicrimineren tussen het groot aantal verschillende emoties. (adrenaline betrokken
bij veel emoties, niet verantwoordelijk voor 1 bepaalde emotie).
Schachter en Singer veronderstellen, dat de subjecten in hun omgeving naar een betekenis gaan
zoeken.
63
Hypothese: Indien de ervaren arousal niet toegeschreven kan worden dan wordt voor de ervaren
arousal een etiket gezocht.
Bewijs: “vitamine injecties”:
¼ adrenaline, effecten verteld
¼ adrenaline, effecten onbekend
¼ placebo, effecten verteld
¼ placebo, effecten onbekend
Allen werden geconfronteerd met een “stooge” (nepfiguur die rol speelt) die ofwel positieve ofwel
negatieve emoties liet zien. Proefpersonen moesten daarna emoties scoren op een vragenlijst.
Resultaten:
Adrenaline groepen (pos en neg), niet geïnformeerd, scoorden veel op Emotie.
Stooge had effect vooral op de personen die niet geïnformeerd waren over de werking van adrenaline.
Adrenaline groepen (pos en neg), juist geïnformeerd, scoorden weinig op emotie.
Deze mensen hadden dus minder behoefte aan een verklaring; gingen daar ook niet naar zoeken.
Placebo groepen scoorden middelmatig.
Conclusie: Arousal en cognitief label zijn samen noodzakelijk voor het ervaren van emoties.
Shotje adrenaline: geen echte emotie ervaren. Activatie alleen is dus niet voldoende.
Het kennen, het beseffen (cognitie) van de situatie speelt een belangrijke rol bij emoties en bij
sympatische activatie.
Adrenaline bepaalt de opwinding, cognitie bepaalt het type emotie dat wordt ervaren.
Hoe je met een stress situatie omgaat (coping-strategie) bepaalt chronische sympatische activatie.
Hoofdstuk 12: Emotional Behaviors
12.1. What is Emotion, Anyway? And What Good Is It?
Damasio stelt dat emotionele gevoelens alleen voorkomen als we ook bewustzijn ervaren.
Bijvoorbeeld: mensen in een coma hebben geen emoties. Een ander voorbeeld is: absense seizure.
Mensen met een absence seizure (een soort epilepsie) hebben korte perioden, niet langer dan een
minuut, dat ze in het niets staren zonder te bewegen of te praten. Dan doen ze iets zonder enige
schijnbare intentie, zoals lopen in de gang of zitten in een onbekende ruimte. Dan komen ze opeens bij
en vragen ze zich af waar ze zijn en wat er gebeurt is. Ze toonden geen emotionele expressies tijdens
de absense periode. Dus we hebben kennelijk een bepaald niveau van bewustzijn nodig en arousal om
emoties te ervaren.
Het omgekeerde is minder waar. Dit is dat we geen sterke emoties nodig hebben om bewust te zijn.
Alhoewel het limbische systeem, waarbij de voorbrein gebieden aangegeven worden als kritisch punt
voor emotie, deze vormen een grens rond het brein stem- misschien een nog belangrijker deel van het
normale bewustzijn dan onderzoekers geloofd hadden.
Mensen met schade aan de frontale cortex of de amygdala maken foute beslissingen.
Dit komt o.a. doordat ze geen emoties ervaren. Ze ervaren dus niet of iets goed of slecht was. Dit is
een bewijs voor dat emoties nuttig zijn in het dagelijkse leven.
Het sympatisch en parasympatisch zenuwstelsel spelen een grote rol bij emoties. Het sypatisch
systeem bereidt het lichaam voor op korte, intense vaak genoemd als flight or fight acties. Het
64
parasympatisch systeem spaart energie en bereidt het lichaam voor latere gebeurtenissen. Elke emotie
of actie heeft een bepaalde mix nodig van beide systemen.
De commonsense theorie stelt dat men eerst een emotie ervaart en dan pas actie onderneemt.
Bijvoorbeeld men ervaart angst en dan rent men pas weg van de situatie.
De James-Lange theorie heeft een andere uitleg:
Onafhankelijk van elkaar poneerden in 1884 William James en C.G. Lange de stelling dat de algemene
opvatting dat emotie opwekking en actie veroorzaken moet worden omgekeerd: als ik wegren
concludeer ik dat ik bang ben; als ik aanval concludeer ik dat ik boos ben. Een emotie is een etiket
voor een activiteit die reeds begonnen is.
Cannon-Bard theorie
Overeenkomstig deze theorie zijn willekeurige reacties en onwillekeurige reacties op een stimulus
gescheiden en onafhankelijk. Bijvoorbeeld als een gewapend persoon op je afkomt dan ervaar je
tegelijktijdig een bepaalde emotie (angst) en een fysieke arousal (wegrennen) die onafhankelijk van
elkaar werken.
Modificatie van Schachter en Singer
Schachter’s en Singer’s standpunt is: de fysiogische veranderingen vertelt je hoe sterk je emotie is,
maar je hebt enige cognitieve gewaarwording nodig (zoals het zicht op een beer die op je afkomt) om
te vertellen welke emotie het is.
De perceptie van je lichaam heeft ook invloed op je emotie. Bij het houden van een pen in je mond
beoordeel je dingen beter, omdat dit een soort lachende vorm van je mond heeft.
Locked-in syndrome
Waarbij een persoon schade heeft aan het ventrale deel van de brein stem. Zulke mensen blijven
sensaties ontvangen, maar ze verliezen bijna hun complete output van het brein naar de spieren. Ze
kunnen bijvoorbeeld geen angstig gezicht trekken, maar ze ervaren deze angst wel degelijk.
12.2. Stress and health
Behavioral medicine legt het accent op de effecten van gezondheid of diëten, roken, oefeningen,
stressvolle situaties, en andere gedragingen. We accepteren nu het idee dat emoties en andere
ervaringen de ziekte en andere patronen van herstel beïnvloeden.
De term stress is moeilijk te omschrijven. Vaak wordt de definitie van Seyle gebruikt:
Stress is de niet specifieke respons van het lichaam op iedere behoefte daarop.
Algemeen
Emotionele toestanden worden in verband gebracht met activatie van het autonome zenuwstelsel.
Verschillende psychosomatische ziekten kunnen in verband worden gebracht met activiteit van het
autonome zenuwstelsel. Chronische stress (pessimisme) kan de activiteit van het immuunsysteem
onderdrukken en een hoge kwetsbaarheid voor verscheidene ziekten betekenen.
Plezier wordt geassocieerd met bepaalde paden in de hersenen die rijk zijn aan catecholamines en met
activiteit van endorfine synapsen.
Angst wordt in verband gebracht met hoge niveaus van sympathische zenuwstelsel prikkeling en hoge
niveaus van noradrenalineactiviteit. GABA synapsen kunnen dit onderdrukken.
Agressief gedrag wordt in verband gebracht met activiteit van de amydala (amandelkernen) en met een
verminderde afbraak van serotine.
Stress activeert twee lichaamssystemen:
65
Rol van het AZS bij emotioneel gedrag
Het autonome zenuwstelsel (AZS) heeft twee delen:
1. Het sympathische zenuwstelsel dat het lichaam klaar maakt voor acute actie
2. Het parasympathische zenuwstelsel dat de spijsvertering versterkt en andere relaxatieprocessen in
werking zet.
Het sympathische zenuwstelsel wordt niet geactiveerd door stimuli , maar door hoe de persoon in
kwestie die stimuli interpreteert. Een bepaalde gebeurtenis kan ofwel een heftige reactie van het
sympathische zenuwstelsel oproepen ofwel een geringe ofwel geen enkele afhankelijkheid van hoe de
persoon de gebeurtenis interpreteert.
Een plotselinge vermindering van sympathische activiteit roept rebound overactiviteit op van het
parasympathisch systeem.
De tweede is het HPA axis (de hypothalamus, pituitary gland en de adrenale cortex). Activatie van de
hypothalamus stimuleert de anterieure pituitary gland om het hormoon adrenocorticotropic hormoon
(ACTH) vrij te geven, die op zijn beurt het menselijk adrenale cortex stimuleert om cortisol af te
geven, die blood suiker maakt en zorgt voor metabolisme.
In vergelijking met het autonome zenuwstelsel, reageert het HPA axis langzamer, maar het wordt veel
belangrijker bij aanhoudende stressors. Bijvoorbeeld bij langdurige ergernis aan iets.
Het imuunsysteem bestaat uit cellen die het lichaam beschermen tegen ongewenst bezoek zoals
virussen en bacteriën. Imuunsysteem is net als een politie corps: als het te zwak is dan maken boeven
schade (ziekte) en als het te sterk is dan maakt het zijn eigen bewoners (auto-immuun ziekte).
De belangrijkste elementen van het immuunsysteem zijn leukocytes, beter bekend als witte
bloedlichaampjes. Deze checken elke cel op identiteit. Soms zijn er indringers; antigens (anti-bodygenerator molecules), indien deze ontdekt worden worden ze aangevallen. Soorten leukocytes:
 Macrofagen: vallen micro-organismen aan door ze op te nemen.
 B-cellen, gevormd in het beenmerg, produceren Y-vormige specifieke eiwitachtige anti-lichamen
voor specifieke antigenen.
 (Helper) T-cellen, rijpen in de thymus (zweezerik), vallen direct vreemde lichamen aan of helpen
bij de aanmaak van B-(geheugen)-cellen
 Natuurlijke killercellen, doden tumorcellen en cellen met virus. Deze zijn minder specifiek in
hun aanvalsdoelen. Ze kunnen verschillende soorten aanvallen.
Als je ziek bent heb je vaak bepaalde dingen in mindere mate zoals: minder zin om te eten, activiteit
enz.. Al deze symptomen worden gebracht door cytokines, chemicalië die cellen vrijlaten om de
ziekte aan te vallen en communiceren tevens met het brein om anti-ziekte gedragingen te veroorzaken.
Ze vertellen het brein dat je ziek bent. Alle bijwerkingen bij een ziekte zorgen ervoor dat de virussen
zich niet kunnen uitbreiden en het lichaam spaart energie.
Het zenuwstelsel heeft controle over het imuunsysteem. De studie naar deze relatie heet
psychoneuroimmunology; gaat over de manieren waarop ervaringen, vooral stressvolle, het
imuunsysteem beïnvloeden en hoe het imuunsysteem het centrale zenuwstelsel beïnvloed.
Effecten van stress op het immuunsysteem:
Aanhoudende stress doet het afscheiden van endorfinen toenemen, verhoogt de pijndrempels en
verlaagt het aantal B-cellen, T-helpercellen en natuurlijke killercellen die kankercellen en met virus
geïnfecteerde cellen doden
Chronische stress, het immuunsysteem en gezondheid:
Het lichaam reageert anders op langdurige stresssituaties dan op plotselinge kortdurende stress.
Aanhoudende stress leidt tot afscheiding van het hormoon cortisol door de bijnierschors, waardoor het
bloedsuikergehalte en metabolisme toenemen, maar de eiwitsynthese neemt af. Als nadeel neemt de
activiteit van het auto immuunsysteem af, waardoor de stress vatbaarder wordt voor ziekten. Ook
66
kankercellen worden dan niet afgebroken. In indianen stammen waar veel eenvoudige sociale
interacties zijn is de hoeveelheid chronische stress zeer laag.
Het AZS en psychosomatische ziekten:
Psychosomatische stoornissen zijn echte ziekten die op een bepaalde manier zijn beïnvloed door de
persoonlijkheid of ervaringen. Mensen verschillen in ontvankelijkheid voor prikkels waar het de
reactie van het AZS betreft: sommige reageren met veel heftigere emoties op die prikkel dan anderen,
zijn gemakkelijker afgeleid dan anderen, minder geduldig. Het is dus een kwestie van persoonlijkheid.
Mensen met een hoge ontvankelijkheid van het AZS zijn kwetsbaarder voor een hartkwaal of
verschillende andere ziekten
De moderne geneeskunde heeft ziekten steeds in fysische termen trachten te verklaren als tegenhanger
van bijgeloof en andere mystieke en spirituele verklaringen. De laatste jaren is er echter ruimte voor
een besef dat ook emoties en emotionele conditie van betekenis zijn voor het krijgen van een ziekte.
PTSP, posttraumatische stress disorder na oorlogservaringen is daar een goed voorbeeld van.
Medici zochten de verklaring in door rondvliegende kogels geïoniseerde lucht.
De gedragsgeneeskunde tracht wat te doen aan het bevorderen van de gezondheid door het
beïnvloeden van eet-, drink- rookgewoonten, stress en lichaamsbeweging.
12.3. Attack and escape behaviors
Agressief gedrag is afhankelijk van de genen (amydala), de omgeving en van de hormonen. Mannen
plegen meer geweld dan vrouwen, dit komt door het testosteron.
Angst en vrees
De respons op een onverwacht hard geluid heet de startle reflex. De amygdala speelt ook bij ervaren
van angst een rol.
‘Fear’ komt voor in een gelimiteerde situatie: in een orkaan in een boot op zee. Vrees verdwijnt als de
bedreigende situatie ophoudt te bestaan. ‘anxiety’ is een langaanhoudende staat waaruit men niet
gemakkelijk kan ontsnappen en vaak door fantasieën (verbaal) wordt veroorzaakt.
Zetelt in de amandelkernen.
Paniekaanval, paniekstoornis
Symptomen: erge angst, ademnood, hartkloppingen, moeheid, duizeligheid.
Mogelijke oorzaken:
 Teveel Diazepam-binding-inhibitir
 Te hoog niveau noradrenaline
 Overgevoelig sympathische zenuwstelsel: sterke schommelingen, activiteit probleem wordt
verergert door hyperventilatie.
Angstreducerende geneesmiddelen
Medicijnen die angst onderdrukken (ataractica of anxiolitica)
 Barbituraten (anxiety reducers):
 Benzodiazepines zoals chloodiazepoxide (Librium) en diazepam (valium). Zijn veiliger dan
barbituraten, leiden minder snel tot gewenning en afhankelijkheid. Benzodiazepinen
vergemakkelijken de binding van GABA aan de GABA-a-receptoren, (chloridepoorten) hetgeen
de angst vermindert.
 Alcohol: vergemakkelijkt de GABA-binding.
Van nature in het brein voorkomende stoffen (DBI en carbolinen) kunnen de gevoeligheid van de
GABA-receptoren verminderen. Cafeïne maakt ook minder gevoelig voor GABA, verdrijft Valium
van receptor. Bepaalde soorten carbolines verminderen, anderen vermeerderen angst.
67
Thema 10: Plasticiteit van het brein
Plasticiteit zegt iets over dat breinen in de loop van de tijd veranderen. Eigenschappen van brein kun je
meten aan de hand van geheugentests.
Verschillende soorten geheugen worden onderscheiden:
1. Werk vs. Referentie geheugen
2. Declaratief en Procedureel geheugen
3. Korte en Lange termijn geheugen
4. Impliciet en Expliciet geheugen
Met de radiaal maze kunnen werk – en referentiegeheugen onderscheiden worden. De matching-tosample taak is vooralsnog de beste korte termijn geheugentaak. De passieve vermijdingstaak is geen
valide geheugentaak want test geeft niet betrouwbare resultaten indien er niet gecontroleerd wordt
voor aktiviteitsverschillen en of angstverschillen.
Verschil tussen werk- en referentiegeheugen:
- bijvoorbeeld kennis over de telling bij tennis zit in het referentie geheugen.
- Bijvoorbeeld dat het 30-0 is of deuce in de 4e game van de 2e set zit in je
werkgeheugen.
Werk geheugen: een eigentijds begrip
Definitie werk geheugen: tijdelijke opslag van info die momentaan verwerkt wordt of de aandacht
heeft
Componenten:
– Fonologische loep: opslag van auditieve info
– Visuospatial loep: opslag visual info
– Smaak, tast en reuk?
– Central executive: richt aandacht op een of meerdere stimuli
–
vs referentiegeheugen: bevat onveranderlijke, opgeslagen info.
Experimenteel voorbeeld met een rat:
Rat leert dat voedsel altijd in dezelfde gangen zit. Als hij een gang inloopt waar nooit voer in ligt,
maakt hij een fout tegen zijn referentiegeheugen. Als hij 2 keer dezelfde gang in loopt ( en het voedsel
er dus al uit is), maakt hij een fout tegen zijn werkgeheugen.
Hippocampus lijkt betrokken bij geheugenprocessen.
Verschil tussen declaratief geheugen en procedureel geheugen:
Declaratief: mogelijkheid om gebeurtenissen te verwoorden.
Procedureel: hoe je thee moet zetten/ je schoen moet strikken etc. dus handelingen!
Definitie procedureel: de mogelijkheid om motorische vaardigheden te herinneren.
Verschil tussen korte en lange termijn geheugen:
Info uit lange termijn geheugen moet opgehaald worden.
Info over net gebeurde zaken hoef je niet op te halen.
Bijvoorbeeld een telefoonnummer dat je net bekeken hebt en dan moet intoetsen zit dan in het korte
termijngeheugen. Naarmate je het vaker belt, onthoud je het ook beter en wordt het dus verplaatst naar
het lange termijngeheugen. Je hoeft nu niet meer op een blaadje te kijken wat het telefoonnummer is.
Verschil tussen impliciet en expliciet geheugen:
68
Expliciet: doet voor de pp een duidelijk beroep op opgeslagen informatie in het geheugen
Implicit: de invloed van recente ervaring op gedrag, zonder dat de pp zich realisert dat er een beroep
gedaan wordt op zijn geheugen
Expliciet: informatie waardoor je gedrag beïnvloed is.
Impliciet: informatie die ook je gedrag beïnvloed, maar dat weet je zelf niet. Je bent je er niet van
bewust. Bijvoorbeeld: blindsight.
Korte termijn geheugen taak: delayed non matching to sample
Leerfase van rat in experiment:
 Habituatie : rat houdt niet van licht – hij gaat naar donker
 Leerfase: rat vermijdt donker
 Testfase: tijd dat rat erover doet om weer in donker te gaan bij plaatsen in licht. Dit heet
donkerlatentie.
Vrouwtjes ratten gaan eerder het donker in dan mannetjes. Hebben vrouwtjes ratten een slechter
geheugen? Ook tijdens habituatie zijn vrouwtjes ratten aanzienlijk actiever dan mannetjes. Deze
activiteit beïnvloed de tijd waarop vrouwtje door het poorte gaat. Zijn vrouwtjes ratten meer bang voor
licht?
Simpele vormen van leren
Habituatie: Vermindering van de response sterkte bij herhaald stimuleren: geen vermoeidheid,
dishabituatie
Sensitisatie: Toename in response sterkte bij herhaald stimuleren als gevolg van een voorafgaande
blootstelling aan intense prikkels
Twee andere vormen van leren: klassiek en operant
Klassiek conditioneren: paren van twee stimuli verandert de response op een van de stimuli:
CS: aanvankelijk geen response
UCS: roept automatisch een response op
UCR: de response die door de UCS opgeroepen wordt
CR: de geleerde response op de CS
Klassiek leren:
• UCS  UCR
• CS + UCS  UCR
• CS  (U)CR
Onvoorwaardelijk, biologische reflex
Associatie tussen twee stimuli
De CS alleen is nu ook in staat om de reflex op te roepen
Operant Conditioneren
•
De response wordt gevolgd door of een beloning of een straf
R leidt ertoe dat S R+ of S R-
•
Beloning verhoogt de kans op de reponse (1e jaars practicum)
R+
S
leidt ertoe dat p (R) neemt toe
•
Straf verlaagt de kans op de response
RS
leidt ertoe dat p (R) neemt af
69
De quest naar de locatie: Lashley’s Engram
Engram-de fysieke representatie wat geleerd is, de ctx
Trainde ratten in doolhoven, corticale snedes en corticale ablaties, tests in doolhoven
Corticale snedes hadden geen effect op prestaties
Alleen prestatiedaling indien grote gedeeltes van het brein verwijderd waren.
Lashley’s Conclusies:
•
•
Equipotentialiteit: alle delen van de cortex dragen op dezelfde wijze bij aan complex gedrag
zoals leren.
Mass action: de cortex werkt als een geheel en hoe meer hoe beter
Conclusies mbt locatie van klassiek leren
-
Niet de cortex
Simpel klassiek leren treedt op in de laterale interpositus in cerebellum.
- Meer complexe vormen van leren treden op buiten het cerebellum.
Model om Leren te bestuderen: Aplysia
Weinig en grote neuronen
Habituatie van terugtrek reflex van gill bij stimulatie van sifon
Sensitizatie van terugtrekreflex van gill bij intense stimulatie van gill (of van staart)
Model om Leren te bestuderen
Habituatie van terugtrek reflex: afhankelijk van veranderingen in synaps tussen sensorische en motor
neuronen
Sensitisatie van terugtrek reflex: afhankelijk van presynaptische excitatie (serotonine) van sensorische
neuronen waardoor er een langere actie potentiaal is
Long-term Potentiation: Model voor leren?
Definitie: herhaalde stimulatie (100 Hz, 1-4 sec) resulteert voor lange tijd in gepotentieerde
synapsesn: grotere EPSP
Glutamaat (NMDA en AMPA) is de neurotransmitter
LTP en leren:
• Muizen met abnormale glutamaat (NMDA) receptoren leren slechter
• Muizen met extra NMDA reptoren hebben een “super” geheugen
• Drugs die LTP blokkeren, blokkeren leren
• Drugs die LTP faciliteren, faciliteren leren
Echter wat de CS en de UCS zijn is niet altijd duidelijk
De quest: is geheugen gelocaliseerd I?
–
–
–
–
•
Niet een maar meerdere geheugens
Cues voor LTM, niet voor STM
Verschillende P stoornissen in LTM, niet in STM
P met verschillende letsels hebben verschillende soorten geheugenstoornissen
HM: geen anterograde, wel retrograde amnesie; expliciet meer verstoord dan impliciet.
•Nakamura en Kubota (’95):
- Tijdens een delayed matching-to-sample test neurale activiteit in
70
temporaal ctx tijdens interval
- stopt bij response
•Goldman-Rakic (’95): tijdens interval waarin positie onthouden moest worden toegenomen
aktiepotentialen, indien andere locatie andere cellen actief in prefrontaal ctx
Bewijs voor locatie van twee STM
De ziekte van Korsakoff
Ook bekend als Wernicke/Korsakoff syndroom. Ontstaat door chroninsch alcohol gebruik. Calorische
input bestaat voornamelijk uit alcohol. Daardoor ontstaat een tekort aan thiamine (vitamine b1).
Vitmanine b1 is nodig voor de omzetting van glucose. Indien er geen omzetting plaatsvindt, ontstaat
celdood van dersomediale thalamus en de corpora mammilaria.
Symptomen op lange termijn zijn: apathie/verwardheid/dramatische terugval in met name het
geheugen. retrograad en anterograad, expliciet geheugen.
Voorbeelden van terugval in het geheugen: retrograde en anterograde amnesie.
Retrograde amnesie: gebeurtenissen uit het verleden zijn moeilijk op te halen (voor ziekte van
korsakoff).
Anterograde amnesie: Gebeurtenissen na de ziekte worden niet meer opgeslagen.
Expliciet geheugen verslechterd!
Behandeling met thiamine kan verdere achteruitgang voorkomen als je tijdig begint (voordat volledig
syndroom bereikt is).
De ziekte van Alzheimer.
5% van de bevolking op 65 jarige leeftijd begint met zeer snelle progressie in vergeetachtigheid. Ook
snelle progressie van persoonlijkheid en amnesie. Declaratief geheugen verslechterd met name.
Voorkomende symptomen: men kan redeneringen niet afmaken, verwarring, depressie, waanideën,
hallucinaties, patiënten worden vaak hulpeloos- seniële dementie.
Degeneratie van hippocampus en neocortex (vrnl associatie gebieden)
Voor deze ziekte is een genetische basis.
2 hypothesen: Cholinerge hypothese (A)
Calcium hypothese (B)
A: degeneratie van neuronen die acetylcholine als neurotransmitter hebben. Afname van 60-90 % van
acetyltransferase (zorgt voor aanmaak van acetylcholine enzym).
Plaques: gedegenereerde axonen en dendrieten.
Tangles: kluwen van proteïnen met amyloid in het midden.
Deze bevinden zich voornamelijk in de cortex, corticale input naar de hippocampus, hippocampus
zelf, amygdala en nucleus basalis van Meynert.
De nucleus basalis verzorgt de cholinerge projectie naar frontale cortex en hippocampus.
B: Extracellulair calcium lekt zenuwcellen in. Daardoor daan de zenuwcellen kapot. (lekken gebeurt
doordat de membraaneigenschappen veranderen).
Calcium antagonisten (o.a. nimodipine) verbeteren cognitieve functies bij ratten.
71
Brain damage and amnesia
•
•
•
Down’s syndrome: niet erfelijk, wel congenitaal: extra 21e chromosoom, bepaalde peptides
dubbel aanwezig.
Mentale retardatie, fysieke afwijkingen
Ontstaan van plaques en tangles vanaf 30e
Brain damage en amnesie
•
•
•
•
Epilepsie patienten, afh van de plaats van epileptisch focus
Tumor patienten, afh van plaats van tumor
CVA patienten, afh van plaats van CVA
Traumas, afh van beschadigd gebied
Oorzaken hersenbeschadigingen:
Hippocampale lesies: i.v.m. onhandelbare epilepsie: specifiek declaratief geheugen wordt slechter.
(tumor of stuk hippocampus weggehaald door chirurg ter behandeling van epilepsie).
Cerebro Vasculair Accident; beroerte:
Door obstructie van een bloedvat of het springen van een bloedvat ontstaat er een blokkade van
zuurstof toevoer. Hersencellen sterven binenn een paar minuten. Komt meer voor bij ouderen omdat
hun bloedvaten slechter zijn en zij een hogere bloeddruk hebben. Hoge bloeddruk verhoogt kans op
hersenbloeding.
Chromosomale oorzaken: verkeerd aantal chromosomen: 45 of 47 i.p.v. 46.
Bij down syndroom iq vaker kleiner dan 50: nauwelijks testbaar
Bloedvat springt: stoffen uit bloedvat die toxisch zijn voor hersenen komen in brein terecht (bloodbrain-barrier overschreden).
T.g.v. deafferentiatie, d.w.z. dat de input van een cel weggevallen is, ontvangen cellen niet langer
binnenkomende info en stimulatie en gaan ze slechter functioneren en kunnen ze zelfs afsterven
(diaschisis). Echter, adaptie kan optreden: denervatie supersensitiviteit, verhoogd receptor
gevoeligheid (er zijn simpelweg meer receptoren ontstaan waardoor een klein beetje neurotransmitter
een veel groter effect heeft).
T.g.v. verhoogde gevoeligheid zie je dat er bij een lage hoeveelheid neurotransmitter synaptische
overdracht optreedt. (bij blinde mensen gehoor beter).
Activatie van voorheen snelle synapsen:
(bij amputatie middelvinger gevoeligheid wijsvinger en ringvinger verhoogd).
Voorbeeld hersteladaptie:
Via leren kan nog een beter gebruik gemaakt worden van nog intakte bekwaamheden. (deze beperkte
mogelijkheden kun je ook nog uitbouwen).
Grafts van foetaal weefsel: dode neuronen worden vervangen door neuronen van een foetus (alleen
neuraal weefsel van foetus heeft de mogelijkheid om uit te groeien, zenuwweefsel van volwassenen
niet). En functioneel herstel kan optreden.
Herstel na hersenbeschadiging beter mogelijk als je jong bent, dan bij volwassenen of ouderen. De
mogelijkheden van herstel zijn echter afhankelijk van de plaats van de lesie.
In bepaald soort weefsel zie je eerst geen, later wel effecten van een lesie. Onrijp weefsel: effecten
kunnen pas veel later optreden.
72
Afferent = sensorisch
Efferent = motorisch
Prenatale oorzaken:
Infecties van de moeder tijdens zwangerschap door drugs/ rode hond (10% meer kans op neurale
stoornissen). Teratolegie (teras = monster).
Traumatisch hersenletsel bij klappen op het hoofd door vallen of ongelukken.
Herstel:






Geen nieuwe neuronen
Wel kunen niet beschadigde en soms ook beschadigde neuronen uitgroeien
Echter door beschadiging groeien axonen niet aan.
Vergroting van receptieve velden
Opruimen toxische stoffen
Jong weefsel
Hoofdstuk 13: The Biology of Learning and Memory
1. Begrip van de fysiologie van het geheugen vraagt om de beantwoording van 2 vragen: a)
Welke verandering treedt op in de enkele cel gedurende het leren?
b) Hoe werken veranderende cellen samen om aangepast gedrag te produceren?
2. Mensen die lijden aan beschadiging van de Hippocampus, Korsakoffsyndroom of Alzheimer
hebben grote moeite nieuwe informatie en ervaringen voor langere tijd te bewaren ofschoon ze
wel nieuwe vaardigheden kunnen leren of zich oude kennis kunnen herinneren.
3. Beschadiging van de hippocampus, de amandelkernen of de prefrontale cortex verslechtert het
geheugen voor specifieke gebeurtenissen, inclusief de herinnering van wat men zojuist heeft
gedaan.
4. Een individuele neuron kan tijdens het leren op verschillende manieren veranderen:
- Toename van de afscheiding van transmitterstof
- Toename van de gevoeligheid voor stimulatie
- Verandering voor de drempel voor de actiepotentiaal
5. Chemische middelen kunnen de werking van het geheugen beïnvloeden
De bestudering van de gevolgen van hersenbeschadiging heeft ons veel geleerd over de werking van
het geheugen.
Het is moeilijk om fysiologische verklaringen en beschrijvingen te geven van een leerproces. Het lijkt
erop dat bij een eenvoudige operante conditionering wel 10.000 tot 100.000 zenuwcellen zijn
betrokken.
Pavloviaanse (klassieke) conditionering
Werkwijze waarbij een in oorsprong werkingsloze, neutrale stimulus (NS) wordt aangeboden tezamen
met een ongeconditioneerde stimulus (US) die een bepaalde ongeconditioneerde respons (UR)
oproept. Na een aantal van dergelijke koppelingen roept de inmiddels geconditioneerde (voorheen
neutrale) stimulus (CS) op zichzelf een geconditioneerde respons (CR) op.
Skinneriaanse (operante) conditionering
Bij operante conditionering wordt een bepaald gedrag versterkt of afgeremd door respectievelijk
beloning of straf.
73
Hersenbeschadiging en menselijke amnesie
Onderzocht is welke vorm van hersenbeschadiging dan wel tot geheugenverlies leidt. Het blijkt dat de
hippocampus en de amandelkern en hun verbindingen met andere hersendelen van groot belang zijn
voor geheugen en leervermogen. (dezelfde hersendelen die belangrijk zijn voor emoties dus).
Bij Amnesie (=geheugenverlies) worden onderscheiden:
 Retrograde amnesie: niet meer herinneren van dingen die recent of ver voor het moment van
de hersenbeschadiging (of ECS) zijn gebeurd.
 Anterograde amnesie: het onvermogen om nog nieuwe gebeurtenissen te kunnen onthouden
en nieuwe kennis te verwerven.
Hippocampale amnesie
Bij een persoon bekend in de literatuur onder de initialen H.M. werd ter bestrijding van de
verschijnselen van een ernstige epilepsie de hippocampus aan beide zijden van het brein verwijderd.
De gevolgen waren:
 Lichte retro amnesie
 Anterograde amnesie voor: verbale feiten, eigen gedrag, terreinkennis.
 Geen problemen met: vingerdoolhof, spiegeltekenen, toren van Hanoi
Ziekte van Korsakoff
De ziekte komt vrijwel uitsluitend voor bij alcoholisten en is een gevolg van thiamine- (vitamine b1)
gebrek. Na aanhoudend gebrek aan thiamine treedt er verlies of verschrompeling op van hersencellen
door het gehele brein, maar speciaal in de nucleus dorsomedialis van de thalamus en in de corpora
mamillaria.
De gevolgen van de ziekte van Korsakoff voor het leren zijn:
 Retrograde amnesie
 Anterograde amnesie voor: verbale feiten, eigen gedrag en terreinkennis.
 Maar geen problemen met onbewust leren
- impliciet geheugen (niet verbaal maar wel motorisch woordenlijst reproduceren)
- nonverbale vaardigheden (proef met gewichtsinschatting na 25 minuten pauze)
Ziekte van Alzheimer
Deze ziekte zou deels genetisch (gen op chromosoom 21) bepaald kunnen zijn. Deze ziekte komt zeer
algemeen voor bij personen die ouder zijn dan 80 jaar. Bij deze ziekte is een wijdverspreide atrofie
van de cerebrale cortex (verschrompeling van de gyri), de hippocampus en andere hersengebieden. Er
zijn plaques en verklittingen door degeneratie van axonen en dendrieten. Vooral de neuronen die
acetylcholine of noradrenaline afscheiden degenereren.
De gevolgen van de ziekte van Alzheimer voor het leren zijn:
 Anterograde amnesie voor:
- verbale feiten
- eigen gedrag
- terreinkennis (1e verschijnsel)
 Geen problemen met: aanleren non-verbale vaardigheden
Wat amnesiepatiënten ons leren: Verschillende typen van geheugen
Het ene woord geheugen geeft de suggestie dat het één grijpbaar ding zou vertegenwoordigen. Er zijn
echter verschillende aspecten aan het geheugen uit te drukken in verschillende tweedelingen:
Korte termijn geheugen
Lange termijn geheugen
Werkgeheugen
Referentie- of semantisch geheugen
eigen gedrag nu
spelregels
Procedureel geheugen:
Declaratief geheugen:
nonverbale vaardigheden en regelmaat verbale feiten
74
Impliciet geheugen
In niet verbale vorm terug te halen
Expliciet geheugen
in verbale vorm terug te halen
Geheugenconsolidatie
Als we voorlopig het verschil tussen korte en lange termijn geheugen accepteren dan rijst direct de
vraag hoe herinneringen van het korte naar het lange termijn geheugen verhuizen. Consolidatie is de
vorming en geleidelijke versterking van lange termijn geheugen.
De interferentie tussen hoofdletsel en consolidatie
Hebb lanceerde in 1949 zijn eerste theorie betreffende het lange termijn geheugen: als iets lang
genoeg in het korte termijn geheugen werd vastgehouden zou het geleidelijk in het lange termijn in het
lange termijn geheugen worden vastgelegd. Hij veronderstelde dat er circuits van neuronen zouden
bestaan waarin actiepotentialen rondcirkelden: korte termijn geheugen. Als dit lang genoeg zou duren
zou een chemische of structurele veranderingen optreden waardoor blijvende vastlegging plaatsvindt.
Chemische Beïnvloeding van de consolidatie
Glucose heeft een positief effect op het geheugen. Het vermogen van het bloedsuikergehalte direct na
het leren verbetert de geheugenfunctie.
Emoties spelen een belangrijke rol bij vastlegging in het lange termijn geheugen. Dingen die
belangrijk worden gevonden worden beter onthouden. Te veel emotie heeft echter een verslechtering
van de vastlegging tot gevolg. Dit heeft waarschijnlijk te maken met het adrenalinegehalte in het
bloed. Dit bevordert immers de omzetting van glycogeen in glucose. Endorfinen en opiaten
verminderen de vastlegging in het lange termijn geheugen. Septum en amandelkernen zouden hierbij
een belangrijke rol spelen, met name door te evalueren of iets belangrijk is om vast te leggen of niet
door afscheiding van ofwel noradrenaline ofwel endorfine.
De rol van de hippocampus, de amandelkernen, en de frontale cortex
Voor de bestudering van de gevolgen van beschadiging van deze hersendelen is een onderscheid
tussen werk- en referentiegeheugen meer adequaat dan korte/lange termijn geheugen.
Bijdrage van de prefrontale cortex
Schade aan de prefrontale cortex vermindert de geheugenfunctie, met name het vermogen om van de
ene regel naar een andere om te schakelen. Herinnering van het eigen gedrag is daarbij noodzakelijk
en ontbreekt dus kennelijk. Er treedt bij een leasie van de prefrontale cortex ook vaak perseveratie op.
Niet meer gepast steeds blijven herhalen van bepaald gedrag.
Vergelijking tussen menselijke en niet menselijke taken
Om de resultaten van dierproeven betreffende beschadiging van bepaalde hersendelen en geheugen te
kunnen vertalen naar mensen is het van belang mens en dier dezelfde soort taken te laten uitvoeren.
(Non) matching to sample testen (met delay) met Korsakoff-patiënten wezen uit dat de rol van de
hippocampus en de prefrontale cortex vergelijkbaar is bij mens en dier.
Leren en de synaps van Hebb
Donald Hebb stelde zich voor dat leren het gevolg is van een verbetering van de effectiviteit
(doorlaatbaarheid) van elke synaps of het toenemen van het aantal synapsen tussen een presynaptische
en postsynaptische neuron als gevolg van frequente activiteit op hetzelfde moment.
Enkel cel-mechanismen van gedragsverandering bij ongewervelden
De theorie van Hebb is bevestigd door onderzoek aan de zeeslak aplysia (vanwege de eenvoud van het
zenuwstelsel). Er werden veranderingen in de enkele synaps aangetoond bij:
 Habituatie (gewenning): minder transmitter nodig: kleinere ESP
 Sensitisatie (andere prikkel die habituatie ongedaan maakt): meer transmitter nodig omdat een
enzym de k-poorten blokkeert.
 Klassieke conditionering: waarbij paring twee stimuli verandert de respons aan één van hen.
Steeds zijn er verandering in hoeveelheden transmitterstof die worden afgescheiden.
75
Lange termijn bekrachtiging (LTP) in het zoogdierbrein
LTP is een enkelcel-mechanisme dat het leren kan verklaren bij gewervelde dieren. Een korte (1 tot 4
seconden durende) hevige stimulatie van NMDA/glutamaatreceptoren van een postsynaptische
neuron geeft LTP. Dit veroorzaakt een langdurige overgevoeligheid van vooral neuronen in de
hippocampus.
LTP kan een gevolg zijn van:
1. Afscheiding van meer transmitterstof door de presynaptische neuron.
2. Aangroei van nieuwe dendrieten bij de postsynaptische neuron
3. Activering van slapende receptoren
Affectieve aanval
Als agressief gedrag gepaard gaat met veel emotionele uitingen is er sprake van een affectieve aanval.
Er is waarneming van de omgeving nodig om de agressie te kunnen richten.
Van de mensen met temporaalkwabepilepsie heeft ongeveer 10% agressieve uitbarstingen.
Psychochirurgie waarbij delen van de amandelkernen bij dieren (apen en mensen) worden uitgescheld,
heeft in een aantal gevallen agressieve uitbarstingen doen verminderen, maar met enige bijwerkingen.
Serotine synapsen en agressief gedrag
Mensen met een geschiedenis met vaker voorkomens gewelddadig gedrag hebben lage concentraties
5_HIAA in hun herenvocht of bloed, hetgeen wijst op een lager dan normale afscheiding van serotine.
Zij hebben meer 5-HT2-receptoren dan normaal in de cerbrale cortex, waarschijnlijk als compensatie
voor het te lage gehalte serotonine.
5_HIAA is het afbraakproduct van serotonine. Serotonine wordt gevormd uit de precursor tryptofaan.
Tryptofaan komt voor in granen, behalve maïs. Er is een correlatie tussen de hoeveelheid moorden en
het niet eten van granen als landen met verschillende graanconsumptie met elkaar worden vergeleken,
maar dit hoeft nog niet op een oorzakelijk verband te duiden. Het lijkt erop dat serotonine impulsief
gedrag onderdrukt als bescherming tegen kwalijke gevolgen. Een laag serotonine-gehalte heeft een
voorspellende waarde met betrekking tot zelfmoordrisico.
Thema 11: Biologische basis van depressie en
schizofrenie
Depressies en manie behoren tot de categorie van de affectieve stoornissen, beiden hebben een
onmiskenbaar effect op de stemming. Het karakter van het ziektebeeld wijst naar stoornissen van
vitale functies, naar gedragingen die gereguleerd worden in de hypothalamus, stemmingen (limbisch
systeem), eetlust, seksueel gedrag, slaap is ernstig verstoord en er zijn veranderingen in de
hormoonhuishouding.
De oude grieken kenden al een psychobiologische theorie over depressie. Hippocrates noemde
depressie melancholia en dit werd veroorzaakt door een teveel aan zwarte gal.
Drie soorten affectieve stoornissen:
o Bipolaire depressie: depressie fase en manische fase wisselen elkaar af (manische
depressie).
o Unipolaire depressie: “gewone” depressie; het voorkomen van
depressie fasen.
3. Dysthynmia: Milde vorm van stemmingsstoornis.
Kenmerken unipolaire depressie:
 Duur: 6 – 12 maanden
76





Dyforie (ernstige stemmingsstroornis)
Verlies aan belangstelling voor de omgeving
Kan geen plezier meer ervaren
Psychomotorische agitatie of psychomotorische retardatie
Concentratiemoeilijkheden
Kenmerken unipolaire vitale stoornis:
 Verstoorde slaap (ritme verstoort, veel tussendoor wakker worden, te vroeg wakker worden en
niet meer kunnen slapen, eerste remslaapperiode treedt vervroegd op.
 Vermoeidheid
 Psychomotorische agitatie (onrustig) of psychomotorische retardatie (heel erg rustig).
 Verminderde eetlust
 Verminderde energie
 Verminderde sexuele belangstelling
 Concentratie moeilijkheden
 Schuld gevoelens
 Zelfmoordneigingen
Manische depressieven hebben tijdens hun depressieve fasen dezelfde kenmerken als unipolaire
depressieve personen.
De fasen worden afgewisseld met perioden van overactiviteit:
 Overvloedig praten
 Overvloedige energie
 Verhoogd libido
 Dwang gedachten
 Minder aan slaap behoefte
 Roekeloze ondernemingen
Zowel uni – als bipolaire depressies zijn recurrent; ze kunnen terugkomen.
Dystynmia: depressieve periodes, maar minder erge periodes. Men gaat niet door zo’n diep dal als bij
unipolaire depressies.
Het karakter van het ziektebeeld wijst naar een stoornis van vitale functies, naar gedragingen die
gereguleerd worden in de hypothalamus.
 Stemming (limbisch systeem)
 Eetlust (via stimulatie op te wekken in hypothalamus)
 Sexueel gedrag
 Slaap
 Veranderingen in autonome zenuwstelsel
 Veranderingen in hormoonhuishouding
Depressies zijn dus psychobiologische stoornissen.
Genetica en depressies:
Er is een genetische predispositie in zowel uni- als bipolaire depressie. In bepaalde families komt
depressie vaker voor dan in de rest van de populatie, echter familieleden hebben dezelfde omgeving.
Dit betekent dat we genetische factoren niet mogen uitsluiten.
Tweelingstudies: Bipolair : 79% eeneïge tweelingen
Unipolair: 54%
Bipolair: 24% tweeeiïge tweelingen
Unipolair: 19%
Tweelingen hebben vaak dezelfde omgeving.
77
Adoptiestudies: komen depressies meer voor bij biologische ouders of bij adoptie ouders? Bij 31 %
van een groep van 30 bipolaire depressieve adoptiekinderen waren de biologische ouders ook
depressief. Bij 9 % bleken de adoptie ouders depressief. Conclusie: genetische bijdrage lijkt
waarschijnlijk.
Er is ook meer zelfmoord onder biologische familieleden dan onder adoptie kinderen.
Adoptiekinderen en gewone kinderen verschillen van elkaar omdat gewone kinderen zowel
omgevingsinvloeden als erfelijke factoren delen met die van hun ouders, bij adoptiekinderen is dat
alleen maar de omgeving.
Adoptiestudies:
• Biologische familieleden van depressieve adoptiekinderen hebben een suïcide ratio van 15/381 =
3.9%
• Adoptie familieleden van depressieve adoptiekinderen hebben een suïcide ratio van 1/168 = 0.6%
• Biologische familieleden van niet-depressieve adoptiekinderen hebben een suïcide ratio van 1/353
= 0.3%
• Adoptie familieleden van niet-depressieve adoptiekinderen hebben een suïcide ratio van 1/166 =
0.6 %
Conclusie:
•
•
Genetische component wordt gesuggereerd door familie- en tweelingonderzoek.
Genetische component wordt vooral aangetoond door de uitkomsten van adoptiestudies.
Determinanten van depressies:
Hypothalamus: regelt afgifte hormonen (releasing factor hormonen) als via neurale beïnvloeding van
de hypofyse.
In hypofyse worden een aantal hormonen geproduceerd zoals ACTH. ACTH stuurt de afgifte van
cortisol in bijnierschors
Bij depressieve patiënten zijn er afwijkingen gevonden in de huishouding van cortisol:
1. Het aantal secretoire perioden is toegenomen
2. De pieken zijn hoger dan normaal
3. Er is cortisol afgifte tijdens de normaal stille perioden
Deze verschijnselen wijken zoals de klinische verschijnselen wijken.
-Stress: afgifte ACTH en cortisol
-Wordt het afwijkende cortisol profiel bij depressieven veroorzaakt door blootstellen aan stressoren? Is
er bij depressieven sprake van een verminderd coping mechanisme?
Antidepressiva:
 Tricyclische antidepressiva: 3 benzeemringen. Dit is de oudste en meest degelijke
antidepressiva.
 MAO remmers (mono amina oxidase)
 Mianserine ( werkt heel anders dan tricyclische)
 5-ht = serotonine en NA = noradrenaline. Dit zijn heropname remmers.
Werkingsmechanisme tricyclische AD
•
•
remmen de reuptake van NA en 5-HT, de transporters worden geblokkeerd
tot 70% van de patiënten verbeterd indien bloedspiegels gecontroleerd worden
Hoe verdwijnt neurotransmitter uit synapsspleet:
1.Diffusie
78
2.Enzym
3.Binding
4.Heropname in presynaptische deel
Werking mianserine is anders: het is een bedreiging voor bovenstaande theorie.
Monoamine theorie I: Schildkraut
• functionele deficientie van NA en of 5-HT. Manie wordt veroorzaakt door een teveel aan NA.
• MHPG is verlaagd bij vrnl. bipolaire depressieven
• 5-HIAA is verlaagd in de CSF bij suicidale depressieven
• Een stof tegen tuberculose (Iproniazide) verbeterde de stemming bij depressieve tbc patienten,
bleek MAO-remmer. Het tekort wordt opgeheven.
Monoamine theorie II
•
•
Amfetamine (maakt DA vrij) geeft een stemmingsverbetering bij normale pp's en bij sommige
depressieve patienten.
ICSS kan opgewekt worden in gebieden waarin NA, A en DA de neurotransmitter zijn
•
Antidepressiva (TCA, MAO-remmers, SSRI, NDRI, SNRI’s) werken o.a door tekort
monoamines op te heffen.
Argumenten tegen monoamine theorie:
•
•
•
•
Sommige AD zijn klinisch effectief zonder effect te hebben op levels NA
Variërende potentie m.b.t. reuptake blokkade van NA of 5-HT, zelfde anti-depressieve werking.
Slechts 15-20% werd depressies na reserpine
Tijdsverloop
Werking MAO-remmers:
Neurotransmitter in synapsspleet wordt terug opgenomen. Wordt daar bedreigd door het enzym MAO
dat in pre-synaptisch deel aanwezig is en dat neurotransmitter afbreekt. Zolang neurotransmitter in
blaasjes zit wordt het niet bedreigd door MAO. Het moet dus weer in blaasjes komen door MAO
remmers. Dan zijn er weer neurotransmitters beschikbaar, dit zorgt voor meer neurotransmitter in
synaptische spleet en dit zorgt voor meer aanhechting op het postsynaptisch deel.
Laatste jaren: selectieve serotonine heropname remmers (Fevarin/Prozac/Seroxat). Deze zijn veiliger
dan andere middelen en hebben minder bijwerkingen. Huisarts durfde ze voor te schrijven (i.t.t.
tricyclische middelen die alleen worden voorgeschreven door psychiaters). De eerste 3 zijn zeer
populaire middelen.
Bij zware vormen van depressies wordt nog steeds de voorkeur gegeven aan tricyclische
antidepressiva.
Hoogtepunt van een depressie is als een patiënt geen energie meer heeft om zelfmoord te plegen. Door
een antidepressiva krijgt hij een kleine opleving waardoor hij meer energie krijgt en zo dus genoeg
energie om een eind aan zijn leven te maken.
Stoppen met medicatie heeft geen zin; patiënt moet uit depressie. De omgeving moet goede
begeleiding verzorgen.
Epileptische patiënten en mensen met hartklachten geef je niet gauw antidepressiva. Wel electroshock
therapie als laatste redmiddel.
Klassieke MAO remmers hebben enkele nadelen:
79


ze gaan samen met een sterk dieet. (geen kaas/geen lever/geen rode wijn want daar zit
thiamine in) Thiamine + MAO-remmers zorgen voor verhoogde bloeddruk (kaas-effect).
accomodatiestoornissen, droge mond/keel en urine retentie.
rusteloosheid, slapeloosheid, delirium en tremoren,
Nieuwe MAO-remmers hebben dit effect niet meer (Kaaseffect) dus zijn veiliger dan de klassieke
MAO remmers.
Lithium wordt gegeven aan patiënten in de manische fase. Wordt gegeven in de vorm van lithium
chloride. We weten niet hoe het kan dat lithium mensen uit hun manische fase haalt. Lithium wordt
ook gegeven aan mensen die de neiging hebben vaker manische en depressieve fasen te ontwikkelen.
Lithium stabiliseert stemmingsstoornissen. Het heeft grote invloed op de vochthuishouding in het
lichaam.
Veiliger zijn de stoffen valproaat en carbamazepine. Dit zijn anti-epileptische drugs maar hebben
bovendien een vergelijkbare invloed op de manische fase als lithium. Ze zijn toxisch, minder
gevaarlijk.
Selectieve 5-: HT heropname remmers
Fluvoxamine
Fluoxetine
Paroxetine
Prozac
Seroxat
Sertraline
Zoloft
Fevarin
Voor en nadelen SSRI:
• Minder kans op succesvole suicide
• Acceptatie groter
• Betere compliance
• Huisartsen
• Agitatie en motorische onrust
• Seksuele dysfuncties
Antidepressiva:
•SDRI, NSRI, NDRI (selectieve reuptake remmers)
•NDRI is ontwenningsmiddel tegen rookverslaving
De simpele receptor theorie:
Tijdens depressie is er door remming van MAO en blokkade transporter meer NT in spleet en down
regulatie post-synaptische aktiviteit
Geen psychotherapie maar biologische therapie:
Niet medicamenteuze therapieën bijvoorbeeld slaapmanipulaties. Hierbij verkort men de REM latentie
en verhoogt men de latentie in stadia 3 en 4.
Bij totale slaapdeprivatie is er de volgende dag een verbetering in de stemming. Maar na een (herstel)
slaap is de situatie net zo belabberd als voorheen.
Dit is dus geen goede therapie gebleken, maar de vraag blijft wel: wat doet slaap met onze stemming?
Combinatie van slaapdeprivatie en antidepressiva geeft goed effect.
Ook deprivatie van de remslaap geeft een positief effect.
80
Shizofrenie betekent gespleten geest, er is een splitsing opgetreden tussen de emotionele kant en de
intellectuele kant van een persoon. (dus geen multiple persoonlijkheidsstoornis!).
Wat iemand zegt of doet komt niet overeen met wat hij/zij emotioneel uitdraagt. (geen afwisseling
tussen 2 persoonlijkheden).
• Verlies aan realiteitsbesef
• Komt even vaak voor bij M en F, echter bij M wat eerder
• Verzameling van stoornissen.
positieve symptomen, d.w.z. aanwezige symptomen zoals hallucunaties (auditief), waanideeen (valse
gedachten over de realiteit) en gedachtenstoornissen, achtervolgingswaanzin. Positieve sympt. in
acute fase.
negatieve symptomen, d.w.z. afwezige symptomen zoals emotionele uitdrukking (flattened affect),
gebrekkige sociale interactie en weinig spraak.
Cognitieve symptomen:
•
•
Verminderd mogelijk om relevante en irrelevante info te scheiden
Verstoorde inhibitie
PrePulse Inhibitie en P50 gating
Medicatie is vooral gericht op wegdrukken van waanideeën en hallucinaties.
Tot halverwege de vijftiger jaren werd 1 van de 4 ziekenhuizen in beslag genomen door personen met
schizofrenie symptomen. De ontdekking van chlopromazine (anti-psychoticum) door een franse arts
was een ommekeer. Personen met schizofrenie symtomen werden weer teruggeplaatst in de
maatschappij: niet als volwaardig lid maar wel handelbaar.
Ci. 1.3% van de populatie leiden op enig tijdstip in hun leven aan schizophrenie.
Schizophrenia: karakterestieken
 Leeftijd: vaak twens
 Acute-plotselinge onset: goede vooruitzichten voor herstel
 Chronische-graduele onset: langdurende en moeizame behandeling
Oorzaken van schizofrenie:
Genetische factoren. Schizofrenie komt in sommige families meer voor dan in andere families. Er is
nog geen definitief bewijs , maar er zijn wel aanwijzingen. Tweelingstudies kunnen een sterkere
indicatie vormen: met name het verschil tussen 1 en 2 eiïge tweelingen. Indien een van de leden van
een eeneiïge tweelingen schizofreen gediagnosticeerd wordt dan is de kans 50% dat het tweede lid van
die tweeling eveneens schizofreen is.
Het % overeenkomst tussen leden van een dinygote tweeling is 15%.
Concordance rate is 50%
Concordantie = percentage fenotypische overeenkomst tussen twee al of niet verwante groepen uit een
populatie.
Adoptiekinderen die schizofreen worden: Biologisch familieleden van schizofrene adoptiekinderen
vertonen zelf een hoog percentage schizofrenie (dus niet de adoptie ouders).
Het gen dat verantwoordelijk is voor schizofrenie is nog niet gevonden.
Omgevingsfactoren:
 Schizofrenie komt veel vaker voor in grote amerikaanse en europese steden dan in de derde
wereldlanden.
 Schizofrenie komt meer voor in arme Westerse gebieden dan in rijke westerse gebieden.
 Schizofrenie is tamelijk zeldzaam in de tropen.
81
Deze gegevens suggereren dat omgevingsfactoren een rol kunnen spelen, echter stress is niet erg
waarschijnlijk omdat grootschalig onderzoek geen relatie tussen stressvolle gebeurtenissen (major life
events) en de eerste diagnose van schizofrenie laat zien. Er zijn geen duidelijke factoren
geïndentificeerd.
1 oorzaak?
 Niet alle patienten op chlorpromazine. Dit betekent dat er niet 1 maar verschillede biologische
oorzaken zijn voor schizofrenie.
Hersenabnormaliteiten bij schizofrenie:
 Atrofie (krimpen) van hippocampus/thalamus en cortex. In de regel is dit niet het geval bij
andere psychopathologieën.
 Verminderde aktiviteit in prefrontaal cortex
Verhoogde aktiviteit in meso-limbisch systeem
 Vergrote ventrikels
 Lager hersenmetabolisme (met name frontaal) en meer posterior dan anterior activiteit.
Hypotheses m.b.t. de oorzaak van Schizofrenie:
 Neurodevelopmental: of genen of problemen in vroege ontwikkeling van brein leiden op latere
leeftijd tot schizofrenie
 Post-natale deprivatie van moederlijke zorg bij de rat
Inductie van hallucinaties:
 Psychotische effecten door drugs als LSD, mescaline, psilocybine, lijken op 5-HT en andere
NT.
 Methylgroup.
Echter geen verhoogde transmethylated NT bij schizofrenen
Chlor promazine = dopamine antagonist
Dopamine antagonisten hebben een anti-psychotische werking. (er kan iets mis zijn in de stukken van
het brein waar dopamine neurotransmitter is.)
Tegen:
 Dopamine concentraties of DA afvalproducten in het bloed en in cerebro spinal fluid zijn niet
of nauwelijks verhoogd.
 Tijdsverloop: De DA blokkade is ogenblikkelijk terwijl de klinische verschijnselen pas na
enkele dagen waar te nemen zijn.
Alternatieve mogelijkheden:
 T.g.v. verhoogde (of verlaagde) activiteit van neurotransmitters kunnen er op receptorniveau
aanpassingen plaatsvinden. Bijv. t.g.v. verhoogde (DA) in de spleet kan het aantal
postsynaptische receptoren afnemen (downregulatie); er treedt aanpassing op aan de
veranderde situatie.
 Het kan echter ook zijn dat t.g.v. chroninsch gebruik van DA-antagonisten de DA verlaagd
wordt en het aantal receptoren toeneemt.
82
Hypotheses m.b.t. de oorzaak van Schizophrenie:
Dopamine Hypothese: Extra dopaminerge activiteit veroorzaakt gedragsmatige veranderingen die
geassocieerd zijn met schizofrenie. Antipsychotica zijn werkzaam doordat de activiteit van het
dopaminerge systeem geblokkeerd wordt.
Bewijs:
Voor: o.a. typische antipsychotica: DA antagonisten (haloperidol, haldolletjes);
amfetamine (DA agonist) kan psychoses induceren.
L-DOPA, Parkinson middel, (awakenings), stimuleert de afgifte van DA: niet- bedoelde
effecten: waanideeen (achtervolgingwaanzin).
Tegen DA en HVA zijn niet of nauwelijks verhoogd
Tijdsverloop: de DA blokkade is ogenblikkelijk terwijl de klinische
verschijnselen pas na enkele dagen waar te nemen zijn.
Alternatieve mogelijkheden:
T.g.v. verhoogde (of verlaagde) activiteit van neurotransmitters kunnen er op receptorniveau
aanpassingen plaatsvinden. Bijv. t.g.v. verhoogde DA in de spleet kan het aantal postsynaptische
receptoren afnemen (downregulatie). Er treedt aanpassing op aan de veranderde situatie.
Het kan echter ook zijn, dat t.g.v. chronisch gebruik van DA-antagonisten (DA) verlaagd wordt en het
aantal receptoren toeneemt.
Glutamaat Hypothese: Deficiente glutamaterge activiteit (tekort glutamaat).
Phencyclidine (glutamaat antagonist) remt glutamaterge NMDA receptoren en produceert zowel
positieve als negatieve symptomen van schizofrenie.
De tijdsconstantie van dit proces komt beter overeen met de klinische verbeteringen.
Medicatie:
 Typische Antipsychotica (Neuroleptica): blokkeren postsynaptisce dopamine receptoren: DA
antagonisten
 Phenothiazines: chlorpromazine
 Butyrophenones: haloperidol
Tardieve diskinesie:
 Atypische Antipsychotica-clozapine (blokkeert D4 receptoren maar niet D2
 Bijwerkingen neuropletica: TD zijn tremoren en andere onvrijwillige bewegingen die
geleidelijk over de jaren ontstaan bij voortdurend gebruik van neuroleptica.
Hoofdstuk 15: Alcoholism, Mood Disorders, and
Schizophrenia
Begrippen hoofdstuk 15
Substance abuse: patroon wat leidt tot klinische significante beschadiging
Alcoholism: geeft significante schade aan mensenlevens, mensen die minder willen gaan drinken of
stoppen met drinken, drinken gewoon door.
Type 1 alcoholisme: minder afhankelijk van erfelijkheid, ontwikkelt zich gradueel over de jaren,
mannen en vrouwen gelijk, over het algemeen minder zwaar.
Type 2 alcoholisme: sterker genetisch bepaald, begint bij leeftijd van 25; sneller dus, vooral mannen,
zwaarder, meer geassocieerd met criminaliteit.
83
Acetaldehyde: giftige substantie, nadat een persoon ethyl alcohol drinkt, metabolizeren/verteren
enzymen in de lever het in acetaldehyde.
Acetic acid: een chemicaal dat het lichaam kan gebruiken als bron van energie.
Ethyl alcohol  acetaldehyde  acetic acid
Antabuse: bestrijdt het effect van de enzym acetaldehyde dehydrogenase.
Major depression: voelen zich somber en hulpeloos elke dag van de week. Ze hebben weinig energie,
voelen zich waardeloos, overwegen zelfmoord, hebben slaapproblemen, kunnen zich niet
concentreren, krijgen weinig plezier van seks en eten en kunne zich niet voorstellen weer blij te zijn.
Postpartum depression: depressie na het geven van een kind.
Borna disease: periodes van buitensporige activiteit afgewisseld door periodes van inactiviteit.
Tricyclics: werken, door het voorkomen dat de presynaptische neuronen serotonin of catecholamines
reabsorberen na ze vrijgegeven te hebben.
Monoamine oxidase inhibitors (MAOIs): blokkeren het enzym monoamine oxidase (MAO), is een
presynaptic terminal enzym, die catecholamines en serotonin verteert in niet-actieve vormen. Wanneer
MAOIs dit enzym blokkeert dan heeft het presynaptische einde meer transmitter beschikbaar om vrij
te geven.
Selective serotonin reuptake inhibitors (SSRIs): zijn vergelijkbaar met tricyclics, maar specifiek
aan de neurotransmitter: serotonin.
Atypical antidepressants: zijn een miscellaneous groep drugs met antidepressieve effecten maar wel
met milde bij-effecten.
Autoreceptor: is een negatieve feedback receptor aan de presynaptische terminal. Nadat een axon
veel van zijn neurotransmitter vrijgeeft, komen sommige moleculen terug om de autoreceptors te
stimuleren, die dan de vrijgave van de neurotransmitter doen afnemen.
Placebo effect: iemand wijsmaken dat hij een pil krijgt die zijn kwaal geneest; in werkelijkheid heeft
de pil niet de werking, die de patient denkt dat de pil heeft.
(ECT) Electroconvulsive therapy: behandeling door een elektrische prikkel ingreep.
Unipolar disorder: ervaren slechts 1 uiterste of pool, voelen zich tussen normaal en depressief.
Bipolar disorder/manic-depressive disorder: afwisselend tussen twee polen; depressie en manie.
Mania: rusteloze activiteit, opwinding, lachen, geen remmingen en verward praten.
Lithium: wordt gebruikt voor bipolair disorder.
SAD (seasonal affective disorder): depressie die terugkeert tijdens een bepaald seizoen,
bijvoorbeeld: winter.
Schizofrenia: afwijking; verslechtering van de mogelijkheid tot functioneren in de alledaagse
maatschappij, hallucinaties, desillusies, denk-problemen, bewegingsmoeilijkheden, afwijkende
emotionele uitdrukking.
Positive symptoms: gedrag dat aanwezig is maar afwezig zou moeten zijn.
84
Negative symptoms: afwezig gedrag dat aanwezig zou moeten zijn.
Delusions: raar geloof, bv: dat aliens je gedrag beheersen.
Hallucinations: abnormale sensorieke ervaringen, bv: het horen van stemmen; terwijl er niemand
praat.
Thought disorder: moeilijkheden hebben met het begrijpen en gebruiken van abstracte concepten.
Acute: plotseling begin en goede vooruitzichten tot herstel.
Chronic: gradueel begin en een lange weg.
Expressed emotion: resulterende, gewelddadige expressie.
Differential diagnosis: verschillend van andere condities/toestanden maar met vergelijkende
symptomen.
Concordance: overeenstemming.
Paternal half-siblings: hebben dezelfde vader maar verschillende moeders.
Neurodevelopmental hypothesis: populair onder biomedische wetenschappers; schizofrenie is
gebaseerd op abnormaliteiten in de prenatal (voor de geboorte) of de neonatal (nieuwgeborene)
ontwikkeling van het zenuwstelsel, die leiden tot fijne maar belangrijke abnormaliteiten van de brein
anatomie en belangrijke abnormaliteiten in gedrag.
Season-of-birth effect: de neiging voor mensen die in de winter geboren zijn, hebben een grotere
waarschijnlijkheid tot het ontwikkelen van schizofrenie, dan mensen die in een ander jaargetijde
geboren zijn.
Dopamine hypothesis of schizophrenia: resulteert in uitgestrekte/uitgebreide activiteit van zekere
dopamine synapsen.
Chlorpromazine: verlicht regelmatig de positieve symptomen van schizofrenie.
Antipsychotic/neuroleptic drugs: behoren tot 2 chemische families; de phenothiazines en de
butyphenones.
Phenothiazines: chlorpromazine behoort hiertoe.
Butyphenones: haloperidol behoort hiertoe.
Substance-induced psychotic disorder: positieve symptomen van schizofrenie als: hallucinaties en
desillusies.
Glutamate hypothesis of schizofrenia: het onderliggende probleem is gebrekkige activiteit aan de
glutamate synapsen.
PCP (phencyclidine): een drugs, die de NMDA receptoren remt, produceert zowel positieve als
negatieve schizofrene symptomen.
Mesolimbocortical system: neuronen die projecteren van de midbrain tegmentum naar het limbische
systeem.
85
Tardive dyskinesia: tremors en onwillekeurige bewegingen.
Atypical antipsychotics: verlicht schizofrenie, terwijl het zelden bewegingsproblemen produceert.
1.2. Nature and Nurture
Mendel demonstreerde dat erfenis gebeurt door de genen, delen van erfelijkheid die hun structurele
identiteit van de ene generatie overdragen aan de volgende generatie. Als een regel komen genen voor
in paren omdat ze uitgelijnd zijn langs de chromosomen (geleiders van genen), die ook in paren
voorkomen (seks chromosomen komen niet als een paar voor). Een geen is een deel van een
chromosoom die bestaat uit de dubbel-chemische-geleider: deoxyribonucleic acid (ofwel DNA). Een
geleiding van DNA zorgt als een model voor de synthese van ribonucleic acid (RNA) moleculen.
RNA is een enkelvoudig chemische geleider: een type van RNA moleculen zorgt als een model voor
de synthese van eiwitten moleculen.
De waarneembare eigenschappen van een individu worden het fenotype genoemd. Deze
eigenschappen liggen vast in de genen. Een gen is een stukje DNA dat informatie bevat voor één
erfelijke eigenschap. Onder het genotype verstaan we dan ook alle informatie (genen) voor de
erfelijke eigenschappen van een individu.
In lichaamscellen komen chromosomen in paren voor. Twee homologe chromosomen bevatten genen
voor dezelfde genetische eigenschappen. De plaats van het gen op het chromosoom wordt locus
genoemd. Homologe chromosomen zijn niet alleen rijk in vorm, maar ook in loci. Genen die op een
bepaalde plaats in het chromosoom liggen worden allelen genoemd.
De allelen voor één kenmerk kunnen verschillend zijn. Bij haarstijl is dit erg duidelijk te zien, er is een
allel voor sluik haar en een allel voor krullen. Indien van een persoon met sluik haar beide allelen
gelijk zijn (dus beide het allel ‘sluik haar’) dan is zo iemand homozygoot voor sluik haar. Een persoon
met krullend haar waarvan het genenpaar allelen heeft voor krullend haar is homozygoot voor krullend
haar.
Het kan ook voorkomen dat bij een persoon het genenpaar bestaat uit een allel voor sluik haar en een
allel voor krullend haar. Indien de allelen van een bepaalde erfelijke eigenschap verschillend zijn, dan
is zo iemand heterozygoot.
Slechts één van de allelen komt tot expressie in het fenotype. Het allel dat tot uitdrukking komt in het
fenotype is dominant, het andere allel (dat niet tot expressie komt) is recessief. Bij haarstijlen is het zo
dat hel allel voor krullend haar dominant is over sluik haar. Een heterozygoot persoon zal dan ook
krullend haar hebben. Nu is het niet zo dat het recessieve.
allel geen rol speelt bij het fenotype. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de oogkleur. Hel allel voor de
oogkleur bruin is dominant over het allel voor blauw. Iemand die homozygoot is voor de bruine
oogkleur blijkt donkerdere ogen te hebben dan iemand die heterozygoot is voor de oogkleur. Het allel
voor oogkleur is en dit laatste geval onvolledig dominant.
Dus: Een dominante geen laat een sterk effect zien in zowel de homozygote als de heterozygote
conditie. Een recessieve gen laat het effect alleen zien in de homozygote conditie.
Een ander verschijnsel is het intermediare fenotype hetgeen zich voordoet als geen van beide allelen
recessief zijn. Bij leeuwenbekjes zijn er allelen voor rode bloemen en voor witte bloemen. Bij een
heterozygoot leeuwenbekje (dus met een wit allel en een rood allel) zijn de bloemen roze gekleurd, het
fenotype is roze. En een leeuwenbekje dat homozygoot is voor de witte bloemkleur zal dezelfde
bloemenkleur hebben op beide chromosomen (wit).
86
Geslachtshormonen: Een erfelijke eigenschap is vastgelegd in een genenpaar. Aangezien een
individu ontstaat uit samensmelting van twee haploïde geslachtscellen (sex-linked genen), is er één
helft van een chromosomenpaar afkomstig van de vader en de andere van de moeder. Chromosomen
zijn opgedeeld in paren, tot één van die paren behoren de geslachtschromosomen. Bij vrouwen zijn
deze homoloog, gelijk in vorm en grootte. Zij worden X-chromosomen genoemd. Bij een vrouw zijn
dit er twee dus XX. Bij een man zijn de geslachtschromosomen niet gelijk. Zij hebben een Xchromosoom en een Y-chromosoom. Op het Y-chromosoom liggen genen die verantwoordelijk zijn
voor mannelijke kenmerken.
De geslachtscellen hebben van elk chromosoom één exemplaar. Indien een eicel door een zaadcel met
een X-chromosoom wordt bevrucht dan ontwikkeld zich een meisje. Als de zaadcel daarentegen Y is,
ontwikkeld zich een jongen. Een jongen heeft altijd het X-chromosoom van de moeder (y van de
vader) en een meisje een X-chromosoom van de vader en een X van de moeder.
Sex limited gen is aanwezig in beide geslachten maar heeft alleen effect in 1 geslacht, of het heeft
tenminste een veel sterker effect op het ene geslacht dan op het andere geslacht. Bijvoorbeeld
borsthaar bij mannen.
Als reproductie altijd een nakomeling produceerde dat een exacte kopie was van de ouders dan was
evolutie onmogelijk. Een bron van variatie is recombinatie, een nieuwe combinatie van genen,
sommige van 1 ouder en sommige van de andere ouder, die ook eigenschappen heeft die bij beide
ouders niet gevonden wordt. Een andere bron van variatie is een mutatie, of verandering in een enkele
gen. Bijvoorbeeld een gen voor blauwe ogen verandert misschien in een gen voor bruine ogen. Dit
komt zelden voor.
Phenylketonuria (PKU) is een vorm van mentale vertraging veroorzaakt door een genetische stoornis
om de amino acid phenylalanine te ontwikkelen. Mensen met PKU zijn snel geïrriteerd en onrustig.
Elke gen die gedrag beïnvloed is subject voor evolutie door natuurlijke selectie. Evolutie is een
verandering over generaties in de frequenties van verschillende genen in een populatie.
Het kan gaan om zowel gunstige als ongunstige veranderingen.
Artificial selectie: Het kiezen van individuen met een bepaalde gewenste eigenschap en ze maken hun
de ouders van de volgende generatie. Dit zorgt o.a. voor nieuwe soorten honden en voor honden met
bepaalde sterke eigenschappen.
Evolutie versterkt de ‘fitheid’ van de populatie, dat gedefinieerd is als het aantal kopieën van die
genen die blijven in volgende generaties.
Altruistic gedrag: Iemand anders dan de individu die het gedrag doet. Bijvoorbeeld: Een student die
iets uitlegt aan een klasgenoot.
Reciprocal altruism: het idee dat dieren andere dieren helpen, om als beloning voor de hulp ook met
iets geholpen worden.
Kin selection: selectie voor een gen omdat het de individuele familieleden versterkt. Een gedrag
waarbij jij je eigen kinderen helpt , zet je misschien aan om niet-familieleden zoals probleemkinderen
te helpen.
Sociobiologie: of evolutionaire psychologie heeft te maken met zaken die gaan over de evolutie van
sociale gedragingen, zoals altruïsme.
87
88