Terminologie en roggentanden

AFZETTINGEN WTKG 34
116
Terminologie
determinatie
en
van
haaien- en
JUBILEUMJAAR
(4),
2013
roggentanden
¹
Taco Bor
den
Inleiding
Dankzij digitalisering
ken
haaien- en
ze
een
rijtje
delijken.
zijn
zet
ik de
en
‘beginner’moeilijk
die het
termen
en
zijn
toch ook
en
roggentanden
over
gebruikt,
begrijpen zijn.
worden
te verdui-
figuren
maar
heeft
en
diverse
voor
of
equivalenten
Veel Franse
Engelse
In
gebruikt
terminologie
Engels,
en
Nederlandse
vertalingen beschikbaar.
te
meest
die met tekst
probeer
De haaien-
het Frans
oorsprong in
termen
die wordt
specifieke terminologie
vooreen
dit artikel
ma-
goede
zijn
termen
inmiddels ook overgenomen in de Nederlandse terminolo-
gie.
Ik
gebruik
minologie
de
altijd
wat uiteraard
termen
vierkante
overzichtelijkheid
[symphysis] genoemd (figuur
verbinding
symphyse
1).
haakjes
te
ook
bewaren,
beschouwing.
Wei-
Rangschikking
De tanden in de kaak
rallel
De
volgende
keuze inhoudt.
gie
worden
achtereenvolgens
en
terminolo-
omdat
besproken,
belangrijke rol spelen bij het determineren
roggentanden
regelmatig terugkeren
van
in het
die
een
haaien-
en
systematisch
wetenschappelijke publicaties;
van
de
as
de
van
kaakboog
noemd,
Bourdon, 1998
te
wel op
positie.
discussie
en
nen
rangschikking
met
Stuitend [juxtaposed]
detanden
-
zijn geplaatst, bijvoorbeeld
de tanden
Tanden
-
Heterodontie.
creëren,
Verspringend
Worteltypen.
waarbij
Tandwisseling.
veer
Misvormde tanden.
van naast
roggentanden
om
niet in
contact
waar-
Hexanchus.
in
staan
Als
parallelle rijen,
gelegen files
continue
een
Tanden
-
halve tandbreedte
gevolg
elkaar
snijrand
hiervan
te
wor-
in
staan
parallelle rijen,
gelegen rijen
onge-
verspringen, bijvoorbeeld
Carcharhinus.
Vergrendeld [file locking]
deze hoofdstukken
wil
basispatro-
parallelle rijen,
de tanden in achter elkaar
een
files worden
rij gelijktijdig gewisseld.
een
[alternate]
en
zijn
elkaar
bijvoorbeeld Squalus.
den alle tanden in
Gebitstypen.
Histologie.
rijen
elkaar gelegen files stuitend tegen
dakpansgewijs overlappen
stuk beter
te
nodig
is
de
moet
wetenschap-
begrijpen zijn.
terminologie voorbij,
de minimale basis die
con-
Cetorhinus.
Tanden staan in
van naast
Morfologische kenmerken.
en
on-
bedoelt.
Tanden
-
waarbij
veel informatie
lijken
118);
pag
andere tanden, bijvoorbeeld
Oriëntatie.
een
ont-
Meestal is uit de
verschillende
zes
(figuur 2,
Overlappend [imbricate]
literatuur
zijn
inconsequent of ver-
de tanden in
(1993)
Onafhankelijk [independent]
elkaar
van
en
voorbeelden in Mollet &
wat een auteur
van
Welton & Farish
onderscheiden
bij
Gebitsindeling.
Na het lezen
en
Cappetta, 2012).
maken
tand-
over
Deze termen
maar worden toch vaak
gebruikt (zie
rij
uit
ontstaan
hebben verschillende ontwikkelstadia
dubbelzinnig,
text
zijn
een
file, ook wel tandfamilie ge-
een
staan uit dezelfde tandkiem
keerd
en
pa-
loodrecht
De tanden in
hoofdstuk
posities (zie
De tanden in
rijen [rows]
files [files]
en
kaakboog (figuur IA).
verschillende tandkiem
wisseling).
in
zijn gerangschikt
de
van
hebben dus hetzelfde ontwikkelstadium
In de
bijbehorende
met
onderwerpen
aan
op de as
naar
pelijke
De
gezien.
rechter kaakhelft wordt de
en
heb ik niet opgenomen,
termen
subjectieve
een
tussen
verder buiten
onjuiste
en
de Nederlandse ter-
mogelijk
daarbij
Om de
termen.
nig gebruikte
veel
zo
vermeld
en
Engelse
hier
laat ik de Franse
gedeelte
benoemd vanuit het dier
de linker
tussen
roggentanden tegenwoordig goed toegankelijk.
Maar door de
op
het via internet beschikbaar
wetenschappelijke literatuur, zijn publicaties
van
kunnen
en
voor
maar
Er komt
het is echt
wie zich in haaien-
en
wortel of kroon
zijde
grijpt
zijde
van
de
uitgeholde tegenoverliggende
de wortel of kroon
van
de
volgende
tand in de
file, bijvoorbeeld Ptychodus.
Geplaveid
files
verdiepen.
van
De uitstekende ene
-
in de
[pavement]
vormen
een
-
Tanden
strak
van
elkaar
naast
aaneengesloten
gelegen
tandplaat,
bij-
voorbeeld Myliobatis.
Tot slot
ga ik nog kort
cn
roggentanden
de hierboven
de kunst
van
in op het determineren
in het
algemeen.
van
iedereen zich
zou
het determineren van haaien-
eigen
haaien-
Na het doornemen
genoemde onderwerpen,
den moeten kunnen
van
en
roggentan-
maken.
Tandposities
Voor het benoemen
een
rox
haaienkaak
staat
of Carcharias
de verschillende
van
meestal
taurus
een
model (o.a.
gate, 1965; Nolf, 1986; Cappetta,
Gebitsindeling (zie figuur 1,
De kaak
van
[upper jaw]
(
en
kraakbeen
haaien
en
roggen
palatoquadraat)
van
2
Meckcl),
en
1999; Cunningham, 2000),
3)
bestaat uit
en een
een
bovenkaak
onderkaak [lower jaw]
die beide
weer
linker kaakhelft bestaan. De rechter-
en
uit
een
rechter
linkerkant
wor-
groepen
De
goed zijn
te
den die
de
in
Odontaspis fe-
Leriche, 1905; Apple-
1987 en
(figuur
2012; Siverson,
1
meeste
en
tand-
3, pag
119).
worden onderkend:
tanden [symphysiai teeth]
symphyse
tandposities
van
omdat daarin de
herkennen
volgende tandposities
Symphysaire
kaak
van
-
Symmetrische
de onderkaak
tan-
overbruggen.
AFZETTINGEN WTKG
Deze tanden
dus
staan
Parasymphysaire
op
34
(4),
de
JUBILEUMJAAR
2013
holte ofwel anterieure holte [anterior hollow]
symphyse.
tanden [parasymphysial teeth]
-
Kleine,
asymmetrische, vervormde tanden, die direct links en/of
rechts
naast
de symphyse
van
de kaak
staan.
Figuur
1. Kenmerken
(collectie
Taco
Bor).
van een
A:
recente
Bovenkaak.
kaak
-
Grote,
tandproducerende
van
de
B: Onderkaak.
ven-
en
Intermediaire tanden [intermediate teeth]
zandtijgerhaai
tanden
van
tussen
taurus, vrouwelijk dier,
en
-
Ze
achterste
totale
Kleine,
de anterieure
de bovenkaak bevinden.
kraakbeen dat de voorste
Carcharias
de bo-
van
onderkaak ontstaan.
vormde tanden, die zich
Anterieure tanden of voortanden [anterior teeth]
veelal rechte tanden, die in de voorste
117
lengte
soms ver-
en
laterale
ontstaan
op
het
tandproducerende
184 cm,
Zuid Afrika
AFZETTINGEN WTKG 34
118
2.
Figuur
holtes
de bovenkaak
van
(Siverson,
barj
van haaien-
Rangschikking
van
holte
en files
[lateral teeth]
tandproducerende
Naar de mond-
-
en
die
enkele keer ook commissurale tanden
een
genoemd, zijn
ontstaan
als de laterale
tanden,
duidelijk
er
een
dus
en
enigszins arbitrair,
een
is
kaak,
als
we
er
van
een
wordt
gesproken
er
van
en
is.
geleidelijk verloop
is
tussen
de laterale
den
spre-
en
is
te
termen
zien dat er
tussen
auteurs
maar
in
figuur
3
verschillende definities en
Verwarring
over
saire tanden
benadering
de termen
ontstaat
van
door
standpunt gezien, zijn
de
naast
staan,
staan
kaak
symphyse
(Siverson,
gezien zijn
•
De
rias
voorste
een
en
parasymphy-
en
positionele
de kleine
van
positioneel
vervormde tanden, die
de Carcharias
taurus
tandproducerende
1999; Cunningham,
deze tanden echter
holte
onderkaak
van
ontstaat
duidelijk
in de voorste
ont-
de onder-
2000). Functioneel
verschillend.
vierde anterieure tand uit de onderkaak
taurus
is het wel
te
maar
lateroposteri-
in
geen odontolo-
er
van
tussen
lateraal
van een
naar
duidelijk
sommige gevallen (bv.
degelijk mogelijk
maken
voor-
meest
om
snijdende
tanden
subjectief
laterale
tan-
(Cunningham,
minder
de functie
definiëren vanuit een functioneel
betrouwbaar, omdat,
van een
bij
het benoemen
van
Siverson
gezien,
tand file kan veranderen met behoud
dezelfde positie in de kaak. In veel recente
ties
gezichts-
evolutionair
van
(1999)
tandposities
en
publicaties
dan ook
van
wor-
de defini-
Cunningham (2000) gevolgd.
of functionele
een
de anterieure tanden, omdat beide
verwant met
in de
symphysaire
gebitsindeling. Vanuit
de
is zeker waar,
verbrijzelende posterieure
en
en
de overgang
om
de
de
2000).
den
interpretaties zijn:
•
zijn
de
van
er
voor
het argument dat de tan-
definiëren. Het ontbreken
Tandterminologie
lijken vrij eenduidig,
met
in elkaar overgaan
onderscheid
punt lijkt
Bovenstaande
tanden
gebruiken,
geven
tanden
pos-
kaak.
een
te
derde anterieure tand in de
posterieure
gereduceerde
te
maar
gebruikt, bij-
incorrect
eens
(o.a. Siverson, 1999)
term
kenmerken
Carcharias)
een
de
geleidelijk
breakpoint
la-
duidelijk gedefinieerd,
oxyrinchus.
Isurus
auteurs
om
posterieur
antero-
Overeenkomstig
van
holteniet
gische
even
onmogelijk
de anterieure
den
holte
tanden [lateroposterior teeth],
lateroposterieure
terieure landen in
of zelfs
tussen
laterale tanden [anterolateral teeth].
ken
wortel. Poste-
waardoor de scheiding niet altijd
gradueel verloop
terale tanden in
en
in dezelfde tandproducerende
aan
eure
de laterale tanden gerekend,
bij
zijn
de kleinere
voor
distale sterk
kleiner dan de meest distale laterale
tanden en hebben een relatief dikke kroon
rieure tanden
Sommige
keur
-
toch
wordt ook nog wel
term
bovenkaak
•
tanden,
wordt doorsommige auteurs, vanuit een functioneel
voorbeeld
onderkaak
2013
Farish, 1993).
Intermediaire tanden
die
lateroposterieure
de boven-
van
•
ontstaan.
Als
maar
die in de ach-
tanden,
holte ofwel
[lateroposterior hollow]
worden
Welton en
standpunt gezien,
Posterieure tanden of mondhoektanden [posterior teeth]
Deze
(naar
elkaar scheidt [intermediate
kleiner wordende
geleidelijk
terste
roggentanden in rijen
1999).
Laterale tanden of zijtanden
hoek
en
JUBILEUMJAAR
(4),
van
Carcha-
tandproducerende holte,
Nummering tandposities
Nummering
opzichte
bij
van
de
meestal de
bruikt: S
=
van
=
laterale,
P
=
is in
oplopende volgorde
van
dekaak,
volgende (Engelse) afkortingen
symphysaire,
oposterieure
afkomstig
tandposities
mediaanlijn (symphyse)
A
posterieure,
tand. Om
is kan
=
anterieure, 1
AL
aan te
er een U
=
=
=
worden ge-
intermediaire,
anterolaterale en LP
geven
=
L
later-
uit welke kaak de tand
bovenkaak of L
worden gezet. Het acroniem UA2
ten
waar-
staat
=
dus
onderkaak voor
voor
de tweede
AFZETTINGEN WTKG 34
Figuur
3.
Gebitsindeling
lende definities
van
n|ngham (2000),
en
van
de
(4),
JUBILEUMJAAR
zandtijgerhaai
de
tandgroepennaar
de
nummering
van
Carcharias
Leriche
de
2013
taurus
119
(afgebeelde tanden
(1905), Applegate (1965),
tandposities.
Nolf
naar
Bigelow
&
Schroeder, 1948)
(1986), Cappetta (1987, 2012),
met de verschil-
Siverson
(1999) en
Cun-
AFZETTINGEN WTKG 34
120
anterieure tand uit de bovenkaak
ook wel
gebruik gemaakt
LL3
en
rale tand uit de onderkaak (figuur
3,
kleine letters
en
geven of een tand uit de bovenkaak
om aan te
Soms wordt
119).
pag.
2013
de derde late-
voor
hoofdletters
van
JUBILEUMJAAR
(4),
(hoofdletters
[upper case]) of onderkaak (kleine letters [lower case]) komt.
Dan
hetacroniem Al
staat
de bovenkaak
en
al
de
voor
anterieure tand uit
eerste
die uit de onderkaak.
voor
Tancformules
Figuur
Het aantal tand files in
binnen
een soort
voorbeeld is
aantal
er tussen
voortanden,
het
dieren
is
maar
soortafhankelijk
Carcharias
Bij
er
wel
worden
en
aantal files per
maximum)
geven. De tandformule
derkaak,
De
in
en
tandformule
wordt weerge-
de hele boven-
rechterkant
van
identiek zijn. Boven de horizontale lijn
de bovenkaak,
van
verticale
kant
de tanden
terkant die
charias
daaronder die
lijn stelt de mediaanlijn
van
taurus
(Applegate,
P6-19
en
on-
de kaak niet
de tanden
staan
de onderkaak.
van
met
voor
de rechter kaakhelft
van
en
aan
de linker kaakhelft. Voor 12
De
de linker-
aan
de rech-
recente
kaken ziet de tandformule er als
Car-
volgt
uit
Oriëntatie
Als de
11
A3
I
wordt,
in
een
11
L6-8
L5-6
In dit voorbeeld
lerieure,
Als
er
5 of 6
zijn
er
laterale
A4
8
maar
L5-6
13
tot
gemaakt
de helft van de onder-
helft wordt het
tandpositie
(minimum
staan
en
en
beschrijft
de bovenkaak, daarna die
van
an-
de aantal-
de tandfor-
bovenkaak. Per kaak-
worteltippen
II,
P6-19/A4,
L6-8,
L5-6,
een
dingen
lijk
als
vermeden,
Bij
Wclton &
Farish
tanden uit de boven-
lijke samenhang
en er
geen
en
tussen
twijfel
kan
van
de onderkaak:
haaiengebitten
tooth
worden
naar
typen onder-
set]
-
over
-
geen
natuurlijke samenhang
de
de
volgorde
natuur-
gebleven
van
van
dividuen.
tooth
set]
-
individu, waarbij
meer
Kunstmatige tandenset [artificial
op basis
voor
de
zowel
tanden uit de bovenkaak. Er
gebruikt
de locatie
om
beschrijven, waarbij
te
en
omdat die
van
en
buiten
zo
verwarring
haaien-
relatieve
Naar de top
de top betreffend
Basaal [basal]
(Lat.
van
bewoor-
veel moge-
kunnen
ver-
roggentanden
en
voor
posities
de kroon
van
apex
Naar de basis
-
het duiden
van
kenmer-
gerichte zijde,
top).
=
de wortel
van
gerichte zijde,
de basis betreffend.
-
Naar de mondhoek
de
van
gerichte zijde,
kaakkromming (Lat.
in-
met
distalis =
=
ver,
verwijderd).
(Lat.
-
Naar de
labium
=
lip gerichte zijde, buitenzijde
van
lip).
Naar de tong
[mesial]
achtneming
-
Naar de
van
gerichte zijde, binnenzijde
tong).
symphyse gerichte zijde,
dekaakkromming
Occlusaal [occlusal]
=
=
-
De
zijde
(Gr.
mesos
=
het kauwvlak
van
afsluiten, afdekken), parallel
aan
met
in-
midden).
(Lat.
oc-
de kroonbasis.
de
tan-
Richtingen
Apico-basaal [apico-basal]
Gebaseerd
de tanden
-
Labio-linguaal [labio-lingual]
Van de top
-
loodrecht op de
Mesio-distaal [mesio-distal]
mondhoek toe,
parallel
-
aan
naar
de basis
Van de buitenas van
Van
de
as
de
de
naar
kaakboog.
symphyse
van
toe.
de bin-
de
naar
de
kaakboog.
hebben.
tooth
de losse tanden van
-
de bek (Lat. lingua
nenzijde toe,
één
geldt
rog-
en
Complete rijen
waarbij
den in het gebit.
van
boven
4);
en
Labiaal [labial]
de tanden bewaard is
Geassocieerde tandenset [associated
op de losse tanden
Dat
en
naar
P4-14
onderkaak,
zijn
Voor haaien
de kroon
Vlakken
cludere
tandenset [natural
beschrijven
gericht.
de beschrijving
Apicaal [apical]
achtneming
scheiden:
Natuurlijke
beschreven
en te
volgende terminologie gebruikt
Distaai [distal]
drie verschillende
(1993)
roggentanden
positie.
termen
vlakken, richtingen
Mesiaal
fossiele
en
achter, binnen
voor en
worden
de kaak.
van
Tandensels
van
(naar Cappetta, 1980).
bestuderen
van
beneden
kenmerk
morfologisch
van
reconstructies
de top
worden verschillende
Linguaal [lingual]
Bij
ze te
tanden uit de onderkaak als
de bek
A3,
om
met
naar
aantal files per
de kant
de schuine streep de tanden
voor
is dat
ken (figuur I
tand files.
tussen
maximum)
ongeacht
weergegeven,
In die notatie
P8-13
posterieure
rechter kaakhelft,
en
Physogateus secundus,
Marokko
P8-15
in de linker onderkaak dus 4
en
geen onderscheid wordt
len in de linker
mule
|
A4
haaien-
van
handig
standaard anatomische
gentanden
van
P4-14
is het
wordt de
A3
haaientand.
een
(zie figuur 4)
morfologie
oorzaken.
1965):
L6-7
van
samenstelling
een
tandpositie
beschrijft
omdat de linker-
Oriëntatie
in
[dental formula], waarin per gebitskwadrant het (minimum
en
4.
zijtand bovenkaak, Vroeg Eoceen,
bij-
taurus
grote spreiding
een
uitgedrukt
kan
geen verschil in het
onderling
posterieure tanden.
en
kan
gebit
een
sterk variëren.
het aantal laterale
van
kaak is
set]
-
Reconstructie
veel verschillende in-
Relatieve
posities
Mediaan [median]
=
in het
-
midden).
In het midden
gelegen (Lat.
medianus
AFZETTINGEN WTKG 34
Figuur
A:
5.
Morfologische
Palaeohypotodus
(4), JUBILEUMJAAR
kenmerken
kaak, Recent
(naar Ledoux, 1970).
zijtand
onderkaak, Vroeg Mioceen,
iand (naar
Kemp
et
van
rutoti, voortand,
al., 1990).
C:
haaientanden.
Midden
2013
la.
labiaal,
li.
=
linguaal,
ba.
=
Paleoceen, België (naar Cappetta, 1987).
Scymnorhinus licha,
Duitsland
=
121
(naar
3de tand
Bracher &
onderkaak,
Unger, 2007).
Recent
basaal,
B:
oc.
=
occlusaal,
Centrophorus
(naar Ledoux, 1970).
E; Heterodontus
pr.
D:
vincenti, zijtand,
profiel
=
squamosus,
aanzicht.
4de tand
onder-
Carcharhinus priscus,
Midden
Eoceen, Enge-
122
6.
Figuur
Dasyatis
AFZETTINGEN WTKG 34
Morfologische kenmerken
Vroeg Mioceen,
rugosa,
Unger, 2007).
C:
=
(naar
-
Dichter
naar
=
Bracher &
tand
het midden
labiaal,
Verder
-
lateralis
gelegen (Lat.
Marginaal [marginal]
rand
-
=
=
bovenkaak,
gelegen (Lat.
ba.
linguaal,
Midden
de
=
basaal,
B: Rhinobatos
sp.,
midden,
aan
de buitenzijde
gelegen (Lat.
mar-
betreffend).
die
terminologie
bruikte
terminologie
meest
voorkomende
tievelijk
haaien-
en
grote deel van de
Morfologische
kenmerken
De
bestudering
en- en
de
van
roggentanden
5
van
en
vormt
het
loop
der
tijd
in het verleden
staan.
een
en
over
kenmerken
belangrijkste
vorm
is
erg
deel
haai-
ven.
de de-
eind
van
van
groot,
zodat in
groot aantal kenmerken zijn benoemd
een
kleine
wildgroei
Tegenwoordig volgen
de
haaien-
gekozen
morfologische
terminatie. De verscheidenheid in
de
haaien-
6)
in
meeste
terminologie
auteurs
is
en
ont-
min of meer
occlusaal,
=
pr.
=
2013
profiel aanzicht.
Duitsland
(naar
A:
Bracher &
Eoceen, België (naar Nolf, 1986).
om
Deze
van
en
zodat de
een
consistenter
geworden.
morfologische
roggentanden
roggentanden
figuren
In
25
en
figuur
5
Engels is,
Engelse
Engelse
derlandse vertaling
toegevoegd (tabel
term
van
de
gesorteerde
term en een
De Nederlandse terminologie is
baseerd op Nolf (1986).
6
en
van
zijn
en
over-
websites
heb ik
tabel die
1,
pag.
ervoor
voor een
aan
gehet
132-134).
tabel vindt
nadere
de
respec-
termen weer te
een
ge-
publicaties
benoemd. Omdat het
in het
de
van
de
jaar
de
kenmerken
worden verklaard in
dit artikel is
In deze op de
stuk
afgelopen
wetenschappelijke publicaties
in deze
termen
wordt in de handboeken
gebruikt
daardoor leesbaarder zijn
zijkant betreffend).
Aan de buitenrand
roggentanden (zie figuur
oc.
JUBILEUMJAAR
Vroeg Mioceen,
Cappetta (1987, 2012),
het
van
li.
Unger, 2007).
dichtbijgelegen).
Lateraal [lateral]
ginalis
roggentanden. la.
Myliobatis dixoni, symphysaire
Proximaal [proximal]
proximus
van
Duitsland
(4),
u
deNe-
omschrijving.
belangrijk
deel ge-
AFZETTINGEN WTKG 34
JUBILEUMJAAR
(4),
2013
123
Karteling
Een
ele
ven-
kenmerk
belangrijk
karteling
bare definities
aan te
de
van
snijranden.
de
mate
van
bruik-
karteling
fijn [very
fine serration]
[fine serration]
kartels
komt
serration]
gemakkelijk
maar
de
het blote oog.
zichtbaar
goed
-
met
bij
roggen is
Dignathe
haaien en kan
de boven-
van
de kartels
en
zijn
één kaak,
van
Als de
verschillen
de
zijn
Hoogte
[height]
haaien- en
roggemanden
volgt worden gedefinieerd:
apico-basale afmeting
De
-
van
die vaak als
afmetingen,
tand,
van een
kroon of wortel, gemeten loodrecht op de kroonbasis of
de
raaklijn
morfologie
Breedte [width]
De mesio-distale
-
kroon of wortel, gemeten
de
raaklijn
de
aan
Diepte [depth]
De
-
afmeting
parallel
van
een
tand,
de kroonbasis of
aan
wortelpunten.
van
een
tand,
kroon of wortel.
Lengte [length
ting
van een
of
punt
weinig gebruikt
te meer
Gebruik
length]
haaientand
naarde uiterste
des
in
de uiterste punt
van
de wortel. Deze
van
wetenschappelijke publicaties,
het opmeten
haaien-
van
Voor kleine
is het
is
tandjes
te meten.
op
afstanden
‘MB-Ruler’ (freeware)
handiger
Een
onnauwkeu-
te
om
die vanaf
nuttig stukje software
hoeken op
en
roggemanden
en
rig.
van
maar
een
een
voor
beeldscherm
Markus Bader
(http://www.
van
markus-bader.de/MB-Ruler).
geleidelijk
genoemd (bv. Ga-
de verschillen
we
tandtypen
groot zijn dat
zo
kunnen worden
on-
he-
disjuncte monognathe
van
terodontie [disjunct monognathic heterodonty]
Odon-
(bv.
taspis, figuur 7C).
regelmatig
voor
[sexual (gynandric) heterodonty] komt
haaien
bij
verschillen
gische
zijn
en
maar
roggen,
goed
pas
worden. Het is vooral
voor
kort werd
wezigheid
van
gedacht dat,
statisch kenmerk is.
een
het een
sabina,
netjes
en
de
dat
van
rest
de
Kajiura
van
jaar
pun-
dieren
hebben
(1996)
kenmerk is
paringstijd puntige
het
de
(figuur 7F-G).
tenminste één soort,
bij
en
bij mannelijke
& Tricas
seizoensgebonden
alleen in de
ben
Dasyatis
de
en
man-
tandkronen heb-
gebit vergelijkbaar
een
met
haaien is seksuele heterodon-
vrouwtjes. Bij
uitgesproken. Bij Notorynchus bijvoorbeeld
tie minder
is de
dat
aangetoond
sterk
waar
indien aanwezig, de aan-
tandkronen
puntige
manne-
roggen
Raja,
en
dieren
vrouwelijke
van
bij
dieren vaak rechter
mannelijke
dan die
tiger zijn
Tot
van
de morfolo-
zichtbaar als de
ontwikkeld, bijvoorbeeld bij Dasyatis
echter
geen liniaal, dat is
meten
de kroon
afmeting wordt
digitale schuifmaat;
digitale foto
van
afme-
commerciële websites.
op
voor
diagonale
Grootste
-
een
het
Als
derscheiden, spreken
tandkronen
slant
de
van
graduele monognathe heterodon-
verschillende functionele
tjes geslachtsrijp
labio-linguale afmeting
rij
vergeleken.
tanden
aangrenzende
van
wordt dat
elkaar worden
met
ver-
de tanden
de tanden binnen één
waarbij
Seksuele heterodontie
wortelpunten.
de
aan
onderkaak in
tussen
tie [gradiënt monognathic heterodonty]
kenmerk
uitgesproken
en
heterodontie vaak minder duide-
morfologische
naar
leocerdo, figuur 7B).
belangrijk
erg
Monognathe heterodontie [monognathic heterodonty]
verandert,
Afmetingen
Een ander
heterodontie
lijken (bv. Etmopterus, figuur 7A, D-E).
dignathe
onder- of bovenkaak
tellen met het blote oog.
te
Bij
elkaar
op
vergeleken.
voor
de tanden
zijn, waarbij
wijst
het blote oog,
met
tellen
te
het blote
met
vingernagel.
zichtbaar
-
veelvuldig
tanden
waarbij tegenoverliggende
lijk aanwezig.
te zien
moeilijk
-
met een
zijn moeilijk
Grof [coarse
van een
of microscoop'.
voelbaar
maar
oog,
alleen zichtbaar met behulp
-
onderkaak,
en
elkaar worden
met
niets
geven;
vergrootglas
Fijn
eventu-
een
Purdy (2006) geeft
redelijk objectief
om
Zwak [weak serration]
Zeer
haaientanden is
van
hoofdspits
ontwikkeld
van
onderkaaktanden rechter
bij mannelijke
dan
sterker
en
dieren.
bij vrouwelijke
Ontogenetische heterodontie [ontogenetic heterodonty],
Aan het eind
bel 2,
pag.
veel
de
met
een
gebruikte Engelse
uttig
siele
en
om
haaien
daarin veel
eens
van
beeldingen zijn
om
van
tabel
van
de
van
Chesapeake
toegevoegd (ta-
de betekenis
eigenschappen
de kroon
beschrijven.
te
het boek
deze
van
een
termen
roggentanden
ook
is
overzicht
kenmerken
morfologische
haaienn
dit artikel
van
135)
Kent
Bay
te
beschrijvende
en
wortel
van
van
van
In dit kader is het
(1994)
over
bestuderen,
termen
ook
de fosomdat
in de af-
waarbij
den
Een
is
opvallend
(zie figuur 7)
kenmerk
van
van
gebit
van
de heterodontie. Dat wil
zeggen dat de
den
de
afhankelijk
is
van
volwassenheid
vier
van
verschillende
de plaats in het
het dier.
vormen
haaien en roggen
vorm
gebit,
het
van
de
tan-
geslacht
en
DoorCompagno (1970) zijn
van
heterodontie gedefinieerd:
een
vooral
roggen. Het is
en
morfologische
verschillen
heterodonty]
tussen
verwijst
de tanden
van
naar
de bo-
aanwe-
sterk ontwikkelde seksuele heteEen bekend voorbeeld
tail beschreven
dieren
een
en
den.
door Reif
puntige
dieren
een
stomppuntige
Bij
tanden
met
gebit
anterieure
bijspitsen,
aanwezig zijn
op
afgeplatte
verdwijnen tijdens
en
de tanden
1996). Bij Lamna
dieren tanden met
nasus
met
de vol-
tan-
groei
(figuur 7H).
carcharias,
van
laterale
de
van
ornamentatie en wordt
massiever
der voorbeeld is Carcharodon
juveniele
heterodontgebit hebben
en
ontstaat er
de kroon steeds breder
de
in de-
hebben
bijspitsen, terwijl
uitgesproken
Heterodontus
het dier de
(1976), waarbij
weinig gedifferentieerd
waar
Een
daarentegen
an-
bij spitsen
juveniele dieren,
ontbreken op de tanden van volwassen dieren
Dignathe heterodontie [dignathic
algemeen
is Heterodontus,
ontogenetische heterodontie
met
het
haaien
de tan-
tussen
volwassen dieren, is
soorten met een
wassen
Heterodontie
en
rodontie, bijvoorbeeld Dasyatis.
kleine
aangegeven.
juveniele
verschijnsel bij
zig bij
verschillen zijn
morfologische
er
van
maar
(Hubbell,
hebben volwassen
goed ontwikkelde bijspitsen,
die ech-
AFZETTINGEN WTKG 34 (4), JUBILEUMJAAR 2013
124
Figuur
7. Voorbeelden
mopterus spinax kaak,
1926).
C:
van
heterodontie.
Recent
la.
=
Disjuncte monognathe heterodontie
bovenkaak
(D)
en
onderkaak
nelijk (G) morfotype
saire tanden
van
(E)
tand
Dasyatis
van Heterodontus
labiaal,
(naar Poll, 1947). B:
van
rugosa,
-
li.
=
linguaal, oc.
Graduele
=
occlusaal,
Odontaspis
ferox
kaak,
Recent
Midden
Mioceen
van een
(naar
Bracher &
dier met een totale
=
-
profiel
F-G: Seksuele
Unger, 2007).
lengte
aanzicht.
Galeocerdo
van
H:
A:
cuvier
(naar Leriche, 1905).
Etmopterus spinax (naar Ledoux, 1970).
portusjacksoni
pr.
monognathe heterodontie
D-E:
Dignathe
kaak,
Dignathe
heterodontie
Ontogenetische
20, 43, 61,89 en
100 cm,
-
heterodontie
Recent
heterodontie
vrouwelijk (F)
heterodontie
Recent
-
Et-
(naar Leriche,
-
en
-
Ie
man-
symphy-
(naar Reit, 1976).
AFZETTINGEN WTKG 34
JUBILEUMJAAR 2013
(4),
afwezig zijn bij pasgeboren
ter
cis, 2007). Bij
dier
Hexanchus is
duidelijke
een
toename
dieren
bij Striatolamia
veniele dieren
Een
heterodontie zien
ontogenetische
uit het Eoceen,
veel
een
ju-
van
zijn
zo
er
te noemen.
voorbeelden
meer
uiting
geplooide
tandkroon hebben dan volwassen dieren. En
nog veel
in
bijvoorbeeld
sterker
en
het
bijspitsen
andere
we
Fran-
van
de tanden
waar
slankere
&
groei
het aantal
van
de onderkaaktanden (Adnet,
2006).
van
(Purdy
de
tijdens
er
125
Snijden
een
[cutting type]
Dit
-
geringe dignathe
gnathe heterodontie,
den hebben
al distaai
gebogen
en
heeft
en
de tanden los
elkaarkunnen
van
Haaien
het
en
roggen hebben
type gebit
met het
samenhangt
ten. Gebaseerd
gespecialiseerd gebit, waarbij
op de functie
van
de tanden
het gebit aan de
voedingsgewoonte,
van
1987, 2012)
een
indeling gemaakt
Ondanks de
grote
bitstype
wordt
gen
aan
en
dat
een
van
het dieet. Een
bestaan uit
is
gebit
benodigde
terug
te
gebit
een
vinden in de
maar
geven.
met
een
de
voor
gen
het
te
wat
zijn
maar
-
een
Het
als vissen
aanwe-
om
en
en
rog-
speelt
bij de voedselvoorziening.
Dit type
heeft
uitgesproken
een
de voortanden
Bij
de zijtanden
smalle kroon,
een
bredere kroon. De tanden hebben in
paren
verbreding
en
Scy-
komt ook
en naast
de
hoofdspits
bijspitsen aanwezig zijn.
de hoofdspits kan glad of sterk
in
vangen
en
hebben
gebitstype
heterodontie.
van
de
snijdend gebitstype.
en
gebit
tandrijen functioneel, bij
een wat
van
prooi
aantal soorten rog-
De voortanden hebben
rij.
één of meer
spietsen
gebitstype
(bv. Cetorhinus).
algemeen duidelijke snijranden
naar een
Dit
daar is het rudimentair
meer
monognathe
zijn. Door
en
of aan de
gebitstype
dieren een
etende haaien
[tearing type]
guale zijde
wel
vrouwelijke
vaak meerdere
kunnen
het
de
Manta),
zijtanden
het
dieren van
mannelijke
meestal één
glad
verzwolgen (bv. Squatina
Daarnaast is dit
weinig of geen rol
disjuncte
de
wordt
bij plankton
Scheuren
meerde-
puntig
en
en
het vasthouden van
De tandkroon kan
verbrijzelen (bv. Raja).
(bv.
zijn
Er
andere kleine, actieve
figuur 8A).
gen, waarvan
prooi
en
zijn geheel
zig bij
Cappetta.
bij op of bij de zeebodem levende haaien,
voor
-
discussie
geringe dignathe
functioneel. De tanden zijn klein
die kleine vissen
liorhinus
voor
het de
om
van
linguale en/of labiale zijde geplooid zijn.
die in
samenstelling
van
Bij dit type is het gebit in het alge-
-
prooi vergemakkelijkt.
komt veel
aanpassin-
het komt vaak
genoemde publicaties
weinig gedifferentieerd
tandrijen
en
uitgebreide
Een
Het ge-
gemeenschap-
uit meerdere typen
samengesteld
functionaliteit te
gebitstypen.
haaien- en rog-
het
eenvoudig
type,
hebben vaak meerdere
bijspitsen,
de
van
graduele monognathe heterodontie.
een
re
aantal
gebitstypen beperkt.
kan
enkel
aanpassing
Cappetta (1986,
de taxonomische groep
Grijpen [clutching type]
meen
een
bepaald door twee factoren,
pelijke bouwplan
zijn
in
de
en
heeft
morfologische variatie
gemanden, is het aantal basale
is
voedsel dat wordt gege-
bedwang
zijtanden
houden
inktvissen. Het komt
van
voor
als in
geplooid
er een
Het gebit is erg
kustnabij (bv. Carcharias)
Odontaspis. figuur 8B).
is
De lin-
tendens
geschikt
voor
actieve prooi,
bij
diep
zo-
haaien die
water
leven
zo-
(bv.
gladde,
functioneel,
Car-
(bv.
staan
gedeeltelijk overlappen (bv. Squalus)
mesblad
aaneengesloten scherp
Een
vormen.
dit
van
aanzienlijk (bv. Gateocerdo, figuur 8C).
een
of een
tanden
rij
telde snijrand verbetert de effectiviteit
Gebitstypen (zie figuur 8)
door
mono-
dunne tanden. De tan-
gekartelde
een
Er is slechts één
charodon) of elkaar
en een
brede
met
gekenmerkt
grotendeels graduele
een brede wortelbasis, de tandkroon is meest-
scherpe snijrand.
waarvan
wordt
gebitstype
en een
De
gekar-
gebitstype
karteling
kan
eenvoudig of complex zijn; bij laatstgenoemde is de grove
zelf ook
karteling
haaien
soorten
uit
Snijden-grijpen
wordt
en
door
de kaken
van
distaai
en
een
smalle en
sommige
te
rukken.
gebitstype
dignathe
de
staat
om
rechtopstaande tandkroon hebben. Bij
de brede, platte tanden in de
we
Dit
heeft
gebitstype
tanden in de
spitse
met een
die
ande-
bij
in de onderkaak voorkomen (bv. Etmop-
figuur 8D).
beet,
dun
en
de tanden in de andere
(bv. Carcharhinus), terwijl
aan
juist
soorten
de prooi vast te
ene
Verbrijzelen [crushing
houden, terwijl de brede tanden
type]
groot aantal tanden
kronen, die bij elkaar
oppervlak
erg efficiënte
een
kaak stellen de haai in
in de andere kaak dienst doen als
leerd
stukken vlees
Dit
-
de tanden breed
zijn
treffen
soorten
bovenkaak
een
om
die uiteen
sterk ontwikkelde
gebogen kroon, terwijl
een
terus,
geschikt
grotendeels graduele monognathe heterodontie.
In één
re
is erg
snijden
[cutting-clutching type]
gekenmerkt
een
kaak
te
prooi
grotere
een
gekarteld. Dit gebitstype komt bij veel
voor en
snijmes.
dit type bestaat het
Bij
-
aaneengesloten
een
gebit
en
vrij geprofi-
De tandkronen hebben vaak
vormen.
uit
tand-
afgeronde, bolvormige
met
een
kam, het oppervlak kan glad of sterk geornamenteerd zijn.
Dit
gebitstype komt veel
bodem leven
jes
en
Rhynchobatus
en
zich voeden
Het is
inktvisjes.
en
en
het
weinig
Het komt ook
Mobuld),
vier- of
aaneengesloten
men.
Bij
-
uit
sieve
zeshoekige
worteltype
sterker
en
vroege
waarvan
enkele tandfile
eerde stadium
en
een
vlak
met een
van
en
dit
gebitstype.
speelt
bij elkaar
vormen
een
vor-
gebit
een
samengesteld
Door
een
progres-
gebitten
met
polyaulacorhize
heterodontie werd
of
disjunct (bv.
het
meest
De robuuste
vermalen. Dit
kroon
oppervlak
Aetobatus heeft nog
onderkaak
die op of
etende
holaulacorhize type
de tanden een
monognathe
hoge
heeft het
Krijt).
vertegenwoordigt
vige schelpen kunnen
roggen
een
vormen
het
(bv.
haai-
voedselvoorziening.
gradueel (bv. Rhinoptera)
Myliobatis, figuur 8F) zijn.
in de boven-
de
de tanden ontstonden
hebben. De
kan
bij
bij plankton
heterodontie en is het
van
kleine vis-
zeldzaam
omtrek, die
met
(bv. Rhombodus uit
verbreding
maar
voor
bij de
onder roggen
De tanden hebben
evolutionair
minder landfries,
bij
bij
meer
groot aantal tanden
een
schelpdieren,
daar is het rudimentairen
tandplaat
geringe monognathe
wortel
maar
of geen rol
Malen [grinding type]
met een
met
wijd verspreid
Raja, figuur 8E),
(bv. Mustelus).
roggen (bv.
soorten die op of
bij
voor
maar een
geëvolu-
tandplaten
maalstenen die
type
bij de bodem leven
komt veel
en
ste-
voor
zich voeden
126
8.
Figuur
Recent
AFZETTINGEN WTKG
Voorbeelden
leocerdo cuvier
1947).
van
(naar Poll, 1947).
E:
Recent
kaak,
bij
haaien
B: Scheuren
Recent
en
roggen
[tearing type)
(naar Leriche, 1926).
Verbrijzelen [crushing type]
voorkomende
-
Raja
-
D:
clavata
Odontaspis
gebitstypen.
ferox
kaak,
A:
kaak,
Recent
(naar Leriche, 1905).
(naar Cappetta, 1986).
-
(4), JUBILEUMJAAR 2013
Grijpen (clutching type]
Recent
Snijden-grijpen [cutting-clutching type]
(naar Cappetta, 1986). G: Grijpen-malen (clutching-grinding type]
34
Heterodontus
-
-
Scyliorhinus
C:
Etmopterusspinax kaak,
F: Malen
[grinding type]
portusjacksoni kaak,
canicula
Snijden [cutting type]
-
Recent
Myliobatis
Recent
kaak,
-
Ga-
(naar Poll,
sp.
kaak,
(naar Peyer, 1968).
AFZETTINGEN WTKG 34
met
gastropoden,
bivalven
JUBILEUMJAAR
(4),
en
grijpend type
De
het malend type.
van
kroon is dik
met een
komt alleen
bitstype
bij
gebit heeft
Het
-
uitgesproken monognathe heterodontie,
voortanden van het
met
puntige
afgeplatte zijtanden
en
emailachtige laag
de tand-
van
Dit ge-
geornamenteerd oppervlak.
Heterodontus
bij
voor
127
schaaldieren.
Grijpen-malen [clutching-grinding type]
een
2013
(figuur 8G),
de zeebodem levende haaien die zich voeden met gas-
tropoden, bivalven, zee-egels
het
gebit
met
anterolaterale tanden
snel
in
uitgesproken
een
overgaan
type. Het is
haai uit het
een
type]
het
van
heterodontie,
die
snijdend type
tanden
alleen bekend
van
vrij
het malend
Ptychocorax,
van
Krijt.
Verbrijzelen-malen [orushing-grinding type]
een
dit type heeft
Bij
-
monognathe
lateroposterieure
tot nu toe
vis.
en soms
Snijden-malen [outting-grinding
-
Dit type heeft
heterodontie. Het
uitgesproken monognathe
grootste
Figuur
1986
deel
maar
om te
en
het
van
gebit
de
bij
heeft zeshoekige tanden
verbrijzelen.
alleen bij
is
symphyse
Dit
aantal tandfiles
een
komt erg
gebitstype
roggen (bv.
9.
Doorsnede
B: Osteodont
opgebouwde
zijn
bepaald
materi-
composiet
is
zodanig
structuren. Als
de tanden niet alleen
uit
de functie
door de vorm,
maar ook
van
door
de materialen waaruit deze zijn opgebouwd.
De
raliseerde matrix in haaien-
bestaat gro-
roggemanden
en
tendeels uit fluorapatiet (Ca 5 (P0
4
)F)
gemine-
ondergeschikte
met
hoeveelheden hydroxyapatiet (Ca5(P04)0H)
and carbo-
naatapatiet (Ca 5 (P0 4 ,C0 3 ,F)(OH,F)) (Venneman
2001).
tandvorming begint
De
met
de
vorming
et
al.,
van een
uit
orthodentine bestaand tandomhulsel rondom een
tand-
met
merg gevulde centraleholte, de pulpaholte [pulp cavity]. Het
tandmerg
been
bevat
zenuwen en
van
glanzende emailachtige laag [enameloid]
uit verschillend
tallieten,
waarvan
het
vormt
het orthodentine omhulsel
bestaand
van
een
de bundels
parallel
aan
kunnen
zich
vitrodentine,
een
aan
de buitenkant
open
gelegen pallial
dentine
pulpaholte gelegen circumpulpal
kris-
of geen voor-
hebben. Vitrodentine is heel hard
en
sterk.
orthodentine kan nog onderscheid worden gemaakt
het
aan
of loodrecht op
zijn,
en
Bij
tussen
het rond
dentine. De
pul-
paholte kan secundair opgevuld zijn
met osteodentine,
meer
dentine. Ook de tand-
uitziende
spongieus
vorm
van
wortels bestaan uit osteodentine.
haaien-
roggemanden
en
twee
type (Lamna).
Histologisch
type
-
een
worden
bij
typen onderscheiden:
Tanden met een centrale
bij het voorkomen
tel
van
osteodentine
pulpaholte,
beperkt
is
tot
waar-
de wor-
(bv. Carcharhinus, figuur 9A).
Osteodont
type
opgevuld
loopt
tot
met
-
Tanden
waarvan
de pulpaholte secundair is
osteodentine, waarbij het osteodentine door-
in de kern
van
de kroon
of
bepalen
de tand
meer
van
wil lezen
de
maar
materiaal is
tanden vindt in
ting
slijpplaatje
pulpaholte aanwezig
orthodont,
sponsachtig
Wie
om een
te maken
een
te
zien
als de kroon is opgevuld
histologie
Cappetta (2012)
huidige
aanwezig
met
de tand osteodont.
de
over
is. Indien
om
Bij
tand is onder de binoculair meestal wel
gebroken
is
nodig
tand orthodont of osteodont is.
een
of er wel of geen
stand
van
een
zaken
van
haaien-
uitgebreide
met
en
roggen-
samenvat-
literatuurreferenties.
Worteltypen (zie figuur 10)
Op basis
van
de
structuur van
de
wortel, foramina
dingsgroeve is door Casier (1947a,b,c)
een
aantal elementaire worteltypen
Anaulacorhize type
Vascularisatie
en voe-
Cappetta (1987)
en
gedefinieerd:
(bv. Lamna, figuur 9B).
Dit is het
-
van
de
waardige kanaaltjes
Tandwortels
pen.
basis,
zonder
wortel,
naar
de
pulpaholte
die min of
Hemiaulacorhize
type
-
Dit is
een
dium dan het anaulacorhize,
kanaal zich opent
Het
uitstulping
vaak
zijn
een
en er
holte
van
Holaulacorhize
trale
en
gelijk-
de tand lo-
brede en
platte
loodrecht op de
Krijt, figuur 10A).
meer
waarbij
ontstaat met
meer
voor.
geëvolueerd
sta-
het medio-labiale
de
van
daarin een centraal fo-
foramen opent op de linguale
de wortel (bv. Stegostoma,
figuur 10D)
en
of meer latero-linguale foramina aanwezig.
type
-
Dit is
hemiaulacorhize type,
zich opent
linguale
in het medio-labiale deel
medio-linguaal
twee
meer
uit het
(bv. Ptychodus
van
een
komt in het Kenozoicum niet
worteltype
wortelbasis
de
waarvandaan vele
dit type hebben
van
groeve,
tandkroon staat
Dit
primitiefste worteltype.
gebeurt hoofdzakelijk langs
labiale kanten
ramen.
Orthodont
(naar Nolf,
type (Carcharhinus).
harde en
georiënteerde lagen apatiet
kroonoppervlak georiënteerd
keursrichting
cellen die tand-
kunnen aanmaken. Daarna
(dentine)
de buitenkant
bloedvaten,
haaientanden
voor
te
haaien en roggen
van
van
Orthodont
bovenkaak).
Histologie (zie figuur 9)
De tanden
A:
1987).
Het is meestal niet
aal
histologie
en
Cappetta,
en
aanwezig
weinig
alleen
Pastinachus,
malen,
te
om
en aan
een
waarbij
de basis
van
labio-linguaal gerichte
verdere evolutie
het
van
medio-linguale
de wortel
groeve (de
een
het
kanaal
diepe
cen-
voedingsgroeve)
ontstaat, die de wortel in tweeën deelt. Vascularisatie
naar
128
Figuur
pr.
=
10. Voorbeelden
profiel
aanzicht.
aulacorhize
dus
-
A:
van
bij
haaien
Anaulacorhize
Heterodontus
en
-
roggen
voorkomende
Ptychodus
vincenti, zijtand,
rugosus,
Midden
worteltypen.
zijtand,
Laat
Taiwan
Unger, 2007).
G: Holaulacorhize
symphysaire
tand
-
(naar Cappetta, 1978).
F: Holaulacorhize
-
E:
Midden
België (naar Nolf, 1986).
labiaal,
II.
=
linguaal,
D:
Secundair hemiaulacorhize
-
et
al.,
1990). C:
Flemiaulacorhize
Engeland (naar Cappetta, 1980).
Eoceen, België (naar Nolf, 1986).
J:
I;
ba.
=
basaal,
-
H:
Pseudopolyaulacorhize
Pseudopolyaulacorhize
-
Secundair
oc.
occlusaal,
anaulacorhize
-
an-
Oto-
Stegostoma fasciatum, zijtand
Marokko
Duitsland
bo-
(naar
(naar Cappetta, 1980).
Polyaulacorhize
-
=
B: Secundair
Scyliorhinus joleaudi, Vroeg Mioceen,
Physogaleus secundus, zijtand bovenkaak, Vroeg Eoceen,
bovenkaak, Vroeg Eoceen, België (naar Nolf, 1986).
goceen,
=
Eoceen, Engeland (naar Kemp
Hypotophodon sylvestris, Vroeg Eoceen,
bovenkaak,
la.
JUBILEUMJAAR 2013
Krijt, Santonien, België (naar Casier, 1953).
auriculatus, zijtand bovenkaak, Midden Eoceen, België (naar Nolf, 1986).
venkaak, Recent,
Bracher &
(4),
AFZETTINGEN WTKG 34
Paraorthacodus
-
Myliobatis dixoni,
eocenicus, zijtand
Notorynchus primigenius, zijtand onderkaak, Vroeg Oli-
AFZETTINGEN WTKG 34
de pulpaholte
in het
de groeve
van
10F
polophodon, figuur
Polyaulacorhize
corhize type,
tanden
type
waarbij
gepaard
door smallere
129
een
Hy-
en
G).
en
afgeleid
het holaula-
van
mesio-distale verbreding
gaat met een
linguaal gerichte
(bv. Physogaleus
Dit type is
-
2013
via één of meer centrale foramina
gebeurt
centrum
JUBILEUMJAAR
(4),
ttpename
groeven, die
van
de
van
hetaantal labio-
van
elkaar
gescheiden zijn
wortellamellen. Er is geen centraal
parallelle
foramen aanwezig, vascularisatie gebeurt via vele kleine
foramina in de labio-linguale groeven en de labiale
guale zijden
de wortel
van
Pseudopolyaulacorhize
guale zijde plat
of minder
wordt
type
wortelbasis is
De
-
afhankelijk
en
door
de
van
De labiale
gebogen.
gekenmerkt
en
lin-
(bv. Myliobatis, figuur 10H).
zijde
meer
georiënteerde,
de uiteinden en
aan
de lin-
de wortelbasis
van
labio-linguaal
parallelle lobben, afgerond
aan
kaakpositie
geschei-
den door diepe groeven. In het linguale uiteinde van elke
groef opent
101).
sie resulteert in
subparallel
Opvulling
van
foramen
vrij groot linguaal
een
codus, figuur
een
wortel
platte
de kroon
aan
met
compres-
basale
een
zijde
(bv. Notorynchus, figuur 10J).
het holaulacorhize
pulpaholte bij tanden van
de
Ortha-
(bv.
labio-linguale
Een sterke
Figuur 11.
Doorsnede
Carchahas
taurus,
laat
type kan gepaard
voedingsgroeve
gaan met
een
het daarin
en
Otodus, figuur IOC).
volledige verdwijning
Welton &
(naar
(bv.
de tand.
de onderkaak
ontwikkeling
Farish, 1993).
C:
de
van
van
zandtijgerhaai
een file
voortanden
A: nieuwe tand.
volledige niet-functionele
B: incom-
vervangen-
D: functionele tand.
(1987, 2012)
Ook de zijtanden
genoemd.
de
de
plete vervangendetand.
centraal foramen
gelegen
Dit wordt door Cappetta
secundair anaulacorhize
van
zien
van
die
van
He-
terodontus (figuur 10B) zijn secundair anaulacorhize, omdat
door het midden van debrede
er
labio-linguaal
kanaal
loopt
en
aal foramen. Als de randen
van de
kaar
18
toegroeien
afgedekt,
en
iets
figuur 10E), lijkt
keld stadium
en
de
dit
bij
een
voedingsgroeve
en
labiel-
naar
of geheel
(bv. Scyliorhinus,
voorkomt
terugkeer
een
afgedekt
een
linguaal
voedingsgroeve gedeeltelijk
regelmatig
wat
wortel
platte
dat opent
minder ontwik-
naar een
wordt secundairhemiaulacorhize ofanaula-
corhize genoemd door Cappetta (1987, 2012).
Er is relatief
weinig onderzoek
mee
Haaien
en
dieren.
keerd
(polyphyodont gebit). Terwijl
de kaak
worden
vormen,
naar voren en
mogelijk
v
nj
van
Daarbij
en na
en
tijd
holte in
een
zijn verbonden,
tijdens
tot ze
de
dik membraan
transportband
over
van
van
bindweefsel
het kraakbeen
tanden is
geboorte begint
en
of beschadiging
van
is
een
dat zich als
van
continu
onafhankelijk
vastzitten
de kaak
aan een
een
Triakis
proces dat al
van
de tanden. De nieuwe
en
(Reif
•
de
slijtage
vervangende
en
et
tot
•
dieren
tot
1973
als
-
36
dagen
m
de voorgaande rij. Bij haaien
en
roggen
den dus
groter naarmate de dieren ouder
en
zijn
dan
worden de tan-
groter worden.
per
snelheid
8,2 dagen per rij in de
rij bij
-
was
dat
respectie-
1967).
Wisselsnelheid
volwassen
werden
80
naar
van
de
tijd
et
28
dagen
voor
ge-
mannetjes
per
-
rij
voor
juveniele
volwassen dieren (Wass,
verpleegsterhaai
dagen
per
rij bij
1978). Bijjuveniele
al.,
Wisselsnelheid
milberti).
cirratum,
gemiddeld
van
18
rij
per
Carcharhinus
Ginglymostoma
jaar
iets groter
en
dieren
luipaardhaai
dagen
1948).
Bij goed gevoederde
gemiddelde wisselsnelheid 7,8
gemiddeld
het achter de functionele tanden
gelegen mondweefsel, waar-
vervangende rij altijd
uit-
al., 1978).
vrouwtje (Reif
de tanden in de
-
& Zinn,
9,2 dagen per rij (Moss,
tanden zitten in
rijen geheel of gedeeltelijk verborgen onder
bij
rij (Ifft
uitgehongerde
12
en
Wisselsnelheid ge-
-
Carcharhinus plumbeus, zandbankhaai
varieerde van
De
voor
eventuele
per
de
was
gemar-
rate]:
dagen
semifasciata,
middeld 9
soort
beweegt.
12
tot
dieren
velijk 10,2
groei
uiteindelijk
waar-
gemarkeerde
verplaatsten
de kaak
van
Negaprion brevirostris., citroenhaai
onderkaak, bij
beweging
hoe de
canis, donkere toonhaai
Mustelus
de snelheid
gevangenschap gehouden
dagen per rij in de bovenkaak
uitvallen. Dit proces
maar
de rand
naar
juveniele
daarna de wortel
ze een voorwaartse
van
•
doordat detandwortels niet direct met hetkraak-
de kaak
vervanging
de kroon
komen de tanden
verloop
nieuwe tanden
in
geobserveerd
vallen [tooth replacement
de tanden zich in
gaan ze steeds rechter staan,
functioneel zijn
been
eerst
aangelegd, ondergaan
de kaakrand.
naar
is
waarbij
is
vervolgens
middeld 10
lang
naar
individuele tanden in de bek
Daarbij zijn
en
tanden zich
(zie figuur 11)
roggenkrijgen hun hele leven
gedaan
hun tanden vervangen. Onderstaande
roggen
waarnemingen zijn gedaan bij
•
Tandwisseling
haaien en
een
-
Wissel-
volwassen
dieren die drie
geobserveerd (toename gemiddelde lengte
136
cm)
niet af
tussen de boven-
nam
en
en
was
de wisselsnelheid in de
er
geen
loop
significant verschil
onderkaak. De wisselsnelheid
was
130
AFZETTINGEN WTKG 34
hoofdzakelijk afhankelijk
selsnelheid in de
tot
21
dagen,
51
tot
70
in
van
•
de tank
van
Carcharias taurus,
1
te
tot
tank
te
verbleven,
verloor
dag
2
vrouwtje (lengte
163
tanden
dagen,
bij
Dasyatis sabina,
is
om
tanden
samenstellingen
gemiddeld
In
een
en
periode
een
1,06 tanden per dag,
Gemiddelde
-
dieren
mannelijke
vrouwelijke
dieren
metingen
van
rias, totale lengte 1,4
aan
de tweede boven-
(Kajiura
&
de witte haai Carcharodon carcha-
tot
meter, heeft Bruner (1998) be-
4,6
rekend dat de wisselsnelheid in de boven-
varieert
lot
106,2
van
225,9
en
113,6 dagen per rij
en
onderkaak
en
242,2 dagen
per
rij
voor
onderkaak
en
voor
duidelijk
dat de snelheid
dieren
jonge
haaien
hun tanden vervangen afhankelijk kan zijn
ren,
zoals hel taxon, het
de plaats
in het
gebit,
de
de
geslacht,
leeftijd
zijn
het
leven
een
dier,
de beschik-
bare hoeveelheid voedsel. Omdat het wisselen
het hele leven blijft doorgaan, kan
het
van
en
roggen
veel facto-
van
watertemperatuur
en
van
enkel dier
te
variatie aan
uitvallen kunnen
tandkronen
hebben,
ontwikkeld
zijn.
maar
Als
een
gebroken
mineren
ten
kennis hoef
gebitten
volledig
en
kronen
niet
met
volgroeide
om-
wortels.
van
en
tot
aan een
tanden
abnormaal
bedreigde
soorten
het de voorkeur
bouwen,
zijn
meestal
gemakkelijk
en/of
te
herkennen
gekreukelde kroon,
door
ongebruikelijke inkepingen of gaten daarin, of dooreen
on-
gebruikelijke asymmetrie. Deze misvormingen hebben een
pathologische
wondingen
prooi
het
die in de bek
of vissen
met een
foerageren
tol. De
van
oorsprong en
op
meestal het gevolg
zijn
ontstaan
harde
rugvin-
bij
eten van
harde
of staartstekel. Vooral
eist
pijlstaartroggen
het
van ver-
wat
dat betreft
zijn
gebit-
Zonder die
het determi-
aan
het heden is hier
goed
te
krijgen
van
de
is het
hoe
begrijpen
haaien
roggen in
en
morfologische
noodzakelijk
kaken
derde
een
om
van re-
KBIN
vergelijkingscollectie
maken
(Naturalis
van
veel
foto’s
van
soorten
kaken
‘J-elasmo’
Instituut
Natuurweten-
voor
is
er
soorten
het
zijn
diverse
van
en
tanden
soorten
terug
(http://www.elasmo.com),
de
gebitten
een must om
Herman
vinden.
en
tanden
zeer
te
goede
en
waar
goed
van
veel
van
van
te
Jacques
bestuderen
http://shark-references.com/literature/listByAuthor/
voor
referenties).
Ook de in 1968-1976
voormalige Oceanographic
Zuid-Afrika
Research Institute in
uitgegeven Investigation Reports (http://www.
bevat-
seaworld.org.za/content/page/investigational-reports)
ten bruikbare foto’s
standaardwerken
over
gebitten
van
van
de recente haaien
Bigelow
en
afgebeeld,
nog wel
eens
maar
te
van
staan
van
de details in de
wensen
recente soorten. In de
& Schroeder
roggen in het
de Atlantische Oceaan
van
ten
Jim
recente
Daarnaast is
publicaties
Maria Hovestadt
af-
vinden. Verder
zijn afgebeeld.
de odontologische
Dirk
met
de website
Op
de bekende website ‘elasmo.com’
natuurlijk
Bourdon
te
Nakagawa (http://homepage2.mfty.
gebitten
van
internet
op
haaien en, in mindere mate,
roggen
tanden terug
en
Fumio
van
te
Biodiversity Center, Leiden)
(Koninklijk Belgisch
recente
op
bestaande collecties,
schappen, Brussel). Gelukkig zijn tegenwoordig
van
van
(http://www.iucnredlist.org), heeft
niet zelf een
gebruik te
NBC
de
van
(1948,
1953)
noordwestelijke
veel
soorten
tekeningen
de
deel
gebit-
laten helaas
over.
misvormingen kunnen betrekking hebben op elk deel
de tand, de
een trauma aan
meer
zijn
de
van
want
soorten
gebit,
gro-
het deter-
voor
vergelijkingscollecties
staat
om
maar om
door het
gebogen
een
tot
bepaald
voor een
kennis
roggen. Omdat inmiddels
HOVESTADT-D.C.
Pathologische
te
bepalen
een
levende soorten haaien en roggen op de IUCN Rode Lijst
(zie
Misvormde tanden
soort)
beginnen
te
roggentanden,
indruk
en een
beeldingen
gaat, gaan ook de niet-
is
onontbeerlijk.
het verleden. Om
de tanden in
haaien
cente
of
goede
een
verschillende
com/megalodon)
functionele tanden verloren, lege emailachtige kroon
hulsels
en
tot
van
elkaar zitten
variatie
roggentanden
geslacht
niet
je eigenlijk
haaien-
van
en
roggentanden
en
haaien en roggen
echt de sleutel
de
haaien-
losse tanden
van
van recente
tijdens
of versleten
de wortels zullen
altijd
dier dood
an-
(2002).
morfologische kenmerken, is
tanden
duizenden tanden verliezen. Tanden die door
wisselproces
Otodus,
in onder
afgebeeld
behoort. Omdat heterodontiezorgt
bijvoorbeeld
oude dieren.
waarmee
Renz
(bijvoorbeeld
taxon
exemplaar
en
Het is
en
haaien-
van
van
toegang te hebben
in 31 kaken
zijtand
welke
neren
pijlstaartrog
voor
(2001)
al.
et
Diverse
(2007).
tanden van
pathologische
Galeocerdo zijn
en
Purdy
be-
uitgebreid
Gudger (1933,1937),
Balbino & Antunes
dere
Determinatie
Trica, 1996).
Gebaseerd op
en
Cosmopolitodus
Determineren
een
bekend:
roggen is nog minder
voor
(2000)
in
(Correia, 1999).
wisselsnelheid 5,6 dagen per rij
al.
et
in onder andere
afgebeeld
en
(leng-
mannetje
344 tanden in
gemiddeld
bij
Becker
haaien en roggen wordt
van recente
sproken
2013
rate]:
Voor 16 dieren
-
volwassen
een
Atlantische
7,4 dagen per rij
°C)
toenemende watertemperatuurmeer
Over de wisselsnelheid
en
loss
(Overstrom, 1991).
samen
verloren
dag
per
m)
per haai
de dieren
waarbij
verzamelen [tooth
zandtijgerhaai
ander onderzoek verloren
van
bepalen
te
uitgevallen
werd berekend dat elke haai
0,48 tanden per
•
dieren de
die in wisselende
2,5 m)
19-22
gebitten
voorbeelden van fossiele
de wisselsnelheid
om
9
°C)
al, 1990).
et
gevangenschap gehouden
de bodem
27-29
in de winter (watertemperatuur
dagen (Luer
Een andere methode
bij
de watertemperatuur. Wis-
van
(watertemperatuur
zomer
JUBILEUMJAAR
(4),
kroon,
de wortel of
de tandkiem. De
of mindere
mate
misvormd
morfologie die totaal verschilt
bepaalde
soort.
ring mogelijk.
In
principe
zijn
van
is elke
Het voorkomen
beide,
getroffen
van
en
en ontstaan
door
tanden kunnen in
hebben
wat normaal is
morfologische
soms
een
voor een
verande-
abnormale tanden in de
Met
eure
uitzondering
tanden
zijn
goed geschikt
van
juveniele
de tanden
om
genera
van
en
erg
haaien
en soorten
scheiden. Soms is het echter niet
laterale of
en
van
mogelijk
roggen
elkaar
om
soortniveau te determineren, omdat zelfs de
ten
van
bepaalde
genera
niet
altijd
op
basis
posterimeestal
te
onder-
tanden tot op
recente
van
soor-
de tanden
AFZETTINGEN WTKG 34
JUBILEUMJAAR
(4),
2013
131
kunnen worden onderscheiden (bv. Squatina). Voor de determinatie
worden
van
haaien- en
gemaakt
zijn.
vormen van
plaatjes kijken
uitsluiten
is
van
niet tand
hebniet mogelijk
va-
beschrijvingen
tand te
minder
je
hoe pak je het determineren van
haaien-
en
zelf
maar
hebt. Maar
ervaring
bakje
uitgepik-
met
dan wel aan? Vele wegen lei-
roggentanden
den naar Rome,
een
dat gaat ge-
want
ik meestal als
ga
volgt
werk:
te
jes kijken
en
beschrijvingen lezen, vergelijken
taxa, die het niet kunnen
van
literatuurkan
afkomstig zijn
van
dezelfde
kenmerken
bepaalde
samengevoegd
groep tanden verder
1.
splitsen,
omdat die door het ontbreken
kenmerken in principe
min of meer
niet
morfologische
van
determineren
te
tanden maken kans
complete
-wortels af-
en
Alleen
zijn.
om
naam
op
te
Voor het determineren van haaienTertiair van
schreven
Noordwest-Europa
het Tertiair
weten
Casier
referenties),
een
een must
lende fracties,
bijvoorbeeld:
5,0
en
mm en
want
schillende
soort
Een
<
eerste
een
mm
mm,
mm.
1,0-2,5
in
scheiding
ruwe
tand komt
soorten
hebben toch wel
taxa
nu
in de >10,0
en
2,5-
mm,
Dat werkt sneller
in één of twee fracties
maar
fractie
Scyliorhinus
1,0
in verschil-
in grootte, waardoor de tanden
ranges
doorgaans
splitsen
10,0
de tanden van veel
Cosmopolitodus
1,0
<
mm en >
5,0-10,0
daarmee is al
maakt,
‘Haaie-
goed begin.
gever-
van
een
aanwezig zijn.
eenmaal niet
in de
voor
fractie zal echt geen
mm
tand zitten.
tanden
fen. Dit is
groeperen
oppervlakkig
op
elkaar
gelij-
kende tanden.
Henri
oppervlakkig
splitsen
horen.
Belangrijke
naast de
•
in groepen die
gelijkende
vermoedelijk
met
diagnostische
algemene morfologie
Grootte,
vorm en
Aanwezigheid
dikte
van
en vorm
Aanwezigheid
Aanwezigheid,
en
vorm
van
H., -/WARD-DJ.
tisch
aandacht is
doorPalaeo
en
plooien.
het aantal
van
de
snijranden.
Grootte,
vorm en
Het helpt
daarbij
tanden, waarbij
tot andere
dikte
om
een
van
rijtjes
leggen
en
het worteltype.
gelijkvormige
van
afwijkende morfologie
behoren eerder
soort
en
van
tanden die
tanden, die,
stap
is het op
als het
goed is,
den kunnen behoren.
den
met
variatie
naam
van
brengen
allemaal
Daarbij
moet
type. Zoals
de
eerder
morfologie
dezelfde
rekening
de verschillende
merken door heterodontie. Een
determineren is
tot
soort
worden
houvast
de wortel
en
ken-
bij het
het wortel-
determineren vooral
aangegeven is
(zie http://
gelijke
haaien-
variatie
Palaeontos
en
een
In de
roggentanden
het
Palaeofo-
en
aantal actuele boeuit het Mio-
Oligoceen
databank ‘Shark-References’
Duits-
van
online
(http://shark-
bevat inmiddels duizenden referenties naar
studies
over
recente
fossiele haaien,
en
websites
Op internet zijn veel
en
roggentanden,
correct
up-to-date.
de
en
te
vin-
de deter-
maar
gebruikte nomencla-
Goed bruikbare websites
met
de-
determinaties zijn onder andere de websites ‘elas-
Sharks and
Eeckhaut
rieus
meer
tanden bin-
van
België. Jürgen Pollerspöck’s
van
dras-
referenties),
studies veel
synonymie zijn gezet.
Duitsland,
en
zijn niet altijd
vaak niet
in
afgelopen jaren
over
voor
met
ontkomt
Rays’
en
van
Pieter De
Schutter
‘Belgian Sharkteeth’
Guy
van
(€ 360,-...
van
roggentanden
vroeg of laat heel
er niet aan om
te tasten
en
waar
houdt het
Henri Cappetta
aan
aan
erg
op?)
Van
Den
Wie echt
(http://www.belgiansharkteeth.be).
fossiele haaien-
‘Fos-
(http://www.
diep
en
te schaffen
se-
de slag wil,
in de bui-
het nieuwe
(http://www.
pfeil-verlag.de/07pala/e4_48.php).
zou-
gehou-
morfologische
belangrijk
van
de uitgesplitste
van
30-
vooral
mo.com’van Jim Bourdon (http://www.elasmo.com),
del
opvalt.
een
van
Library (http;//www.palaeontos.
&
fossiele haaien-
over
tuur
namen
chimaeren.
handboek
5- De laatste
de
Nederland
somniosus.be)
de wortel
te
aantalpu-
grote
weinig rekening
Herman
recentere
wetenschappelijke
zijn
het Eoceen
en
roggen
sil
bijspitsen.
Mate waarin de hals is ontwikkeld.
het
ofte
Jacques
en
morfologische
veel
gepubliceerd
ceen van
minaties
of labiale
voor
verou-
roggentanden
de publicaties
-/HERMAN-J.
Publishing
be) uitgegeven
reeksen
en
de
voor
nen een soort
den
occlusale ornamentatie.
van
volledigheid
en
daarbij zijn,
van
geen
van
waardoor in
gewijzigd,
wetenschappelijke
be-
de tand:
linguale
David Ward
Cappetta,
dezelfde
soort
en~/CASIER-E.
heterodontie. Deze situatie is sinds
references.com)
de kroon.
van
en vorm
Scherpte, karteling
tot
erfenis
waarin
onder invloed
tanden verder uit-
kenmerken
Maurice Leriche
van
shark-references.com/literature/listByAuthor/CAPPETTA-
land
op elkaar
meer
uit
wil
(zie http://shark-references.com/
een
verleden,
geleden,
bibliografische
4. De
Voor wie
de gebruikte taxonomie is veelal
hoofdzakelijk
gehouden
35 jaar
cus
in
roggetanden
en
grote hoeveelheid synoniemen worden aangetrof-
een
ken
3- De
maar
uit het
roggentanden
derd. In de literatuur over fossiele haaien- en
kan
is
tanden eventueel
monster
blijkt
en een
het door Dirk Nolf ge-
de oude standaardwerken
zijn
Edgar
en
België’
van
en
vormt
populaire boekwerkje
blicaties uit het
worden gebracht.
2. Een
groot
zijn gezien
moet worden.
opgesplitst
literature/listByAuthor/LERICHE-M.
Sterk afgerolde tanden, losse tandkronen
de
kunnen
dat nu
mogelijk
het hoofd
over
met
tanden toch
uitgesplitste
soort en
worden.Aan de andere kant is het ook
dat
uitsluiten
en
Door vergelijking
dat eerder
blijken
nu
zijn.
en
Probeer daar-
zijn.
determineren,
zeker als
voor-
lezen, vergelijken
taxa, die het niet kunnen
voor
sluitende
om
maken. Determineren is dus
te
en
garandeerd fout,
te
vrij-
morfologische
Door de grote
heterodontie,
determinatiesleutels
bij
geen
die vooral wordt veroorzaakt door de verschillende
riatie,
al
gebruik
omdat die
determinatiesleutels,
van
wel niet beschikbaar
kan
roggentanden
plaat-
Een
complicerende
factor is,
mische groepen zeldzame
komen.
Bijvoorbeeld,
tandkroon
de
zijn
bijspitsen
soms
kan
dat in alle
morfologische
soorten met
geplooid,
van
een
tot
taxono-
variaties
voor-
gewoonlijk gladde
het aantal
populatie
recente
en
de
vorm
van
populatie verschillen.
132
AFZETTINGEN WTKG
pijlstaartroggen
hebben
met een
gen die kenmerken
Maar het
gebruikt.
goed
naar
sterk
andere
eigenlijk
blijven
tandkroon
geornamenteerde
bijna gladde tandkronen,
soms
niet als
wel
Daarom
enz.
indicatoren
goede
kenmerken
morfologische
en
grootte
door
kijken,
te
mariene
van
van
rekening
fossiele haaien-
en
meè
te
Het determineren
houden bij het determineren
is de
roggentanden
nus,
trekken
lijdelijk
naar
baren. Naarmate de jongen
diepere
gen
van
de
serie
gescheiden
1.
ondiepe
naar
Overzicht en
dat vermeld
de
in
de
crown
de
jongen
is
‘figuur’
tip)
apron
zee
opeenvolging
van
de
te
de
van
gevolg
de
van
collecties
bekijken,
roggentanden
te
is
geen
met
val-
discussië-
en erover
Maar blijf altijd
helpt daarbij.
beweringen
doen
Veel tanden in ande-
te krijgen.
literatuur lezen
niet alle
en neem
en
alleen door het veel
zoete
voor
koek
aan.
Dankwoord
la-
van
sedimenten
Engelse
en
opstaan onder de knie
en
kritisch
Met dank
kan
een
term. Als
aan
Pieter De
Schutter, Pepijn Morgenstern, Syl-
via Verschueren, Ton Lindemann
kritisch
doorlezen
sies
dit artikel.
terminologie die gebruikt wordt
op
toename
eerder het
veranderingen (Purdy, 2006).
haaien-
van
wetenschap
ren met meer ervaren mensen
wordende Carcharias of Car-
gesorteerd
dergelijke opeenvolging
ze naar
vertegenwoordigt,
dieper afgezette
verklaring
De tabel
Engels
(=
van
geleidelijk groter
te benoemen.
apex
hun
groter worden, trekken
Een
op grootte.
verdieping
een
van
Tabel
re
Carcharhi-
en
wateren. Daarom zullen de tanden van deze genera
worden
die
water om
ondiep
len
paleoecologie.
Sommige haaien, bijvoorbeeld Carcharias
een
geleidelijke
vermoedelijk
dan evolutionaire
ecologische
exacte
om
de tanden
van
is de
2013
is
daarbij voldoendemateriaalmeestal toch wel uit te komen.
Iets anders
afzettingen
JUBILEUMJAAR
(4),
charhinus tanden laten zien. In
mo-
worden
diagnostisch
34
van
de
om
en
kenmerken
morfologische
de betreffende term is
en
Henk Mulder voor het
becommentariëren
in
aangegeven
van
van haaien-
figuur
5 en/of 6
en
eerdere
ver-
roggentanden
(pag. 121-122)
is
kolom.
Nederlands
Omschrijving
top
uiterste
apron
expansie
punt
Figuur
van de
van het
5A
hoofdspits
centrale
deel
de labiale
van
kroon-
5B
basis
basal
edge
of the
basal
face
basal
lingual bulge
of the
root
root
of the
basale rand
van
de wortel
5A,B
de wortel
5A.B.E;
basale
zijde
basale
linguale uitstulping
van
van
uitstekende
rand
aan
de basis
van
de
linguale zijde
crown
de kroon
van
buttonhole
knoopgat
eilipsvormig gat in
de wortel van zeer sterk labio-
linguaal afgeplatte
tanden
central
foramen
centraal
foramen
één
6A
6C
de kroon
enkel
groot
foramen
in
de
basis
de
van
5C
voedings-
5D
groeve
central
centrale
pore
porie
grote opening
bestaande
kroon
crown
deel
van
bedekt
cusp
distal
(= principal cusp)
crown
tongue
de tand
de basis
dat met
hoofdspits
belangrijkste projectie
distale
over
kroontong
de
distale
labiale
zijde
van
cusplet
distale
bijspits
distaai
distal
cutting edge
distale
snijrand
naar de
distale
hiel
distaai
van
een
de
emailachtige laag
is
5A
kaak
de kroon
5A,B,D,E
uitlopend gedeelte van
de
5A
de kroon
hoofdspits gelegen bijspits
mondhoek
over
6A
voedingsgroeve
is met de
van
worteltak
van
de
of meer foramina
niet verbonden
en
distal
distal heel
in
uit één
5A
gerichte snijrand
de wortel
5A,B
uitlopend gedeelte van
de
5B,D
kroonrand
distal
lingual
hollow
distale
linguale uitsparing
uitsparing
in het
de
ontstaan
wortel,
distale
deel
doordat
van
de
tanden
linguale zijde
elkaar
van
5B
dakpans-
gewijs overlappen
distal
process
of the root
distaai
uitsteeksel
van
de
naar de
mondhoek
gericht
uitsteeksel van de wortel
wortel
distal root lobe
foramen
distale
worteltak
foramen
naar
de mondhoek
opening
in
gerichte
de wortel
worteltak
voor vascularisatie
5A
van
de tand
6A
AFZETTINGEN WTKG 34
(4),
JUBILEUMJAAR
2013
infundibulum
infundibulum
133
centraal
foramen
ontstaan
wortel
labial bulge
labial
labiale
welving
labiale
rand
van
de kroon
of the crown
labiale
zijde
van
de kroon
of the
labiale
zijde
van
de wortel
edge
labial face
labial
face
of the
of the
crown
crown
root
labial
marginal angles
labial
marginal edge
of the
crown
labiale
marginale
labiale
marginale rand
welving
face
of the
crown
met het
zijde
de kroon
van
naar
buiten
gerichte zijde
van
de
kroon
5A
gerichte zijde
van
de wortel
5A
5A,B;
hoeken
6A
6C
6C
van
labiale
marginale zijde
van
de kroon
marginal
foramina
labiale
mesiaal
nale
marginale
foramina
notch
of the root
labiale
visor
insluiping
van
de
zone
of the
crown
laminae
van
de tand
door
het uiteinde
labiale
gedeelte
labiale
rand
in
bijspitsen
lingual bulge
linguale welving
lingual
face
Ungual face
of the
crown
crown
of the root
van
van
de wortel
de kroon
linguale zijde
van
linguale zijde
van de wortel
Ungual
linguale marginale
of the
of the
crown
Ungual marginal
type
scheidt
voedingsgroeve veroorzaakte
zijde
de kroon dat uitsteekt buiten de
de wortelstam
5D
de wortel
van
(deel
de wortel
van
6A
tus-
worteltakken)
wortel
worteltakken
(zie
hoofdstuk
sterk
labio-linguaal afgeplatte
de wortel
van
van de kroon
tanden de
de basale
van
6C
worteltypen)
hoofdspits gelegen kleinere spitsen
bij
polyaula-
van een
5A
5B
zijde
rand
van
linguale marginale zijde
van
naar binnen
gerichte zijde
van
de kroon
5A
naar binnen
gerichte zijde
van
de wortel
5B,E;
6A
6C
6C
foramina
mesiaal
of the
root
of the root
van
de mediane
linguale kam
linguale marginale foramina
openingen van kanaaltjes
linguale insluiping
van
de
wortel
protuberance
distaai
linguale zijde gelegen marginale zijden
de tand naar de
wortel
notch
en
de kroon
van
Ungual
5B
de
de kroon
Ungual marginal face
Ungual
van
de kroon
linguale marginale hoeken
marginal edge
zijde
6A
naast de
linguale rand
de centrale holte
labiale
kroon
Ungual marginal angles
crown
van
van
linguale zijde
of the
de
van
de labiale
dunne, lamelvormige
lateral cusplets
die vanuit
marginale
de basis van de kroon en
corhize
lingual edge
de
lopen
labiaal vizier
de
zijde gelegen margi-
kroon
kanaaltjes
naar
insluiping
labiale zone van
de labiale
van
de
van
wortel
lamellen
of the root
distaai
en
zijden
openingen
sen
labial
de basis van de labiale
aan
5B
foramen
linguaal
naar buiten
wortel
labial
labiaal foramen
wortel,
de
van
6C
van
labial
mediaan
de
van
de basis
naar
de kroon
labial marginal
labial
de kroon
van
linguale zijde
het
van
gemigreerde
mediaan
de
langs
door fusie
van
6A
of
de kroon
die vanuit de centrale
marginale linguale zijde
holte
van
5B,E;
6B
de
lopen
door het uiteinde
insluiping
linguale uitstulping
van
in
de
van
de
voedingsgroeve veroorzaakte
linguale zijde
van
5B;
6A
de wortel
5A
de
wortel
Ungual
visor
linguaal
vizier
linguaal gedeelte
linguale
rand
van
van
de kroon
dat
de wortelstam
tussen de basis van de kroon en
Ungual
zone of the
niarginal angles (=
crown
lateral
linguale zone
marginale
van
uitsteekt buiten
(deel
van
de
worteltakken)
6A
de kroon
hoeken
angles)
6A
de wortel
meest mesiaal
en
distaai
gelegen punten
van kroon-
5C;
rand
niarginal pair
of
cusplets
marginaal
paar
bijspitsen
het verst van de
hoofdspits gelegen (= marginaal)
paar
5A
bijspitsen
nnarginal
uvulae
marginale
uvulae
marginaal gelegen lobvormige
uitwassen
van
de
linguale kroonbasis
median labial duct
mediaan
labiaal
kanaal
kanaal
dat vanuit de centrale
het midden
van
de labiale
holte
zijde
van
van
de tand naar
de wortel
loopt
6B
6A
134
median
AFZETTINGEN WTKG 34
labial
foramen
mediaan
labiaal
foramen
van het kanaal
opening
de tand
van
de wortel
median
labial
hollow
mediane labiale
median
labio-lingual duct
mediaan
uitholling
labio-linguaal
kanaal
uitholling
dat vanuit
het midden
wortel
median
duct
lingual
mediaan
linguaal
kanaal
lingual
foramen
mediaan
linguaal
mediane
lingual ridge
linguale
kam
de tand naar het
scheidt
uvula
mesial
mediane uvula
mesiale
tongue
crown
de mesiale
mediane
kroontong
5E
van
de kroon
van
van
de tand
linguale zijden
naar
6A
5E
de
van
van
de tand naar
de wortel
van
dat vanuit de centrale
midden van
de
loopt
holte
linguale zijde
5C,E
van
linguale marginale zijde
van
de
6A
distale
in het midden
de labiale
van
zijde
de kroon
van
median
holte
zijde
loopt
labio-linguale kam
mediane kam
ridge
holte
en
linguale zijde
het kanaal
kroon van de
median
zijde
de centrale holte
de
van
van
de wortel
median
de centrale
dat vanuit
opening
van
labiale
loopt
kanaal
foramen
de centrale
de
van
de labiale
van
de labiale
van
het midden
median
dat vanuit
midden
2013
loopt
mediane
kanaal
naar het
JUBILEUMJAAR
(4),
over
lobvormige
de mesiale
labiale
zijde
mesial
cusplet
mesiale
bijspits
mesiaal
mesial
cutting edge
mesiale
snijrand
naar
mesial
heel
mesiale
hiel
de
worteltak
van
de
van
uitwas
de
van
linguale
kroonbasis
uitlopend gedeelte
de
van
5A
hoofdspits gelegen bijspits
de wortel
over
5A
de kroon
5A,B
symphyse gerichte snijrand
mesiaal
6B
gedeelte van
uitlopend
de
5D
kroonrand
mesial
labial
mesiale labiale
hollow
uitsparing
uitsparing
in
de
ontstaan
wortel,
het mesiale deel
de labiale
van
doordat tanden
elkaar
zijde
van
5B
dakpans-
gewijs overlappen
mesial
process
of the
root
mesiaal
uitsteeksel
naar
de
symphyse gericht
mesiale worteltak
naar
de
symphyse gerichte worteltak
hals
meestal
van
de
uitsteeksel van
de wortel
5B
wortel
mesial
root
lobe
neck
smalle
groeve zonder
kroon
grens tussen
notch
inkeping, insluiping
en
in
v-vormige inkeping
insluiping
tussen de
5A
op de
emailachtige laag
5A
wortel
de
snijrand
mediane
of een
u-vormige
marginale
en
uvulae
5B,D;
6B
van
de kroon
nutritive
voedingsgroeve
groove
die
groeve
foramen
occlusal
face
of the
crown
occlusale
zijde
van
de kroon
de
de worteltakken
scheidt
het centraal
en
5A,D; 6A,C
bevat
occlusale
zijde
de kroon
van
loopt parallel
aan
de
6C
kroonbasis
paracentral foramen
proximal pair
of
cusplets
paracentraal
proximaal
foramen
paar
bijspitsen
laterale
openingen
takken,
meestal
het
dichtst
bij
aan
de
gelegen
de
binnenzijde
van
naast het centraal
de wortelforamen
hoofdspits gelegen (= proximaal)
paar
5A
bijspitsen
wortel
root
deel
met
root
interspace
wortel
tussenruimte
root
lobe
worteltak
root
stem
wortelstam
van
een
ruimte
de tand
dat verbonden
emailachtige laag
tussen
is
is met de kaak en
niet
5A
bedekt
de worteltakken
5A
6A
deel
van de wortel tussen
de
basis van de kroon
en
6A
worteltakken
root
tip
wortelpunt
transverse crest
transversale
5A
kam
scheidt
de labiale
zijde
van
de kroon
de
van
linguale
6A
zijde
uvula
vertical
uvula
ridges
verticale
lobvormige
ribbels
frequent aanwezig
labiale
visor
vizier
uitwas van de
zijde
van
gedeelte van
stam
op
de
linguale
welving
kroonbasis
aan
de
basis van de
5B
5A
de kroon
de kroon
dat uitsteekt buiten
de wortel-
6A
AFZETTINGEN WTKG 34
Tabel
2. Overzicht
haaien-
en
(4),
van de betekenis
135
gebruikte Engelse
termen om de
eigenschappen
de
van
morfologische
kenmerken
van
keeled
met
lanceolate
lansvormig, langzaam spits toelopend
nodose
met
notched
met een
oblique
hellend; scheef,
obsolete
minder
obtuse
met
pitted
gepit,
met kleine
tweelobbig, tweetakkig
plica (mv. -ae)
plooi,
vouw
bol, gezwollen
plicate
geplooid
kiel, hoekige plooi
plication
plooi,
puckery
gerimpeld
quadrate
vierkant
recurved
in
reticulate
met
rhomboid,
ruitvormig
Betekenis
acute
met
anastomosing
scherpe
elkaar
angular
of
punt
onderling
verbonden
hoek,
niet
regelmatig gebogen
hoekig
attenuate
dunner of smaller
langzaam
bifid
door een
bilobed
bulbous
(mv. -ae)
diepe groeve
carinate
met een
cavity
holte, uitholling
coarse
grof
compressed
concave
wordend
in tweeën verdeeld
of richel
kiel
samengedrukt
hol,
holrond
kiel
een
knobbeltjes
en
opgaand
met een
angled
rand
anastomoserejid;
in
carina
van veel
2013
roggentanden te beschrijven.
Engels
bilobate,
JUBILEUMJAAR
inkeping
schuin
ontwikkeld, gereduceerd
of
rand
stompe
punt
holtes
vouw
tegengestelde richting gebogen
een
vlechtende, netvormige sculptuur
rhomboidal
constricted
vernauwd
contorted
gedraaid
convex
bol,
costa
rib
(mv. -ae)
costate
ridge
(mv. -ae)
ruga
bolrond
rugose
met
scalloped
ribbel,
richel
grove,
onregelmatige
ruw
geschulpt, gekarteld
gekarteld,
voorzien
van
inkepingen
crenulate
gekarteld,
voorzien
van
inkepingen
cuneate
wigvormig
curved
gebogen
denticle
met
op
een
gekarteld, gezaagd
shouldered
geschouderd
shoulder-like
schoudervormig
sigmoid,
S-vormig
tand, spits
tandje lijkend knobbeltje
smooth
glad
stria
fijne lijn
(mv, -ae),
of
streep
depressed
verlaagd
striate
met
elongate
verlengd, uitgetrokken
strong
sterk
gelijkzijdig
sulcate
met
rechtop
tetragonal
vierhoekig
verbreed
translucent
doorschijnend
fijn
transverse
dwars
expanded
fine
flattened
gibbous
globose
striation
afgevlakt
zeer
bol, uitpuilend
bol
door
kleur,
fijne
groeven,
parallelle
trigonal
driehoekig
truncate
afgekapt
tubercle
knobbeltje
die zich
textuur
of
onderscheidt
plooitjes
groeven
korrelig
tumid
gezwollen,
hexagonal
zeshoekig
undulate
golvend
Imbricate
dakpansgewijs overlappend
weak
zwak
zich verdikkend
wrinkle
kreukel, onregelmatige en
inflated
keel
van
hoogte
grained
Incrassate
de rand
sigmoidal
fijn getand
erect
bij
pecten schelp
serrate
denticulate
equilateral
als
barst, scheurtje
crenate
cuspidate
onregelmatige ribbels, putjes
ribjes
een
crack
met
ribbel
golvende plooi
opgeblazen
kiel, hoekige plooi
bol
of richel
wrinkled
gekreukeld
min
of meer
AFZETTINGEN WTKG 34
136
Casier, E., 1947b. Constitution
Referenties
Adnet, S., 2006. Biometric analysis of the teeth of fossil and
hexanchid sharks and its taxonomic
recent
Palaeontologica
Acta
Polonica 51
(3):
implications.
477-488.
http://
Applegate, S., 1965. Tooth terminology and variation in
sharks with
rias
reference
special
Rafinesque.
taurus
Angeles County
—
to
the sand shark. Carcha-
Museum 86:3-18.
http://www.nhm.org/
& M.T. Antunes, 2007.
Balbino, A.C.,
formities in fossil and modern sharks related
.juries.
—
Comptes
Rendus Palevol 6:
M.A., J.A. Chamberlain &
Becker,
tooth
Pathologic
injury.
I
to
jaw
in-
P.W.
2000.
Stoffer,
a
consequence of feeding-related
-Lethaia 33:
103-118.
In: J. Tee-
Van, C.M. Breder, S.F. Hildebrand, A.E. Parr & W.C.
Schroeder (eds.). Fishes of the Western North Atlantic,
Parti.- Memoir SearsFoundation
for Marine Research
59-576.
1(1):
Bigelow,
fishes,
skates and rays.
teev.
pdf
1953.
H.B., & W.C. Schroeder,
In: J. Tee-Van, C.M.
Atlantic,
Part 2.
-
pincipaux
d’Histoire Naturelle de
Bulle-
—
Belgique
Origine des Ptychodontes.
des Sciences
gique 49:
Naturelles de Bel-
1-51.
1961. Transformation des
de fixa-
systèmes
dentaires dans Involution
vascularisation
de
et
Mémoires
-
des sélaciens du sous-ordre des Squaliformes.
moires de I ’Institut
65: 1-31.
Carcharinidae),
(Selachii:
Proceedings of
of the genus Hemiand related
California Academy of
the
genera.
Scienc-
38(4); 63-98. http://ia600308.us.archive.
Series 4,
es,
Systematics
1970.
Compagno, L.J.V.,
-
Mé-
-
Sciences Naturelles de
Royal des
cal0438cali.pdf
Sawfishes, guitarBreder,
A.E.
Parr, W.C. Schroeder& L.P. Schultz (eds.).Fishes ofthe
Western North
des
conclusion.
et
1-45.
1953.
de l’lnstitut Royal
triakis
—
évolution de la racine
et
morphologiques
Musée Royal
23(15);
tion
des types.
org/22/items/proceedingsofcal0438cali/proceedingsof-
http://archive.org/download/fishesofwest-
ernnO 1 teev/fishesofwesternnO 1
du
Belgique
I.B., & W.C. Schroeder, 1948. Sharks.
comparative
dentaire des Euselachii. III. Evolution
Casier, E.,
197-209.
deformities in modern and fossil
chondrichthians:
Bigelow,
tooth de-
Pathologie
1947c. Constitution
Casier, E.,
site/sites/default/files/pdf/contrib_science/CS86.pdf
évolution de la racine den-
1-32.
gique 23(14):
tin
2013
d’Histoire Naturelle de Bel-
Royal
Bulletin du Musée
caractères
Contributions in Science, Los
et
taire des Euselachii. II. Etude
Casier, E.,
www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-477.pdf
JUBILEUMJAAR
(4),
Memoir Sears Foun-
1999. Tooth loss
Correia, J.P.,
sharks
(
Carcharias
rate
taurus).
from two
Zoo
captive
Biology
comparison of
2000. A
Cunningham, S.B.,
-
of early Eocene Striatolamiamacrota
sand
tiger
18:313-317.
isolated teeth
(Chondrichthyes,
with those of a Recent sand
dationfor Marine Research 1(2): 1-514. http://archive.
Lamniformes),
org/download/fishesofwesternn02teev/fishesofwest-
charias
ernn02teev.pdf
http://www.saddlewood33.com/Cunningham2000.pdf
11., &
Bracher,
Rochen.
Bruner,
don
-
E.
Privé
J.C.
Unger,
Untermiozane Haie und
uitgave Helmut Bracher, Altheim,
1998. Tooth
carcharias
mobranch
2007.
replacement
(Linnaeus,
1758).
rate
-
p.
American Elas-
program and abstracts
Society,
183
of Carcharo-
dei.
la
occidentale.
Montpellier,
II.,
Université des Sciences
Palaeovertebrata
11.,
1986.
Sélaciens actuels
brata
16(2):
Cappetta, H.,
ume
3B.
Cappetta,
ume
10(1):
Types
et
statut
générique
et
München,
de
tertiaires.
-
-
chez
les
Palaeoverte-
57-76.
II.
-
Paleoichthyology,
Gustav Fischer
Vol-
Verlag,
193 p.
-
Vol-
Mesozoic and Cenozoic
Verlag
Dr.
Friedrich
Pfeil,
512 p.
et
Mitchell Scientific
1937.Abnormal dentition in
of the American
1996.
evolution
Society
Museum
sharks,
Selachii.
of Natural
Histo-
http://digitallibrary.amnh.org/dspace/
Using
history
tooth
structure to
of the white sharks.
Ainley (eds.).
Diego:
In:
determine the
Klimley,
Great White Sharks. The
of Carcharodon carcharias.
-
A.P.
biology
Academie Press, San
9-18.
dogfish, Mustelus
106.
S.M. & T.C.
of dental sexual
ray
évolution de la racine den-
préliminaire. -Bulletin
du Mu-
sée Royal d’Histoire Naturelle de
Belgique 23(13): 1-15.
canis.
-
Biological
Bulletin 95: 100-
http://www.biolbull.Org/content/95/l/100.full.pdf
Dasyalis
Biology
Tricas,
1996. Seasonal
dimorphism
sabina.
The
-
199: 2297-2306.
in
dynamics
the Atlantic
Journal
sting-
of Experimen-
http://jeb.biologists.org/
content/199/10/2297.
full.pdf
E.M.
Kemp, D.J.,
guide
David
Kent, B.W.,
Region.
Kemp&
D.J. Ward, 1990. An illustrated
the British Middle Eocene vertebrates.
to
uitgave
1947a. Constitution
tairedes Euselachii. 1. Note
Batoi-
handle/2246/869
Hubbell, G.,
tal
Chondrichthyes.
20(1-4):
http://dc.lib.unc.edu/cdm/ref/collection/
73: 249-280.
Kajiura,
1987. Handbook of
of the Elisha
Car-
17-31.
lift, J.D., & DJ. Zinn, 1948. Tooth succession in the smooth
adaptatifs
11., 2012. Handbook of Paleoichthyology,
3E.
du
29-42.
dentaires
post-paléozoïques.
Elasmobranchii: Teeth.
Casier, E„
Académie de
etTechniques
de sélaciens crétacés
Chondrichthyes
Stuttgart,
Bulletin
& D.
1980. Modification du
quelques espèces
Cappetta,
thesis,
312 p.
Languedoc,
Cappetta,
Ph.D.
-
57-96.
Gudger, E.W.,
ry
1978. Les sélaciens Crétacés etTertiaires de
Mésogée
Journal
49(1):
shark,
jncas/id/1587
14th annual
1998.php
Cappetta, H.,
-
Research
Tertiary
-
1933. Abnormal dentition in rays,
Gudger, E.W.,
meeting, Guelph, Ontario, Canada, http://elasmo.org/
abst
taurus.
-
Ward, London,
Rees and
Privé
59 p.
1994. Fossil sharks of the
Egan
-
Boyer,
Chesapeake
Bay
Columbia MD, 146 p.
AFZETTINGEN WTKG 34
1970. Les
Ledoux, J.-C.,
terranée occidentale
ain.
Vie
-
et
Leriche, M,
II.
Les
moires
JUBILEUMJAAR
(4),
dents des
de
et
137
de la Médi-
squalidés
1’Atlantique
2013
Renz, M., 2002. Megalodon:
nord-ouest afric-
Press, Lehigh Acres:
Milieu Serie A 21 (2a): 309-362.
1905. Les
du Musée
gique 3(11):
poissons
éocènes
poissons
tertiaires de
de
la
Siverson, M.,
Belgique.
-
Belgique.
Mé-
Les
1926. Les
tertiaires de
poissons
de la
poissons néogènes
Belgique.
Musée royal d’Histoire naturelle de Belgique 32:365-472.
Luer, C.A.,
in
replacement
tum.
P.W.
P.C. Blum &
the
Gilbert, 1990. Rate of tooth
shark. Ginglymostoma
nurse
Mollet, H.F., & J.A. Bourdon,
1967. Tooth
S.A.,
1998. ‘Roe’
for
lamniformfrom the
upper-
-
Transactions
Late
Cretaceous)
of the Royal
of
recent
mochimica Acta 65(10):
Wass, R.C.,
1973.
sandbar shark.
shark teeth
Johns
Nolf, D.,
In:
vs.
‘Row’.
in
the
-
lemon
R.F.
Gilbert, P.W.,
Hopkins Press, Baltimore:
1986. Haaie-
België.
en
in
captive
esque, 1810).
Peyer, B.,
1968.
Chicago
Poll, M.,
tiger
sharks
Natuur-
voor
replacement
(Carcharias
Copeia 1991(2):
-
van
taurus
rate
Rafin-
525-526.
Comparative odontology.
of
University
-
Press, Chicago, 347 p.
1947. Faune de Belgique.
rimoine du
Musée
gique, Brussel,
Purdy, R.W.,
ogene
Instituut
1991. Estimated tooth
sand
het Tertiair
170 p.
wetenschappen, Brussel,
Overstrom, N.A.,
Poissons marins.- Pat-
d’Histoire Naturelle de Bel-
Royal
452 p.
2006. A
key
shark teeth.
the
to
common
genera of Ne-
http://paleobiology.si.edu/pdfs/
-
sharktooth Key.pdf
Purdy, R.W.,
& M.P.
Francis,
opment of teeth in Lamna
the
Ontogenetic
nasus
(Bonnaterre,
and its
of fossil shark teeth.
study
Paleontology 27(4);
devel-
2007.
(Chondrichthyes: Lamnidae)
798-810.
1758)
implications
for
Journal of Vertebrale
-
http://www.bioone.org/
B798
doi/pdf/1 0.1671/0272-4634%282007%2927%5
%3AODOTIL%5D2.0.CO%3B2
Purdy, R.W.,
V.P.
sharks,
& B.H.
rays, and
rora, North
bony
Carolina.
Paleobiology
S.P.
Schneider,
lan, R.L. Meyer
90:
J.H.
Applegate,
Slaughter,
2001.
The
fishes from Lee Creek
-
McLel-
Neogene
Mine,
Au-
Smithsonian Contributions
71-202.
to
http://www.sil.si.edu/smith-
soniancontributions/Paleobiology/pdf_h iZSCtP-0090.pdf
Reif, W.-E.,
function
1976.
Morphogenesis, pattern
formation and
of the dentition of Heterodontus
Zoomorphologie 83(1):
Reif, W.E., D.
McGill & P. Motta, 1978. Tooth
Triakis
toma cirratum.
Zoologische
-
(Selachii).
-
1-47.
rates of the sharks
semifasciata
replacement
and
Ginglymos-
Jahrbücher, Abteilung
für Anatomie und
Onlogenie 99:
151-156.
http://shell.
cas.usf.edu/motta/Papers%20for%20Website%20Fix/
Reif%20et%20al_Tooth%20replacement%20rates%20
of%20the%20Sharks.pdf
proxy
et
Cos-
and
reproduction
Carcharhinus milberti,
305-318.
in
of the
Hawaii.
-
http://scholarspace.
305-318.pdf
& R.F.
Farish,
fossil sharks and rays
1993. The collector’s
e-mail:
guide
from the Cretaceous of Texas.
Before Time, Texas, 204
‘Taco Bor,
319-329.
roggetanden uit
Koninklijk Belgisch
-
a
1583-1599.
Size, growth,
Science 27(4):
as
Geochimica
-
p.
Mathewson & D.P. Rail (eds). Sharks, skates and rays.
-
So-
Sciences 90: 49-66.
environmental conditions.
Welton, B.J.,
replacement
brevirostris.
shark, Negaprion
large
manoa.hawaii.edu/bitstream/handle/10125/810/v27n4-
http://elasmo.com/refs/temis/row.htiTil
Moss,
Paleo-
Vennemann,T.W., E. Hegner, G. Cliff& G.W. Benz, 2001.
Pacific
cirra-
182-191.
-Copeia 1990(1):
new
Isotopic composition
IV.
Belgique.
Mémoires du
-
A
-
161 p.
ciety ofEdinburgh, Earth
http://archive.org/download/
extraitdesmemo03mus/extraitdesmemo03mus.pdf
Leriche, M,
1999.
the hunter.
Gearle Siltstone (Cenomanian,
of Western Australia.
myal d’Histoire naturelle de Bel-
49-228.
most
Hunting
Prinsenweer 54, 3363JK
[email protected]
Sliedrecht,
to
-