18Nederlandse samenvatting.indd
advertisement
N���������� ������������ D����������� ����������������� �� ������������ �� ������������� ��� �������� ������ I���������� Een centrale vraag in de biologie is hoe soorten ontstaan en behouden blijven. Het proces dat soortsvorming gedreven hee�, is moeilijk te bestuderen en biologen kiezen daarom vaak soorten die relatief kort geleden ontstaan zijn of soorten die leven in geïsoleerde gebieden op aarde, bijvoorbeeld op eilanden, om zoveel mogelijk de omgevingsfactoren te kunnen uitsluiten of bestuderen. Individuen van een populatie kunnen van elkaar gescheiden worden, bijvoorbeeld door geografische barrières. De gescheiden populaties kunnen onder verschillende selectiedrukken van de omgeving zo veel veranderen dat ze, wanneer ze weer met elkaar in contact komen, niet meer met elkaar kunnen of willen paren. Wanneer er wel gepaard wordt, kan het zijn dat de paringen leiden tot minder levensvatbare of minder vruchtbare nakomelingen. Nieuwe soorten kunnen ook zonder geografische barrières ontstaan. Individuen van een populatie specialiseren zich bijvoorbeeld op andere voedselbronnen, of veranderen van seksuele voorkeur. Dit noemen we divergerende ecologische of seksuele selectie. E���������� �������� Ecologische selectie speelt een belangrijke rol in soortsvorming. Door verschillen in omgevingsfactoren, kunnen populaties zodanig veranderen dat paringen met andere populaties, die andere omgevingsfactoren hebben gehad, niet meer succesvol zijn. Binnen een populatie kunnen verschillen ontstaan tussen individuen door, bijvoorbeeld, onderlinge competitie voor voedsel. Als een voedselbron schaars wordt ontstaat er competitie tussen individuen voor die voedselbron. Individuen die efficiënter zijn in het eten van de bestaande voedselbron of een nieuwe voedselbron kunnen gebruiken door specialisatie van het voedselopname-apparaat, hebben een hoger reproductief succes. Individuen die zich niet specialiseren hebben minder voedsel omdat ze meer concurrentie hebben. Daardoor hebben ze ook een verminderd reproductief succes. Een voorwaarde voor soortsvorming door ecologische selectie is dat de eigenschap onder selectie, bijvoorbeeld het voedselopname-apparaat, erfelijk is en dus langzaam kan veranderen in de loop van meerdere generaties. Een belangrijk voorbeeld van het ontstaan van veel verschillende soorten door 133 ecologische selectie zijn Darwins vinken van de Galápagos eilanden. Deze vogels hebben zich gespecialiseerd door veranderingen van de snavelvorm (zie Figuur 1). Hierdoor kunnen de vogels verschillende voedselbronnen gebruiken. Sommige soorten hebben zich gespecialiseerd in het kraken van grote harde zaden of juist in het eten van kleine zachte zaden. Andere soorten halen nectar uit bloemen of eten insecten. Het succes van een soort is a�ankelijk van de aanwezigheid van de voedselbron. De hoeveelheid van een bepaalde voedselbron is a�ankelijk van het weer, immers in droge jaren zijn er andere zaden dan in na�e jaren. Figuur 1 Darwins vinken van de Galápagos eilanden die gespecialiseerd zijn in het eten van verschillende voedselbronnen. Dit is te zien is aan de vorm van de snavels (Darwin 1845). S������� �������� Een ander belangrijk proces voor soortsvorming is seksuele selectie. Door de selectie van partners kan een eigenschap in één richting veranderen. Dat wordt directionele selectie genoemd. Het meest bekende voorbeeld hiervan is de staart van een pauw. Vrouwtjespauwen hebben voorkeur voor mannetjes met een lange staart. Dit hee� over vele generaties geleid tot een extreem lange staart, die niet meer functioneel is, maar wel uitermate aantrekkelijk voor vrouwtjes. Directionele seksuele selectie is belangrijk voor veranderingen binnen soorten maar het kan niet tot nieuwe soorten leiden. Daarvoor is divergerende seksuele selectie nodig, waarin twee soorten ontstaan uit één soort. Soorten die op deze manier ontstaan zijn, verschillen vaak alleen in de seksueel aantrekkelijke 134 N���������� ������������ eigenschap. Voorbeelden van divergente seksuele selectie zijn schaars, omdat een dergelijke selectie moeilijk waar te nemen is. Twee goede voorbeelden van divergente seksuele selectie zijn driedoornige stekelbaarzen en de kleurrijke Heliconius vlinders. Stekelbaarsmannetjes hebben kleuren die contrasteren met de omgeving. Limnetische mannetjes, die in de waterkolom leven, zijn rood gekleurd in het broedseizoen en leven in een omgeving die minder roodverschoven is dan de omgeving van de zwarte benthische mannetjes, die leven op de waterbodem in een rood-verschoven omgeving. De ogen van limnetische vrouwtjes zijn gevoeliger voor rood dan de ogen van benthische vrouwtjes. De kleurgevoeligheid van de ogen van de vrouwtjes komt overeen met de kleur van de mannetjes van hun eigen soort. Divergerende seksuele selectie door vrouwtjes met verschillende kleurgevoeligheid hee� waarschijnlijk bijgedragen aan het ontstaan van verschillende soorten stekelbaarsjes. In Heliconius vlinders zijn de mannetjes het kieskeurige geslacht. De mannetjesvlinders selecteren vrouwtjes alleen op basis van vleugelkleur. Mannetjes van een soort met gele vleugels kiezen vrouwtjes met gele vleugels en mannetjes van een ander soort met wi�e vleugels kiezen vrouwtjes met wi�e vleugels. Verder is aangetoond dat de voorkeur van mannetjes en vleugelkleur van de vrouwtjes genetisch gekoppeld overgeërfd worden, wat soortsvorming makkelijker maakt. Zowel bij driedoornige stekelbaarzen als bij Heliconius vlinders werkt, naast de seksuele selectie, ecologische selectie mee aan het tot stand komen van de soorten. Na een splitsing van een soort in twee fenotypen (uiterlijke verschijningsvormen) is directionele selectie binnen de twee fenotypen nodig om uiteindelijk tot twee afzonderlijke soorten te komen. C������� ������ Cichlide vissen behoren tot de familie van de Cichlidae in de orde van de Perciformes. Cichliden zijn wijd verspreid over de wereld en komen voor in meren in Centraal en Zuid Amerika, Madagaskar, Syrië, Israël, Iran, Sri Lanka, Zuid India en Afrika. In Afrika komen de cichliden voor in de drie grote meren: het Tanganyikameer, het Malawimeer en het Victoriameer (zie Figuur 1 in Hoofdstuk 1). Het Tanganyikameer is het oudste meer, de lee�ijd wordt geschat op 9 – 12 miljoen jaar en bevat ongeveer 180 verschillende soorten cichliden. Het Malawimeer is ongeveer 8.6 miljoen jaar oud en bevat 450 – 600 verschillende soorten cichliden. Het Victoriameer is het jongste meer en is ongeveer 400 000 jaar geleden gevormd. Het is qua volume op een na grootste meer van de wereld. Geologisch onderzoek wijst uit dat het meer meerdere keren droog is komen te staan en 16 500 jaar geleden voor de laatste keer gevuld is. Het aantal soorten cichliden in dit meer wordt geschat op meer dan 500. Er zijn aanwijzingen dat de snelle soortsvorming van cichliden in dit relatief jonge meer door ecologische en seksuele selectie gedreven is. 135 S������������ ���� ����������� ������������� Door onderlinge competitie voor voedsel zijn cichlide vissen zich gaan specialiseren op verschillende voedseltypen. De individuen die succesvol waren, hadden de hoogste kans op overleving en daardoor ook de meeste kans op nakomelingen. De aanpassingen in het voedselopname-apparaat waren erfelijk, waardoor er vele verschillende soorten specialisten zijn ontstaan. Zo zijn er bijvoorbeeld algenschrapers, viseters, schubbeneters, pedofagen (eten eieren of nakomelingen van andere vissen) en planktoneters (zie Figuur 2 in Hoofdstuk 1). Er is een extreme diversiteit in voedselopname-apparaten en soorten met vergelijkbare voedselopname-apparaten komen in de drie grote meren van Afrika voor. S������������ ���� �������� �������� Naast deze verscheidenheid in het voedselopname-apparaat zijn er ook soorten die niet verschillen in lichaamsbouw, maar alleen verschillen in de baltskleur van de mannetjes (zie Figuur 3 in Hoofdstuk 1). Mannetjes zijn fel gekleurd en deze kleur is belangrijk gebleken voor de partnerkeuze van vrouwtjes. Zustersoorten hebben vaak mannetjes met een heel verschillende kleur, bijvoorbeeld rood – blauw, of blauw – geel. Deze kunnen ontstaan zijn doordat vrouwtjes kiezen voor opvallende kleuren op verschillende diepten. In veel diersoorten is de felheid of opvallendheid van een kleur een maat voor gezondheid van een partner. Ten eerste zegt het feit dat je ondanks je felle kleur niet opgegeten bent al iets over je fysieke toestand en ten tweede heb je energie kunnen steken in het ontwikkelen van deze kleur naast andere processen bijvoorbeeld in het immuunsysteem. Het kan ook zijn dat de kleur van een mannetje niet een signaal is voor de gezondheid, maar dat vrouwtjes kiezen voor een partner die erfelijke eigenschappen hee� waardoor zij ‘sexy’ zonen produceert, die daardoor ook weer een hoger reproductief vermogen hebben. Als vrouwtjes generaties lang mannen kiezen om mee te paren die het opvallendst gekleurd zijn, kan dit uiteindelijk zorgen voor een soort die extreem fel gekleurd is. Soortsvorming door seksuele selectie kan directioneel of divergerend zijn. Een voorbeeld van directionele selectie is wanneer de meeste vrouwtjes van een soort, bijvoorbeeld in pauwen, liever willen paren met een man met een lange staart dan met een man met een korte staart. Hierdoor kan, na vele generaties, een soort ontstaan met een langere staart. Bij divergerende selectie kiezen sommige vrouwtjes de mannetjes die bijvoorbeeld meer rood gekleurd zijn en andere vrouwtjes hebben een voorkeur voor mannetjes die meer blauw gekleurd zijn. Als deze selectie generaties lang door gaat, kun je twee soorten krijgen die veel op elkaar lijken qua bouw, gedrag en ecologie maar gescheiden blijven door een verschil in partnervoorkeur van vrouwtjes die gebaseerd is op de baltskleuren van de mannetjes. 136 N���������� ������������ Voor het behoud van twee soorten zijn, naast seksuele selectie, vaak aanvullende processen nodig. Een voorbeeld is dat mannetjes vaak vechten om een territorium waarin gepaard kan worden met vrouwtjes. Mannetjes die het minst aanwezig zijn in de populatie ontvangen het minste agressie (negatieve frequentie a�ankelijke selectie). Dit proces werkt stabiliserend op het behoud van twee soorten. D� ������� In het Victoriameer komen soorten cichliden voor die territoria verdedigen tussen de rotsen. De rotsbewoners van het genus Pundamilia komen op meerdere plaatsen voor in het meer. In dit proefschri� worden twee zustersoorten van dit genus beschreven, die verschillen in baltskleur van de mannetjes. De ene soort hee� mannetjes met felgele flanken en een rode rug, Pundamilia nyererei, en de andere soort hee� mannetjes die blauwgrijs zijn, P. pundamilia (zie Figuur 1, Hoofdstuk 2). Vrouwtjes van beide soorten zijn onopvallend grijs gekleurd en het onderscheid tussen vrouwtjes van de twee soorten is moeilijk te maken. In het algemeen zijn P. nyererei vrouwtjes iets meer geelgrijs en P. pundamilia zijn iets meer blauwgrijs. Eerder onderzoek hee�, met behulp van lichtmanipulatie, aangetoond dat vrouwtjes van deze soorten partners kiezen op basis van kleur. Vrouwtjes kiezen onder normaal wit licht mannetjes van hun eigen soort. Wanneer de kleur van de mannetjes gemaskeerd wordt met behulp van een kleurenfilter voor de lichtbron, zijn de vrouwtjes niet meer in staat om onderscheid tussen de mannetjes van verschillende soorten te maken. Een ander onderzoek laat zien dat vrouwtjes van de rode soort meer voorkeur hebben voor mannetjes die fel rood zijn dan voor mannetjes die minder fel gekleurd zijn. Dit is een aanwijzing dat directionele seksuele selectie door vrouwtjes op basis van kleur werkt in dit systeem. Dat maakt het waarschijnlijker dat seksuele selectie door vrouwtjes voor de splitsing van de twee soorten hee� gezorgd. In de natuur verdedigen mannetjes territoria tussen de rotsen. Vrouwtjes bezoeken deze territoria en tijdens een baltsritueel legt het vrouwtje de eieren die bevrucht worden door het mannetje. Het vrouwtje neemt de eieren in de bek, verlaat het territorium en broedt de eieren uit. Als de eieren uitgekomen zijn, neemt het vrouwtje gedurende enkele weken de jongen bij dreigend gevaar nog terug in de bek (zie Figuur 2). Mannetjes concurreren om territoria omdat alleen territoriumhouders de kans krijgen om te paren. Mannetjes richten hun agressie voornamelijk op soortgenoten, maar ook andere indringers worden verjaagd. Deze interacties tussen mannetjes volgen een bepaald patroon, net als het baltsritueel. Uit eerder onderzoek in het laboratorium is gebleken dat mannetjes kleur gebruiken als belangrijkste kenmerk voor het herkennen van soortgenoten. Agressievoorkeuren kunnen een belangrijke rol spelen wanneer er mannen met een andere kleur in de populatie komen. Deze ontvangen minder agressie omdat ze in de minderheid zijn en mannen agressief gedrag voornamelijk 137 richten op soortgenoten. In het stabiel voortbestaan van twee soorten kan agressief gedrag een belangrijke rol spelen. Eén soort hee� een voordeel als het gaat om de voorkeuren van vrouwtjes maar de soort ontvangt meer agressief gedrag van de andere mannen in de populatie. Figuur 2 Een muilbroedend vrouwtje met een aantal vrij rondzwemmende jongen (foto Kees Ho�er). Territoria van mannen van de blauwe soort bevinden zich over het algemeen in ondiep water, terwijl territoria van mannen van de rode soort zich in dieper water bevinden. Het water van het Victoriameer is troebel en het licht in de waterkolom wordt gefilterd door zwevende deeltjes. De kleur blauw wordt als eerste eruit gefilterd en is niet zichtbaar op grote diepte, dit in tegenstelling tot in helder zout water, waar juist de kleur rood het eerst verdwijnt. De afstand tussen de territoria van de twee soorten neemt af als de troebelheid van het water toeneemt. Vrouwtjes, jonge mannetjes en niet territoriale volwassen mannetjes komen op alle diepten voor. Er wordt al vele jaren onderzoek gedaan naar deze soorten in een transect met toenemende troebelheid van het water in het zuiden van het Victoriameer, de Mwanza golf (zie Figuur 4 en 5, Hoofdstuk 1). De twee soorten zijn reproductief van elkaar gescheiden in de populatie met het helderste water, ‘Makobe eiland’. De soorten verschillen in fenotype en genotype en ze hebben een ander dieet. In middelmatig helder water ‘Kissenda eiland’ en ‘Python eilanden’ zijn de soorten grotendeels reproductief gescheiden dat wil zeggen dat er af en toe wel hybriden (kruising tussen de twee soorten) gevonden worden. De twee soorten van deze populaties verschillen in fenotype. Genetisch zijn ze maar een beetje verschillend en de soorten overlappen volledig in dieet. 138 N���������� ������������ In de meest troebele populatie van dit transect ‘Luanso eiland’ is er maar een soort aanwezig. De meeste mannetjes hebben een intermediaire kleur maar er zijn wel mannetjes aanwezig die wat roder of blauwer van kleur zijn. Mannetjes van deze populatie verschillen niet in genotypen of dieet. Waarschijnlijk zijn de soorten in het verleden gesplitst in de hele Mwanza golf maar zijn de soorten in troebel water, door gebrek aan visuele communicatie, gaan hybridiseren (kruisen). In de meest troebele populatie hebben we onderzocht welke fenotypes van mannetjes voorkomen en wat de partnervoorkeuren van de vrouwtjes zijn om te kijken soortsvorming zou kunnen plaatsvinden (Hoofdstuk 2). Voor de soortsvorming van cichliden is het verder van belang om te onderzoeken wat de ‘fitness’ is van hybriden of van intermediaire individuen. Fitness in de biologie betekent de gezondheid en het reproductieve succes van je nakomelingen en dat van hun nakomelingen. Hybriden kunnen een verminderde fitness hebben door genetische incompatibiliteit en dat zou betekenen dat soortsvorming veroorzaakt kan zijn door andere processen dan seksuele selectie (Hoofdstuk 4). Als hybriden minder aantrekkelijk worden gevonden dan de oudersoorten, hee� seksuele selectie waarschijnlijk bijgedragen aan de soortsvorming (Hoofdstuk 3). Verder is het relevant om te achterhalen wat het mechanisme is voor evolutie van partnervoorkeuren en baltskleuren in deze cichliden. Als deze twee eigenschappen genetisch gekoppeld zouden zijn, kan dit de hoge snelheid van soortsvorming in cichliden verklaren (Hoofdstukken 5 en 6). S����������� ��� ��� ������������ In dit proefschri� worden een aantal aspecten besproken die belangrijk zijn voor het behoud van twee soorten zonder geografische scheiding en tevens een rol gespeeld kunnen hebben bij het ontstaan van deze soorten (zie ook Hoofdstuk 1). In Hoofdstuk 2 onderzoeken we de variatie in kleur en voorkeur van de populatie die voorkomt in het troebele water van ‘Luanso eiland’. De soorten zijn hier niet (meer) gesplitst en de populatie bestaat uit mannetjes met een intermediair fenotype, maar er zijn ook rode en blauwe mannetjes. Om soortsvorming te krijgen door seksuele selectie van vrouwtjes gebaseerd op de kleur van de mannetjes moet er variatie in de voorkeuren van vrouwtjes aanwezig zijn. De voorkeuren van deze vrouwtjes zijn getest in een aquarium die in drieën gedeeld was met gaas. Aan weerskanten van het aquarium zaten mannetjes a�omstig van de ‘Python eilanden’ met minder troebel water, die echt rood of echt blauw zijn. In het algemeen zijn vrouwtjes kleiner dan de mannetjes. Vrouwtjes kunnen door het gaas zwemmen en de mannetjes bezoeken. We hebben het baltsgedrag van de mannetjes en de reacties van het vrouwtje genoteerd. Daaruit zijn de voorkeuren van de vrouwtjes berekend. 139 Uit ons onderzoek is gebleken dat vrouwtjes van deze populatie variëren in voorkeur. Er zijn vrouwtjes zonder een voorkeur, andere vrouwtjes met een voorkeur voor mannetjes van de rode soort en weer andere vrouwtjes met een voorkeur voor mannetjes van de blauwe soort. Dit suggereert dat, wanneer het water minder troebel zou worden, splitsing in twee soorten kan optreden. Als seksuele selectie een drijvende kracht is geweest in het ontstaan van deze twee zustersoorten en belangrijk is voor het behoud van soorten zou je selectie door vrouwtjes tegen intermediaire / hybride individuen verwachten. We hebben dit beschreven in Hoofdstuk 3. Een vrouwtje van de rode of blauwe soort kreeg een man van de rode soort, een man van de blauwe soort en een hybride man tegelijkertijd aangeboden (zie Figuur 2, Hoofdstuk 3). De hybride man is in het lab gekweekt door vrouwtjes van de ene soort alleen een man van de andere soort aan te bieden. Eerst hebben we onderzocht hoe kleur overgeërfd wordt en ontdekten dat hybride mannen van de eerste generatie qua kleur intermediair zijn ten opzichte van de oudersoorten. Vervolgens hebben we de gedragsexperimenten uitgevoerd. Vrouwtjes van beide soorten verkozen mannen van hun eigen soort boven mannen van de andere soort. Vrouwtjes van de rode soort verkozen de mannen van de eigen soort boven de hybride man dat wil zeggen dat zij onderscheid zien tussen deze mannen. Blauwe vrouwtjes kunnen dat niet, zij zien geen verschil tussen mannen van de eigen soort en hybride mannen. Dit betekent dat soorten van elkaar gescheiden blijven door partnerkeuze van de vrouwtjes maar als hybridisatie optreedt er grotere consequenties zijn voor de blauwe soort. De rode soort kan zich wel inmengen in de blauwe soort maar de blauwe soort niet in de rode soort, omdat de vrouwtjes van de rode soort dat niet toelaten. Op den duur kan dit betekenen dat de blauwe soort verdwijnt. Andere processen zouden een voordeel op kunnen leveren voor de blauwe soort, bijvoorbeeld doordat deze mannen minder agressie ontvangen of minder vaak opgegeten worden. Populaties kunnen van elkaar gescheiden worden en bij secundair contact niet meer in staat zijn om te kruisen, doordat de populaties andere selectiedrukken in een andere omgeving hebben gehad. Dan is soortsvorming compleet zonder seksuele selectie. Om te testen of dit van toepassing zou kunnen zijn op de twee zustersoorten hebben we de soorten met elkaar gekruist in het lab. Zoals eerder genoemd kun je hybriden krijgen door vrouwtjes alleen een man van de andere soort aan te bieden. In Hoofdstuk 4 vergelijken we verschillende fitness parameters in de nakomelingen van kruising tussen individuen van dezelfde soort en individuen van een ander soort. Tevens hebben we metingen gedaan in nakomelingen van de eerste generatie hybriden en van de pure soorten. Fitness gerelateerde parameters zijn vruchtbaarheid, aantal en groo�e van de eieren, seksratio (het aantal mannetjes ten opzichte van het totale aantal nakomelingen), groeisnelheid en overleving in het eerste half jaar. 140 N���������� ������������ We ontdekten dat nakomelingen van individuen van verschillende soorten en van hybriden een vergelijkbare fitness hadden als de nakomelingen van individuen van dezelfde soorten. Dit toont aan dat soorten niet ontstaan zijn doordat ze niet meer in staat zijn om met elkaar te kruisen. Seksuele of ecologische selectie is waarschijnlijk verantwoordelijk voor het ontstaan en het in stand houden van deze soorten. Soortsvorming kan vereenvoudigd en versneld worden door een genetische koppeling tussen partnervoorkeuren van de vrouwtjes en baltskleuren van de mannetjes. Om te onderzoeken of deze eigenschappen gezamenlijk overgeërfd worden hebben we de vrouwtjes uit Hoofdstuk 2 laten paren met een man van de blauwe soort. Vervolgens is de kleur van de zonen, immers dochters hebben geen kleur, gemeten zodra de mannetjes volwassen waren. Als moeders met een voorkeur voor mannen van de rode soort, meer roodgekleurde zonen krijgen en moeders met een voorkeur voor mannen van de blauwe soort, meer blauwgekleurde zonen krijgen, wijst dit op een gezamenlijke overerving van deze eigenschappen. Hier hebben we geen bewijs voor gevonden. De kleuren van de zonen worden wel beïnvloed door de moeder maar welke eigenschappen van de moeder belangrijk zijn hebben we niet kunnen achterhalen (Hoofdstuk 5). In Hoofdstuk 6 hebben we de test omgedraaid. De meest extreem roodgekleurde man en een blauwgekleurde man van de ‘Luanso eiland’ populatie met troebel water zijn gekruist met vrouwtjes van dezelfde populatie. De dochters van deze kruisingen zijn getest op partnervoorkeur. Als voorkeur en kleur gezamenlijk overgeërfd worden, moeten de dochters van een rode vader voorkeur hebben voor mannen van de rode soort en dochters met een blauwe vader voorkeur hebben voor mannen van de blauwe soort. We hebben geen verband tussen partnervoorkeuren van de dochters en de kleur van de vaders gevonden. De kleuren van de zonen van deze kruisingen zijn gemeten. Indien kleur erfelijk is, dan moeten zonen van een extreem rode man roder zijn dan de zonen van de blauwe man. Verder is de agressievoorkeur van de zonen getest door middel van een keuzetest waarin twee mannetjes van verschillende soorten in een aquarium van de testman worden gezet. Agressieve gedragingen worden genoteerd en agressievoorkeur wordt berekend. Als kleur en agressievoorkeur gezamenlijk overgeërfd worden, moeten zonen van de rode man een agressievoorkeur hebben voor mannen van de rode soort en zonen van de blauwe man moeten voorkeur hebben voor mannen van de blauwe soort. Zonen van de rode man waren inderdaad roder dan zonen van de blauwe man. Dit betekent dat kleur erfelijk bepaald is en dat er variatie in kleur bestaat binnen deze populatie. Verder was er een klein verschil in agressievoorkeur tussen de zonen van de blauwe vader en de zonen van de rode vader. 141 Zonen van de blauwe man hadden geen agressievoorkeur terwijl zonen van de rode man een agressievoorkeur hadden voor mannen van de rode soort. Er bestaat een positief verband tussen de eigen kleur van de man en zijn agressievoorkeur. Dit wil zeggen hoe roder een man is, hoe meer agressie hij richt op rode mannen. C��������� Hoe soorten ontstaan en behouden blijven zonder geografische barrière blij� een interessante vraag. In dit proefschri� beschrijven we een aantal bevindingen die kunnen bijdragen tot een antwoord. Ten eerste hebben we kunnen vaststellen dat de twee zustersoorten met elkaar kunnen paren zonder fitness consequenties voor de nakomelingen. De soorten zijn dus niet ontstaan doordat ze zich hebben aangepast aan andere omstandigheden waardoor ze niet meer met elkaar kunnen kruisen. Ten tweede hebben we aangetoond dat de vrouwtjes van de twee soorten paren met mannetjes van de eigen soort, dit zorgt voor het behoud van soorten. Selectie tegen hybriden is niet sterk en asymmetrisch dus als hybridisatie optreedt, kan de ene soort zich inmengen in de andere soort maar omgekeerd kan dit niet. Ten derde vonden we variatie in partnervoorkeur van vrouwtjes in populaties waarin de soorten niet (meer) gescheiden zijn. Daardoor is de potentie aanwezig om in twee soorten te splitsen. Ten vierde hebben we geen aanwijzingen gevonden voor genetische koppeling tussen partnervoorkeuren en baltskleuren. De snelle soortsvorming van cichliden is niet te verklaren door een genetische koppeling van deze eigenschappen. Tot slot, agressievoorkeur is wel gekoppeld aan de eigen baltskleur. Dit kan betekenen dat de invasie van een nieuw fenotype makkelijker gaat omdat deze minder agressie ontvangt dan de soort die er al was. Deze vorm van selectie ondersteunt het behoud van deze twee soorten. B����� ��� ������� Fundamenteel onderzoek naar het ontstaan van soorten en de reproductieve scheiding die vandaag de dag de soorten uit elkaar houdt kan een bijdrage leveren aan de toekomstige bescherming van de biodiversiteit in dit waardevolle gebied. Dit ecosysteem wordt ernstig bedreigd door antropogene invloeden, waaronder overbevissing, industriële verontreiniging, gebruik van voedingsstoffen in de landbouw en de introductie van exotische soorten. Het water wordt troebel en zuurstofarm door eutrofiëring (toevoeging van voedingstoffen aan het water waardoor bijvoorbeeld overmatige algenbloei ontstaat). Verder wordt er ook op grote schaal ontbost wat zorgt voor wegspoeling van de aarde en dus ook troebel water veroorzaakt. 142 N���������� ������������ Dit onderzoek hee� aangetoond dat de potentie voor soortsvorming nog steeds aanwezig is in extreem troebel water. Dit betekent dat het belangrijk is om de waterkwaliteit snel te verbeteren. Helder water is noodzakelijk voor het behoud van kleurrijke soorten die visuele kenmerken gebruiken voor herkenning van soortgenoten voor paringen en onderlinge concurrentie. Vertroebeling van het water moet tegengegaan worden, wat inhoudt dat lozingen van afvalwater van huishoudens, landbouw en fabrieken gestopt moeten worden. Een interdisciplinaire aanpak is noodzakelijk om de waterkwaliteit te verbeteren. De visvangst zou gelimiteerd moeten worden, afvalwater moet gezuiverd, en ontbossing moet gestopt worden. Het behoud van een gezond ecosysteem is cruciaal voor de locale bevolking die vaak lee� van de visvangst uit het meer, voor het behoud van een rijke biodiversiteit en voor interessante ontdekkingen in evolutionair en ecologisch onderzoek. 143
