het urinair stelsel

U.1
HET URINAIR STELSEL
INLEIDING
3
I. NIEREN
3
A. Anatomie
3
B. Nefronen
4
1. Algemene organisatie
4
2. Nierlichaampjes
6
3. Tubulus contortus primus
8
4. Lis van Henle
8
5. Tubulus contortus secundus
9
C. Verzamelbuisjes
10
D. Bloedvaten
10
E. Juxtaglomerulair apparaat
12
1. Structuur
12
2. Functie
12
II. URETER, NIERBEKKEN EN NIERKELKEN
13
A. Mucosa
13
B. Muscularis
14
C. Adventitia
15
III. URINEBLAAS
15
IV. URETHRA
16
A. Mannelijke urethra
16
1. Pars prostatica
16
2. Pars membranacea
16
U.2
3. Pars spongiosa
16
4. Lacunes van Morgagni en klieren van Littré
17
B. Vrouwelijke urethra
17
U.3
HET URINAIR STELSEL
INLEIDING
Het urinair stelsel van de mens is opgebouwd uit twee nieren, twee ureters, een
urineblaas en een urethra. Het urinair stelsel zuivert het bloed van metabolische
afvalproducten en zorgt voor de homeostase van het extracellulair vocht. Dit alles staat in
verband met de vorming van urine en gaat gepaard met een ingewikkeld proces van secretie
en reabsorptie. Naast een excretoire functie hebben de nieren ook nog een endocriene functie:
ze secreteren erythropoiëtine, dat een invloed heeft op de bloedvorming, en renine dat een
onrechtstreekse invloed heeft op de bloeddruk en op de homeostase van het extracellulair
vocht. Daarnaast spelen ze ook een rol in het metabolisme van vitamine D. Bij mannelijke
individuen is de urethra niet alleen een afvoergang voor de urine maar ook voor het
zaadvocht.
I. NIEREN
A. Anatomie
De nieren liggen retroperitoneaal in de abdominale holte, aan weerszijde van de
wervelkolom, tussen de twaalfde thoracale en de derde lumbale wervel. Door de lever ligt de
rechter nier een halve wervel lager dan de linker nier. De nieren bevinden zich op de ventrale
zijde van de musculus transversus abdominis en de musculus quadratus lumborum en liggen
met hun mediale rand op de musculus psoas major. Hun lengte-assen lopen evenwijdig aan de
psoasspieren, waardoor de onderpolen van de nieren verder van de wervelkolom liggen dan
de bovenpolen.
De concave zijde van de nier is de nierhilus. Talrijke structuren, zoals ureter, renale
arterie, renale vene, lymfevaten en zenuwen, dringen de nier binnen of verlaten de nier langs
de hilus.
De uitholling aan de nierhilus noemt men de niersinus. De niersinus bevat het
nierbekken (pelvis of pyelum), dat een trechtervormige uitzetting is van de ureter. In de
niersinus vertakt het nierbekken in drie tot vier grote nierkelken, die op hun beurt vertakken
in een aantal kleine nierkelken. De kleine nierkelken sluiten aan op het nierparenchym. De
U.4
bloedvaten, lymfevaten en zenuwen verlopen doorheen het losmazig bindweefsel en het
vetweefsel die de niersinus verder opvullen.
Elke nier is aan de convexe zijde omgeven door een stevig fibreus bindweefselkapsel
en het geheel ligt ingebed in het vetweefsel van de nierloge. In normale omstandigheden kan
het nierkapsel gemakkelijk verwijderd worden van het onderliggend nierparenchym.
Wanneer men het nierparenchym overlangs in het midden doorsnijdt, onderscheidt
men macroscopisch duidelijk een cortex en een medulla. De cortex heeft een granulair
uitzicht en is bij vers weefsel donker rood. De medulla is bleek en heeft een radiair gestreept
uitzicht. De medulla bestaat uit 8 tot 18 piramiden, die met hun apex of nierpapil in de
niersinus uitpuilen. Elke papil is er omgeven door een kleine nierkelk. Tussen de medullaire
piramiden ligt corticaal weefsel, de zuilen van Bertin of columnae Bertini.
Een en ander laat toe de nieren in te delen in nierlobben. Elke nierlob bestaat uit een
mergpiramide, lateraal en basaal omgeven door corticaal weefsel. De nieren van sommige
mammalia, zoals de knaagdieren, bestaan slechts uit één lob en zijn dus unilobair of
monopapillair. De multilobaire nieren van de mens bevatten 8 tot 18 lobben. Tijdens het
foetale leven ontwikkelen de lobben zich min of meer afzonderlijk in associatie met een
kleine nierkelk en zijn ze gescheiden door diepe spleten. In het postnatale leven verdwijnen
die spleten en wordt het nieroppervlak glad.
Elke mergpiramide vertoont een radiaire streping, van de basis naar de apex. Deze
streping weerspiegelt het rechtlijnig verloop van nierbuisjes en bloedvaatjes. Deze strepen
zetten zich ook gedeeltelijk verder in de cortex, waar ze de mergstralen van Ferrein
(processus Ferreini) genoemd worden.
De top van elke nierpapil vertoont 10 tot 25 kleine openingen en wordt de area
cribrosa (zeefplaat) genoemd. Hier monden de terminale delen van de nierbuisjes uit in een
kleine nierkelk.
B. Nefronen
1. Algemene organisatie
Elke nier bevat ongeveer 1 miljoen nefronen. De structuur en schikking van nefronen
en hun afvoerbuisjes bepalen in sterke mate het hoger beschreven macroscopisch uitzicht van
U.5
het nierparenchym. Het nefron is de structurele en functionele eenheid van de nier. Elk nefron
bestaat uit een nierlichaampje of lichaampje van Malpighi en een tubulair systeem.
In het tubulair systeem kan men structureel en functioneel verschillende delen
onderscheiden: een proximaal opgewonden buisje, de tubulus contortus primus of het
proximaal kronkelbuisje; een lis van Henle met een vrij dik dalend deel, een dun segment en
een dik opstijgend deel; een distaal opgewonden buisje, de tubulus contortus secundus of het
distaal kronkelbuisje.
Hoewel alle nefronen dezelfde segmenten in dezelfde volgorde hebben, varieert de
lengte van de lis van Henle en de proporties van de samenstellende delen van die lis volgens
de lokalisatie van de glomerulus in de cortex. Nefronen waarvan de glomerulus in het
buitenste of subcapsulair deel van de cortex ligt hebben een korte lis van Henle, waarbij het
dun segment sterk gereduceerd is. Deze lissen verlopen alleen tot in de buitenste zone van de
medulla. Nefronen waarvan de glomerulus in de juxta-medullaire zone van de cortex ligt
hebben een lange lis van Henle, met een zeer lang dun segment. Deze lange lissen dringen
zeer diep door in de medulla tot dicht tegen de nierpapillen. De lissen van de nefronen
waarvan de glomerulus in het midden van de cortex ligt hebben een intermediaire structuur.
Deze drie "klassen" van nefronen verschillen ook qua vascularisatie.
Elke tubulus contortus secundus verloopt naar de vasculaire pool van het
nierlichaampje dat tot zijn nefron behoort, en sluit dan verder aan op een systeem van
verzamelbuisjes. De kleinste verzamelbuisjes, de boogvormige tubuli colligentes, zijn een
rechtstreekse voortzetting van de distale kronkelbuisjes. Ze monden uit in grotere min of
meer rechtlijnige ductuli colligentes, die op hun beurt uitmonden in de grote ductus papillares
of buizen van Bellini. Deze sluiten aan op de area cribrosa, waar ze de urine afgeven in een
kleine nierkelk.
De glomeruli en de kronkelbuisjes zijn verantwoordelijk voor het granulair uitzicht
van het corticaal weefsel op doorsnede. De lissen van Henle, de rechtlijnige ductuli
colligentes, de ductus papillares en de hiermee parallel verlopende bloedvaatjes zorgen voor
het radiair gestreept uitzicht van de medulla op overlangse doorsnede. De mergstralen van
Ferrein zijn overlangse doorsneden doorheen lissen van Henle, ductuli colligentes en
bloedvaatjes die behoren tot of aansluiten met de meer perifeer gelegen nefronen.
U.6
2. Nierlichaampjes
Het nierlichaampje bestaat uit een vaatkluwentje, de glomerulus, omgeven door een
kapsel, kapsel van Bowman genoemd. Het binnenblad, het viscerale blad van dit kapsel,
kleeft aan het vaatkluwentje. Het buitenblad, het pariëtale blad, vormt de buitenste afgrenzing
van het nierlichaampje. De ruimte tussen deze beide bladen vormt de urinaire ruimte of
ruimte van Bowman. Hierin komt het primaire glomerulaire filtraat terecht. Deze
kapselruimte staat in verbinding met het lumen van de tubulus contortus primus.
Elk nierlichaampje heeft een vasculaire pool, waar de bloedvaten (afferente en
efferente arteriool) in- en uitgaan, en een urinaire pool, waar de verbinding gevormd wordt
met de tubulus contortus primus.
De afferente arteriool splitst zich onmiddellijk in een aantal bredere primaire takken,
die zelf weer opsplitsen in een aantal dunne secundaire takjes, die op hun beurt vertwijgen in
een capillair kluwen. De capillairen verenigen zich opnieuw tot grotere structuren, die de
efferente arteriool vormen. In feite is de glomerulus dus een zeer compact capillair netwerk.
Het grote verschil met een gewoon capillair netwerk is dat de hydrostatische druk in dit
capillair systeem veel groter is.
De pariëtale laag van het kapsel van Bowman bestaat uit een enkelvoudig
plaveiselcellig epitheel, dat op een basale membraan rust. Aan de urinaire pool gaat dit
epitheel over in het epitheel van de proximale tubulus. Het epitheel van het viscerale blad (dat
continu is met het pariëtale blad), ziet er geheel anders uit. De viscerale epitheelcellen of
podocyten bezitten een cellichaam, waaruit enkele primaire uitlopers vertakken. Deze
vertakken op hun beurt in talloze secundaire uitlopers die de capillairen als het ware
omarmen. De secundaire uitlopers of epitheelvoetjes liggen op regelmatige afstanden van
elkaar, in direkt contact met de basale membraan van de capillairen. De epitheelvoetjes van
één epitheelcel kunnen meer dan één capillair omvatten. De cel zit als het ware op meerdere
capillairen, houdt deze open en houdt ze tevens uit elkaar. De epitheelvoetjes op een capillair
zijn steeds afkomstig van minstens twee epitheelcellen. De voetjes interdigiteren met elkaar,
zodat alternerend een voetje van cel A en een voetje van cel B naast elkaar voorkomen.
Tussen de voetjes komen spleetvormige ruimten voor (de filtratie-slits). Tegenaan de basale
membraan is de filtratie-slit afgedekt door een dun diafragma, de slit-pore-membraan. In het
cytoplasma van de podocyten worden veel ribosomen, microfilamenten en microtubli
aangetroffen. In de voetjes vindt men over het algemeen microfilamenten en microtubuli.
U.7
De basale membraan, waarop aan de buitenzijde de podocyten en aan de binnenzijde
de endotheelcellen rusten, is dikker dan de meeste basale membranen van epithelen of
endothelen. Deze basale membraan is continu met de basale membraan van het kapsel en van
de tubuli. De basale membraan bestaat uit drie lagen: een buitenste elektronenheldere
subepitheliale laag (lamina rara externa), een middelste dikke en dense laag, (lamina densa)
en een binnenste subendotheliale elektronenheldere laag (lamina rara interna). De basale
membraan wordt voor het grootste gedeelte, zoniet uitsluitend, door de viscerale
epitheelcellen geproduceerd.
Het endotheel van de capillairen is gefenestreerd. De fenestraties worden niet
afgesloten door een diafragma. De glomerulaire basale membraan omringt niet volledig de
capillaire lumina maar slaat van de ene capillaire lis op de andere over. Tussen de capillaire
lissen liggen de intercapillaire cellen of mesangium cellen. Het mesangium is een soort van
steunweefsel. De mesangiale cellen zijn vertakte cellen die met hun uitlopers onder het
endotheel doorlopen en tussen het endotheel en de basale membraan aanwezig kunnen zijn.
Deze mesangiale cellen hebben een functie, vergelijkbaar met de pericyten van de
bloedvaten. Ze zijn in beperkte mate fagocytotisch actief en zijn in staat basale membraanachtig materiaal te synthetiseren. Ze zouden ook contractiele eigenschappen vertonen. Men
neemt aan dat ze ook tussenkomen in het verwijderen van filtratie-residuen van de basale
membraan.
In de glomeruli van de nier wordt per dag ongeveer 180 liter afgefilterd, waarvan
ongeveer 1 liter geëxcreteerd wordt. Deze enorme filtratie wordt veroorzaakt door het zeer
hoge bloeddebiet dat door de nier stroomt, door de hoge water permeabiliteit van de
glomerulaire capillairen en de speciale structuur van de capillaire wand. De filtratiebarrière
bestaat uit het endotheel van de bloedcapillairen, de basale membraan en de viscerale laag
van epitheelcellen. De belangrijkste morfologische factoren van de glomerulaire
filtermembraan zijn: de fenestraties in de endotheelcellen, de basale membraan, de
filtratiespleten en de slit-pore-membraan. De viscerale epitheelcellen zorgen ervoor dat de
capillaire lissen open blijven en houden ook de naast elkaar liggende capillairen uit elkaar,
zodat de urinaire ruimte steeds open blijft. De grootte en de lading van de moleculen bepalen
of ze al dan niet doorheen de filtratiebarrière passeren. Moleculen die achterblijven in de
basale membraan worden door de mesangiale cellen verwijderd.
U.8
3. Tubulus contortus primus
Aan de urinaire pool van het nierlichaampje sluit het pariëtaal blad van het kapsel van
Bowman aan op de tubulus contortus primus of het proximaal kronkelbuisje. Dit buisje is
afgelijnd door grote cellen, die apicaal talrijke lange microvilli hebben ("brush border" of
borstelzoom). De laterale celranden zijn zeer onregelmatig en interdigiteren met naburige
celranden. Basaal komen er diepe instulpingen voor, en tussen die instulpingen liggen er
langwerpige mitochondriën. Hierdoor heeft de cel basaal een gestreept uitzicht onder de
lichtmicroscoop. Deze strepen worden soms staafjes van Heidenhain genoemd. Het
cytoplasma bevat zeer veel endocytosevesikels, vacuolen en lysosomen. De tubulus
contortus wordt ook nog onderverdeeld in een pars convoluta en een pars recta. Dit heeft
enkel fysiologisch belang (cfr. nierfysiologie).
De borstelzoom en de talrijke endocytose vesikels wijzen op een belangrijke
transportfunctie. In de tubulus contortus primus wordt de meerderheid van het primair
glomerulair filtraat gereabsorbeerd. Het betreft vooral natrium, chloor, glucose, aminozuren,
bicarbonaat, en water. De talrijk aanwezige mitochondriën zorgen voor de nodige
energieproductie.
4. Lis van Henle
Het rechtlijnig dik dalend deel van de lis van Henle gelijkt structureel goed op de
tubulus contortus primus. Volgens sommige auteurs komt dit overeen met de pars recta van
de tubulus contortus primus. De epitheelcellen hebben apicaal ook een borstelzoom, maar de
laterale en basale celranden zijn minder onregelmatig. Deze cellen bevatten minder
lysosomen, een minder ontwikkeld endocytose-apparaat en minder mitochondriën die ook
kleiner zijn.
Het dun segment van de lis van Henle heeft een relatief kleine diameter en gelijkt
structureel, op dwarse doorsnede, vrij goed op een bloedcapillair. Dit segment is afgelijnd
door afgeplatte epitheelcellen waarvan de kern enigzins uitpuilt in het lumen. Apicaal
vertonen die cellen slechts enkele korte microvilli. De laterale en basale celranden zijn wel
vrij onregelmatig. Het cytoplasma bevat weinig organellen.
U.9
Bij nefronen met een lange lis van Henle (juxtamedullaire nefronen) vormt het lang
dun segment de bocht of omslagplooi. Bij nefronen met een korte lis van Henle
(subcapsulaire nefronen) ligt het zeer kort en dun segment vóór de bocht, die dan gevormd
wordt door het dik opstijgend deel. Dit kan echter variëren.
Het dik opstijgend deel van de lis van Henle heeft meestal een breder lumen dan het
dalend deel, daar de epitheelcellen minder hoog zijn. Apicaal vertonen die epitheelcellen
slechts enkele korte microvilli (geen borstelzoom). De laterale en basale celranden zijn hier
ook zeer onregelmatig. Tussen de diepe basale instulpingen liggen langwerpige
mitochondriën (staafjes van Heidenhain).
De lis van Henle heeft een zeer belangrijke functie bij het concentreren van de urine.
Dit verklaart dan ook waarom bij woestijndieren de meeste nefronen een lange lis van Henle
hebben. Bij de mens hebben de meeste nefronen een korte lis. Door een verschillende
doorlaatbaarheid van de dalende en stijgende tak voor water en deeltjes wordt het medullair
interstitium hypertoon.
5. Tubulus contortus secundus
De tubulus contortus secundus of het distaal kronkelbuisje is korter dan het proximaal
kronkelbuisje. Het sluit aan op de lis van Henle en loopt naar de vasculaire pool (tussen de
afferente en efferente arteriool) van zijn eigen nierlichaampje. Daar heeft de wand van het
kronkelbuisje een speciale structuur en dit deel noemt men de macula densa (zie verder).
De epitheelcellen van het distaal kronkelbuisje zijn minder hoog dan die van het
proximaal kronkelbuisje, waardoor de diameter van het lumen dan ook iets groter is. De
celkernen liggen meestal apicaal en puilen soms een weinig uit in het lumen. De cellen
hebben geen duidelijke borstelzoom en apicaal komen slechts enkele korte microvilli voor.
De laterale en basale celranden zijn zeer onregelmatig. Tussen de diepe instulpingen van de
basale celmembraan liggen talrijke langwerpige mitochondriën. Deze cellen hebben dus een
basale streping (staafjes van Heidenhain) zoals de epitheelcellen van de proximale
kronkelbuisjes en van het dik opstijgend deel van de lissen van Henle. Het endocytoseapparaat en het lysosomaal systeem zijn weinig ontwikkeld.
In de tubuli contorti secundi is er absorptie van NaCl en reabsorptie van bicarbonaat.
U.10
C. Verzamelbuisjes
Het systeem van verzamelbuisjes begint in de cortex als kleine boogvormige tubuli
colligentes die rechtstreeks aansluiten op de distale kronkelbuisjes. Sommige auteurs spreken
tevens van zgn. ‘connecting tubules’ die de verbinding maken tussen de distale kronkelbuis
en de eerste verzamelbuisjes. Dit schept heel wat verwarring omdat dit segment door andere
auteurs niet expliciet vermeld wordt, en functioneel door sommigen bij de distale kronkelbuis
gerekend wordt en door andere bij de verzamelbuizen.
De boogvormige tubuli colligentes monden uit in grotere rechtlijnige ductuli
colligentes, die deel uitmaken van de mergstralen van Ferrein. In de diepte van de
mergpiramiden versmelten die buisjes onder een scherpe hoek tot nog grotere gelijkaardige
verzamelbuisjes. Uiteindelijk sluiten die ductuli colligentes aan op de ductus papillares of de
buisjes van Bellini, die uitmonden op de area cribrosa aan de apex van een mergpapil.
Het éénlagig epitheel van de verzamelbuisjes verschilt duidelijk van het éénlagig
epitheel dat de verschillende delen van de nefronen aflijnt. De verzamelbuisjes hebben
overigens een andere oorsprong. In de kleinste verzamelbuisjes zijn de epitheelcellen
kuboïdaal met vrij regelmatige celranden. Ze hebben een donkere kern en een bleek
cytoplasma. Ze bevatten weinig mitochondriën en apicaal een paar centriolen en een centraal
trilhaar. Naarmate de verzamelbuisjes groter worden zijn de epitheelcellen hoger. Van
functioneel oogpunt uit maakt men nog een onderscheid tussen verschillende celtypes (cfr.
nierfysiologie). Ter hoogte van de area cribrosa zet het epitheel van de ductus papillares zich
verder over het oppervlak van de papillen.
In de verzamelbuisjes kan de urine verder geconcentreerd worden. Dit staat o.a. onder
controle van het antidiuretisch hormoon (ADH), dat o.a. de buisjes permeabel maakt voor
water, dat dan diffundeert naar het hypertone medullair interstitium. In de proximale delen
van het verzamelbuissysteem (en ook in de zgn. ‘connecting tubules’) zorgt aldosterone voor
natrium absorptie, en kalium en waterstof secretie.
D. Bloedvaten
De bloedvaten van de nier brengen arterieel bloed naar de nierlichaampjes voor de
ultrafiltratie. Ze vormen ook een netwerk van fijne capillairen rond de verschillende delen
U.11
van de nier (nefronen, verzamelbuisjes) die instaan voor de reabsorptie van stoffen. De
arteries worden doorgaans vergezeld van venen met een identische naam.
Elke nier ontvangt een arteria renalis die ontspringt op de aorta abdominalis. In de
niersinus vertakt de arteria renalis in ventrale en dorsale arteries, die op hun beurt vertakken
in interlobaire arteries. Deze verlopen tussen de mergpiramiden of nierlobben, in de richting
van de cortex.
Aan de basis van de mergpiramiden geven de interlobaire arteries het ontstaan aan de
arteriae arcuatae, die ter hoogte van de cortico-medullaire junctie parallel met het oppervlak
van de nier verlopen.
Op de arteriae arcuatae ontspringen kleine interlobulaire arteries, die radiair doorheen
de cortex verlopen. De interlobulaire arteries geven zijtakken af, de afferente arteriolen, die
aansluiten op de nierlichaampjes. De arteriae arcuatae en de interlobulaire arteries van een
nierlob zijn eindarteries, daar ze niet anastomoseren met gelijkaardige arteries van
naastliggende nierlobben.
In elk nierlichaampje splitst een afferente arteriool uit in een netwerk van capillairen,
de glomerulus. Het bloed wordt uit de glomerulus afgevoerd langs een efferente arteriool.
De efferente arteriolen van de corticale nefronen zijn kort en vormen een corticaal
peritubulair capillair netwerk rond de kronkelbuisjes. Hier worden alle stoffen, die door de
kronkelbuisjes gereabsorbeerd worden, opgenomen. De capillairen convergeren om de venae
stellatae te vormen in de perifere cortex. De venae stellatae monden uit in de interlobulaire
venen. De efferente arteriolen van de juxtamedullaire nefronen zijn langer en dringen door in
de medulla, waar ze uitsplitsen in bundels parallel verlopende dunwandige bloedvaten die iets
groter zijn dan gewone bloedcapillairen, de vasa recta. Op verschillende hoogten in de
medullaire piramiden vormen die bloedvaten een haarspeldbocht, om terug naar de cortex te
lopen in een positie dicht tegen en parallel met het dalend deel. De vasa recta vormen samen
een tegenstroom-systeem van bloedvaten, dat een vasculaire bundel of rete mirabile genoemd
wordt. Dit rete is van groot fysiologisch belang om te beletten dat de hyperosmolaliteit van de
medulla uitgewassen wordt.
De arteriële bloedvoorziening van de cortex is sterk uitgesproken en wordt verzekerd
door talrijke interlobulaire arteries. In de medulla daarentegen en vooral in de diepe zone en
in de papillen is de arteriële bevloeiïng weinig uitgesproken. De papillen zijn dus gevoelig
aan zuurstoftekort.
U.12
E. Juxtaglomerulair apparaat
1. Structuur
Aan de vasculaire pool van elk nierlichaampje ligt een gespecialiseerd deel van het
distaal kronkelbuisje, de macula densa. Bepaalde auteurs beschouwen de macula densa ook
als het distale deel van de dikke opstijgende tak van de lis van Henle. De macula densa ligt in
nauwe relatie met de afferente arteriool en met een groepje cellen, de extraglomerulaire
mesangiale cellen. Dit geheel vormt het juxtaglomerulair apparaat. Niet-gemyeliniseerde
zenuwuiteinden zijn geassocieerd met deze structuren.
Ter hoogte van het juxtaglomerulair apparaat vindt men in de wand van de afferente
arteriool gewijzigde gladde spiercellen. Het zijn de juxtaglomerulaire cellen of de cellen van
Ruyter. Deze bevatten naast filamenten vrij veel ruw endoplasmatisch reticulum, een goed
ontwikkeld Golgi-apparaat en secretiekorrels. De secretiekorrels bevatten het hormoon
renine, dat in deze cellen zelf gesynthetiseerd wordt.
De cellen van de macula densa, ook cellen van Zimmerman genoemd, zijn smaller dan
de andere epitheelcellen van het distaal kronkelbuisje. De celkernen liggen dan ook dichter
bij elkaar, zodat het geheel voorkomt als een dense vlek (macula densa). De cellen van de
macula densa zouden, afhankelijk van bepaalde parameters (v.b. de hoeveelheid
natriumionen) van de vloeistof in het distaal kronkelbuisje, de juxtaglomerulaire cellen
kunnen beïnvloeden.
De extraglomerulaire mesangiale cellen of cellen van Goormaghtigh vormen een band
tussen de macula densa en de wand van de afferente en efferente arteriool. Ze gelijken goed
op de glomerulaire mesangiale cellen waarmee ze in continuïteit staan. De juiste functie van
de cellen van Goormaghtigh in het juxtaglomerulair apparaat is nog niet duidelijk.
2. Functie
Als antwoord op een bloeddrukdaling
synthetiseren en secreteren de
juxtaglomerulaire cellen renine. Renine werkt in op een plasmaproteïne, het
angiotensinogeen, waarbij angiotensine I afgesplitst wordt. Onder invloed van het
angiotensine converting enzyme, afkomstig van de endotheelcellen van de longcapillairen,
wordt angiotensine I omgevormd tot angiotensine II. Het angiotensine II stimuleert
rechtstreeks de zona glomerulosa van de bijnierschors waardoor aldosterone vrijgezet wordt.
U.13
Het aldosterone stimuleert de distale delen van de nefronen om natriumionen te reabsorberen
in uitwisseling met waterstof- of kaliumionen. De retentie van natriumionen leidt tot een
toename van de hoeveelheid extracellulaire vloeistof. Het angiotensine II is ook een sterke
vasoconstrictor. De nieren spelen dus ook een rol bij de regulatie van de bloeddruk.
Het andere belangrijke hormoon dat door de nier aangemaakt wordt, is het
erythropoiëtine. In situ hybridisatie studies hebben aangetoond dat erythropoiëtine afkomstig
is van de endotheliale cellen van de peritubulaire capillairen van de gekronkelde buisjes. Dat
de nier betrokken is bij de regulatie van de zuurstoftransporterende capaciteit van het bloed
(erythropoiëtine stimuleert de aanmaak van rode bloedcellen in het beenmerg) is niet
onlogisch, vermits de nier een groot deel van de cardiale output krijgt (20%).
II. URETER, NIERBEKKEN EN NIERKELKEN
Het proximaal deel van de ureter is trechtervormig uitgezet en vormt het nierbekken
(pelvis of pyelum) dat in de niersinus ligt. Daar splitst het nierbekken uit in grote en verder in
kleine nierkelken. Elke kleine nierkelk omsluit een medullaire papil. De ureter zelf is een
smalle lange buis, die het nierbekken verbindt met de urineblaas.
De pars abominalis van de ureter loopt dichtbij en vertikaal over de fascia van de
musculus psoas naar beneden, bedekt door het peritoneum. De ureter kruist daarbij - eronder de vasa testicularia, respectievelijk ovarica. Bij de ingang naar het kleine bekken kruist hij erover - de delingsplaats van de vasa iliaca communes. De linker ureter gaat onder het
mesosigmoideum door. De pars pelvina van de ureter kruist in het kleine bekken - eronder bij de man de ductus deferens en bij de vrouw de arteria uterina.
De wand van de nierkelken, van het nierbekken en van de ureter bestaat uit een
mucosa, een muscularis en een adventitia. De dikte van deze drie lagen neemt toe in distale
richting.
A. Mucosa
De mucosa is opgebouwd uit een urinair epitheel of overgangsepitheel, dat rust op een
basale membraan en verder omgeven is door een lamina propria.
Het urinair epitheel van het nierbekken bestaat uit twee tot drie cellagen. Het urinair
epitheel van de ureter bestaat uit vier tot vijf cellagen. De randen van de epitheelcellen zijn
U.14
zeer onregelmatig en interdigiteren met de naburige celranden. Het aantal desmosomen die de
cellen verbinden, is beperkt. Sensorische zenuwvezels eindigen tussen de epitheelcellen.
Het urinair epitheel laat een grote toename van de wandoppervlakte toe. Bij dilatatie
worden de epitheelcellen meer afgeplat en kunnen ze enigszins tussen elkaar inschuiven. Het
epitheel is dan dunner met minder cellagen dan in de gecollabeerde toestand. Tijdens de
uitzetting van het epitheliaal oppervlak verdwijnen ook de meeste interdigitaties.
De cellen van de oppervlakkige laag van het urinair epitheel hebben een zeer
karakteristiek uitzicht en zijn blijkbaar sterk gespecialiseerd om een toename van de
epitheliale oppervlakte mogelijk te maken. Hun luminale plasmamembraan is dikker dan
normaal. In het cytoplasma vindt men talrijke grote afgeplatte vacuolen. Men neemt aan dat
die afgeplatte vacuolen ontstaan uit de luminale plasmamembraan tijdens de relaxatie van de
wand. Deze vacuolen zouden dus een soort membraanreserve vertegenwoordigen, die
gebruikt wordt bij de uitzetting van het epitheel om ingebouwd te worden in de luminale
plasmamembraan.
Het gespecialiseerde epitheel vormt een osmotische barrière die de omgevende
weefsels beschermt tegen de hypertone urine en de urine tegen dilutie.
De lamina propria bestaat uit een laag fibreus bindweefsel. Hierin bevindt zich een
uitgebreid netwerk van bloedcapillairen en in de diepere lagen ook een netwerk van
lymfecapillairen.
B. Muscularis
De muscularis van de nierkelken, nierbekken en ureter is niet zo ordentelijk
gestructureerd als deze van het gastro-intestinaal stelsel. De spierbundels lopen er min of
meer spiraalvormig, de buitenste lagen zijn meer circulair gerangschikt, de binnenste lagen
meer longitudinaal. Tussen de spierbundels komt vrij overvloedig bindweefsel voor. In de
kleine nierkelken is de muscularis vrij dun. In het distaal deel van de ureter is er nog een
bijkomende buitenste longitudinale spierlaag.
De gladde spieren bewegen de urine voort door ritmische contracties (peristaltische
bewegingen). In vergelijking met andere spierlagen, zoals in de wand van de arteries en van
het spijsverteringsstelsel, komen hier zeer veel neuromusculaire juncties en talrijke nexi voor.
Deze structuren vergemakkelijken de verspreiding van de contractieprikkel, zodat die
U.15
spierlagen zeer snel kunnen reageren als één geheel. Autonome motorische vezels zorgen
voor de bezenuwing.
De ureters dringen schuin binnen in de wand van de urineblaas. De inwendige
longitudinale spierlaag hecht zich vast in de lamina propria van de blaaswand. Als gevolg van
dit schuin verloop in de blaaswand worden de ureters samengedrukt wanneer de blaas uitzet.
Dit, samen met een plooi van de blaasmucosa ter hoogte van het orificium van de ureters,
voorkomt een reflux van urine in de ureters.
C. Adventitia
De adventitia sluit proximaal aan op het nierkapsel en bestaat uit fibro-elastisch
bindweefsel. In het voorste deel van het nierbekken en van de ureter is de adventitia losjes
bedekt met peritoneum (serosa). In de niersinus ligt rond de adventitia van de nierkelken nog
een grote hoeveelheid vetweefsel.
III. URINEBLAAS
De urineblaas ligt in het kleine bekken onder het peritoneum achter de
schaambeenderen. Het lichaam van de blaas, corpus, vernauwt zich naar voor-boven tot een
apex, achter-onder ligt de basis van de blaas, fundus. In de fundus monden de beide ureters
uit. Het gebied tussen de monding van de beide ureters en het ostium van de urethra, wordt
het trigonum vesicae genoemd.
De blaas is een reservoir voor de urine en varieert sterk in grootte en vorm afhankelijk
van de hoeveelheid urine die ze bevat. De wandstructuur gelijkt goed op die van de ureter en
bestaat ook uit een mucosa, een muscularis en een adventitia.
Bij een ledige blaas is de mucosa sterk geplooid en bestaat het urinair epitheel uit 6 tot
8 cellagen. Bij een uitgezette blaas zijn de plooien verstreken en vindt men in het epitheel nog
slechts twee tot drie cellagen. De lamina propria is vrij dik.
De gladde spiervezels van de muscularis vertonen geen duidelijke organisatie in lagen,
behalve ter hoogte van de aansluiting met de urethra, waar een prominente circulaire
spierlaag de interne sfinkter vormt. Dit is vooral duidelijk bij de man.
De adventitia is opgebouwd uit fibro-elastisch bindweefsel, dat in het bovenste deel
van de blaas losjes bedekt is met peritoneum (serosa).
U.16
De meest constante en belangrijkste bloedvoorziening van de blaas gebeurt via de
arteria vesicalis superior, een terminale tak van de arteria umbilicalis. De blaas wordt samen
met het pyelocalicieel stelsel en de ureter uitgebreid motorisch en soms fors sensorisch
bezenuwd door het autonome zenuwstelsel.
IV. URETHRA
De urethra is een fibro-musculaire buis, waarlangs de urine vanuit de blaas naar buiten
gevoerd wordt. Bij de man is de urethra ongeveer 20 cm lang. Hij dient eveneens voor de
afvoer van het zaadvocht tijdens de ejaculatie. De vrouwelijke urethra is kort (3 tot 5 cm).
A. Mannelijke urethra
De mannelijke urethra kan verdeeld worden in drie segmenten: de pars prostatica, de
pars membranacea en de pars spongiosa.
1. Pars prostatica
De pars prostatica is het proximaal deel en is omgeven door de prostaat. Aan de
achterzijde komt een conische verhevenheid voor, de colliculus seminalis. Aan de top hiervan
vindt men een blinde invaginatie, de utriculus prostaticus, die een overblijfsel is van de buis
van Müller. Aan weerszijden van de utriculus prostaticus mondt een ductus ejaculatorius uit
in de urethra. De lozingsgangen van de prostaat monden eveneens uit in de pars prostatica. De
pars prostatica is gewoonlijk afgelijnd door een urinair epitheel.
2. Pars membranacea
De pars membranacea is het smalste en kortste segment van de urethra, en verloopt
vanaf de apex of de onderste pool van de prostaat naar het corpus spongiosum van de penis.
Het is omgeven door gestreept spierweefsel (van het urogenitaal diafragma), dat de externe
sfinkter vormt. Het epitheel van dit segment is een meerlagig of pseudo-meerlagig
cilindercellig epitheel.
3. Pars spongiosa
U.17
De pars spongiosa is het langste segment (ongeveer 15 cm) van de urethra, en loopt
doorheen het corpus spongiosum van de penis. Het epitheel is een meerlagig of pseudomeerlagig kuboïdaal tot cilindrisch epitheel. In de glans penis, dicht bij de uitmonding, komt
een dilatatie voor, de fossa navicularis. Deze is afgelijnd door een meerlagig niet-verhoornd
plaveiselcellig epitheel. De bulbo-urethrale klieren of klieren van Cowper monden uit in de
pars spongiosa.
4. Lacunes van Morgagni en klieren van Littré
Het oppervlak van de urethrale mucosa vertoont talrijke inhammen, de lacunes van
Morgagni, die zich verder zetten in korte soms vertakkende buisjes, de muceuze klieren van
Littré. Bij oudere individuen kunnen sommige lacunes van Morgagni inclusies bevatten die
gelijken op prostaatsteentjes.
B. Vrouwelijke urethra
De mucosa van de vrouwelijke urethra vertoont overlangse plooien. Het epitheel is
meestal een meerlagig niet-verhoornd plaveiselcellig epitheel. Soms vindt men een
pseudomeerlagig cilindrisch epitheel, en in de nabijheid van de blaas een urinair epitheel. Het
epitheel vertoont talrijke invaginaties, die groepjes muceuze kliercellen bevatten die te
vergelijken zijn met de klieren van Littré in de mannelijke urethra.
De lamina propria is een losmazig bindweefsel met zeer veel elastische vezels. Men
vindt er ook een sterk ontwikkelde plexus van veneuze sinussen, die soms vergeleken worden
met het corpus spongiosum bij de man.
De muscularis omvat een binnenste longitudinale en een buitenste circulaire spierlaag.
De perifere circulaire spiervezels staan in continuïteit met de interne sfinkter van de blaas.
Distaal is de muscularis omgeven door een sfinkter van gestreept spierweefsel, de externe
sfinkter.