Fotosynthese - CMA

BIOLOGIE
Plant
Fysiologie
Fotosynthese
Toelichting
Beginselen van de fotosynthese
In het fotosyntheseproces gebruiken bacteriën,
en
sommige
protisten,
lichtenergie
om
suikermoleculen uit kooldioxide en water te
produceren. Organismen die fotosynthese
gebruiken worden autotrofen genoemd. Zuurstof
wordt in dit proces als afvalproduct vrijgegeven.
De volgende chemische vergelijking toont de
netto input en output van fotosynthese.
6CO2 + 6H2O + Licht Energie  C6H12O6 + 6O2
Fotosynthese vindt plaats in de groene delen van
een plant, in de chloroplasten, waar zonlicht
wordt geabsorbeerd door het groene pigment
chlorofyl. Chlorofyl dient als katalysator om
koolwaterstof
verbindingen
te
vormen.
Chloroplasten hebben een complexe structuur.
De membranen van de thylakoïden bevatten
chlorofyl en enzymen die nodig zijn voor de
lichtreacties van de fotosynthese. Thylakoïden in
chloroplasten vormen stapels, die grana worden
Tekening gemaakt door Michael Hagelberg,
genoemd.
Arizona State University’s Center for the Study of
Early Events in Photosynthesis
De meeste planten maken meer suiker dan ze http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html
nodig hebben en slaan dit op. Deze opgeslagen
suikers zijn de belangrijkste voedselbron voor
veel dieren. Op een wereldwijde schaal creëert fotosynthese door planten een miljard ton
organische stof per jaar. Het maakt de fotosynthese het belangrijkste chemische proces
voor het leven op aarde. Dit proces zorgt voor de voedselvoorziening van de andere
organismen en voorziet de organismen die zuurstof gebruiken voor hun respiratie, in hun
zuurstofbehoefte.
Fotosynthese – Toelichting
1
Zichtbare straling nodig voor de lichtreactie
De zon zendt het meeste van de
elektromagnetische straling uit in het gebied
van zichtbaar licht. Zichtbaar licht is maar een
klein deel van het gehele elektromagnetische
spectrum. Zichtbaar licht bestaat uit
verschillende golflengtes welke het menselijk
oog waarneemt als verschillende kleuren. De
lichtreactie van de fotosynthese maakt alleen
gebruik van de golflengtes binnen het
frequentiebereik van zichtbaar licht. Lichtabsorberende moleculen, ook wel pigmenten
genoemd, liggen in de membranen van de
grana. Deze absorberen voornamelijk blauw- Het elektromagnetische spectrum; zichtbaar
violet en rood-oranje lichtgolven. Chlorofyl a licht bestaat uit golflengten van 400 tot 700 nm.
absorbeert voornamelijk violet en rood licht
terwijl chlorofyl b voornamelijk blauw en oranje licht absorbeert en geel-groen licht
reflecteert. De geabsorbeerde lichtgolven zien wij niet. Wanneer we naar een blad kijken
zien we de groene lichtgolven die de pigmenten uitzenden en reflecteren.
De fotosynthese in detail
De fotosynthese is geen simpel proces, maar vindt plaats in twee verschillende fasen elk
met vele tussenstappen. De eerste fase wordt gevormd door de lichtreacties en de tweede
fase door de donkerreacties.
Tijdens de lichtreacties wordt lichtenergie
omgezet in chemische energie in de vorm van de
energiedragende stoffen ATP en NADPH. Hierbij
komt zuurstof vrij als afvalproduct. Dit proces
vindt plaats in en rondom het membraan van de
thylakoïden.
Tijdens de donkerreacties, ook wel de
Calvincyclus genoemd, worden van de stoffen uit
de
lichtreacties
en
koolstofdioxide
suikermoleculen gevormd. Dit proces vindt buiten
de thylakoïden plaats.
De twee reactiewegen van de fotosynthese maken het mogelijk om koolstofdioxide
tijdsonafhankelijk te fixeren.
In warme en droge omstandigheden kan het voor een plant belangrijk zijn om zijn
huidmondjes te sluiten, zodat op deze manier geen water verloren gaat. Wanneer CO2
alleen ‘s nachts kan worden opgenomen verloopt de glucoseproductie in een lichtonafhankelijk proces. Alhoewel in de meeste planten de Calvincyclus overdag plaatsvindt,
2
CMA Lesmateriaal
wanneer de lichtreactie de Calvincyclus tegelijkertijd kan voorzien van de geproduceerde
NADPH en ATP.
De lichtreacties
De lichtreacties vinden in en rondom het membraan van de thylakoïden plaats. In de
eerste fase van de fotosynthese worden fotonen (licht) omgezet in chemische energie in
de vorm van ATP en NADPH. In de twee fotosystemen begint het proces als fotonen
geabsorbeerd worden door pigmenten – vooral chlorofyl. De lichtreacties beginnen bij
fotosysteem twee (PSII). In PSII absorbeert een chlorofyl molecuul een foton waardoor
deze in een aangeslagen toestand raakt. Dat wil
zeggen dat een elektron in het molecuul zich in
een hoger energieniveau bevindt dan dat het zich
normaal bevindt. Door een keten van
redoxreacties, ook wel elektrontransportketen
genoemd, wordt het
instabiele elektron
verplaatst. In fotosysteem I wordt de energie
nogmaals verhoogd door een ander foton. Zodra
NADP+ twee elektronen met een hoog
energieniveau ontvangt, en een H+ ion, wordt
NADPH gevormd. NADPH is nodig als
energiedrager tijdens de donkerreacties.
NADPH en het afvalproduct O2 zijn het directe
gevolg van redoxreacties. De synthese van ATP
verloopt anders. ATP wordt gevormd tijdens
chemische osmose.
Sommige elektronendragers gebruiken energie,
die vrijkomt van elektronen om waterstofionen
(H+), door middel van actief transport van de ene
naar de andere kant van het membraan te
transporteren. Dit zorgt voor een concentratie
gradiënt van H+ ionen over het membraan.
De synthese van het eiwitcomplex ATP maakt
gebruik van een poort waardoor H+ terug kan
diffunderen naar de stroma in de thylakoïden. De
energie van de H+ gradiënt brengt H+ terug
waardoor energie in het proces vrijkomt. Voor de In de lichtreacties vindt geen productie van
ATP synthese wordt een deel van de energie glucose plaats.
gebruikt voor de fosforylering van ADP waardoor
ATP wordt gevormd.
De processen die plaats vinden tijdens de lichtreacties van de fotosynthese staan
hieronder.
Fotosynthese - Toelichting
3
De donkerreacties
De donkerreacties – Calvincyclus – vinden
plaats in de stroma van de chloroplasten.
Koolstof uit CO2 wordt geïncorporeerd in
organische componenten in de koolstoffixatie.
Na de koolstoffixatie vindt de reductie van
NADPH en H+ plaats in meerdere cyclische
enzymatische tussenstappen. Aan het eind van
het proces wordt hierdoor glucose gevormd.
De in de lichtreacties gevormde NADPH levert de hoge-energie-elektronen voor de
reductie in de Calvincyclus. De in de lichtreacties gevormde ATP levert de chemische
energie die wordt gebruikt om enkele processen tijdens de Calvincyclus te laten verlopen.
De Calvincyclus heeft geen licht nodig, echter de reacties van de Calvincyclus vinden wel
vaak overdag plaats. Voornamelijk omdat de lichtreacties op die momenten de benodigde
NADPH en ATP leveren voor de Calvincyclus. De Calvincyclus wordt daarom ook wel de
lichtonafhankelijke reactie genoemd.
.
Verschillende fotosynthesevormen
Planten die in de Calvincyclus direct CO2 ontrekken aan de lucht worden C3 planten
genoemd. Zij worden C3 planten genoemd omdat het eerste organische element, een
element bestaand uit drie koolstofverbindingen (3-fosfoglyxeraat ook wel 3-PGA
genoemd) bevat. Ongeveer 95% van de planten biomassa is afkomstig van C3 planten.
Een probleem voor C3 planten is dat zij hun huidmondjes sluiten tijdens droog en warm
weer om zo waterverlies te reduceren. Deze omstandigheden zorgen ervoor dat zuurstof,
geproduceerd tijdens de lichtreacties van de fotosynthese, ophoopt in de planten en zo
fotorespiratie veroorzaakt.
In vergelijking met C3 planten, hebben de zogenoemde C4 planten speciale
aanpassingen. Wanneer het droog en warm weer is, houdt een C4 plant zijn huidmondjes
4
CMA Lesmateriaal
gesloten om waterverlies te reduceren. Tegelijkertijd blijft de C4 plant suikers maken. Een
C4 plant heeft een enzym dat koolstof fixeert tot een 4-C verbinding in plaats van een 3PGA.
De koolstofverbinding schenkt een CO2 molecuul aan de Calvincyclus in een nabijgelegen
cel, die actief blijft om suikers te produceren, alhoewel de huidmondjes gesloten zijn. Veel
belangrijke gewassen zijn C4-planten, zoals maïs, sorghum, suikerriet en gierst.
De meeste cactussen en vetplanten (CAM planten) hebben een derde manier van
koolstoffixatie ontwikkeld. Een CAM plant bespaart water door alleen ‘s nachts de
huidmondjes te openen en CO2 alleen ’s nachts op te nemen. CO2 wordt overdag
doorgegeven aan de Calvincyclus. Dit zorgt ervoor dat de fotosynthese gedurende de dag
kan plaatsvinden, hoewel het blad geen CO2 opneemt.
Geschiedenis
Kennis over het fotosynthese proces is de laatste jaren snel toegenomen, hoewel het
proces niet goed beschreven was tot de twintigste eeuw.
Enkele belangrijke historische feiten:
-
-
-
-
-
De oude Grieken geloofden dat de grond voldeed aan de behoeften van alle
planten en dit idee werd algemeen aanvaard.
In het midden van de zeventiende eeuw deed een Belgische arts Jan Baptista van
Helmont (1577 - 1644) een experiment met een kleine wilgenboom in een pot, hij
voegde niets aan de bodem toe, behalve water, en de boom groeide. Hij
concludeerde terecht dat een plant de meeste van haar voedingsstoffen niet kreeg
uit de bodem maar onterecht dat de wilg de meeste voedingsstoffen kreeg via het
water.
In de 18e eeuw ontdekte Joseph Priestley (1733-1804) dat, hoewel een brandende
kaars uitging in een gesloten container, deze bleef branden zodra hij een levend
takje munt toevoegde. Op dat moment wist Priestley niets over O 2 maar hij
concludeerde dat het takje munt de lucht “herstelde” nadat deze uitgeput was door
de brandende kaars.
De Nederlandse arts en plantenfysioloog Jan Ingenhousz (1730-1799),
geïnspireerd door Priestley's onderzoek, leerde dat de groene delen van planten
een muffe lucht kunnen revitaliseren en dat ze dat alleen doen in de aanwezigheid
van zonlicht. Dit was de eerste aanwijzing van de rol van het licht in het
fotosynthetische proces. Ingenhousz ontdekte ook dat alleen het licht van de zon –
en niet de hitte die deze genereert – noodzakelijk is voor de fotosynthese.
In de late jaren 1800, suggereerde de Duitse botanicus Julius von Sachs (18321897) dat zetmeel een product van koolstofdioxide was. Hij stelde ook in 1865 dat,
in de aanwezigheid van licht, chlorofyl fotosynthetische reacties katalyseert en hij
ontdekte de chlorofyl-bevattende chloroplasten.
In 1880, toonde de Duitse fysioloog Theodor Wilhelm Engelmann (1843-1909) aan
dat de lichtreacties, het vastleggen van zonne-energie en het omzetten in
chemische energie, plaatsvinden in de chloroplasten en alleen reageren op rood en
blauw licht.
Fotosynthese - Toelichting
5
Pas in de twintigste eeuw begonnen wetenschappers de complexe biochemie van de
fotosynthese te begrijpen. In 1940, door de ontdekking van koolstof-14, een radioactieve
isotoop koolstof, konden meer gedetailleerde studies van fotosynthese plaatsvinden. Met
behulp van koolstof-14, was Melvin Calvin in staat om de weg van de koolstof te traceren
in het gehele fotosyntheseproces.
Tijdens de jaren 1950 en 1960, bevestigde hij dat de lichtreacties waarbij chlorofyl direct
fotonen ontving echt plaatsvinden. Vervolgens bestudeerde hij de daaropvolgende
donkerreacties. Door te werken met groene algencellen, onderbrak Calvin het
fotosynthetische proces in verschillende stadia en stopte de cellen in een alcohol
oplossing. Vervolgens werden, door middel van papierchromatografie, de cellen en
chemische stoffen die geproduceerd waren geanalyseerd. Deze reeks van reacties wordt
nu de Calvin Benson Cyclus genoemd.
In 1998 kondigden wetenschappers van de Arizona State University aan dat zij een
kunstmatig fotosynthetisch energiesysteem gemaakt hadden. De celachtige machine
gebruikt licht voor de synthese van ATP, een drager van chemische energie in alle
organismen. Deze nieuwe technologie kan uiteindelijk leiden tot biologische computers en
nieuwe geneesmiddelen.
(McGrath, 1999, p. 600). (Source: http://www.geocities.com/barefeetchild/history.html)
6
CMA Lesmateriaal