Modelleren van vegetatiepatronen

Modelleren van vegetatiepatronen
Profielwerkstuk (NG)
Ben Noordijk, Pius X-College, Bladel
Begeleider: Joost Middelkoop
Maart 2016
People seem to have a look of disbelief when I tell them I do modeling.
It’s not really that hard if you have some basic programming skills.
–Anoniem
1
Inhoudsopgave
Voorwoord
5
Inleiding
Vegetatiepatronen als systeem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modelleren en simuleren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hoofdvraag en deelvragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
6
7
7
1 Vegetatiepatronen en hun vorming
1.1 Soorten patronen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.1 Definitie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.2 Regelmatige strepen, Tiger Bush . . . . . .
1.1.3 Labyrint . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.4 Spots, Leopard Bush . . . . . . . . . . . . .
1.1.5 Gaps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2 Mechanismes voor de patroonvorming . . . . . . . .
1.2.1 Mechanisme voor regelmatige strepen . . . .
1.2.2 Mechanisme achter spots, gaps en labyrinten
2 Wiskundige modellen die patroonvorming
2.1 Eigenschappen van wiskundige modellen .
2.1.1 Dynamisch of statisch . . . . . . .
2.1.2 Verklarend of beschrijvend . . . . .
2.1.3 Deterministisch of stochastisch . . .
2.1.4 Discreet of continu . . . . . . . . .
2.2 Model voor regelmatige strepen . . . . . .
2.2.1 Partiële differentiaalvergelijkingen .
2.2.2 Matrices . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Model voor gaps, spots en labyrinten . . .
2.3.1 Partiële differentiaalvergelijkingen .
2.3.2 Convolutiemodel . . . . . . . . . .
2.4 Model kiezen . . . . . . . . . . . . . . . .
3 Het uitwerken van het model
3.1 Keuze van software . . . . . . . . . . . .
3.2 De rudimentaire code . . . . . . . . . . .
3.2.1 Wat de code allemaal moet doen
3.2.2 Het schrijven van de rudimentaire
3.2.3 Wat te verbeteren aan de code . .
3.3 De uiteindelijke code opstellen . . . . . .
2
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
9
9
9
9
10
10
10
13
13
16
beschrijven
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
18
18
18
18
19
19
20
20
23
27
28
30
30
.
.
.
.
.
.
32
32
32
32
33
35
36
. . .
. . .
. . .
code
. . .
. . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.3.1
3.3.2
3.3.3
Het verbeteren van de convolutiematrix
Het verbeteren van de state matrix en
convolutiematrix . . . . . . . . . . . .
De visualisatie verbeteren . . . . . . .
4 Onderzoek doen met het model
4.1 Algemeen . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.1.1 Initiële hoeveelheid vegetatie . . .
4.1.2 Maximale vegetatiestaat . . . . .
4.2 Spots, gaps en labyrinten . . . . . . . . .
4.2.1 Grootte van de convolutiematrix .
4.2.2 Grootte wortelgestel . . . . . . .
4.2.3 Schaduwgrootte . . . . . . . . . .
4.2.4 Meer of minder regen . . . . . . .
4.2.5 Kritische transities bij regen . . .
4.3 Tiger Bush . . . . . . . . . . . . . . . .
4.3.1 Steilheid van de helling . . . . . .
4.3.2 Hoeveelheid regen . . . . . . . . .
4.4 Conclusie . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. .
de
. .
. .
. . . . . . . . . . . 36
interactie met de
. . . . . . . . . . . 37
. . . . . . . . . . . 37
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
39
39
40
40
41
41
41
42
42
43
45
45
45
46
5 Praktische toepassingen
47
5.1 Huidig nut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
5.2 Kritische transities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
5.3 Herstel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Conclusie
49
Discussie
51
Nawoord
53
A Laplaciaan als diffusie-operator
A.1 Wat is de Laplaciaan? . . . . . . . . . .
A.2 De tweede afgeleide . . . . . . . . . . . .
A.3 Diffusie . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A.4 De Laplaciaan om diffusie te beschrijven
A.5 Conclusie . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
55
55
55
56
56
58
B Analyse van de Lotka-Volterravergelijking
B.1 Wat is de Lotka-Volterravergelijking? . . . . .
B.2 Evenwichten . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B.3 Analyse van de stabiliteit van de evenwichten
B.4 Conclusie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
59
59
60
60
62
C Rudimentair MATLAB model
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
63
D Volledige matlabmodel
64
D.1 Spots, gaps en labyrinten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
D.2 Tiger Bush . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3
E Logboek
66
Bibliografie
68
4
Voorwoord
Op mijn meeloopdag bij de studie biologie aan Wageningen University kwam ik voor
het eerst in aanraking met het geweldige fenomeen van vegetatiepatronen. In het
college Modelling of Biological Systems vertelde de docent Sander Kranenbarg zeer
geboeid over deze prachtige patronen. Ze waren niet alleen mooi door hun visuele
schoonheid, ze waren ook mooi omdat ze wiskundig te modelleren waren. Je kan
dus door middel van wiskundige vergelijkingen voorspellen hoe vegetatiepatronen
ontstaan, wat absoluut geweldig is! Maar het werd nog beter; deze gedetailleerde,
complexe, schijnbaar willekeurige patronen konden gemodelleerd worden met uiterst eenvoudige wiskunde. Met deze kennis was ik helemaal verkocht! Ik stopte
met het verder uitwerken van mijn eerste profielwerkstuk over het modelleren van
populaties1 , en stortte me in de wereld van de vegetatiepatronen.
Ik zal ongetwijfeld veel nieuwe dingen leren tijdens deze fantastische reis en hoop
dat je net zoveel plezier hebt met lezen als ik heb gehad met onderzoeken!
1
De beste gedeeltes van dit onderwerp komen hier en daar terug in het profielwerkstuk, bijvoorbeeld in bijlage B.
5
Inleiding
Vegetatiepatronen als systeem
In gebieden waar jaarlijks genoeg regen valt om beperkte vegetatie te faciliteren,
maar niet genoeg om een homogene dekking te krijgen, zogeheten semi-aride gebieden (neerslag tussen de 200 en 550 mm jaar−1 (M. Rietkerk e.a. 2002)), zijn
prachtige vegetatiepatronen waar te nemen, zoals te zien in figuur 1. Een stuk
grond met daarop een vegetatiepatroon is een voorbeeld van een systeem, het is een
beperkt deel van de werkelijkheid dat onderling samenhangende elementen bevat
(Kranenbarg e.a. 2014).
In deze semi-aride gebieden wonen zo’n 2 miljard mensen ( Dryland systems”
”
2005) en deze mensen zijn voor een groot deel afhankelijk van het kleine beetje
vegetatie dat er nog staat. Deze semi-aride gebieden liggen vaak aan de rand van
een woestijn, en aangezien verwoestijning een steeds groter probleem is, is het zeer
nuttig om te onderzoeken hoe vegetatiepatronen zich gedragen bij bijvoorbeeld een
afname in regenval. We kunnen dan voorspellen wat de impact is van bijvoorbeeld
klimaatverandering op deze vegetatie en hopelijk kunnen we zo op tijd het uitsterven van de vegetatie aan zien komen en een effectieve actie ondernemen om het
verdwijnen te voorkomen.
Figuur 1: Vegetatiepatroon van Paspalum vaginatum in Israël, de afstand tussen
twee vegetatiestrepen is ongeveer 15 cm. Bron: Von Hardenberg e.a. 2001
6
Modelleren en simuleren
In dit profielwerkstuk zal gekeken worden naar manieren om deze patronen te modelleren. Modelleren houdt in dat je een versimpelde representatie van een systeem
maakt. Vaak kan je hierdoor het gedrag van een systeem voorspellen, verklaren en
beschrijven. Dit kan zowel wiskundig als niet-wiskundig. Een voorbeeld van een wiskundig model is een formule waarmee je kunt bepalen hoeveel afstand een vallende
appel aflegt. Een voorbeeld van een niet-wiskundig model is een kaart, het geeft niet
alle kenmerken van het gebied weer, maar alleen degene die ertoe doen. Afhankelijk
van het doel van de kaart kan het juist de wegen of de waterdiepte aangeven.
Het ontwikkelen van modellen en het bestuderen van hun gedrag wordt “simulatie” genoemd.
Hoofdvraag en deelvragen
In dit profielwerkstuk gaat gekeken worden of het mogelijk is om de vorming van
deze ogenschijnlijk willekeurige vegetatiepatronen wiskundig te modelleren en het
gedrag van deze interessante systemen te analyseren en toe te passen op de echte
wereld. Het onderzoek is in de eerste plaats dus fundamenteel maar het heeft ook
zeker overlap met toegepast wetenschappelijk onderzoek. De hoofdvraag van dit
profielwerkstuk wordt: “Hoe zijn vegetatiepatronen te modelleren en wat is
het gedrag van deze systemen?”.
Om deze hoofdvraag te kunnen beantwoorden zijn de volgende deelvragen opgesteld, in elk hoofdstuk wordt één deelvraag beantwoordt.
1. Wat is een vegetatiepatroon, welke vegetatiepatronen zijn er en hoe
worden ze gevormd?
In dit hoofdstuk wordt eerst een vegetatiepatroon nauwkeurig gedefinieerd,
vervolgens wordt er dieper ingegaan op de verschillende soorten patronen die
worden waargenomen. Ten slotte volgt een uitleg van de onderliggende processen die deze patronen veroorzaken.
2. Welke wiskundige modellen kunnen het proces dat zorgt voor patroonvorming beschrijven en welk model is het beste te implementeren in de computer?
Bij deze deelvraag wordt gekeken naar wiskundige modellen die de onderliggende processen kunnen beschrijven, hun voor- en nadelen worden hierbij ook
benoemd. Aan het einde wordt er één model gekozen dat in de rest van de
hoofdstukken wordt gebruikt om de vorming van vegetatiepatronen te analyseren.
3. Hoe is een model in de computer te zetten en welke software is
hiervoor het beste?
Het model dat is gekozen in het vorige hoofdstuk zal in de computer gezet
worden om zo een hoop rekenwerk te besparen. In dit hoofdstuk word ook
besloten welke software hier het beste voor is. Alle problemen die opgelost
moesten worden worden ook besproken in dit hoofdstuk.
7
4. Wat is het gedrag van vegetatiepatronen als bepaalde parameters
aangepast worden?
Nu het model in de computer staat kan onderzocht worden hoe vegetatiepatronen veranderen als bepaalde waardes in het model worden aangepast. Dit
kan leiden tot nuttige inzichten.
5. Wat zijn praktische toepassingen van dit model?
Modellen hebben vaak ook praktische toepassingen, in dit hoofdstuk zal gekeken worden naar praktische manieren om de kennis die is vergaard toe te
passen.
8
Hoofdstuk 1
Vegetatiepatronen en hun vorming
In dit hoofdstuk wordt de deelvraag: Wat is een vegetatiepatroon, welke vegetatiepatronen zijn er en hoe worden ze gevormd? beantwoord.
Hiervoor zullen eerst vier verschillende vegetatiepatronen beschreven worden.
Vervolgens wordt gekeken naar de onderliggende processen die deze vier types veroorzaken.
1.1
1.1.1
Soorten patronen
Definitie
Omdat we in dit hoofdstuk dieper ingaan op vegetatiepatronen en de verschillende
soorten hiervan, wordt de volgende definitie gegeven voor vegetatiepatronen: “Een
vegetatiepatroon is een plantengemeenschap die kenmerkende en herhalende patronen vertoont en bestaat uit een afwisseling van bijna onbegroeide en dichtbegroeide
stukken grond, een zogeheten twee-fase mozaiek”(M. Rietkerk e.a. 2002).
Dit betekent dat een leeg stuk zand geen vegetatiepatroon is; er is in dit geval
geen sprake van een plantengemeenschap. Een homogeen begroeide plantendekking
is ook geen vegetatiepatroon, het is wel kenmerkend (je kan het onderscheiden van
andere patronen) en herhalend (het ziet er op verschillende plekken hetzelfde uit),
maar er is geen sprake van twee-fase mozaiek; er zijn geen stukken onbegroeide grond
aanwezig.
Er zijn tot nu toe vier soorten vegetatiepatronen waargenomen die wel voldoen
aan de definitie. Deze worden nu stuk voor stuk beschreven en geı̈llustreerd.
1.1.2
Regelmatige strepen, Tiger Bush
Het Tiger Bush vegetatiepatroon is te zien in afbeelding B van figuur 1.1. Dit
patroon wordt gezien op stukken grond met een helling van 0.2% of meer, alhoewel
het nooit is waargenomen op zeer steile hellingen(M. Rietkerk e.a. 2002).
Tiger Bush is te herkennen aan de lange, smalle, min of meer rechte, parallelle
stroken vegetatie die vaak enkele tientallen meters uit elkaar liggen. De stroken
liggen ook bijna altijd haaks op de helling.
9
1.1.3
Labyrint
Foto’s van het labyrint vegetatiepatroon zijn te zien op afbeelding A en C van figuur
1.1. Het opmerkelijke aan dit patroon is dat het voorkomt in allerlei verschillende
groottes. Op afbeelding A is de afstand tussen twee vegetatiegebieden ongeveer 30
meter maar op afbeelding C is dit slechts 15 centimeter.
Labyrinten komen alleen voor op vlakke stukken grond en zijn te herkennen aan
hun korte en niet-parallelle stroken vegetatie, verder zijn de stroken niet altijd recht.
1.1.4
Spots, Leopard Bush
In figuur 1.2 is een spots-patroon oftewel Leopard Bush te zien in Zambia. Dit
patroon is alleen te zien in gebieden met een helling van minder dan 0.2%. Over het
algemeen valt er in gebieden met spots-patronen minder regen dan in gebieden met
labyrint-patronen.
Dit vegetatiepatroon bestaat uit cirkelvormige stukken vegetatie met daartussen
kale grond. Er zijn zelden verbindingen tussen twee vegetatiecirkels.
1.1.5
Gaps
Het laatste vegetatiepatroon dat we bespreken is het gaps-patroon. Een voorbeeld
hiervan is te zien in figuur 1.3. In gebieden met een gaps vegetatiepatroon valt meer
neerslag dan in gebieden met een labyrint vegetatiepatroon.
Gaps kunnen gezien worden als een negatieve afdruk van een spots-patroon. Het
gaps vegetatiepatroon bestaat namelijk uit cirkelvormige stukken kale grond met
daartussen min of meer homogene begroeiing.
10
Figuur 1.1: Voorbeelden van verschillende categorieën van vegetatiepatronen, foto
A en B zijn genomen in Niger, foto C is genomen in Israël. Bron: Max Rietkerk e.a.
2004.
11
Figuur 1.2: Een voorbeeld van het spots vegetatiepatroon. Foto gemaakt in Zambia:
(15°38’S, 22°46’E). Bron: Borgogno e.a. 2009.
Figuur 1.3: Een voorbeeld van het gaps vegetatiepatroon. Foto gemaakt in Senegal:
(15°12’N, 14°54’W). Bron: Borgogno e.a. 2009.
12
1.2
Mechanismes voor de patroonvorming
Patronen worden waargenomen in gebieden waar de grondsamenstelling in zowel de
begroeide als niet-begroeide stroken hetzelfde is (Thiery, d’Herbes en Valentin 1995).
Dit suggereert dat deze patronen ruimtelijk zelf-organiserend zijn, wat betekent dat
de patronen niet worden veroorzaakt door heterogeniteit van de grond (bijvoorbeeld
verschillende voedingsstoffen of bodemstructuur), maar slechts door onderlinge interactie. Er is meer bewijs geleverd voor deze ruimtelijke zelf-organisatie in HilleRisLambers e.a. 2001 en Borgogno e.a. 2009.
De mechanismes die zorgen voor regelmatige strepen, labyrinten, spots en gaps
zijn in de grote lijnen ongeveer hetzelfde, ze worden geı̈nduceerd door watercompetitie en ontstaan uit de herverdeling van water. In deze paragraaf zal eerst het proces
dat zorgt voor regelmatige strepen worden uitgelegd en daarna het proces dat zorgt
voor spots, gaps en labyrinten.
1.2.1
Mechanisme voor regelmatige strepen
Regelmatige strepen ontstaan alleen maar in gebieden die niet helemaal vlak zijn.
Als het regent in dit gebied zal er een zogeheten sheet flow ontstaan, dit is een
stroom van dun waterfilm aan het oppervlak van de helling, vaak wordt hierin ook
de bovenste laag van de grond meegenomen. Deze stroom loopt van hoog naar
laag en komt op een gegeven moment aan bij een front met pioniersoorten, dit zijn
soorten die gespecialiseerd zijn in het groeien op kale grond. Door de wortels van de
pioniersoorten kan het water makkelijker doordringen in de grond (Lyford en Qashu
1969) en zullen andere plantensoorten zich naast en net iets boven de pioniersoorten
kunnen vestigen omdat er meer water aanwezig is daar. De wortels van deze nieuwe
planten zorgen ervoor dat er nog meer water doordringt in de bodem en zo versterken
planten hun eigen groei.
Er is hier ook sprake van inhibitie, soorten zijn in het nadeel als er net boven
hen een plant groeit, deze plant neemt water op en de plant eronder heeft deze dan
niet tot zijn beschikking.
Een visualisatie van dit proces is te zien in figuur 1.4, hier is een dwarsdoorsnede
gegeven van een vegetatieband, de helling loopt van links naar rechts. Regen valt op
de heuvel en loopt omlaag als run-off, dit is sheet flow die een stuk grond aan het
verlaten is. Op de afbeelding is dit gebied gemarkeerd met de letter R (run-off-zone).
Vervolgens komt dit water een front van pioniersoorten tegen en zet al zijn sediment
af, dit is aangegeven met de letter S (sedimentatie-zone). Direct achter dit sediment
ligt dus het pioniersfront, dit zijn altijd de jongste planten in de vegetatieband,
ze kunnen groeien doordat de planten direct onder hen ervoor zorgen dat er meer
water infiltreert in de bodem. De pioniersfront-zone is aangegeven met de letter P.
Het pioniersfront gaat over in de centrale zone (letter C), dit is het gebied met de
oudste levende planten en het water dringt hier het diepste door in de bodem door
het grote aantal wortels (Ludwig e.a. 2005). Als laatste is er nog de degraded-zone
(D), in deze zone staan vooral dode planten. Het is voor de planten hier niet meer
mogelijk om te leven door de vele planten heuvelopwaarts die water opnemen en de
lage hoeveelheid planten heuvelafwaarts die water de bodem laten infiltreren.
Uit de gegevens dat planten makkelijker groeien als er direct onder hen planten
staan en dat planten moeilijker groeien als er vegetatie direct boven hen groeit, zou
13
Figuur 1.4: Schematische weergave van de vorming van regelmatige strepen. Bron:
Thiery, d’Herbes en Valentin 1995
men de hypothese af kunnen leiden dat deze banden langzaam omhoog kruipen.
Er is hier lange tijd geen sluitend experimenteel bewijs voor gevonden vanwege de
lage snelheid van de beweging omhoog en de moeilijkheid om gedurende een lange
periode vegetatiebanden te observeren. Na lange tijd is in Deblauwe e.a. 2012 met
zeer duidelijk beeldmateriaal van drie verschillende locaties aangetoond dat deze
Tiger Bush inderdaad heuvelopwaarts migreren (figuur 1.5), dit gebeurd met een
paar decimeter per jaar.
In conclusie ontstaan regelmatige strepen als er niet genoeg regen valt voor een
homogene plantendekking, maar als er wel voldoende sheet flow is om te compenseren voor dit watertekort. Water gaat dieper de grond in bij begroeide gebieden
en hierdoor kunnen nog meer planten groeien, zeker de planten die net naast of net
boven de vegetatie liggen; zij hebben geen last van het feit dat de planten water
opnemen maar profiteren wel van de hogere hoeveelheid water in de bodem.
14
Figuur 1.5: Luchtfoto’s van twee gebieden met regelmatige strepen: (a) Somalië
(8°8’5”N, 47°18’46”E) en (b) Marokko (33°43’7”N, 2°35’23”W). Voor elke rij zijn de
twee kolommen aan de linkerkant foto’s van hetzelfde gebied met ongeveer 40 jaar
tussen de twee foto’s.
Op basis van deze foto’s zijn in de derde kolom zogeheten transition maps gemaakt,
hierin is weergegeven hoe de vegetatie zich verplaatst. Groen geeft de groei aan;
rood geeft de sterfte aan; zwart geeft aan dat er blijvend vegetatie was en grijs geeft
aan dat er onafgebroken kale grond is geweest. De gele pijl in de eerste kolom is de
slope vector, hij wijst van het hoogste punt naar het laagste punt en geeft dus de
richting van de sheet flow aan.
In deze afbeeldingen is duidelijk te zien dat er groei van vegetatie plaatsvindt heuvelopwaarts en sterfte heuvelafwaarts. Het is hiermee aangetoond dat regelmatige
banden langzaam heuvelop trekken.
Bron: Deblauwe e.a. 2012
15
1.2.2
Mechanisme achter spots, gaps en labyrinten
Figuur 1.6: Schematische weergave van de facilitatie op korte afstand en competitie
op lange afstand. Bron: Borgogno e.a. 2009
Op vlakke stukken grond vindt een vergelijkbaar proces plaats; water kan beter
de grond infiltreren op plekken waar vegetatie staat, hierdoor ontstaat dus een netto
verplaatsing van het water naar begroeide stukken grond. Hierbij komt ook nog een
ander effect: planten zorgen er door hun bladeren voor dat er minder water verdampt
in hun directe omgeving, deze bodem ligt namelijk in de schaduw.
Deze hogere hoeveelheid water en extra schaduw zorgen ervoor dat planten
groei van andere planten op korte afstand faciliteren, dit wordt ook wel korteafstandsactivatie genoemd. Een belangrijk verschil tussen deze activatie op vlakke
stukken grond en de activatie op heuvels zoals die een rol speelt bij Tiger Bush, is
het feit dat de activatie in alle richtingen even sterk is en niet alleen heuvelopwaarts
en zijwaarts zoals bij de regelmatige strepen.
Maar net zoals bij de Tiger Bush vindt er op vlakke stukken grond ook inhibitie
plaats: omdat water van onbegroeide stukken grond naar begroeide stukken grond
stroomt, is het voor planten juist moeilijker om te groeien als ze op lange afstand
van een plant staan. Dit wordt ook wel lange-afstandsinhibitie genoemd.
In tegenstelling tot de inhibitie op hellingen, is bij deze lange-afstandsinhibitie de
remming alle kanten op even sterk en vindt hij uitsluitend plaats op lange afstand.
Op hellingen is de remming uitsluitend heuvelafwaarts en vindt hij zowel plaats op
korte als op lange afstand.
In figuur 1.6 is nog een visualisatie van dit proces weergegeven, de boom faciliteert groei op korte afstand omdat hier water dieper doordringt in de grond,
waardoor ook meer oppervlaktewater naar de boom stroomt (vergelijkbaar met een
afvoerputje, als er water wegloopt door een afvoerputje dan loopt het andere water
hiernaartoe), ook verdampt er hier minder water door de schaduw van het bladerdek. Op lange afstand vindt er juist inhibitie plaats, er is hier veel minder water
omdat het allemaal wegstroomt naar begroeide gebieden en de wortels van de boom
16
nemen het kleine beetje water dat doordringt in de grond meteen op.
Maar hoe zorgt deze ruimtelijke waterherverdeling precies voor spots, gaps en labryrinten? Dat komt ongeveer hier op neer: omdat er niet genoeg water is om overal
planten te laten groeien, zullen ze samen gaan groeien in kleine gebieden (korteafstandsactivatie), maar op een gegeven moment is er door de lange-afstandsinhibitie
een grens aan de grootte van dit groepje vegetatie. Er ontstaat op een andere plek
weer een nieuw groepje vegetatie, dit bereikt zijn maximum grootte, er onstaat weer
een nieuw groepje etc. Afhankelijk van de mate van activatie en inhibitie kunnen
sommige van deze spots naar elkaar groeien en zo een labyrint vormen, en als er nog
meer activatie en nog minder inhibitie vormen kunnen deze stukken labyrint weer
aan elkaar groeien en zo een gaps-patroon creëren.
17
Hoofdstuk 2
Wiskundige modellen die
patroonvorming beschrijven
Eerst zal gekeken worden naar kenmerken van wiskundige modellen en de voor- en
nadelen die ze met zich meebrengen. Vervolgens worden twee soorten wiskundige
modellen die het proces van regelmatige streepvorming beschrijven uitgelegd, hierna
wordt er gekeken of deze ook in staat zouden zijn om de vorming van spots, gaps en
labyrinten te beschrijven. Als de modellen bepaalde aspecten dan niet beschrijven,
zullen deze worden ingebouwd. Voor elk model zullen ook de kenmerken zoals
besproken in 2.1 en voor- en nadelen worden genoemd. Ten slotte zal een model
gekozen worden dat in de computer wordt geı̈mplementeerd en waar onderzoek mee
gedaan wordt.
Om wiskundige beschrijvingen te kunnen geven voor deze patroonvorming is
het belangrijk te kijken naar kennis die in andere vakgebieden al is vergaard over
zelf-organiserende patronen en ruimtelijke interactie. In dit hoofdstuk zullen dus
modellen en functies ter sprake komen die oorspronkelijk uit onder andere de scheikunde, natuurkunde, informatica en pure wiskunde komen.
2.1
Eigenschappen van wiskundige modellen
Wiskundige modellen kunnen veel verschillende kenmerken hebben, er worden nu
kort de belangrijkste eigenschappen uitgelegd.
2.1.1
Dynamisch of statisch
Het eerste kenmerk gaat over het wel of niet gebruiken van tijd in het model. Op het
moment dat een model de tijdsdimensie niet gebruikt heet het een statisch model,
doet het dat wel, dan heet het een dynamisch model.
2.1.2
Verklarend of beschrijvend
Het tweede belangrijke kenmerk van een model is of het alleen beschrijft wat er
gebeurt (beschrijvend), of dat het ook uit kan leggen hoe dat gebeurt (verklarend).
Dit verklaren gebeurt altijd door kennis van twee integratieniveaus te combineren.
Om dit verschil duidelijk te maken volgt hier een kort voorbeeld: stel je voor dat
18
we een model willen maken waarmee we willen voorspellen hoeveel licht er zal zijn
op de bodem van een bos.
De eerste manier om dit te doen is beschrijvend. Dan ga je als volgt te werk: doe
in veel verschillende bossen metingen waarin je het oppervlakte van het bladerdek
en de lichtintensiteit op de bodem bepaalt. Zet vervolgens deze gegevens in een
spreidingsdiagram en kijk of er een wiskundige formule is die de trend van de datapunten goed beschrijft. Dit onderzoek is toevallig al ooit gedaan en lichtextinctie
blijkt inderdaad goed te beschrijven met behulp van de zogeheten Lambert-Beervergelijking, hier is meer over te lezen in het onderzoek van de Japanse onderzoeker
T. Takeda (zie Takeda 1961)
De tweede manier om het model op te stellen is een verklarende manier; op basis
van alle kennis die we hebben over een bladerdek gaan we een model maken. Stel je
voor dat we bijvoorbeeld precies weten wat de hoeken van de bladeren zijn, hoe ze
licht reflecteren, hoe de zon staat etc. Met deze gegevens zou het mogelijk zijn om
een wiskundig model te maken waarin al deze variabelen verbonden worden op basis
van de kennis die wij hebben van dit lagere integratieniveau. Als gevolg hiervan
verklaart dit model dan op een hoger integratieniveau ook hoe veel licht er helemaal
aankomt op de bodem.
2.1.3
Deterministisch of stochastisch
Een derde kenmerk van modellen is de rol van willekeur erin. Zeker bij biologische
systemen is het vaak zo dat identieke beginsituaties niet altijd leiden tot identieke
eindsituaties. Op basis van het al dan niet inbouwen van toeval in het model kan
het op twee manieren geclassificeerd worden.
Toeval kan compleet worden weggelaten in het model, op dit moment wordt een
model “deterministisch” genoemd. Dit betekent dus dat een bepaalde beginconditie
altijd hetzelfde resultaat zal geven. In de echte wereld is dit natuurlijk zelden het
geval, deterministische modellen kunnen dus in weinig situaties perfect de werkelijkheid beschrijven, maar ze kunnen wel een nuttige benadering van de werkelijkheid
geven. Het grootste voordeel van deterministische modellen is dat ze ten opzichte
van stochastische modellen veel makkelijker te bouwen en te analyseren zijn.
Als er wel rekening wordt gehouden met toeval in het model, dan heet het “stochastisch”. Vaak uit de willekeur zich in de vorm van variabelen die willekeurig
gegeneerd worden door middel van een kansverdeling, zogeheten stochastische variabelen. Stochastische modellen zijn lastiger te analyseren en te bouwen dan deterministische modellen maar hebben als voordeel dat ze nog beter de echte wereld
kunnen voorspellen.
2.1.4
Discreet of continu
Het laatste belangrijke onderscheid dat er gemaakt kan worden bij modellen is de
manier waarop waardes worden weergegeven. Dit kan met gehele getallen zijn, dan
is het model discreet, maar het kan ook met alle reële getallen zijn, dan is het model
continu.
19
2.2
Model voor regelmatige strepen
Er zal nu gekeken worden naar modellen die in staat zijn om regelmatige strepen te
beschrijven. Eerst wordt een stelsel partiële differentiaalvergelijkingen zoals opgesteld in Klausmeier 1999 besproken en uitgelegd, en daarna wordt gekeken naar een
model dat gebruikt maakt van matrices en convolutie, zoals is opgesteld in Thiery,
d’Herbes en Valentin 1995.
2.2.1
Partiële differentiaalvergelijkingen
Voordat het volledige stelsel differentiaalvergelijkingen hier wordt uitgewerkt, zal
eerst wat meer uitgelegd worden over differentiaalvergelijkingen en wat ze precies
inhouden.
Wat is een partiële differentiaalvergelijking?
Stel je voor dat we een model zouden willen maken om het waterniveau in een emmer
met een gat in de bodem te beschrijven. Het is niet realistisch om aan te nemen dat
het waterniveau altijd even snel omlaag gaat, als er meer water in de emmer zit zal
er meer druk staan op het gat en zal het water er sneller uitstromen. Ons model
kan dus niet lineair zijn, want hier is de waterafname altijd hetzelfde.
Dit is waar differentiaalvergelijkingen goed van pas komen, in plaats van het
beschrijven van het waterniveau zoals hierboven, beschrijf je de verandering van
het waterniveau. Nu ben je wel in staat om een realistische aanname te doen; de
waterafname is evenredig met de hoogte van het waterniveau. Wiskundig wordt dit
als volgt uitgedrukt:
dh
= −α · h
(2.1)
dt
Hier is h de hoogte van het water, α een positieve constante die de mate van leeglopen
beschrijft hier dus de verandering van het
bepaalt en t is de tijd. De afgeleide dh
dt
waterpeil ten opzichte van de tijd; hoe meer water er in de emmer zit (grotere h),
hoe sneller de emmer leegloopt.
Deze differentiaalvergelijking (2.1) is een zogeheten ODE, een ordinary differential equation. De oplossing van deze vergelijking is een functie met maar één
onafhankelijke variabele. In biologische systemen is er echter vaak sprake van meerdere onafhankelijke variabelen, dit is ook het geval bij vegetatiepatronen; we willen
de toestand weten van een bepaald punt (één of twee variabelen, afhankelijk van
het aantal ruimtelijke dimensies in het model) op een bepaald tijdstip (ook een variabele). Een simpele ODE voldoet dan niet meer, omdat deze alleen werkt bij één
onafhankelijke variabele. Er is echter een alternatief voor ODEs, dit zijn zogeheten
PDEs, partial differential equations. Hier kan de functie die de oplossing is van de
vergelijking zo veel onafhankelijke variabelen hebben als je wilt. De manier om deze
functies te differentiëren, heet partieel differentiëren. Hier wordt aangenomen dat
alle variabelen constant zijn, behalve één, en dan wordt er gedifferentieerd. Bij het
opschrijven van een partiële afgeleide wordt de d vervangen door een ∂, de notatie
ziet er dan als volgt uit: ∂u
∂t
Er zal later dieper ingegaan worden op het analyseren en opstellen van PDEs,
maar het belangrijkste om nu te begrijpen is dat de partiële afgeleide aangeeft hoe
een bepaalde variabele verandert.
20
Partiële differentiaalvergelijking voor Tiger Bush
In Klausmeier 1999 is een relatief simpel stelsel van partiële differentiaalvergelijkingen opgesteld dat in staat is om regelmatige vegetatiestrepen te beschrijven, hij ging
uit van de volgende woordformule:
1. Verandering van hoeveelheid water = neerslag - verdamping - opname door
planten + neerwaartse stroom
2. Verandering van biomassa planten = groei - natuurlijke dood + willekeurige
verspreiding van planten
Hij nam de volgende dingen aan over de variabelen en drukte ze wiskundig uit:
• Neem aan dat een helling eendimensionaal1 is, de positie op deze lijn geef je
aan met x
• Water wordt uitgedrukt met w, biomassa van planten met n
• Neerslag is altijd en overal constant, uitgedrukt met de parameter a
• Verdamping is evenredig met de hoeveelheid water (hoe meer water, hoe meer
er verdampt), uitgedrukt met w
• De stroom gaat alleen precies met de helling mee, dit wordt uitgedrukt met
∂w
een partiële afgeleide van w naar x (de gradiënt), namelijk v
. Merk op dat
∂x
deze afgeleide vermenigvuldigd wordt met v, dit is een parameter die aangeeft
hoe snel het water stroomt, oftewel hoe steil de helling is.
• Wateropname door planten is lineair met de hoeveelheid water en kwadratisch
met de hoeveelheid biomassa omdat meer planten niet alleen meer water opnemen maar ook meer water de bodem laten infiltreren. De wateropname wordt
dan uitgedrukt met wn2
• Toename van plantenbiomassa is gelijk aan de opname van water door deze
planten, wn2
• Sterfte van planten is evenredig met de hoeveelheid planten vermenigvuldigd
met een constante m, uitgedrukt met mn. De parameter m geeft hier aan hoe
snel planten dood gaan.
• Planten willen zich alle kanten op verspreiden, zogeheten random dispersal,
dit wordt uitgedrukt door middel van de tweede partiële afgeleide van n naar
x (de ééndimensionale laplaciaan). Waarom deze term is gebruikt voor de
verspreiding van planten wordt uitgelegd in bijlage A, maar het komt er op
neer dat deze operator een gemiddelde neemt van de omgeving van een punt
en dan het punt zelf ook probeert die waarde te geven. Met andere woorden:
als een punt is omringd door plantengroei zal het zelf ook willen groeien, als
een plant is omringt door onbegroeide grond, dan zal de plant zich uitspreiden
naar dat gebied.
1
In het originele artikel gaat Klausmeier uit van twee ruimtelijke dimensies maar hier wordt
uitgegaan van één dimensie om het model begrijpelijker te houden
21
Als de woordformule en aannames nu worden gecombineerd komen we uit op het
volgende stelsel differentiaalvergelijkingen:
∂w
∂w
= a − w − wn2 + v
∂t
∂x
2
∂n
∂
n
= wn2 − mn + 2
∂t
∂x
(2.2)
(2.3)
De oplossing van dit stelsel partiële differentiaalvergelijkingen vertoont periodiciteit, dat wil zeggen dan een bepaald patroon zichzelf blijft herhalen. Een typische
oplossing van dit model is te zien in figuur 2.1, deze oplossing is met behulp van
een computer berekend. Hier is duidelijk te zien dat de hoeveelheid vegetatie oscilleert tussen de 13 en de 1, precies zoals in regelmatige banden te zien is, intensieve
begroeiing en kale stukken wisselen elkaar af. Ook is te zien dat naarmate je heuvelopwaarts kijkt (van links naar rechts op de grafiek), je eerst een piek zal zien in
vegetatie, en vervolgens één in hoeveelheid water, hier is aan te zien dat het voor
vegetatie makkelijk is om te groeien aan de bovenkant van een vegetatiestrook, er
is hier veel water. Als deze oplossing vervolgens wordt bekeken naarmate de tijd t
Figuur 2.1: Typische oplossing van het Klausmeiermodel. Merk op dat links hier
onderaan de heuvel is, en rechts bovenaan de heuvel. Bron: Jonathan A Sherratt
en Lord 2007
groter wordt, dan is te zien dat de vegetatiestroken inderdaad omhoog bewegen, en
met hen ook de pieken die de hoge hoeveelheid water aangeven. Dit is goed te zien
in Jonathan A. Sherratt 2007.
Ten slotte wordt kort besproken wat de eigenschappen en voor- en nadelen zijn
van dit PDE-model. De uitleg van de eigenschappen is terug te vinden in 2.1.
Dit PDE-model is dynamisch, dit is ook een vereiste voor ons model omdat we
geı̈nteresseerd zijn in de manier waarop deze patronen tot stand komen en hoe ze
veranderen naarmate de tijd vooruitgaat. Dit model is ook verklarend, het mechanisme dat op een lager niveau zorgt voor deze patronen is bekend en beschreven in
dit model. Verder is het model ook deterministisch, een gegeven beginsituatie zorgt
altijd voor dezelfde eindsituatie, er zijn geen stochastische variabelen aanwezig. Als
22
laatste is dit PDE-model continu, de variabele die aangeeft hoeveel planten er staan
of hoeveel water er is kan elke mogelijke waarde aannemen.
Voordelen:
• PDE-modellen zijn zeer goed te analyseren2 , er is te bepalen wat stabiele
oplossingen zijn en hoe het model van de ene stabiele oplossing naar de andere
stabiele oplossing overgaat.
Nadelen:
• De vergelijkingen van PDE-modellen zijn lastig op te stellen
• De complexiteit neemt toe bij het toevoegen van ruimtelijke dimensies
• De parameters moeten zeer nauwkeurig zijn (Kranenbarg e.a. 2014)
• Er is een gebrek aan goede, goedkope software die deze modellen kan doorrekenen
2.2.2
Matrices
Regelmatige strepen zijn ook te modelleren met behulp van een matrixmodel, soms
ook wel een cellulaire automaat genoemd, in deze sectie zal eerst uitgelegd worden
wat matrices zijn en hoe ze ons kunnen helpen bij het weergeven van vegetatiepatronen, daarna wordt het model zoals opgesteld in Thiery, d’Herbes en Valentin 1995
gepresenteerd en worden de kenmerken hiervan besproken.
Wat is een matrix en hoe helpt het bij het modelleren van vegetatiepatronen?
Een matrix is simpelweg een rechthoek met hierin getallen, oorspronkelijk werden
matrices alleen gebruikt om lineaire vergelijkingen op te lossen, maar al vrij snel
hebben ze een verscheidenheid aan toepassingen gekregen.(Shen, Crossley en Lun
1999) In dit model gaan matrices twee functies vervullen: in de eerste plaats gaat
een matrix de staat van een patroon beschrijven en in de tweede plaats gaat een
matrix de interactie tussen planten weergeven.
Hoe kan een matrix een patroon weergeven? De makkelijkste manier om dit te
doen is door een stuk grond voor te stellen als een grid van getallen (een zogeheten
state matrix ), en elk getal weer te laten geven of er vegetatie staat.(Kranenbarg e.a.
2014) Dit betekent dat een stuk grond met daarop geen planten weer te geven is
met een vierkant met alleen nullen en een stuk bos is weer te geven met een matrix
met hierin waardes die de mate van vegetatie aangeven. Een simpel voorbeeld van
2
Een voorbeeld hiervan is te zien in bijlage B, waar een model voor een predator-prooi systeem
wordt geanalyseerd
23
de state matrix S van regelmatige strepen

0 0 0 0
1 1 1 1

1 1 1 1

0 0 0 0
S=
0 0 0 0

1 1 1 1

1 1 1 1
0 0 0 0
is als volgt:
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
1
1
0

0
1

1

0

0

1

1
0
(2.4)
Stel je voor dat we hierin ook willen laten zien dat de vegetatie aan de bovenkant
van de heuvel het jongst is, dan laten we hogere getallen een oudere vegetatie voorstellen. Neem aan dat de onderkant van de heuvel ook de onderkant van de matrix
is, de matrix ziet er dan als volgt uit:


0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 


2 2 2 2 2 2 2 2 2 


0 0 0 0 0 0 0 0 0 


S=
(2.5)

0
0
0
0
0
0
0
0
0


1 1 1 1 1 1 1 1 1 


2 2 2 2 2 2 2 2 2 
0 0 0 0 0 0 0 0 0
Matrices kunnen ook gebruikt worden om de interactie tussen vegetatie onderling
weer te geven. Zoals is besproken in 1.2.1 hebben planten profijt van vegetatie onder
en naast hen en last van vegetatie recht en enigszins diagonaal boven hen. De invloed
van vegetatie op een bepaald punt ∗ zou dus als volgt weergegeven kunnen worden:


0 − 0
0 − 0

I=
(2.6)
+ 1 +
0 + 0
Er kunnen ook getallen betrokken worden bij deze invloedsmatrix, hoe hoger het
getal, hoe sterker de invloed. In het volgende voorbeeld faciliteren en inhiberen
planten onder en boven de plek de plek twee keer zo goed als die ernaast.


0 −2 0
0 −2 0

(2.7)
I=
1 1 1 
0 2 0
Nu er is beschreven hoe matrices vegetatiepatronen en onderlinge interactie uit
kunnen drukken, moet er bedacht worden wat precies de wisselwerking tussen deze
twee matrices is. Dit wordt gedaan door middel van een techniek die convolutie heet,
en om specifieker te zijn: het gebruik van een zogeheten kernel of convolutiematrix.
Kernels komen oorspronkelijk uit de wereld van de beeldbewerking maar komen hier
ook heel goed van pas.
24
Deze convolutie kan het beste uitgelegd worden aan de hand van een model, ga
uit van de volgende matrices:


0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0


0 0 0 0 0 0

S(t = 0) = 
(2.8)
0 0 0 1 0 0


0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
Dit is de state matrix op tijdstip t = 0. Er is hier te zien dat het gaat om een
bijna compleet leeg stuk grond met twee begroeide stukken.


0 −1 0
C = 1 1 1
(2.9)
0 2 0
De convolutiematrix is weegegeven in (2.9), deze matrix toont dus de invloed van
andere planten op een bepaald punt. Er is hier in te zien dat plantengroei op een
bepaald punt gestimuleerd wordt door planten net onder en naast het punt, en
geremd door planten net boven het punt.
Om het effect van planten op een bepaald punt precies te bepalen, leg je het
midden van de convolutiematrix op het punt dat je wilt evalueren en vermenigvuldig je elk punt van de convolutiematrix met het onderliggende getal van de state
matrix. Vervolgens tel je al deze waardes bij elkaar op. Dit is schematisch weergegeven in figuur 2.2. In dit figuur wordt ook de notatie voor de elementen van
matrix geı̈ntroduceerd. Het element (getal) van matrix S, in rij i en kolom j wordt
aangegeven met de notatie Si,j . Het effect N2,3 van de omgeving op het punt S2,3
Figuur 2.2: Schematische weergave van convolutie van een state matrix en een
convolutiematrix. Bron: Kranenbarg e.a. 2014
(in matrix (2.8)) wordt dus als volgt uitgerekend:
N2,3 = 0 · 0 + −1 · 0 + 0 · 0 + 1 · 1 + 1 · 0 + 0 · 0 + 2 · 0 + 0 · 0 = 1
(2.10)
Dit is te veralgemeniseren naar tot de volgende vergelijking voor een 5 bij 5
convolutiematrix:
Ni,j (t) =
5 X
5
X
Ck,l Si+k−3,j+l−3 (t)
k=1 l=1
25
(2.11)
De waardes k en l lopen hier van 1 tot 5 en komen dus langs elk punt van de convolutiematrix C, dit punt op de convolutiematrix wordt vervolgens vermenigvuldigd
met het onderliggende punt op de state matrix, deze waardes worden dan allemaal
bij elkaar opgeteld. Het punt op state matrix is te berekenen door de index van
het beginpunt op te tellen bij het het getal k voor de rij of l voor de kolom en deze
vervolgens drie omhoog en naar links te verplaatsen, zodat er links bovenin wordt
begonnen met tellen (net zoals bij de convolutiematrix).
Als het effect Ni,j voor elk punt wordt berekend, en ervan uit gegaan wordt dat
een waarde in de state matrix niet kleiner kan worden dan 0 (er kan niet minder
vegetatie staan dan ‘geen vegetatie’) dan ziet de state matrix op tijdstip t = 1 er
als volgt uit:


0 2 0 0 0 0
1 1 1 0 0 0


0 0 0 2 0 0

S(t = 1) = 
(2.12)
0 0 1 1 1 0


0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0
Er is hier al enigszins te zien dat er regelmatige strepen ontstaan maar voor een
convolutiemodel dat echt goed regelmatige strepen beschrijft moet gekeken worden
naar Thiery, d’Herbes en Valentin 1995, in dit artikel wordt voor het eerst een model
opgesteld met behulp van matrices, er worden hierbij nog extra aannames gedaan.
Dat model wordt hieronder verder besproken.
Matrixmodel voor Tiger Bush
In het vorige gedeelte is al vrij gedetailleerd uitgelegd hoe matrices patroonvorming
kunnen beschrijven en hoe de wisselwerking tussen twee matrices is. In deze sectie
zal kort besproken worden hoe Thiéry in 1995 zijn model precies heeft vormgegeven.
De convolutiematrix die in dit onderzoek is gebruikt ziet er als volgt uit:


0 −a 0
0 −a 0


0 −a 0


0 −a 0



I=
(2.13)
0 −a 0
0 −a 0


b ∗ b


0 3 0
0 1 0
Hier zijn de parameters a en b beide groter dan nul en geven ze respectievelijk
de inhibitie door planten heuvelop en de activatie door planten lateraal weer. Deze
parameters worden gewogen ten opzichte van de activatie door planten onder de
locatie. Met andere woorden, als b = 3, dan is de laterale activatie even sterk als
de activatie van de plant direct onder de locatie. Iets wat opvalt is ook de relatief
lange reeks van −a bovenin de matrix, dit suggereert dat planten die ver heuvelop
staan nog steeds een sterke inhiberende werking hebben.
Verder werd er aangenomen dat een bepaalde waarde in de state matrix nooit
meer dan 1 kan groeien of minder dan −1 af kan nemen. Dit is in de werkelijkheid
26
ook zo, als een plant een onbeperkte hoeveelheid water heeft zal hij niet in één dag
een volwassen plant worden.
Als laatste is het belangrijk om te kijken naar de manier waarop de state matrix
op t = 0 is opgesteld, dit is in dit onderzoek gedaan door de computer willekeurig
30% van de state matrix te laten vullen met vegetatie. Doordat de computer de
state matrix genereert wordt er geen statistische onzuiverheid toegevoegd, het is
niet zo dat elke keer vanuit dezelfde beginsituatie wordt gesimuleerd waardoor het
model misschien alleen werkt bij een bepaalde beginsituatie.
Met deze convolutiematrix en deze aannames zijn patronen gegenereerd zoals is
te zien in figuur 2.3.
Figuur 2.3: Voorbeeld van drie patronen, gevormd na 20 tijdstappen. De parameter
a is 2, 4 of 8 in respectievelijk D, E en F. De parameter b is overal 4. Bron: Thiery,
d’Herbes en Valentin 1995
Tot slot worden de kenmerken en voor- en nadelen van dit model nog genoemd.
Dit model is dynamisch, net zoals het PDE model. Verder is het net zoals het PDE
model verklarend, de onderliggende mechanismes uiten zich in de convolutiematrix.
Dit model is ook deterministisch bij een gegeven beginsituatie, de beginsituatie
wordt willekeurig gegenereerd door de computer en stelt ons hierdoor in staat om
te verifiëren of dit mechanisme zorgt voor patroonvorming bij elk soort initiële state
matrix. Als laatste is dit model een discreet model, waardes in de matrices zijn
vrijwel altijd gehele getallen, wat betekent dat dit model iets minder nauwkeurig in
het beschrijven van de verschillen in dichtheid van de begroeiing.
Voordelen:
• Dit is een relatief makkelijk model om in twee dimensies op te stellen
• Er is goede, goedkope software om dit model door te rekenen. MATLAB,
een programma dat veel gebruikt wordt in de academische wereld en al zijn
variabelen opslaat als matrices, is bijvoorbeeld een goede optie.
• De parameters hoeven niet zeer exact bepaald te worden
Nadelen:
• Het model is niet zo makkelijk om te analyseren als een PDE
• Het model is discreet dus het geeft iets minder precies aan hoe dicht de vegetatie is
2.3
Model voor gaps, spots en labyrinten
Net zijn twee manieren om regelmatige strepen te modelleren besproken, deze modellen kunnen op zo’n manier aangepast worden dat ze gaps, spots en labyrinten
27
beschrijven in plaats van regelmatige strepen. Eerst wordt gekeken naar de aanpassingen voor het PDE model en vervolgens wordt gekeken naar de aanpassingen van
voor het convolutiemodel.
2.3.1
Partiële differentiaalvergelijkingen
Om partiële differentiaalvergelijkingen ook gaps, spots en labyrinten te laten beschrijven, moet de vergelijking die water beschrijft in tweeën gesplitst worden: één
vergelijking moet oppervlaktewater beschrijven en de andere vergelijking moet ondergronds water beschrijven. Dit is onder andere gedaan in M. Rietkerk e.a. 2002
en deze sectie zal uitleggen hoe deze PDEs in elkaar zitten.
Het volledige model ziet er als volgt uit, P is hier de plantendichtheid, W de hoeveelheid grondwater en O de hoeveelheid oppervlaktewater. Eerst zal de vergelijking
voor plantendichtheid uitgelegd worden.
W
∂P
= c × gmax ×
× P −d
× P} +Dp ∆P
| {z
| {z }
∂t
W + k1
|
{z
} Sterfte Verspreiding
(2.14)
Groei (wateropname)
Het groeigedeelte bestaat hier uit een constante c die aangeeft hoe het opgenomen
water wordt omgezet in biomassa. Deze constante wordt vermenigvuldigd met de
relatie tussen de hoeveelheid grondwater en plantengroei keer het aantal planten. De
relatie tussen de hoeveelheid grondwater en de wateropname en groei van planten is
gebaseerd op een verzadigingsfunctie: aan het begin zal een toename van water zorgen voor veel verschil in groei maar naarmate de hoeveelheid water toeneemt is het
effect op de groei steeds minder. De verzadigingsfucnctie die in dit geval is gebruikt
is de Michaelis-Mentenvergelijking uit de biochemie, k1 is hier de hoeveelheid water
waarbij de groeisnelheid gelijk is aan de helft van de maximale groeisnelheid. De
maximale groeisnelheid wordt nooit gehaald, maar wel benaderd bij een zeer hoge
hoeveelheid water.
Het volgende gedeelte van de vergelijking beschrijft de sterfte van de planten,
dit wordt net zoals in het Klausmeiermodel omschreven door een constante d te
vermenigvuldigen met de hoeveelheid planten; hoe meer planten er zijn, hoe meer
planten er dood gaan.
De verspreiding is ook vergelijkbaar met die in het Klausmeiermodel, het enige
verschil is dat er nu twee ruimtelijke dimensies zijn in plaats van één. De term
2
2
∂2P
, die ééndimensionale diffusie beschrijft wordt dus vervangen door ∂∂xP2 + ∂∂yP2 ,
∂x2
dit wordt ook wel opgeschreven door middel van een ∆, de zogeheten Laplaciaan.
Deze werkt dus als een operator die ervoor zorgt dat de waarde in een bepaald punt
richting de waarde van de omringende punten gaat, er is hier meer over te lezen in A.
De sterkte van deze diffusie wordt geregeld door de Laplaciaan te vermenigvuldigen
met de constante Dp .
De tweede PDE van dit model beschrijft de hoeveelheid grondwater W :
∂W
P + k2 × W0
W
=α×O
−gmax ×
×P
−rw × W
+Dw ∆W
| {z }
| {z }
∂t
P + k2
W + k1
|
{z
}|
{z
} Verdamping en drainage Verspreiding
Infiltratie in de grond
Opname door planten
(2.15)
Het eerste gedeelte van deze vergelijking beschrijft hoeveel water de grond infiltreert, dit is gelijk aan een constante α keer de hoeveelheid oppervlakte water
28
vermenigvuldigd met de hoeveelheid infiltratie als functie van de hoeveelheid vegetatie. Dit laatste wordt net zoals de wateropname door planten beschreven met een
verzadigingsfunctie. Er is hier echter niet een Michaelis-Menten verzadigingsfunctie gebruikt omdat de afwezigheid van plantengroei niet alle infiltratie van water
tegenhoudt, als er geen planten zijn zal er toch nog een beetje water de bodem infiltreren. De hoeveelheid water die de bodem infiltreert bij afwezigheid van planten
is aangegeven met W0 . In deze term is k2 een constante die bepaald hoe steil de
verzadigingscurve is.
Het tweede gedeelte beschrijft de wateropname, deze is gelijk aan de term zoals
hij ook is gebruikt in (2.14), er is hier alleen niet de constante c in betrokken; hoe het
opgenomen water wordt omgezet in biomassa is irrelevant als je alleen geı̈nteresseerd
bent in de afname van het water. De wateropname is vanzelfsprekend een negatieve
term; al het opgenomen water verdwijnt uit de grond.
Als derde wordt de verdamping en drainage van het water beschreven, dit gebeurd door de hoeveelheid grondwater W te vermenigvuldigen met de constante rw .
Hier is te zien dat er meer drainage en verdamping plaatsvindt bij meer water en
geen drainage en verdamping als het water afwezig is.
De laatste term beschrijft net zoals in eerder genoemde vergelijkingen de verspreiding of ‘diffusie’ van het water, dit wordt gedaan door middel van een Laplaciaan vermenigvuldigd met een constante Dw die die mate van diffusie van het water
aangeeft.
De derde en laatste PDE van dit model beschrijft de hoeveelheid oppervlaktewater:
P + k2 × W0
∂O
= |{z}
R −α × O
(2.16)
+Do ∆O
| {z }
∂t
P + k2
{z
} Verspreiding
Neerslag |
Infiltratie in de grond
Het eerste gedeelte beschrijft dat het oppervlaktewater wordt aangevuld door
regen, er is hier aangenomen dat de regen constant is, dit is uitgedrukt in R.
Het volgende gedeelte van de PDE beschrijft de infiltratie in de grond, zoals hij
is gebruikt in (2.15). De term is in dit geval negatief omdat infiltratie in de grond
zorgt voor een afname van het oppervlaktewater.
De laatste term van deze PDE beschrijft de verspreiding van het oppervlaktewater, dit is gedaan door een constante Do te vermenigvuldigen met ∆O, de Laplaciaan
van O.
De parameters zijn in dit model allemaal afgeleid uit de literatuur en zijn als
volgt: c = 10 g mm−1 m−2 , gmax = 0.05 mm g −1 m−2 d−1 , k1 = 5 mm, Dp =
0.1m2 d−1 , α = 0.2d−1 , k2 = 5gm−2 , W0 = 0.2, rw = 0.2d−1 , Dw = 0.1m−2 d−1 , Do =
100 m−2 d−1 , d = 0.25 d−1 (M. Rietkerk e.a. 2002)
De simulatie is vervolgens gestart met verschillende waardes van R en gaf het
patroon zoals is te zien in figuur 2.4.
Het moet ook even genoemd worden dat dit model tevens in staat is om regelmatige strepen te beschrijven, hiervoor moet de de term Dw ∆W , die verspreiding van
het oppervlakte water in alle richtingen beschrijft, worden vervangen door de term
v ∂W
, deze term beschrijft de stroom van het water in slechts één richting, namelijk
∂x
de x richting en simuleert zo dus het mechanisme dat zorgt voor regelmatige strepen.
In dit model is dan ook te zien dat de stroken langzaam heuvelopwaarts migreren.
29
Figuur 2.4: Patronen gevormd met verschillende waardes van R. De waarde van R
is 0.75, 1 of 1.25 voor respectievelijk A, B of C. Bron: M. Rietkerk e.a. 2002
2.3.2
Convolutiemodel
Om het convolutiemodel uit 2.2.2 aan te passen tot een model dat spots, gaps en
labyrinten beschrijft hoeft er slechts één aanpassing gemaakt te worden: de convolutiematrix moet op zo’n manier aangepast worden dat hij gelijke inhibitie en
activatie in alle richtingen weergeeft. (Max Rietkerk e.a. 2004) Een voorbeeld van
zo’n convolutiematrix is als volgt:


−1 −1 −1 −1 −1
−1 1
1
1 −1



−1
1
1
1
−1
C=
(2.17)


−1 1
1
1 −1
−1 −1 −1 −1 −1
Het grote voordeel ten opzichte van het PDE model is hier het relatief kleine
verschil tussen het kunnen beschrijven van regelmatige strepen en het beschrijven
van spots, gaps en labyrinten. Daarbovenop komt nog het feit dat dit model relatief
eenvoudig is waardoor het makkelijker in de computer gezet kan worden voor eigen
onderzoek.
2.4
Model kiezen
In dit hoofdstuk zijn twee verschillende manieren beschreven waarop de vorming
van vegetatiepatronen beschreven kan worden. Aan de ene kant was er het model
met differentiaalvergelijkingen, dit model beschreef voor elk punt hoe zowel de vegetatie als de hoeveelheid water zou veranderen. Het is zeer goed te analyseren maar
30
moeilijk op te stellen, het is hierdoor vrij lastig in een computer te implementeren.
Verder vereist het precieze waardes voor de parameters. Aan de andere kant was er
het model dat gebruikt maakte van matrices, dit model is minder goed te analyseren
en beschrijft de dichtheid van vegetatie niet even nauwkeurig als PDEs, maar het
model is door zijn eenvoud wel makkelijker te implementeren in de computer.
Er zal gekozen worden om het convolutiemodel verder uit te werken in de computer. Dit model is eenvoudiger dan het PDE model, met name in twee dimensies,
wat het implementeren van het model in de computer makkelijker maakt. Verder
is het verschil tussen het beschrijven van Tiger Bush en spots, gaps en labyrinten
zeer klein; alleen de convolutiematrix hoeft aangepast te worden. De nadelen van
zijn ook relatief klein, matrices beschrijven minder goed de verschillen in vegetatiedichtheid maar omdat we vooral geı̈nteresseerd zijn in de locatie van de vegetatie en
omdat vegetatie een min of meer gelijke vegetatie heeft als het bij elkaar staat in een
patroon, maakt dit niet heel veel uit. Verder is het nadeel dat bepaalde analyses zoals bifurcatieanalyse, waarin wordt bepaald hoe parameters invloed hebben op het
model, niet kunnen worden toegepast op convolutiemodellen. Dit wordt opgelost
door op het moment dat er analyses gedaan moeten worden over de stabiliteit van
bepaalde patronen of iets dergelijks, te verwijzen naar analyses van het PDE model.
31
Hoofdstuk 3
Het uitwerken van het model
In dit hoofdstuk zal het convolutiemodel zoals dat is geı̈ntroduceerd in het vorige
hoofdstuk, worden omgezet naar computercode zodat hier onderzoek mee gedaan
kan worden. Eerst zal de keuze van de software worden toegelicht en vervolgens
zal de bouw van het model stap voor stap worden toegelicht. Het voordeel van
het convolutiemodel is dat het model voor regelmatige strepen en voor spots, gaps
en labyrinten zeer veel op elkaar lijken waardoor geen twee compleet verschillende
modellen gemaakt hoeven te worden.
3.1
Keuze van software
Als eerste moet er gekozen worden voor software die in staat is om het model te
simuleren. De keuze is hier relatief makkelijk; MATLAB is een programma dat veel
gebruikt wordt in de academische wereld voor wiskundige berekeningen en modelleren, het is slechts 35 euro en er zijn online veel resources voor te vinden. Als laatste
is het ook nog eens zo dat MATLAB zijn variabelen opslaat als matrices, precies de
vorm van data die in ons model ook gebruikt worden, ideaal dus.
3.2
De rudimentaire code
In deze sectie zal een zeer eenvoudige versie van de code uitgewerkt worden, in
de volgende sectie zal deze verbeterd worden, met name met betrekking tot de
gebruiksvriendelijkheid.
3.2.1
Wat de code allemaal moet doen
Voordat de code geschreven wordt moet er eerst goed omschreven worden welke
stappen de code allemaal moet doorlopen:
1. Alle vorige waardes en grafieken uit het geheugen van MATLAB wissen
2. Een state matrix gevuld met nullen maken
3. Enkele vegetatie toevoegen aan de state matrix
4. Een convolutiematrix maken, dit moet er zowel één kunnen zijn voor regelmatige strepen, als voor spots, gaps en labyrinten. Hij moet respectievelijk
32
dus alleen omlaag inhiberen en opzij en omhoog activeren, of alle kanten op
inhiberen en activeren.
5. De convolutie uitvoeren voor een bepaald aantal simulatiestappen
6. De uiteindelijke state matrix weergeven op een overzichtelijke manier
3.2.2
Het schrijven van de rudimentaire code
Nu zal regel voor regel uitgelegd worden hoe bovengenoemde stappen worden geschreven in MATLAB code.
Als eerste moeten alle waardes en grafieken die nog in het geheugen van MATLAB staan worden verwijderd:
clear all ; close all ;
De ; achter het command zorgt ervoor dat MATLAB hier niks over meldt in de
console.
Vervolgens moet een state matrix gevuld met nullen worden gemaakt. MATLAB
heeft hier een nuttig command voor: “zeros(sz1,sz2)”. Dit command geeft een
matrix gevuld met nullen van grootte sz1 bij sz2. In dit model wordt eerst het
aantal rijen en kolommen gedefinieerd (500 in dit geval) en vervolgens wordt een
matrix van deze grootte gemaakt. Deze matrix wordt opgeslagen als variabele S.
nrows = 5 0 0 ;
ncols = 500;
S = z e r o s ( nrows , n c o l s ) ;
Vervolgens moet er aan enkele van deze plekken een stuk vegetatie worden toegevoegd, hiervoor laten we MATLAB willekeurig 30% van de matrix S vullen, analoog
aan Thiery, d’Herbes en Valentin 1995. Dit gebeurd met behulp van het command
“randi(imax,M,N)”. Dit commmand geeft een matrix van M bij N met hierin willekeurige gehele getallen tussen de 0 en de imax. De willekeurige getallen geven een
punt aan in de matrix, maar met slechts één getal. Om dit getal om te zetten naar
een punt in de matrix telt MATLAB de eerste kolom omlaag, vervolgens de tweede
kolom omlaag, etc. Het volgende voorbeeld illustreert dit:
Stel dat de volgende matrix wordt gedefinieerd in MATLAB:


1 2 3
M = 4 5 6
(3.1)
7 8 9
Het command “M(4)” zal dan wijzen naar het getal 2, MATLAB telt eerst drie
omlaag in de eerste kolom en pakt dan het eerste getal uit de tweede kolom. De
waarde van dit element kan ook veranderd worden door bijvoorbeeld het command
“M(4) = 8” te gebruiken, de matrix ziet er dan als volgt uit:


1 8 3
M = 4 5 6
(3.2)
7 8 9
Meerdere elementen kunnen ook tegelijk veranderd worden, dit gebeurd door alle
waardes van de te veranderen elementen als vector in te voeren. Een vector wordt
33
in MATLAB aangegeven met vierkante haakjes. “M([1 4 6]) = 0” geeft bijvoorbeeld
de matrix:


0 0 3
M = 4 5 6
(3.3)
7 0 9
Door deze kennis te combineren is de volgende code te schrijven:
r = r a n d i ( nrows ∗ n c o l s , 1 , 0 . 3 ∗ nrows ∗ n c o l s ) ;
S( r ) = 2;
Om dit nog iets nader toe te lichten: r is hier een vector met willekeurige getallen
tussen de 1 en de nrows*ncols (het totale aantal elementen in de matrix). De grootte
van de vector r is 1 bij 0.3*nrows*ncols, 30% van alle punten wordt dus geselecteerd.
De vector r wordt vervolgens gebruikt om deze punten in de state matrix S een
vegetatiewaarde van 2 te geven.
Nu wordt de convolutiematrix opgesteld, dit kan het makkelijkste gedaan worden
door de matrixnotatie van MATLAB te gebruiken. Een typische convolutiematrix
voor vegetatiepatronen zoals in (2.13) wordt in MATLAB rij voor rij ingevoerd, de
rijen worden gescheiden door een een puntkomma.
Convolutie voor strepen wordt dus bijvoorbeeld als volgt gecodeerd:
C = [ 0 −2
0 −2
1 1
0 3
0 1
0;
0;
1;
0;
0];
Voor spots, gaps en labyrinten zal een kernel bijvoorbeeld zo opgesteld worden:
C = [−1 −1 −1 −1 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 −1 −1 −1 −1];
Als laatste wordt de convolutie uitgevoerd, dit moet meerdere keren gedaan
worden. De beste manier om MATLAB een bepaalde berekening meerde keren uit
te laten voeren, is door gebruik te maken van een zogeheten for-loop. Een typische
for-loop ziet er als volgt uit:
for n = 1:10
CODE
end
Deze for-loop zal de CODE 10 keer uitvoeren, nu moet alleen nog de code voor
de convolutie geschreven worden. Het beste kan hiervoor het command “conv2”
gebruikt worden, dit command berekend de voor elk element de verandering en doet
dit op de manier zoals is beschreven in paragraaf 2.2.2. Er doet zich alleen een
probleem voor op het moment dat elementen in de buurt van de rand berekend
moeten worden, de berekeningen hebben dan informatie nodig van elementen die
buiten de matrix liggen. MATLAB lost dit op door aan te nemen dat de omgeving
onbegroeid is; de waarde is 0. De combinatie van een for-loop en de convolutie geeft
het volgende stuk code:
34
for n = 1: nsteps
S = S + conv2 ( S , C, ’ same ’ ) ;
end
Dit stuk code berekend dus de convolutie van S en over een periode van “nsteps”.
Het gedeelte ‘same’ geeft aan dat de matrix met alle invloeden even groot is als de
matrix S.
Als laatste moet de matrix S nog weergegeven worden als een afbeelding, dit kan
met behulp van het command “imagesc(S)” wat de matrix S omzet in een afbeelding,
hier krijgt elk element van de matrix een kleur toegekend op basis van zijn waarde.
Het laatste stuk code is dus als volgt:
imagesc ( S ) ;
Als het volledige programma uitgevoerd wordt met de convolutiekernel voor spots,
gaps en labyrinten zoals hij is beschreven in 3.2.2 dan geeft het de volgende output
na 30 tijdstappen:
Figuur 3.1: Output van het rudimentaire model na 30 tijdsstappen, volledige code
is te vinden in bijlage C
Hier is nog niet een duidelijk patroon in te zien. In de volgende sectie zal dit dit
model verbeterd worden zodat de vegetatiepatronen duidelijk zichtbaar zijn.
3.2.3
Wat te verbeteren aan de code
Zoals is te zien in figuur 3.1 zijn patronen hier slecht te herkennen. Om zowel het model als de visualisatie ervan duidelijker te maken kunnen de volgende verbeteringen
doorgevoerd worden:
• De grootte van de convolutiematrix van spots, gaps en labyrinten makkelijk
aan kunnen passen
35
• De sterkte van activatie en inhibitie in beide matrices moet makkelijk aangepast kunnen worden
• Een element van de state matrix moet hooguit één omhoog en hooguit één
omlaag kunnen gaan per tijdsstap
• Een element in de state matrix moet niet kleiner kunnen worden dan 0 (geen
vegetatie) en niet groter kunnen worden dan 5 (maximale vegetatie)
• De standaard colormap moet aangepast worden naar een colormap die duidelijker aangeeft waar vegetatie aanwezig is
• De visualisatie van de state matrix moet na elke convolutiestap worden weergegeven om inzicht te geven in de eventuele beweging van vegetatiepatronen
3.3
De uiteindelijke code opstellen
Op basis van de genoemde verbeteringen zal het model nu verbeterd worden, het
volledige verbeterde model is te vinden in bijlage D
3.3.1
Het verbeteren van de convolutiematrix
Een typische convolutiematrix voor spots, gaps en labyrinten is op te stellen door
eerst een matrix gevuld met enen van N bij N te maken, deze vervolgens te vermenigvuldigen met de sterkte van de inhibitie en daarna het midden in te vullen met
de sterkte van de activatie.
Om een matrix te maken van N bij N met alleen enen, heeft MATLAB het
command “ones(N,N)”, door dit te vermenigvuldigen met de sterkte van de inhibitie
h ontstaat een matrix die de inhibitie aangeeft. Vervolgens worden de middelste rij
en kolom bepaald en wordt het gebied dat hier omheen ligt ingevuld met de sterkte
van de activatie. Ten slotte wordt de convolutiematrix in de console geplaatst om
hem te kunnen bekijken.
N
i
h
a
=
=
=
=
5 ; %T o t a l e g r o o t t e matrix
3 ; %Grootte a c t i v a t i e
−1; %S t e r k t e i n h i b i t i e
2 ; %S t e r k t e a c t i v a t i e
C = ones (N,N) . ∗ h ; %Dummy matrix maken en v u l l e n met h
r c = (N+1) / 2 ; %M i d d e l s t e r i j c o n v o l u t i e m a t r i x
c c = (N+1) / 2 ; %M i d d e l s t e kolom
C( rc−round ( ( i −1) /2 ) : r c+round ( ( i −1) /2 ) , cc−round ( ( i −1) /2 ) : c c+
round ( ( i −1) /2 ) ) = a ; %v u l h e t midden van de matrix met a
d i s p (C) %P r i n t de c o n v o l u t i e m a t r i x i n de c o n s o l e
Hier is te zien dat eerst alle parameters worden gedefinieerd, dit maakt het makkelijker om later onderzoek te doen naar de invloed die ze hebben op het model.
Voor strepen is de convolutiematrix opgesteld met het volgende stuk code:
36
%% c r e a t e c o n v o l u t i o n matrix
a = 4 ; %S t e r k t e i n h i b i t i e
b = 4 ; %L a t e r a l e a c t i v a t i e
c = 6 ; %Grootte i n h i b i t i e
Y = repmat ( [ 0 −a 0 ] , c , 1 ) ;
C = v e r t c a t (Y , [ b 1 b ] , [ 0 3 0 ] , [ 0 1 0 ] ) ;
d i s p (C)
Eerst wordt de variabele Y gedefinieerd, dit is het bovenste gedeelte van de matrix
met de inhibitie erin. Het command ‘repmat’ maakt een matrix met c keer de regel
[0 -a 0] onder elkaar. Onder deze matrix worden vervolgens de regels [b 1 b], [0 3 0]
en [0 1 0] geplakt zodat een volledige convolutiematrix ontstaat met parameters die
makkelijk aan te passen zijn.
3.3.2
Het verbeteren van de state matrix en de interactie
met de convolutiematrix
Als eerste moet de convolutie zo worden aangepast dat elementen van de state matrix
niet meer dan 1 kunnen toenemen of minder dan 1 kunnen afnemen. Dit wordt
gedaan met behulp van de commands “max(a,b)” en “min(a,b)”, deze commands
geven de de grootste of kleinste waarde van de twee variabelen die tussen de haakjes
staan. De commands zijn dus te implementeren door het stuk code
S = S + conv2 ( S , C, ’ same ’ ) ;
Te vervangen door
S = S + max( −1 ,min ( 1 , conv2 ( S , C, ’ same ’ ) ) )
Dit is heb beste te begrijpen door eerst naar de “min” functie te kijken, de min
functie pakt de kleinste waarde van de variabelen (hier gescheiden door een komma)
die tussen de haakjes staan. In het geval dat de convolutie een waarde van 5 heeft,
dan kiest het min command voor 1, maar in het geval dat de convolutie een waarde
van -3 geeft, dan zal ‘min’ deze waarde gebruiken. Dit is waar de ‘max’ zijn functie
vervult, dit command kiest het grootste getal, in het geval dat de convolutie dus -3
aangeeft, dan zal de min functie deze kiezen omdat hij het kleinst is, maar de max
functie zal -1 kiezen omdat dit groter is dan -3.
Verder moet er voor gezorgd worden dat elementen van S niet kleiner kunnen
worden dan 0 en niet groter kunnen worden dan 5. Dit is relatief simpel te doen
door het volgende stuk code toe te voegen:
S ( S<0) = 0 ;
S ( S>5) = 5 ;
Als een element van S een waarde heeft van onder de 0, dan wordt dit 0. Eveneens
is het zo dat elementen van S die groter zijn dan 5 een waarde van 5 zullen krijgen.
3.3.3
De visualisatie verbeteren
Om meer inzicht te krijgen in de beweging van vegetatie patronen is het handiger
om de visualisatie niet aan het einde pas weer te geven maar na elke stap van de
37
convolutie. Dit is te doen door het command “imagesc(S)” binnen de for-loop te
zetten en het figuur een titel te geven met hierin het nummer van de convolutie:
imagesc ( S ) ;
t i t l e ( [ ’ C o n v o l u t i e nummer ’ num2str ( n ) ] ) ;
pause ( 0 . 0 1 )
Er is hier ook nog een “pause” command toegevoegd, dit zorgt ervoor dat de stappen
iets langzamer na elkaar volgen waardoor de je de tijd hebt om te zien hoe de
patronen zich bewegen. In dit geval wordt na elke convolutiestap 0.01 seconde
gewacht, dit blijkt een goede balans te zijn tussen snelheid en overzichtelijkheid.
Ten slotte moet de colour map nog worden aangepast, de standaard colour map
die bepaalt welke waarde bij welke kleur hoort, geeft lage waardes een blauwe kleur
en hoge waardes een gele kleur. Het is in dit geval overzichtelijker als de onbegroeide
grond wit wordt, en de begroeide grond zwart. Dit wordt gedaan door de colour
map ‘gray’ om te keren (van 1 af te trekken) en vervolgens te gebruiken voor het
figuur. Er wordt ook nog een “colorbar” toegevoegd waarin is te zien welke kleur
bij de waardes 0 - 5 hoort.
imagesc ( S ) ; colormap ( ’ gray ’ ) ; colormap ( 1 − colormap ) ; c a x i s
( [ 0 , 5 ] ) ; colorbar ; axis equal
Het resultaat van dit model is te zien in figuur 3.2.
Figuur 3.2: Uitvoeren uiteindelijke model, volledige code in D.
Dit model is goed genoeg om onderzoek mee te doen; de patronen zijn duidelijk
te zien en de parameters zijn makkelijk aan te passen. In het volgende hoofdstuk
zal gekeken worden naar de gevolgen van het veranderen van parameters.
38
Hoofdstuk 4
Onderzoek doen met het model
In het vorige hoofdstuk is het convolutiemodel geı̈mplementeerd in MATLAB. Dit
hoofdstuk zal enkele vragen over de vorming van patronen en hun gedrag beantwoorden door parameters in het model aan te passen.
• Algemeen
1. Wat is de invloed van de initiële hoeveelheid vegetatie op de vorming van
patronen?
2. Hoe beı̈nvloedt de maximale vegetatiestaat de patroonvorming?
• Spots, gaps en labyrinten
1. Hoe beı̈nvloedt de grootte van de convolutiematrix het patroon?
2. Wat is de invloed van de hoeveelheid regen op de vorming van spots, gaps
en labyrinten?
3. Wat voor effect heeft de grootte van het wortelgestel van de plant op de
patroonvorming?
4. Hoe beı̈nvloedt de grootte van de schaduw de patroonvorming?
5. Welke kritische transities vinden er plaats bij verschillen in regenval?
• Tiger Bush
1. Hoe heeft de grootte van de inhibitie invloed op de Tiger Bush?
2. Hoe influenceert de sterkte van de inhibitie de Tiger Bush?
3. Hoe beı̈nvloedt de laterale activatie de vorming van regelmatige strepen?
4.1
Algemeen
Als eerste zal er een tweetal algemene vragen over patroonvorming beantwoord worden. Er wordt eerst gekeken naar de invloed van de initiële hoeveelheid vegetatie en
vervolgens wordt er gekeken naar de invloed van de maximale vegetatiestaat.
39
4.1.1
Initiële hoeveelheid vegetatie
Om te onderzoeken of patronen ontstaan bij elke hoeveelheid beginvegetatie, is het
model twee keer uitgevoerd. De parameters waren bij allebei de simulaties hetzelfde,
behalve de hoeveelheid geplaatste bomen. Bij simulatie 1 werd op 5% van de punten
een boom geplaatst, bij simulatie 2 werd op alle punten een boom geplaatst. De
resultaten zijn te zien in figuur 4.1a en 4.1b.
(a) Initiële vegetatiedekking = 5%.
(b) Intitiële dekking = 100%.
Figuur 4.1: Invloed van beginvegetatiedekking op patronen. Andere parameters
waren als volgt: N = 9, i = 5, h = -2, a = 5, S(r) = 1, nsteps = 30.
Beide patronen zijn nagenoeg identiek, er is dus te concluderen dat de initiële
hoeveelheid vegetatie geen invloed heeft op het uiteindelijke vegetatiepatroon.
4.1.2
Maximale vegetatiestaat
De invloed van de maximale vegetatiestaat op de patroonvorming wordt onderzocht
door alle parameters hetzelfde te laten en alleen de maximale vegetatiestaat te veranderen. De resultaten zijn te zien in 4.2a en 4.2b.
(a) Maximale vegetatiestaat = 1
(b) Maximale vegetatiestaat = 20.
Figuur 4.2: Invloed van maximale vegetatiestaat. Overige parameters waren als
volgt: N = 9, i = 5, h = -2, a = 5, S(r) = 1, nsteps = 30.
Ook hier is te zien dat de patronen vrijwel identiek zijn; maximale vegetatiestaat
heeft dus geen invloed op de vorming van patronen.
40
4.2
Spots, gaps en labyrinten
In deze sectie zal dieper ingegaan worden op eigenschappen van het model dat
spots, gaps en labyrinten beschrijft. Eerst zal gekeken worden naar de grootte van
de convolutiematrix, het wortelgestel en de schaduw, ten slotte wordt de invloed van
regenval onderzocht.
4.2.1
Grootte van de convolutiematrix
Spots, gaps en labyrinten worden op allerlei verschillende schaalniveaus gezien, om
te kijken of dit ook gebeurt in het model zal de convolutiematrix met een factor 3
vergroot worden om te kijken of de karakteristieke grootte van het patroon verandert.
(a) N=9, i=5
(b) N = 27, i=15
Figuur 4.3: Invloed van grootte convolutiematrix. Overige parameters waren als
volgt: h = -2, a = 5, S(r) = 1, nsteps = 30.
Er is duidelijk te zien dat de simulatie met de kleinere convolutiematrix (figuur
4.3a) een kleiner karakteristiek patroon vertoont dan de simulatie met de convolutiematrix die drie keer zo groot is (figuur 4.3b). Het model laat dus zien dat het
patroon op verschillende schalen voor kan komen als planten op verschillende schalen
activeren en inhiberen.
4.2.2
Grootte wortelgestel
Zoals is te zien in figuur 1.6 bepaalt de grootte van het wortelgestel (het samenstel
van alle wortels van de plant), de afstand waarop inhibitie plaatsvindt. Dit komt in
het model overeen met een grotere matrix met een even groot activerend centrum.
De parameter N bepaalt in het model de grootte van de matrix en deze zal dus
veranderd worden.
Hier gebeurt iets interessants, hoe groter de schaal van inhibitie is, hoe minder
vegetatie er staat. Bij N=7 is sprake van een homogene dekking, er is hier ook de
minste inhibitie. Bij N=9 is al sprake van meer inhibitie en als gevolg hiervan is
er minder vegetatie aanwezig; in plaats van een homogene dekking heeft zich een
labyrint gevormd. Bij N = 13 is zelfs zo veel inhibitie dat er sprake is van een
spots-patroon, wat nog minder vegetatie bevat dan een labyrint.
Deze gegevens suggereren dat planten met grotere wortelgestellen een minder
dichte bedekking geven dan planten met kleinere wortelgestellen. Er zal meer onderzoek nodig zijn om dit te verifiëren.
41
(a) N = 7
(b) N = 9
(c) N = 13.
Figuur 4.4: Invloed van inhibitieschaal. Overige parameters waren als volgt: i = 5,
h = -2, a = 5, S(r) = 1, nsteps = 30.
4.2.3
Schaduwgrootte
Een grotere schaduw komt overeen met een groter activatiegebied, i in ons geval.
Het effect van verschillende waardes van i is te zien in figuur 4.5.
(a) i = 3
(b) i = 5
(c) i = 7
Figuur 4.5: Invloed van activatieschaal. Overige parameters waren als volgt: N =
9, h = -2, a = 5, S(r) = 1, nsteps = 30.
Er is in dit figuur duidelijk te zien dat een grotere schaduw zorgt voor meer
plantengroei, bij de kleinste schaduw (i = 3) is sprake van een spots-patroon, maar
bij de grootste schaduw (i = 7) is sprake van een homogeen patroon.
Dit is ook intuı̈tief te begrijpen, een grotere schaduw zorgt ervoor dat planten
op meer plekken kunnen groeien waardoor de vegetatiedekking hoger wordt.
4.2.4
Meer of minder regen
Op het moment dat er meer regen valt, zal meer water zich verplaatsen naar het
gebied rondom planten, de verhouding tussen activatie en inhibitie wordt dus groter.
Dit betekent dat alleen de sterkte van de activatie aangepast hoeft te worden om
een andere hoeveelheid regen te simuleren. Het effect van wijzigingen van deze
parameter is te zien in figuur 4.6.
Het model vertoont nu ook een gaps-patroon, deze is ontstaan bij een hoge
neerslag, namelijk a= 7. Op het moment dat de neerslag minder zal worden, dan
zal dit patroon overgaan naar een labyrint (a = 5), en als er nog minder neerslag
valt, zal het model overgaan naar een spots-patroon. Dat het patroon a=5 ook
wordt gevormd bij een intitiële vegetatie zoals die in a = 7, is te concluderen uit
het onderzoek bij 4.1.1. Uit dit onderzoek bleek dat patronen zich altijd vormen,
ongeacht de initiële hoeveelheid vegetatie.
42
(a) a = 3
(b) a = 5
(c) a = 7
Figuur 4.6: Invloed van activatieschaal. Overige parameters waren als volgt: N =
9, i= 5, h = -2, S(r) = 1, nsteps = 30.
Kort samengevat blijkt uit dit kleine onderzoek dat patronen de volgende veranderingen doormaken bij een afname in regen: gaps, labyrint, spots.
4.2.5
Kritische transities bij regen
Het matrixmodel kan niet goed overgangen tussen compleet kale grond en vegetatiepatronen beschrijven (Kranenbarg e.a. 2014). In deze sectie zal dus gebruik gemaakt
worden van een analyse van het PDE model zoals dat is besproken in 2.3.1.
In figuur 4.7 is een zogeheten bifurcatiediagram te zien, lijnen geven hier evenwichten aan. Een evenwicht is een punt waarbij het patroon niet meer verandert. Er
zijn twee soorten evenwichten, stabiele evenwichten en instabiele evenwichten. Als
er een kleine verandering komt in de vegetatie bij een stabiel evenwicht, dan zal het
zichzelf herstellen. Het is bij een instabiel evenwicht zo dat dit kleine verschil juist
groter wordt; instabiele evenwichten komen in de echte wereld zelden voor omdat
zeer weinig factoren compleet constant zijn.
Het concept van instabiele en stabiele evenwichten kan goed uitgelegd worden
aan de hand van manieren om een pen vast te houden. Stel je voor dat je een pen
vasthoudt aan het uiteinde tussen duim en wijsvinger, er zijn twee evenwichtsstanden
voor dit systeem: je kan de pen met de punt omhoog houden, of de pen met de punt
omlaag houden. De pen opzij is geen evenwicht omdat hij dan naar beneden beweegt.
De pen met de punt naar beneden is een voorbeeld van een stabiel evenwicht, als je
de pen een klein duwtje geeft zal hij vanzelf teruggaan naar de beginsituatie. Kleine
veranderingen worden dus tegengewerkt. De punt omhoog houden is daarentegen
een instabiel evenwicht, als je de pen een klein duwtje geeft, dan zal hij omlaag
vallen. De kleine verandering versterkt zichzelf en uiteindelijk komt de pen in de
andere evenwichtstoestand terecht.
In figuur 4.7 is een bifurcatiediagram van het PDE model voor spots, gaps en
labyrinten te zien. Doorgetrokken lijnen zijn stabiele evenwichten en onderbroken
lijnen zijn instabiele evenwichten. De blauwe lijn geeft homogene evenwichten aan en
de rode lijn heterogene evenwichten (patronen). Er is hier te zien dat voor heel weinig
regen het enige stabiele evenwicht een homogene dekking met plantendichteid 0 is,
oftewel kale grond. Voor heel veel regen is het enige stabiele evenwicht een homogene
plantendekking met een plantendichteid van boven de 0, een egaal begroeid stuk
grond.
Maar voor de waardes van R tussen de 0.56 en 1.00 of tussen de 1.26 en 1.31 is
iets bijzonders aan de hand; er bestaan voor deze hoeveelheid regen twee stabiele
43
evenwichten. Dit wordt ook wel bistabiliteit genoemd (Max Rietkerk e.a. 2004), en
zorgt voor opvallend gedrag.
Figuur 4.7: Bifurcatiediagram van ééndimensionaal PDE model. Rode lijnen zijn
ruimtelijk niet-homogene evenwichten (toont maximale lokale plantendichtheid),
blauwe lijnen zijn ruimtelijk homogene evenwichten. Doorgetrokken lijnen zijn stabiele evenwichten, onderbroken lijnen zijn instabiele evenwichten. De groene lijn
toont de gemiddelde plantendichtheid bij het niet-homogene evenwicht. Bron: M.
Rietkerk e.a. 2002
.
Om dit opvallende gedrag goed te begrijpen, zullen we kijken hoe het model
verandert naarmate de hoeveelheid neerslag afneemt. Bij R = 1.5 is er één evenwicht,
een homogene dekking met een dichtheid van 20 g/m2 , naarmate de regen afneemt
volgt het evenwicht de blauwe lijn naar links. Op het moment dat er minder regen
valt dan bij T2 , verschuift het evenwicht van het homogene evenwicht, dat dan
instabiel is, naar het heterogene evenwicht, dat dan stabiel is. Als we verder gaan
met het verlagen van de hoeveelheid neerslag zal de evenwichtstoestand steeds een
patroon zijn (heterogeen), tot het punt dat de neerslag minder is dan bij LP1 , er
zal dan een kritische transitie plaatsvinden van een begroeid heterogeen evenwicht
naar een onbegroeid homogeen evenwicht.
Tot nu toe is alles vrij logisch, naarmate je minder regen laat vallen verschuift
de ruimtelijke organisatie van de vegetatie van homogeen naar gaps, labyrinten en
spots, in die volgorde (4.2.4). Op het moment dat er te weinig regen valt, sterven
alle planten uit en ontstaat er een kaal stuk grond.
Het opvallende gedrag komt tot uiting als je meer regen toe gaat voegen aan
het kale stuk grond, het zal heel lang een kaal stuk grond blijven, zelfs bij een
hoeveelheid neerslag die in het verleden voldoende was voor een vegetatiepatroon.
Het evenwicht van het model ligt op dat moment dus op de blauwe lijn onderaan,
44
en het zal niet zomaar omhoog schieten naar het begroeide heterogene evenwicht
op de rode lijn. Er zal op kale grond weer begroeiing komen als er meer regen valt
dan dan T1 , vanaf deze hoeveelheid regen is er weer één stabiele staat, heterogeen
begroeid. Om dus een kaal stuk grond weer begroeid te krijgen moet er veel meer
regen vallen dan er viel toen de vegetatie verdween.
Dit verschijnsel, waar de heenweg anders verloopt dan de terugweg, heet “hysterese” en komt in veel meer situaties voor dan alleen dit voorbeeld. Je kan dan
bijvoorbeeld denken aan het
4.3
Tiger Bush
In de vorige sectie zijn experimenten gedaan met modellen die spots, gaps en labyrinten beschrijven, in deze sectie zal een drietal vragen worden beantwoord over de
invloed van parameters op de vorming van Tiger Bush.
4.3.1
Steilheid van de helling
Een steilere helling betekent dat planten op langere afstand meer last hebben van
inhibitie, hoewel deze inhibitie niet per se van sterkte verandert. De schaal van
inhibitie is in het model aangegeven met de parameter c, en een grotere c geeft dus
een steilere helling aan. In figuur 4.8a en 4.8b zijn de gevolgen van een verschillende
inhibitieschaal te zien.
(a) c = 3
(b) c = 6
Figuur 4.8: Invloed van steilere helling, een grotere c hoort bij een steilere helling.
Overige parameters waren als volgt: S(r) = 1, nsteps = 30, a = 4, b = 4.
Hier is te zien dat een minder steile helling zorgt voor een dichtere begroeiing,
ook gaan de strepen op een minder steile helling langzamer heuvelopwaarts; de witte
streep is bovenaan figuur 4.8b veel breder, de vegetatie is daar al voorbij getrokken.
4.3.2
Hoeveelheid regen
Bij een hogere hoeveelheid regen zal de inhibitie afnemen en zal de laterale activatie
ongeveer gelijk blijven. Bij minder regen is neemt de inhibitie juist toe. In figuur
4.9 is de sterkte van de inhibitie a aangepast.
45
(a) a = 2
(b) a = 4
Figuur 4.9: Invloed van regen op Tiger Bush, een kleinere a hoort bij een hogere
hoeveelheid neerslag. Andere parameters waren als volgt: S(r) = 1, nsteps = 30, b
= 4, c = 5.
4.4
Conclusie
Aan de hand van de simulaties in dit hoofdstuk kunnen een aantal conclusies worden
getrokken, zo heeft initiële vegetatie en maximale vegetatiestaat geen invloed op het
uiteindelijke patroon. Ook is er bij meer regen een hogere plantenbedekking, op
vlakke grond is bij weinig regen spots te vinden, meer regen labyrinten, en nog
meer regen gaps. Verder is er geconcludeerd uit bifurcatieanalyse dat er een hele
grote toename moet zijn in neerslag voordat er weer planten kunnen groeien als alle
planten dood waren gegaan in een gebied.
Hoe deze kennis praktisch toegepast kan worden, wordt besproken in het volgende
hoofdstuk.
46
Hoofdstuk 5
Praktische toepassingen
In dit hoofdstuk zal eerst aangegeven worden waarom het belangrijk is om vegetatiepatronen in stand te houden, vervolgens zullen een aantal toepassingen van
ontdekkingen uit het vorige hoofdstuk naar voren worden gebracht. Er wordt ook
gekeken naar manieren om kritische transities te kunnen voorspellen en voorkomen.
Ten slotte wordt besproken hoe mogelijk herstel van het ecosysteem mogelijk is in
het geval dat de vegetatiepatronen toch verdwijnen.
5.1
Huidig nut
Op dit moment vervullen de planten in de vegetatiepatronen verschillende rollen, één
hiervan is uiteraard het produceren van zuurstof en opnemen van koolstofdioxide.
Verder fungeren de planten ook als voedsel voor het vee van de lokale bevolking en
voorzien ze ongetwijfeld een grote variëteit soorten van een biotoop. Het feit dat
vegetatiepatronen vaak aan de rand van een woestijn liggen maakt ze ook interessant
om te bestuderen omdat op deze manier meer inzicht verkregen kan worden in de
groei van woestijnen.
Al deze redenen onderbouwen de notie dat het belangrijk is deze vegetatiepatronen te behouden, daar komt nog bovenop dat zones waar vegetatiepatronen mogelijk
zijn bijna 30% van het landoppervlak bedekken (HilleRisLambers e.a. 2001). Het is
dus belangrijk goed te zorgen voor deze grote gebieden.
5.2
Kritische transities
De zones met spots-patronen lopen het meeste risico op uitsterven, het model heeft
laten zien dat hier de minste neerslag valt en dat dit type patroon het dichtst bij
de kritische transitie ligt. Op het moment dat de neerslag onder een bepaalde grens
komt, verschuift het evenwicht naar een onbegroeide staat en moet er een grote
toename komen in de hoeveelheid water voordat de vegetatie weer kan groeien. Het
is dus van zeer groot belang om in eerste instantie onze aandacht te vestigen op het
behouden van spots-patronen.
Het is mogelijk dat deze kwetsbare kwetsbare gaps-patronen verstoord kunnen
worden door klimaatverandering. Hoewel de consequenties van het versterkt broeikaseffect met betrekking tot de hoeveelheid neerslag onduidelijk zijn (Lavee, Imeson
en Sarah 1998), is het wel duidelijk dat het broeikaseffect zorgt voor een toename
47
in temperatuur, wat weer zorgt voor meer verdamping en minder beschikbaar water. In een doemscenario zou het mogelijk zijn dat de hoeveelheid neerslag afneemt
door het broeikaseffect en wereldwijd kritische transities veroorzaakt in vegetatiepatronen; spots veranderen in kale stukken grond die zeer moeilijk weer te begroeien
zijn. In de volgende sectie wordt kort besproken hoe het ecosysteem te herstellen is,
mocht deze kritische transitie plaatsvinden.
5.3
Herstel
Een mogelijke manier om kale grond weer opnieuw te koloniseren is door pioniersoorten aan te planten in een spots-patroon zoals het matrixmodel dat genereert en
deze een korte tijd water te geven. Op een gegeven moment is het mogelijk dat de
planten zichzelf genoeg activeren om zelfstandig te leven en zal het patroon langzaam weer tot stand komen. Homogeen aanplanten zal minder goed werken omdat
planten niet in staat zijn te overleven als homogene bedekking bij weinig neerslag;
de patronen zorgen ervoor dat ze kunnen blijven leven.
Laten we hopen dat we door alle nieuwe kennis over vegetatiepatronen in staat
zijn om deze prachtige patronen te behouden zodat we nog heel lang van ze kunnen
genieten.
48
Conclusie
In de conclusie zal elke deelvraag kort beantwoord worden en met behulp van deze
antwoorden zal een antwoord op de hoofdvraag geformuleerd worden.
1. Wat is een vegetatiepatroon, welke vegetatiepatronen zijn er en hoe
worden ze gevormd?
Vegetatiepatronen zijn plantengemeenschappen waar een kenmerkend en herhalend patroon in zit, ook bestaan ze uit een afwisseling van kale stukken
grond en dichtbegroeide stukken grond.
In de natuur worden vier soorten vegetatiepatronen waargenomen: spots, gaps,
labyrinten en regelmatige strepen. De eerste drie ontstaan door herverdeling
van het water van onbegroeide stukken grond naar begroeide stukken grond
door de hogere infiltratie in de bodem. Op korte afstand faciliteren planten
groei maar op lange afstand inhiberen de planten groei door watercompetitie.
Regelmatige strepen ontstaan alleen op hellingen, planten activeren hier andere
planten die net boven of naast ze staan doordat er meer water in de bodem
is vanwege hun wortels. Planten die heuvelaf staan worden geı̈nhibeerd door
planten omdat deze planten water opnemen, ze maken de groei moeilijker voor
de plant onder hen.
2. Welke wiskundige modellen kunnen het proces dat zorgt voor patroonvorming beschrijven en welk model is het beste te implementeren in de computer?
Vegetatiepatronen kunnen beschreven worden door middel van een model dat
gebruik maakt van partiële afgeleiden, het beschrijft met een vergelijking hoe
een bepaalde variabele veranderd onder invloed van andere variabelen. Dit
model is zeer goed te analyseren maar moeilijk om op te stellen en in te
bouwen in de computer.
Matrices kunnen ook gebruikt worden om patroonvorming te beschrijven, één
matrix beschrijft hier de toestand van het systeem en een andere matrix beschrijft de interactie tussen een plant en zijn omgeving. Door middel van een
techniek die convolutie heet wordt vervolgens uitgerekend hoe de toestandsmatrix veranderd. Dit model is iets minder precies dan het partiële afgeleiden
model, maar het is wel makkelijker in de computer te zetten en de parameters
hoeven minder precies bepaald te worden.
Uiteindelijk is gekozen om het matrixmodel in de computer te zetten; het is
relatief eenvoudig en heeft genoeg precisie om goede voorspellingen te kunnen
doen over het gedrag van het systeem.
49
3. Hoe is een model in de computer te zetten en welke software is
hiervoor het beste?
Het model is door middel van MATLAB geı̈mplementeerd in de computer,
MATLAB slaat al zijn variabelen op als matrices en is dus perfect voor het
matrixmodel.
Enkele aannames moesten worden gedaan om het model goed werkend te krijgen: vegetatiestaten kunnen per simulatiestap niet meer dan één veranderen,
ook kunnen ze niet kleiner worden dan 0 of groter dan 5. Na enkele tweaks
aan de manier waarop de matrix gevisualiseerd wordt, bleek dit model goed
te werken.
4. Wat is het gedrag van vegetatiepatronen als bepaalde parameters
aangepast worden?
Patronen ontstaan ongeacht de maximale vegetatiestaat of initiële vegetatieverdeling. Ook was te zien dat bij een afname in regen op vlakke stukken
grond de patronen gaps, labyrint en spots (in die volgorde) ontstonden. Op
het moment dat er te weinig regen valt om spots te laten bestaan, gaan alle
planten dood en moet er eerst veel meer regen vallen voordat er weer vegetatie
ontstaat.
Bij Tiger Bush was te zien dat een steilere heuvel en minder neerslag zorgden
voor een lagere plantendichteid en vice versa.
5. Wat zijn praktische toepassingen van dit model?
Vegetatiepatronen zijn zeer belangrijke ecosystemen, ze voorzien bijvoorbeeld
het vee van de lokale bevolking van eten en zijn een biotoop voor veel soorten
organismes. Op het moment dat een vegetatiepatroon een gaps-patroon is,
is er een vergroot risico dat het verdwijnt, dit kan tegengewerkt worden door
ervoor te zorgen dat de planten voldoende water krijgen.
Mocht het toch zo zijn dat alle planten doodgaan, dan is er een kans dat je de
vegetatie terug kan krijgen door het in een spots-patroon terug te planten en
aan het begin intensief water te geven.
Antwoord op hoofdvraag (Hoe zijn vegetatiepatronen te modelleren en
wat is het gedrag van deze systemen?): Vegetatiepatronen zijn te modelleren door middel van partiële differntiaalvergelijkingen of matrices, deze drukken de
onderlinge inhibitie en activatie van planten uit. Bij minder regen neemt de vegetatiedichtheid af, op vlakke grond ontstaat bij de weinig neerslag een spots-patroon en
bij veel neerslag een gaps-patroon, hier tussenin zit een labyrintpatroon. Als er te
weinig regen valt om de planten in leven te houden is moet er heel veel extra regen
komen voordat een stuk grond weer begroeid kan raken. Het is belangrijk vegetatiepatronen in staat te houden omdat ze veel functies vervullen voor de mensheid
en een ondergewaardeerde schoonheid met zich meedragen.
50
Discussie
In de discussie zal kritisch gekeken worden naar de inhoud en resultaten van dit
profielwerkstuk, eerst zal gekeken worden naar de verbetering in de literatuurstudie, vervolgens wordt de afwezigheid van bistabiliteit in het matrixmodel besproken
en hierna wordt er gekeken naar de beperkingen en verbeteringen van het model.
Als laatste wordt een korte opsomming gegeven van enkele nieuwe vragen die zijn
geformuleerd aan de hand van het profielwerkstuk.
Kritischer naar literatuur kijken
Als eerste moet er gezegd worden dat in dit profielwerkstuk kritischer naar de literatuur gekeken zou moeten zijn, er zijn niet uiterst veel bronnen geraadpleegd en er
is niet onderzocht of de besproken modellen algemeen geaccepteerd zijn.
Bistabiliteit in matrixmodel
Zoals is besproken in 4.2.5 voorspelt het PDE-model dat er bistabiliteit bestaat bij
vegetatiepatronen; voor bepaalde hoeveelheden regenval bestaat er een homogeen
onbegroeid stabiel evenwicht (kale grond) en een heterogeen begroeid evenwicht
(vegetatiepatroon). Het is merkwaardig genoeg niet gelukt om deze bistabiliteit ook
waar te nemen in het convolutiemodel, er konden geen parameters gevonden worden
die ervoor zorgen dat een andere beginsituatie zorgt voor een ander patroon.
Om meer inzicht te krijgen in dit verschijnsel is Sander Kranenbarg gevraagd
of hij weet of er bepaalde parameters bestaan waarbij deze bistabiliteit is waar te
nemen en zo niet, waarom deze bistabiliteit niet te creëren is. Hiervoor heeft Sander
de hulp ingeroepen van een collega uit de groep van Marten Scheffer die meer weet
over bistabiliteit. Volgens deze collega is het inderdaad niet mogelijk om in het
model alternatieve evenwichten te krijgen, de feedback is hiervoor waarschijnlijk te
lineair, oftewel te simpel.
Beperkingen en verbeteringen convolutiemodel
Alle modellen zijn een vereenvoudiging, en het matrixmodel is hier geen uitzondering
op. Factoren als begrazing en willekeur zijn allemaal weggelaten in het model, verder
is het door de discrete eigenschappen van het model niet mogelijk om uiterst exacte
gegevens te krijgen over de dichtheid van de vegetatie. Al deze factoren zouden
ingebouwd kunnen worden om een realistischer beeld te geven, maar dat betekent
weer wel dat analyseren van het model lastiger wordt.
51
De analyse van het huidige matrixmodel was vrijwel volledig kwalitatief, er werd
subjectief geı̈nterpreteerd wat voor soort patronen er ontstonden en of er een hogere of lagere hoeveelheid begroeiing was. Resultaten zouden kwantitatief gemaakt
kunnen worden door bijvoorbeeld de gemiddelde waarde van één cel te berekenen
of te kijken naar de verhouding tussen het aantal begroeide cellen (waarde¿0) en
onbegroeide cellen (waarde=0).
Nieuwe vragen
Net zoals al het wetenschappelijk onderzoek roept ook dit profielwerkstuk nieuwe
vragen op, is het bijvoorbeeld mogelijk om vegetatie opnieuw te introduceren in
gebieden door vegetatie aan te planten in een gaps-patroon? Zijn er praktijkvoorbeelden van de overgang tussen twee vegetatiepatronen door verandering in neerslag? Zijn er voorbeelden uit de echte wereld van kritische transities en hysterese
van vegetatiepatronen?
52
Nawoord
Dit profielwerkstuk zou nooit mogelijk zijn geweest zonder de hulp van een aantal
fantastische mensen, in de eerste plaats wil ik Joost Middelkoop, mijn profielwerkstukbegeleider bedanken voor alle duidelijke, nuttige en eerlijke feedback.
Verder wil ik ook universitair docent dr.ir. Sander Kranenbarg van Wageningen University bedanken voor het feit dat hij mij heeft geı̈nspireerd om mijn
profielwerkstuk te doen over vegetatiepatronen. Hij heeft ook inhoudelijk bijgedragen aan dit profielwerkstuk door de tijd te nemen om de kladversie door te lezen
en geweldige feedback te geven. Daarbovenop heeft hij ook nog de lesmethode
van Wageningen University en een MATLAB-model opgestuurd naar mij, nogmaals
hartstikke bedankt hiervoor.
Ik moet ook niet vergeten om Herm Kisjes van de Fontys Hogeschool te bedanken, hij heeft me geholpen bij het structureren van het profielwerkstuk en bij
het vinden van de balans tussen diepgang en toegankelijkheid, iets wat ik zelf nog
wel eens uit het oog verlies.
Ook moet ik de mensen van de profielwerkstukdag van Wageningen University
bedanken voor het organiseren van een geweldige dag die de kwaliteit van dit PWS
alleen maar ten goede is gekomen.
Ik wil ook nog mijn ouders Hans en Thea bedanken voor alle steun en inspiratie
die ze me hebben gegeven, in het bijzonder Hans die zo gul was om MATLAB voor
mij te betalen.
Bovendien wil ik Max Chesal bedanken voor zijn geweldige meeloopdag bij
biologie die dit hele profielwerkstuk in gang heeft gezet.
Ten slotte wil ik Tom Vennix bedanken voor zijn feedback op de kladversie,
dankzij zijn terugkoppeling zijn alle spelfouten uit het profielwerkstuk gehaald.
Tijdens het schrijven van dit profielwerkstuk heb ik ook ongelooflijk veel geleerd.
In de eerste plaats was ik verbaasd over de hoeveelheid wetenschappelijk onderzoek
die gratis is te lezen op het internet. Hoewel wetenschap iets is voor iedereen op deze
wereld — het wordt voor een groot deel gefinancierd met publiek geld — zijn maar
weinig mensen zich bewust van alle kennis die voor iedereen gratis toegankelijk is.
Ik hoop met dit profielwerkstuk mensen toch iets meer inzicht te geven in het nut
van al dit onderzoek waar hun belastinggeld naartoe gaat.
Wat me ook opviel was de hoeveelheid Nederlandse wetenschappers die invloedrijke artikelen hebben gepubliceerd, ik werd er trots van om te zien dat belangrijke
artikelen in Science en Nature geschreven waren door Nederlandse onderzoekers, als
klein landje hebben we dat toch goed voor elkaar!
De Nederlandse wetenschappers zijn trouwens niet alleen invloedrijk, maar ook
heel bereikbaar, in de tijd dat ik bezig was met het schrijven van mijn profielwerkstuk heb ik samen met Tom Vennix en het KW-Café de medisch entomoloog Bart
Knols uitgenodigd op school om hier over malaria te vertellen. Het was een zeer
53
inspirerende en leerzame middag! Ook Sander Kranenbarg heeft heel uitgebreid
gereageerd op al mijn mailtjes en me van zeer veel informatie voorzien.
Ook heb ik veel nieuwe vaardigheiden opgedaan tijdens het schrijven van dit profielwerkstuk, om maar een paar voorbeelden te geven: ik heb simpele programma’s
leren maken in MATLAB, ik heb verslagen leren schrijven in LATEX en ik heb een
ruw begrip gekregen van PDEs en matrices. Maar ook minder inhoudelijke dingen
heb ik geleerd, ik heb geleerd om kritiek te accepteren en serieus te nemen en om
dingen op tijd af te hebben en niet te wachten tot het laatste moment.
Al met al zou ik durven zeggen dat het maken van dit profielwerkstuk de meest
leerzame en inspirerende activiteit is die ik in heel mijn schoolcarrière heb mogen
uitvoeren.
Heel erg bedankt voor het lezen van mijn profielwerkstuk,
–Ben Noordijk
6V1
54
Bijlage A
Laplaciaan als diffusie-operator
In het PDE model wordt de Laplaciaan oftewel Laplace-operator (uitgedrukt met
∆) gebruikt om de verspreiding van water en planten te modelleren, in deze bijlage
zal kort de achtergrond achter de Laplace-operator uitgelegd worden. Verder wordt
er een intuı̈tieve uitleg van zijn werking gegeven.
A.1
Wat is de Laplaciaan?
De Laplaciaan is simpelweg de som van alle tweede afgeleiden van één functie naar
alle ruimtelijke dimensies. Een Laplaciaan van f in één dimensie ziet er dus als volgt
uit1 :
∂ 2f
∆f =
∂x2
Dit is ook waarom in het Klausmeiermodel (2.2.1) de tweede afgeleide van n naar x
wordt gebruikt voor de verspreiding van planten, dit is eigenlijk een ééndimensionale
Laplaciaan.
In twee dimensies ziet de Laplaciaan er als volgt uit:
∆f =
∂ 2f
∂ 2f
+
∂x2
∂y 2
De Laplace-operator in n-dimensies is algemeen op te schrijven als:
∆=
A.2
n
X
∂2
∂x2i
i=1
De tweede afgeleide
Om te begrijpen hoe de Laplaciaan diffusie kan beschrijven, moeten we eerst wat
meer kennis krijgen over de afgeleide en tweede afgeleide van een functie.
In figuur A.1 zijn drie functies getekend, bovenaan staat de originele functie,
daaronder de afgeleide van deze functie en onderaan de tweede afgeleide van de
originele functie. Met behulp van de afgeleide functie is te bepalen of de originele
1
Er is hier uitgegaan van Cartesische coordinaten om de uitleg relatief eenvoudig te houden, de
Laplaciaan heeft een andere vorm voor cilinder- en bolcoordinaten maar deze zijn vrij ingewikkeld
en in deze context niet praktisch.
55
grafiek stijgt of daalt; als de afgeleide bij een gegeven punt groter is dan 0, stijgt
de grafiek in dat punt en vice versa. In het geval dat de afgeleide gelijk is aan 0,
bevindt de originele functie zich in een top.
De tweede afgeleide wordt verkregen door de afgeleide functie weer af te leiden.
Met behulp van de tweede afgeleide wordt bepaald of de eerste afgeleide op een
bepaald punt stijgt of daalt, bij de originele functie is dit te zien aan de verandering
van de helling. Wordt de helling groter, dan is de tweede afgeleide groter dan 0,
maar wordt de helling kleiner, dan is de tweede afgeleide kleiner dan 0. Het interval
waar de helling steeds groter wordt, heet concave upwards omdat de originele functie
steeds verder omhoog gaat (of minder snel omlaag). Het interval waar de helling
steeds kleiner wordt heet concave downwards. Als de tweede afgeleide gelijk is aan
0 bevindt de functie zich in een buigpunt, dit punt is de overgang tussen concave
upwards en concave downwards.
Deze concave downwards en concave upwards intervallen zijn in figuur A.1 aangegeven. Het paarse gebied in de bovenste grafiek is concave downwards omdat de
helling steeds kleiner wordt, het groene gebied is juist concave upwards, de helling
wordt hier steeds groter. Er is ook duidelijk te zien dat de tweede afgeleide kleiner
is dan 0 bij het paarse gebied en groter dan 0 bij het groene gebied.
A.3
Diffusie
Waterverdeling, warmteverdeling en random dispersal van planten (2.2.1) vinden
plaats op een manier die zeer veel lijkt op diffusie; plekken die omringt zijn met
een hogere concentratie zullen zelf ook een hogere concentratie krijgen en plekken
die omringd zijn met een lagere concentratie zullen zelf ook een lagere concentratie
krijgen.
Voor een gegeven verdeling van bijvoorbeeld warmte is intuı̈tief te beschrijven
wat het effect op elk punt zal zijn. De punten met een maximale temperatuur
zijn omringd door punten met lagere temperatuur en zullen dus afkoelen. Het omgekeerde geldt voor de punten met de laagste temperatuur; deze zullen toenemen
omdat hun omgeving een hogere temperatuur heeft. Andere punten hebben rechts
een omgeving die iets warmer is dan het links koud is, deze punten zullen een beetje
opwarmen. In figuur A.2 is voor enkele punten intuı̈tief het effect bepaald, dit effect
is weergegeven door middel van een vector.
De groottes van de vectoren zijn uiteraard niet precies hetzelfde als de realiteit
omdat hier intuı̈tief een lengte is getekend, de richting staat daarentegen wel vast.
Wat het verband tussen deze intuı̈tie en de Laplaciaan wordt in de volgende sectie
uitgelegd.
A.4
De Laplaciaan om diffusie te beschrijven
Nu we meer kennis hebben vergaard over de tweede afgeleide en de werking van
diffusie kunnen we deze twee gaan combineren om een idee te krijgen van de werking
van de Laplace-operator.
In A.2 is dus door middel van redenatie bedacht hoe de temperatuur van enkele
punten zal veranderen in de tijd. De precieze grootte van deze veranderingen is
niet exact, maar de richting wel. Sterker nog, alle punten waar een positief effect
56
Figuur A.1: Originele functie met eerste en tweede afgeleide. Bron: Khan 2013
Figuur A.2: Warmteverdeling met intuı̈tieve veranderingen van enkele punten weergegeven als vector. Bron: PDE — Heat equation: intuition 2012
57
op wordt uitgeoefend (de temperatuur gaat omhoog) liggen in een concave upwards
gebied en alle punten die afkoelen liggen in een concave downwards gebied. De
tweede afgeleide van de functie is positief in een concave upwards gebied en negatief
in een concave downwards gebied, de Laplaciaan beschrijft dus de richting van het
effect op alle punten van de grafiek!
De simpele ééndimensionale PDE die dit proces beschrijft heet de heat equation
en ziet er als volgt uit:
∂u
= α∆u
∂t
Hier is u de temperatuur, t de tijd en α een constante die bepaalt hoe snel de
temperatuur verandert, ∆ is uiteraard de Laplaciaan.
Bij één dimensie hebben we gezien dat de richting van de Laplace-operator inderdaad overeenkomt met het intuı̈tief bepaalde effect voor een bepaald punt, maar
de Laplaciaan heeft een andere vorm voor twee en drie dimensies. Bij twee en drie
dimensies worden alle tweede afgeleiden bij elkaar opgeteld, dit is toegestaan omdat
de heat equation een lineaire PDE is. Bij lineaire PDE’s mag het superpositiebeginsel worden toegepast, het effect in de x en y richting is gelijk aan de som van het
effect in de x richting en het effect in de y richting.
A.5
Conclusie
In deze bijlage zijn we erachter gekomen dat de richting van het intuı̈tieve effect
op een punt overeenkomt met de verandering van de helling van de functie. Elk
punt dat een positief effect ondervindt, bevindt zich op een interval waar de helling
toeneemt, de functie is daar concave upwards. Alle punten die een negatief effect
ondervinden, liggen in een concave downwards interval. Punten die geen effect
ondervinden zijn buigpunten en bevinden zich precies tussen een concave upwards
en concave downwards interval in.
58
Bijlage B
Analyse van de
Lotka-Volterravergelijking
In deze bijlage zal zeer kort worden uitgelegd hoe een model dat gebruik maakt
van differentiaalvergelijkingen geanalyseerd kan worden. Deze analyse zal worden
uitgevoerd bij een relatief eenvoudig model; het Lotka-Volterramodel. Dit model
beschrijft de relatie tussen roof- en prooidieren. Eerst zal een algemene introductie
op de vergelijking worden gegeven, vervolgens zal het stap voor stap geanalyseerd
worden.
Veel aspecten zullen niet uitgebreid worden uitgelegd, deze bijlage is er vooral
om de analytische methode laten zien (gebaseerd op Enciso 2014).
B.1
Wat is de Lotka-Volterravergelijking?
De Lotka-Volterravergelijking beschrijft de veranderingen van een roofdierenpopulatie (bijvoorbeeld vossen) en een prooidierenpopulatie (bijvoorbeeld konijnen). Dit
wordt gedaan door het volgende stelsel differentiaalvergelijkingen:
dx
= αx − βxy
(B.1)
dt
dy
= δxy − γy
(B.2)
dt
Hier is x het aantal prooidieren en y het aantal roofdieren, verder geeft t de
tijd aan en zijn α, β, δ en γ positieve parameters die verschillende aspecten van de
interactie beschrijven.
De verandering van de hoeveelheid prooidieren dx
is evenredig met het aantal kodt
nijnen keer een constante α; hoe meer konijnen er zijn, hoe sneller ze zullen groeien,
dit heet ook wel exponentiële groei. Vervolgens wordt hier βxy van afgetrokken, deze
term beschrijft hoe de prooidieren doodgaan als gevolg van predatie. Het aantal konijnen dat doodgaat is namelijk gelijk aan de hoeveelheid konijnen vermenigvuldigd
met het aantal vossen keer een constante β, als er meer konijnen zijn zullen er meer
konijnen doodgaan en als er meer vossen zijn zullen er ook meer konijnen doodgaan.
Kort samengevat: de verandering van de hoeveelheid prooidieren is gelijk aan zijn
groei min de hoeveelheid die wordt opgegeten door de roofdieren.
De hoeveelheid roofdieren verandert eigenlijk op de tegenovergestelde manier; de
term δxy is positief omdat meer konijnen zorgen voor meer groei van wolven, en een
59
grotere hoeveelheid wolven zorgt ervoor dat ze vaker konijnen tegenkomen waardoor
het aantal wolven ook toeneemt. De sterfte van wolven is beschreven met de term
−γy, hoe meer wolven er zijn, hoe meer wolven er dood zullen gaan, er is sprake
van exponentiële afname.
Nu we wat kennis hebben opgedaan over het model kan het geanalyseerd worden,
in de volgende sectie zal gekeken worden naar de evenwichten van dit model.
B.2
Evenwichten
en dy
Er is sprake van een evenwicht als geen van de twee populaties verandert, dx
dt
dt
zijn dus gelijk aan aan 0. De evenwichten worden berekend door het volgende stelsel
van vergelijkingen op te lossen:
αx − βxy = 0
δxy − γy = 0
(B.3)
(B.4)
Dit stelsel heeft twee oplossingen:
(x, y) = (0, 0)
(B.5)
en
δ α
(x, y) = ( , )
(B.6)
γ β
Bij de eerste oplossing (B.5) zijn zowel y als x gelijk aan 0, dit betekent concreet
dat allebei de soorten zijn uitgestorven en logischerwijs veranderen ze geen van
beiden, ze blijven allebei 0. Bij de tweede oplossing (B.6) daarentegen zijn x en y
groter dan 0, bij dit evenwicht zijn de soorten dus niet uitgestorven.
B.3
Analyse van de stabiliteit van de evenwichten
Nu we weten wat de evenwichten zijn, willen we weten hoe het model zich gedraagt
rondom deze evenwichten, wat gebeurt er als de hoeveelheid prooi- en roofdieren
in de buurt komt van een evenwicht, worden ze aangetrokken naar het evenwicht,
worden ze juist afgestoten, gaan ze eromheen cirkelen of iets anders?
Het gedrag van het model wordt geanalyseerd door de vergelijking te lineariseren rondom de evenwichten, het gedrag van het systeem rondom de evenwichten is
dan ongeveer gelijk aan de linearisatie van het evenwicht (Het Hartman-Grobman
theorem). Om deze linearisatie uit te voeren zal eerst de jacobi-matrix op de twee
evenwichten worden bepaald, vervolgens wordt van deze matrix de eigenenwaardes
bepaald en op basis van deze eigenwaardes is het gedrag te voorspellen, mits ze niet
helemaal imaginair zijn.
Eerst wordt de jacobi-matrix opgesteld van de vergelijkingen, de jacobi-matrix
is een matrix met daarin alle eerstegraads partiële afgeleiden. Om te begrijpen waar
de afgeleiden komen te staan is het het makkelijkste om eerst de afgeleiden van x
en y uit te drukken als functie f1 en f2 respectievelijk:
dx
= f1 (x, y)
dt
dy
= f2 (x, y)
dt
60
(B.7)
(B.8)
De jacobi-matrix ziet er dan als volgt uit:
J=
∂f1
∂x
∂f2
∂x
∂f1
∂y
∂f2
∂y
!
(B.9)
Als vervolgens de afgeleiden worden bepaald en ingevuld is dit de uiteindelijke
matrix:
α − βy −βx
J=
(B.10)
δy
δx − γ
Nu we de jacobi-matrix hebben opgesteld kunnen we de x en y waardes van
de evenwichten invullen om zo uiteindelijk te kijken naar de stabiliteit van deze
evenwichten.
Het invullen van het eerste evenwicht geeft de volgende matrix:
α 0
J(0, 0) =
(B.11)
0 −γ
Om inzicht te krijgen in de stabiliteit van dit punt moeten de eigenwaardes van
deze matrix worden berekend, de eigenwaarde wordt berekend door de vergelijking
det (J − λI) = 0 op te lossen. Hier is det de determinant van de matrix. De
determinant van een twee bij twee matrix ziet er als volgt uit:
a b
det
= ad − bc
(B.12)
c d
Verder is λ de eigenwaarde die uitgerekend moet worden en I de identiteitsmatrix1 ,
deze matrix is in dit geval 2x2 omdat de matrix J ook dat formaat heeft.
Als we de vergelijking uitwerken krijgen we dus:
α−λ
0
det
= (α − λ)(−γ − λ) = 0
(B.13)
0
−γ − λ
λ1 = α, λ2 = −γ
(B.14)
We hebben dus een positieve eigenwaarde en een negatieve eigenwaarde, in figuur
B.1 is af te lezen dat twee reële eigenwaardes met tegengesteld teken een “saddle”
stabiliteit hebben, dit betekent dat punten die in de buurt komen van uitsterven
hier niet door worden aangetrokken maar naar de zijkant afbuigen.
Als de berekeningen voor het andere evenwichtspunt worden uitgevoerd dan zijn
de twee eigenwaardes:
√
√
(B.15)
λ1 = i αγ, λ2 = −i αγ
Deze eigenwaardes zijn puur complex, ze bevatten geen reëel deel dus er kunnen op
basis van deze eigenwaardes geen uitspraken worden gedaan over de stabiliteit. Op
het moment dat dit model numeriek wordt doorgerekend in de computer dan blijkt
dat dit evenwicht een “centrum” is, de populaties draaien precies om het punt heen
maar komen niet dichterbij en gaan ook niet verder weg.
1
de identiteitsmatrix is een vierkante matrix waar de diagonaal van linksboven naar rechtsonder
(de hoofddiagonaal) bestaat uit enen en alle andere elementen 0 zijn.
61
B.4
Conclusie
Er moet gezegd worden dat dit model een extreme vereenvoudiging is van de realiteit,
er wordt onder andere aangenomen dat de populatie prooidieren oneindig groot
kan worden bij de afwezigheid van roofdieren, verder wordt er aangenomen dat de
roofdieren slechts één soort prooi hebben en dat ze uitsterven als deze prooi er niet
is. Allebei deze aannames houden natuurlijk geen stand in de echte wereld; de groei
van de prooidieren zal beperkt worden door bijvoorbeeld de hoeveelheid voedsel en
de roofdieren kunnen waarschijnlijk overstappen op een ander prooidier. Dit heeft
als gevolg dat de resultaten van deze analyse ook lang niet altijd in lijn liggen met
de realiteit, er moet kritisch gekeken worden naar de vindingen in deze bijlage.
Ondanks de onrealistische aannames is dit toch een interessant model om te
analyseren, er komen uiterst veel verschillende aspecten van de wiskunde samen,
helaas zijn veel van deze aspecten niet uitgelegd in deze bijlage.
De conclusies die we wel hebben kunnen trekken zijn de volgende: het uitsterven
van de twee populaties is niet iets wat makkelijk bereikt wordt, op het moment
dat beide populaties klein worden, zullen ze zich toch nog op zo’n manier kunnen
handhaven dat ze overleven.
Verder blijkt uit dit model dat de hoeveelheid prooi- en roofdieren draaien om
het tweede evenwicht en het nooit bereiken, er zal dus nooit een situatie zijn waar de
populaties zich in eerste instantie niet in een evenwicht bevonden maar na verloop
van tijd wel in een evenwicht terechtkomen.
Figuur B.1: Bepalen van type stabiliteit op basis van eigenwaardes. Bron Izhikevich
2007
62
Bijlage C
Rudimentair MATLAB model
clear all ; close all ;
nrows = 5 0 0 ;
ncols = 500;
S = z e r o s ( nrows , n c o l s ) ;
r = r a n d i ( nrows ∗ n c o l s , 1 , 0 . 3 ∗ nrows ∗ n c o l s ) ;
S( r ) = 2;
C = [−1 −1 −1 −1 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 2 2 2 −1;
−1 −1 −1 −1 −1];
d i s p (C)
nsteps = 30;
for n = 1: nsteps
S = S + conv2 ( S , C, ’ same ’ ) ;
end
imagesc ( S )
63
Bijlage D
Volledige matlabmodel
D.1
Spots, gaps en labyrinten
clear all ; close all ;
%% Maak een s t a a t m a t r i x
nrows = 5 0 0 ; %a a n t a l r i j e n
n c o l s = 5 0 0 ; %a a n t a l kolommen
n s t e p s = 3 0 ; %a a n t a l s i m u l a t i e s t a p p e n
S = z e r o s ( nrows , n c o l s ) ; %s t a a t m a t r i x g e v u l d met n u l l e n maken
%% Voeg wat bomen t o e
r = r a n d i ( nrows ∗ n c o l s , 1 , 0 . 0 5 ∗ nrows ∗ n c o l s ) ; %s e l e c t e e r 5% van
a l l e punten
S ( r ) = 1 ; %g e e f deze punten een waarde van 1
%% Maak een c o n v o l u t i m a t r i x
N = 5 ; %T o t a l e g r o o t t e matrix
i = 3 ; %Grootte a c t i v a t i e
h = −1; %S t e r k t e i n h i b i t i e
a = 2 ; %S t e r k t e a c t i v a t i e
C = ones (N,N) . ∗ h ; %Dummy matrix maken en v u l l e n met h
r c = (N+1) / 2 ; %M i d d e l s t e r i j c o n v o l u t i e m a t r i x
c c = (N+1) / 2 ; %M i d d e l s t e kolom
C( rc−round ( ( i −1) /2 ) : r c+round ( ( i −1) /2 ) , cc−round ( ( i −1) /2 ) : c c+
round ( ( i −1) /2 ) ) = a ; %v u l h e t midden van de matrix met a
d i s p (C) %P r i n t de c o n v o l u t i e m a t r i x i n de c o n s o l e
%% Voer de c o n v o l u t i e u i t en v i s u a l i s e e r de matrix
for n = 1: nsteps
S = S + max( −1 ,min ( 1 , conv2 ( S , C, ’ same ’ ) ) ) ;
S ( S<0) = 0 ;
S ( S>5) = 5 ;
imagesc ( S ) ; colormap ( ’ gray ’ ) ; colormap ( 1 − colormap ) ;
caxis ( [ 0 , 5 ] ) ; colorbar ; axis equal
t i t l e ( [ ’ C o n v o l u t i e nummer ’ num2str ( n ) ] ) ;
64
pause ( 0 . 0 1 )
end
D.2
Tiger Bush
Bij het Tiger Bush model is in bovenstaand programma het stuk code waarin de
convolutiematrix wordt beschreven vervangen door het volgende stuk code, de rest
is identiek.
%% Maak c o n v o l u t i e m a t r i x
a = 4 ;% s t e r k t e i n h i b i t i e
b = 5 ;%l a t e r a l e a c t i v a t i e
c = 6 ;%g r o o t t e i n h i b i t i e
Y = repmat ( [ 0 −a 0 ] , c , 1 ) ;
C = v e r t c a t (Y , [ b 1 b ] , [ 0 3 0 ] , [ 0 1 0 ] ) ;
d i s p (C)
65
Bijlage E
Logboek
Wanneer?
23 feb.
1 mrt.
2 mrt.
7 mrt.
14 mrt.
15 mrt.
20 mrt.
22 mrt.
26 mrt.
27 mrt.
29 mrt.
2 apr.
3 apr.
7 apr.
9 apr.
11 apr.
11 sep.
14 sep.
20 sep.
21 sep.
22 sep.
27 sep.
28 sep.
6 okt.
7 okt.
13 okt.
12 okt.
18 jan.
19 jan.
19 jan.
23 jan.
24 jan.
25 jan.
26 jan.
27 jan.
28 jan.
29 jan.
30 jan.
31 jan.
1 feb.
2 feb.
9 feb.
10 feb.
11 feb.
12 feb.
13 feb.
14 feb.
15 feb.
16 feb.
17 feb.
18 feb.
19 feb.
20 feb.
21 feb.
22 feb.
23 feb.
Hoeveel uur?
0,5
1
1
1
1
1,5
1
1
2
2
1
1
1
2
2
1
1
1
1
2
1
2
4
1
2
1
1
1
2
2
2
3
1
2
2
4
2
3
2
1
1
5
8
10
8
3
5
6
6
3
1
3
4
3
4
3
Wat?
Math 113B 1: intro to the course
Math 113B 2: bacterial growth
Math 113B 3: nondimensionalization
andere bronnen gezocht
Math 113B 4: steady states and nondimensionalization
Khan academy: taylor approximations
Math 113B 14: Predator-prey model
Jacobi-matrices geleerd
Ingelezen op LaTeX en geregistreerd op sharelatex
The not so short introduction to Latex 2e uitgelezen
Math 113B 5: Linear Systems 1
Verder ingelezen op LaTeX en beetje gaan uitproberen op sharelatex.com
Ingelezen op Biblatex voor bronnen en video over geschiedenis wiskundige biologie gevonden (james D murray)
Eerste contactmoment + Meer bronnen gezocht
Beetje matlab info gelezen en begonnen met de online course
Matlab online course t/m concatenation + matlab geı̈nstalleerd
mail sander+pwsdag+max
reageren sander
Gelezen over pattern formation
Lectures over pattern formation gekeken
Meer gelezen uit WUR methode
Edinburgh uni lecture over patroonvorming gekeken
PWS dag, besloten pws dag over vegetatiepatronen
Meer gelezen over vegetation pattern modelling
Mail Sander + meer papers gezocht en gelezen in methode
Meer artikelen gelezen over pattern formation
Mail Sander programma sturen + Matlab kopen
Structuur pws concept maken
Structuur verder uitwerken en lezen in WUR methode
Overleg Herm en aanpassen structuur zodat hij het PWS boek matcht
Hoofd- en deelvragen en opbouw werkstuk besproken
meer bronnen gezocht en structuur verbeterd
Bronnen doorgelezen en tijdspad gemaakt
Nog meer artikelen gelezen
Beginnen schrijven intro
Afmaken intro
Afmaken intro + layout verbeteren
H1
Alles nalezen
Overleg MDK
Toevoegen afbeelding H1
H1 verder werken
h1 af
H1.5 toegevoegd en aan verder geschreven
H2 af
Alles tot nu toe doorlezen en verbeteren
h3
h3
Voorwoord
H3+H4
H4
H4
H4+H5
H5
H5 + aanpassingen model
Afschrijven PWS en laatste keer doorlezen kladversie
66
27 feb.
28 feb.
29 feb.
1 mrt.
2 mrt.
3 mrt.
4 mrt.
6 mrt.
7 mrt.
9 mrt.
10 mrt.
Totaal:
2
Informatie tweede afgeleide
3
Informatie lotka-volterra
1
Bijlage A
3
Bijlage A
3
Bijlage B
1
Bijlage B
2
Mailtje sander
4
Maken presentatie
2
Presentatie
5
Discussie en bijlage B
4
Laatste keer doorlezen en laaste aanpassingen
167
67
Bibliografie
Borgogno, Fabio e.a. (2009). Mathematical models of vegetation pattern formation
”
in ecohydrology”. In: Reviews of Geophysics 47.1.
Deblauwe, Vincent e.a. (2012). Determinants and dynamics of banded vegetation
”
pattern migration in arid climates”. In: Ecological monographs 82.1, p. 3–21.
Dryland systems” (2005). In: Ecosystems and human well-being: current state and
”
trends, p. 623–662.
Enciso, German A. (2014). Mathematical Biology. 14: Predator Prey Model. url:
http : / / ocw . uci . edu / lectures / math _ 113b _ lec _ 14 _ introduction _ to _
mathematical_modeling_in_biology_predator_prey_model.html.
HilleRisLambers, Reinier e.a. (2001). Vegetation pattern formation in semi-arid
”
grazing systems”. In: Ecology 82.1, p. 50–61.
Izhikevich, E.M. (2007). Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. The MIT Press.
Khan, Sal (2013). Concavity, concave upwards and concave downwards intervals.
url: https://www.khanacademy.org/math/differential-calculus/derivativeapplications / concavity - inflection - points / v / concavity - concave upwards-and-concave-downwards-intervals.
Klausmeier, Christopher A (1999). Regular and irregular patterns in semiarid ve”
getation”. In: Science 284.5421, p. 1826–1828.
Kranenbarg, Sander e.a. (2014). Modelling Biological Systems”. Ongepubliceerde
”
handleiding voor het vak Modelling Biological Systems op Wageningen University
and Research Centre.
Lavee, H, AC Imeson en P Sarah (1998). The impact of climate change on geo”
morphology and desertification along a Mediterranean-arid transect”. In: Land
degradation & development 9.5, p. 407–422.
Ludwig, John A e.a. (2005). Vegetation patches and runoff-erosion as interacting
”
ecohydrological processes in semiarid landscapes”. In: Ecology 86.2, p. 288–297.
Lyford, Forest P. en Hasan K. Qashu (1969). Infiltration Rates as Affected by Desert
”
Vegetation”. In: Water Resources Research 5.6, p. 1373–1376. issn: 1944-7973.
PDE — Heat equation: intuition (2012). url: https://www.youtube.com/watch?
v=b-LKPtGMdss.
Rietkerk, Max e.a. (2004). Self-organized patchiness and catastrophic shifts in eco”
systems”. In: Science 305.5692, p. 1926–1929.
Rietkerk, M. e.a. (2002). Self-Organization of Vegetation in Arid Ecosystems”. In:
”
American Naturalist 160.4, p. 524–530. issn: 0003-0147. doi: 10.1086/342078.
Shen, Kangshen, John N. Crossley en Anthony Wah-Cheung Lun (1999). Nine Chapters of the Mathematical Art, Companion and Commentary (2nd ed.) Oxford
University Press.
68
Sherratt, Jonathan A. (2007). Modelling Vegetation Patterns in Semi-Arid Environments. url: http://www.macs.hw.ac.uk/~jas/talks/bes_sep07.pdf.
Sherratt, Jonathan A en Gabriel J Lord (2007). Nonlinear dynamics and pattern
”
bifurcations in a model for vegetation stripes in semi-arid environments”. In:
Theoretical population biology 71.1, p. 1–11.
Takeda, T. (1961). Studies on the photosynthesis and production of dry matter in
”
the community of rice plants”. In: Japanese Journal of Botany 17, p. 403–437.
Thiery, JM, J-M d’Herbes en Christian Valentin (1995). A model simulating the
”
genesis of banded vegetation patterns in Niger”. In: Journal of Ecology, p. 497–
507.
Von Hardenberg, J e.a. (2001). Diversity of vegetation patterns and desertification”.
”
In: Physical Review Letters 87.19, p. 198101.
69

Modelleren van vegetatiepatronen

Related documents

Products

Support

Modelleren van vegetatiepatronen

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib